Термостабильные белки в период низкотемпературной адаптации злаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Ступникова, Ирина Владимировна

• Ступникова, Ирина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ступникова, Ирина Владимировна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. ДЕЙСТВИЕ НИЗКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАСТЕНИЯ. НИЗКОТЕМПЕРАТУРНАЯ АДАПТАЦИЯ.

2.2. ВЛИЯНИЕ ГИПОТЕРМИИ НА СИНТЕЗ БЕЖОВ.

2.2.1. Влияние гипотермии на углеводный и липидный обмены.

2.2.2. Синтез стрессовых белков.

2.2.3. Характеристика белков семейства дегидринов.

2.2.4. АБК-зависимая индукция синтеза СОК-белков. КАВ-белки.

2.2.5. Роль БТШ в низкотемпературной адаптации растений.

2.2.6. Семейство антифризных белков.

2.2.7. Разобщающие белки.

2.3. ВЫВОДЫ ИЗ ОБЗОРА ЛИТЕРАТУРЫ, ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. РАСТИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ.

3.2. УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ.

3.3. ТЕМПЕРАТУРНАЯ ОБРАБОТКА.

3.4. ОЦЕНКА МОРОЗОСТОЙКОСТИ РАСТЕНИЙ.

3.5. ВВЕДЕНИЕ МЕЧЕНЫХ АМИНОКИСЛОТ В ПРОРОСТКИ.

3.6. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВКЛЮЧЕНИЯ РАДИОАКТИВНОЙ МЕТКИ В БЕЛКИ.

3.7. ОБРАБОТКА РАСТЕНИЙ АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТОЙ.

3.8. ЭКСТРАКЦИЯ СУММАРНЫХ И ТЕРМОСТАБИЛЬНЫХ ВОДОРАСТВОРИМЫХ БЕЛКОВ.

3.9. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ БЕЖА.

3.10. ВЫДЕЛЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ МИТОХОНДРИИ.

3.11. ОЧИСТКА МИТОХОНДРИЙ.

3.12. ЭКСТРАКЦИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО БЕЖА.

3.13. ЭЛЕКТРОФОРЕЗ.

3.14. ОКРАСКА И ОБЕСЦВЕЧИВАНИЕ ГЕЛЕЙ.

3.15. ФЛЮОРОГРАФИЯ.

3.16. ИММУНОБЛОТТИНГ.

3.17. ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ АНТИТЕЛА.

3.18. ОПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАСС БЕЖОВ.

3.19. ДЕНСИТОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕЛЕЙ.

3.20. СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА РЕЗУЛЬТАТОВ.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. СИНТЕЗ И НАКОПЛЕНИЕ БЕЖОВ, ХАРАКТЕРНЫХ ДЛЯ ЗАКАЛЕНННОГО СОСТОЯНИЯ ПРОРОСТКОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

4.2.1. Устойчивость проростков пшеницы вида Т. аеБйуит Ь. к отрицательным температурам.

4.2.2. Сравнение СОЯ-белков, накапливающихся в различающихся по морозоустойчивости закаленных проростках озимой и яровой пшеницы вида Т. аезНуит Ь.

4.2.3. Накопление СОЯ-белков семейств дегидрины и ЯАВ при закаливании проростков пшеницы вида Т. аезйуит Ь.

4.3. СОЯ-БЕЖИ РАСТЕНИЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ ВИДА ТШТ1С1ГМ АЕБШиМ, ПРОШЕДШИХ ЗАКАЛИВАНИЕ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОЛЕВЫХ УСЛОВИЯХ.

4.3.1. Динамика накопления СОЯ-полипептидов растениями озимой пшеницы в период осенней адаптации.

4.3.2. Динамика исчезновения СОЯ-белков в растениях озимой пшеницы в весенний период. Связь с зимостойкостью растений.

4.3.3. СОЯ-белки семейств дегидринов и ЯАВ в растениях озимой пшеницы, выращенных в полевых условиях.

4.4. СРАВНЕНИЕ СОЯ-БЕЛКОВ, ХАРАКТЕРНЫХ ДЛЯ ЗАКАЛЕННОГО СОСТОЯНИЯ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ, С ТЕРМОСТАБИЛЬНЫМИ ПОЛИПЕПТИДАМИ ДРУГИХ ЗАКАЛЕННЫХ ЗЛАКОВ.

4.5. АБК-ИНДУКЦИЯ ТЕРМОСТАБИЛЬНЫХ COR-БЕЖОВ В РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО УСТОЙЧИВОСТИ ЗЛАКАХ.

4.6. ЛОКАЛИЗАЦИЯ СОЯ-БЕЛКОВ СЕМЕЙСТВ ДЕГИДРИНЫ И RAB В МИТОХОНДРИЯХ ЗАКАЛЕННЫХ ЗЛАКОВ.

4.6.1. Накопление дегидринов в митохондриях злаков при действии гипотермии.

4.6.2. Митохондриальные RAB-белки в период низкотемпературной адаптации.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Термостабильные белки в период низкотемпературной адаптации злаков»

Растительный организм в течение своего жизненного цикла подвергается постоянному действию сезонных и суточных колебаний условий окружающей среды. На протяжении всей вегетации на растения действуют различные стрессы: кратковременные заморозки, жара, водный стресс, аноксия, засоление. Стрессовое воздействие вызывает различные перестройки метаболических и физиологических процессов, цель которых заключается либо в адаптации организма к новым условиям окружающей среды, либо в пережидании неблагоприятного момента.

За последнее время получен достаточно большой материал, касающийся действия различных видов стресса на растения. На основании накопленных знаний получила развитие стрессовая теория Г. Селье (Костюк, Михеев, 1997), и предложена модель общего адаптационного ответа организма на действие стрессов, так называемая концепция "GAS" (general adaptation syndrome), согласно которой различные стрессовые сигналы активируют общий защитный механизм, вовлекающий такие факторы, как АБК, производные а-линоленовой и жасминовой кислот, этилен, N0, антиоксиданты, осморегуля-торы, БТШ, убиквитин, шапероны (Leshern et al., 1998).

Кроме неспецифического ответа растительной клетки, характерного для перекрестной адаптации (Александров, 1985), действие любого стресса имеет свою специфичность. Из всех известных стрессовых ответов особый интерес вызывает реакция растения на низкотемпературный стресс. Это объясняется следующими причинами: во-первых, несмотря на активный интерес к этому вопросу, механизмы устойчивости к низкотемпературному стрессу остаются до конца невыясненными; во-вторых, большинство регионов нашей страны находится на территории с суровым резко континентальным климатом, что лимитирует производство, выживаемость и урожаи ценных сельскохозяйственных культур в этих районах. Отсутствие полной информации о механизмах толерантности сдерживает разработку приемов, снижающих эти ограничения.

Большая роль в механизмах защиты растений от действия гипотермии отводится специфическим стрессовым белкам, которые синтезируются в растительной клетке в ответ на низкотемпературный стресс. К настоящему времени открыто и идентифицировано значительное число белков низкотемпературного стресса растений (Anderson et al., 1994а,с; Close, 1996; Jezek et al., 1998; Thomashow, 1998; Voinikov et al., 1998; Yu, Griffith, 1999). В последнее время многие исследователи считают, что накопление термостабильных гидрофильных белков может быть связано с устойчивостью растений (Houde et al., 1995; Kawczynski, Dhindsa, 1996). Поэтому наше исследование сфокусировано на изучении двух недавно открытых групп термостабильных стрессовых белков - семействе дегидриноподобных полипептидов и семействе RAB-белков, синтез которых регулируется АБК. Эти белковые фракции накапливаются при обезвоживании клетки, являются термостабильными и отличаются высокой гидрофильностью (Sarhan et al., 1997). В то же время редкими являются данные о синтезе термостабильных белков в растениях, прошедших низкотемпературную адаптацию в естественных полевых условиях, и их соответствии результатам, полученным в модельных экспериментах, а также о локализации этих COR-полипептидов в органеллах клетки.

Высокая хозяйственная ценность культурных злаков, их полиморфизм по устойчивости, а также глубокая изученность физиологических особенностей развития позволяют использовать эти растения в качестве удобного объекта для изучения признаков, связанных с криотолерантностью. Объектами нашего исследования являлись разные виды злаковых растений, а именно: озимая и яровая пшеницы, озимая рожь, овес, кукуруза.

Учитывая недостаточную изученность механизмов адаптации растений, а также важное место белков в этих процессах, мы сфокусировали наши усилия на поиске специфичных стрессовых полипептидов, характерных для закаленного состояния, и изучении их роли в морозоустойчивости злаков.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору В.К. Войникову, руководителю исследовательской группы к.б.н. Г.Б. Боровскому, А.И. Антипиной, к.б.н. A.A. Пешковой, к.б.н. Н.В. Дорофееву, а также всем сотрудникам лаборатории физиологической генетики за постоянную помощь и доброжелательную атмосферу, в которой проходила работа.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Ступникова, Ирина Владимировна

6. выводы

1. Холодовое закаливание проростков пшеницы вида ТгШсит аеяНуит Ь. приводит к накоплению в их клетках термостабильных дегидринов с мол. массами 209, 196, 169, 66, 50 и 41 кД. Из них ССЖ-белки с массами 209, 196, 66, 50 и 41 кД гомологичны полипептидам семейства ЛАВ, индуцируемых АБК.

2. Обнаруженная группа СОЯ-белков накапливается в клетках озимых злаков при холодовом закаливании растений как в лабораторных, так и в полевых условиях. В естественных условиях в конце зимы происходят значительные изменения спектра термостабильных дегидринов в узлах кущения озимой пшеницы. Эти изменения зависят от возраста растений. Более морозоустойчивые, молодые растения, в зимне-весенний период дольше сохраняют термостабильные белки, характерные для закаленного состояния.

3. Существует видовой полиморфизм у злаков по составу термостабильных СОЯ-полипептидов. В растениях закаленных морозоустойчивых злаков присутствуют высоко- и среднемолекулярные термостабильные фракции, в то время как у теплолюбивой кукурузы только средне- и низкомолекулярные. Накопление в растениях большей части термостабильных СОЯ-полипептидов индуцируется как холодом, так и экзогенной АБК.

4. Впервые показана митохондриальная локализация дегидринов. Обнаружены "общие" белки этого семейства с молекулярными массами 52 и 63 кД и "уникальные" для каждого вида злаков. Митохондриальный дегидрин с массой 63 кД является гомологом одного из ЯАВ-белков.

5. Изменения в содержании дегидринов и ЯАВ-полипептидов как в клетке в целом, так и в митохондриях тесно связаны с изменениями в криотолерантности растений. Концентрация этих СОЯ-полипептидов зависит от холодо- и морозоустойчивости генотипа, фазы развития и органа растения.

6. Вся совокупность полученных результатов позволяет сделать вывод о протекторной функции обнаруженной группы дегидринов и ЯАВ-белков в растениях в период низкотемпературной адаптации.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Согласно современным представлениям, незначительное обезвоживание клеток, вызванное низкотемпературным воздействием, индуцирует синтез различных стрессовых белков и биосинтез АБК (Guy, 1990; Anderson et al., 1994; Shinozaki, Yamaguchi-Shinozaki, 1997). Фитогормон в свою очередь активирует транскрипцию АБК-индуцибельных генов (Ingram, Bartels, 1996). Таким образом, запуск антистрессовой программы осуществляется двумя путями - АБК-опосредованным и АБК-независимым, которые частично конвергируют с целью усиления индукции соответствующих COR-генов, кодирующих стрессовые белки (Ishitani et al., 1997; Madhani, Fink, 1997).

Роль этих белков, функции конкретных белковых семейств и индивидуальных полипептидов исследуются давно. Тем не менее, ввиду большой сложности вопроса, очень многое остается неизвестным. На данный момент выявлено несколько семейств стрессовых белков, накопление которых ассоциируется с развитием морозостойкости растений (см. раздел 2.2.2). Однако систематизированная информация, касающаяся особенностей синтеза и накопления полипептидов этих семейств у злаков в период гипотермии в зависимости от криоустойчивости органеллы, органа, фазы развития, сорта, вида, практически отсутствует. Подробному изучению этого вопроса и была посвящена настоящая работа.

В результате исследований была обнаружена группа COR-полипептидов с молекулярными массами 209, 196, 169, 66, 50 и 41 кД, характерная для закаленного состояния морозоустойчивого сорта озимой пшеницы Заларинка вида Triticum aestivum. Рост криоустойчивости проростков в процессе низкотемпературного закаливания сопровождался накоплением этих белков. Отмеченная группа белков зарегистрирована также в клетках других сортов мягкой пшеницы, и, по-видимому, является характерной для адаптированных к холоду растений вида Т. aestivum. Обнаруженная корреляция между степенью морозостойкости сортов и относительным содержанием этих белков позволяет обозначить их как маркеры морозоустойчивости.

Дополнение проведенных модельных экспериментов полевыми опытами, в которых учитывается не только низкотемпературное воздействие, но и влияние целого комплекса факторов окружающей среды, позволило получить более полную информацию о синтезе и накоплении СОЯ-полипептидов. В результате исследований выяснилось, что обнаруженная группа СОЯ-белков характерна как для закаленных в лаборатории проростков, так и для разновозрастных растений, прошедших закалку в полевых условиях. Вероятно, активация синтеза данной группы СОЯ-белков, не связана с фазой развития растений, что согласуется с данными других исследователей (Ноиёе е1 а1., 1992; ЗагЬап а1., 1997). Однако, если для индукции их синтеза и накопления достаточна только низкотемпературная обработка, то для значительного увеличения содержания необходимо длительное время, а также действие целого комплекса факторов, таких как свет, минеральное питание и др. Более того, высокий уровень содержания обнаруженных термостабильных белков в узлах кущения озимых злаков тесно связан с морозостойкостью этих органов, отмеченной многими исследователями (Ноиёе е1 а1., 1992; Апйкатеп е1 а1., 1996). Такая корреляция подчеркивает важную роль отмеченной группы СОЯ-белков в механизмах морозоустойчивости.

Осенняя адаптация вызывала увеличение содержания этих полипептидов, в то время как уровень их накопления зависел от начальной температуры развития растений и длительности закаливания. В результате растения морфологически более развитые (посев 15 августа) содержали наибольшее количество термостабильных белков по сравнению с растениями поздних сроков посева (посев 25 августа и 5 сентября). Полученные данные, на первый взгляд, противоречили представлению о защитной роли термостабильных СОЯ-полипептидов, так как растения более поздних сроков посева, отличающиеся повышенным накоплением этих белков, перезимовывали значительно лучше.

В связи с этим, особый интерес представляло изучение спектра термостабильных белковых фракций в весенний период, который является критическим для перезимовки озимых в наших условиях. В результате исследований установлено, что повышение температуры в весенний период вызывает "раззакаливание" растений, которое сопровождается исчезновением COR-белков, характерных для закаленных растений. Это наблюдение не противоречит данным других авторов (Guy, 1990; Houde et al., 1992). При этом растения разных сроков посева, то есть разновозрастные растения, весной с различной скоростью теряют полипептиды, характерные для закаленного состояния. Растения ранних сроков посева (5 и 15 августа), плохо зимующие, быстрее возвращаются к первоначальному набору белков, характерному для незакаленных растений, в то время как у более молодых, хорошо зимующих растений (посев от 25 августа и 5 сентября), содержание термостабильных COR-белков снижается медленнее. При этом у растений всех сроков посева в первую очередь исчезают высокомолекулярные COR-белки, что указывает на особое место этих полипептидов в механизмах устойчивости.

Таким образом, группа обнаруженных нами термостабильных COR-белков с молекулярными массами 209, 196, 66, 50 и 41 кД имеет следующие характерные черты:

-синтез и накопление этих белков активируются низкой температурой; -накопление отмеченных белков наблюдается как в естественных, так и в лабораторных условиях;

-изменения в эндогенном содержании этих полипептидов тесно связаны с изменениями в криоустойчивости растений, причем концентрация COR-полипептидов зависит от устойчивости сорта, фазы развития и органа растения.

На основании полученных данных было предположено, что эти COR-полипептиды обладают криопротекторными свойствами и принадлежат к известным семействам дегидринов и ИАВ-белков. Применение иммунохимиче-ских методов подтвердило это предположение. В результате исследований было обнаружено, что в период закаливания все растения накапливали де-гидрины/КАВ-полипептиды с мол. массами 209, 196, 66, 50 и 41 кД. С наступлением зимы и в течение зимнего периода появлялись и накапливались низкомолекулярные дегидрины и ИАВ-полипептиды с мол. массами 24, 22, 17, 15 и 12 кД, которые, вероятно, выполняют защитную функцию при накоплении повреждений во время снижения криотолерантности растений. Все дегидрины и ИАВ-белки исчезали весной, при раззакаливании растений. Картина накопления/исчезновения этих белков перед уходом в зиму и в зимне-весенний период совпадала с сезонными флуктуациями криотолерантности зимующих растений. Работы по изучению сезонных флуктуаций в содержании дегидринов проводились на древесных растениях и была обнаружена корреляция между концентрацией дегидринов и криотолерантностью древесных (\У18те\У8к1 е! а1., 1996; Агога е1 а1., 1997). Однако выявленные нами закономерности в изменении качественного состава дегидринов и 11АВ-полипептидов в зимующих травянистых растениях до сих пор не были зарегистрированы.

Сравнение характерных термостабильных белков закаленных растений озимой пшеницы с белками других адаптированных к холоду злаков, различающихся по криотолерантности (озимой ржи и кукурузы), показало, что у ржи и озимой пшеницы обнаружены сходные по молекулярным массам группы белков - 209, 50 и 41 кД. У кукурузы после закалки присутствуют средне- и низкомолекулярные термостабильные полипептиды, отличные по массе от белков ржи и озимой пшеницы. Поскольку закаливание морозоустойчивых растений в отличие от теплолюбивых, связано с синтезом и накоплением термостабильных высокомолекулярных белковых фракций, можно предположить, что формирование морозостойкости обусловлено, главным образом, синтезом и накоплением этих СОЯ-белков.

При помощи радиоизотопного метода и применения экзогенной АБК установлено, что СОЯ-полипептидами, синтез которых индуцируется только низкой температурой, являются: у ржи - 215 и 48 кД, у озимой пшеницы - 169 кД, у кукурузы таких белков не обнаружено. Большая часть термостабильных СОЯ-полипептидов, характерных для закаленного состояния злаков, включая высоко-, средне- и низкомолекулярные фракции, индуцируется как холодом, так и АБК, что указывает на важную роль АБК-регуляции в механизмах холодовой адаптации морозоустойчивых и теплолюбивых злаков.

По литературным данным АБК-индуцибельные белки и дегидрины локализованы в ядрах (эухроматин и ядрышко), цитоплазме и элементах цито-скелета различных клеток проростков и тканей взрослого растения (Asghar е1 а1., 1994; Ноиёе е1 а1., 1995). Их высокое содержание в нуклеоплазме позволило предположить защиту и стабилизацию транскрипции (БагЬап е1 а\., 1997). Однако они не были обнаружены в клеточных стенках, органеллах и плотном хроматине.

Методами иммунохимии и субклеточного фракционирования нами впервые было показано, что мишенью действия белков семейств дегидринов и ЯАВ на внутриклеточном уровне являются также такие жизненно важные органеллы, как митохондрии. В результате исследований обнаружено, что в процессе холодовой адаптации в митохондриях озимой ржи, пшеницы и кукурузы происходит увеличение концентрации "общих" дегидринов с мол. массами 52 и 63 кД и некоторых дегидринов, уникальных для каждой культуры. Причем для более толерантных видов характерно более высокое содержание "общих" дегидринов.

Из всех перечисленных выше митохондриальных дегидринов только полипептид с молекулярной массой 63 кД является гомологом ЯАВ. Зависимость накопления этого дегидриноподобного ЯАВ-белка от уровня крио-устойчивости закаленных злаков, вероятно, связана с высоким адаптационным потенциалом толерантных генотипов, а также предполагает его участие в процессах защиты митохондрий от низкотемпературного стресса. Важно отметить, что для митохондрий морозоустойчивых злаков, в отличие от теплолюбивой кукурузы, характерно увеличение содержания высокомолекулярного нетермостабильного RAB-белка с массой 103 кД.

Накопление дегидринов в митохондриях злаков при гипотермии подтверждает предположение о том, что во время закаливания происходит формирование защитных механизмов, направленных на предотвращение повреждений этих органелл в результате низкотемпературной дегидратации. Важным компонентом этих механизмов являются данные COR-полипептиды.

Таким образом, полученные результаты указывают на связь между накоплением термостабильных дегидринов и RAB-белков, особенно высокомолекулярных фракций, и толерантностью генотипа, фазы развития, органа и органеллы. На основании литературных данных предполагается участие этих белков в стабилизации белковых макромолекул и клеточных мембран от повреждения холодом и дегидратацией. Высокое содержание заряженных аминокислот, характерное для дегидринов и АБК-индуцибельных полипептидов, увеличивает способность структур клетки выдерживать экстремальные рН и осмотический стресс.

Важно подчеркнуть, что защитное действие дегидринов и RAB-белков усиливается в присутствии Сахаров, глицина, пролина (Close, 1996; Wisniewski et al., 1996). Учитывая значительное накопление этих криопро-текторов, а также дегидринов и RAB-белков под действием низкой температуры можно предположить, что механизм аддитивного (или синергичного) действия является одним из основных в защите клетки от дегидратации и ее губительных последствий. Характерное для криотолерантных генотипов повышенное содержание как дегидриноподобных, АБК-индуцибельных белков, так и криопротекторов позволяет судить о его высокой эффективности у морозостойких растений.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ступникова, Ирина Владимировна, 2001 год

1. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985.317с.

2. Асахина Е. Процессы замерзания и повреждения растительных клеток // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. - С. 23-36.

3. Барашкова Э.А., Виноградова В.В. Оценка зимо- и морозостойкости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (метод, рук-во). Ленинград, 1988. - 228 с.

4. Боровский Г.Б., Ступникова И.В., Пешкова A.A., Дорофеев Н.В., Вой-ников В.К. Термостабильные белки проростков и узлов кущения растений озимой пшеницы // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - С. 777-783.

5. Браун Т.Н. Механизм белкового синтеза в связи с морозостойкостью растений // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. - С. 124-131.

6. Вовчук C.B., Макаренко O.A., Мусич В.Н., Левицкий А.П. Возможные механизмы активации пептид-гидролаз проростков озимой пшеницы при закаливании // Физиология растений. 1994. - Т.41. - С. 494-499.

7. Войников В.К. К вопросу о выделении интактных растительных митохондрий // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. биол. наук,- 1980. Т. 10, вып. 2.-С. 121-125.

8. Войников В.К. Реакция генома клетки на температурный стресс // Рост и устойчивость растений. Иркутск: Наука, 1988. - С. 154-163.

9. Войников В.К. Стрессовые белки растений при действии высокой и низкой температуры // Стрессовые белки растений. Новосибирск: Наука, 1989.-С. 5-20.

10. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений. Новосибирск: Наука, 1987.-136с.

11. Войников В.К., Корытов М.В. Влияние условий гипотермии на синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы // Физиология растений. -1993.-Т. 40.-С. 589-595.

12. Войников В.К., Корытов М.В. Синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы при закаливании к холоду // Физиология растений. 1991а.- Т.38. С. 960-969.

13. Войников В.К., Корытов М.В. Синтез стрессовых белков в проростках различающихся по морозоустойчивости сортов озимой пшеницы при гипотермии // Физиология и биохимия культурных растений. 19916. - Т. 23. - С. 263-267.

14. Гималов Ф.Р., Чемерис A.B., Вахитов В.А. Специфичность синтеза белков холодового шока в проростках отдельных представителей трибы Triticeae семейства злаковых // Физиология растений. 1996. - Т.43. - С. 262-266.

15. Глянько А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие и продуктивность растений // Сельскохозяйственная биология.- 1996. -N3. С.3-19.

16. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: «Мир», 1986.-392 с.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 с.

18. Заботин А.И., Барышева Т.С., Заботина O.A., Ларская И.А., Лозовая В.В., Белдман Г., Вораген А.Дж. Вовлеченность матрикса клеточной стенки в процесс низкотемпературной адаптации озимой пшеницы // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - С. 425-432.

19. Иошида С. Распад фосфолипидов при замерзании растительных клеток // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. - С. 97-123.

20. Карасев Г.С., Нарлева Г.И., Боруах К.К., Трунова Т.И. Изменение состава и содержания полипептидов в процессе адаптации озимой пшеницы к низким отрицательным температурам // Физиол. и биох. культ, раст. 1991.1. T. 23.-С. 480-485.

21. Касперска-Палач А. Механизм закаливания травянистых растений. Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. - С. 112-123.

22. Климов C.B. Адаптация фотосинтеза озимой пшеницы к низким положительным и отрицательным температурам в связи с перезимовкой // Физи-ол. и биох. культ, раст. 1989. - Т. 21. - С. 261-267.

23. Климов C.B. Повышенное отношение фотосинтез/дыхание при низких температурах важное условие холодового закаливания озимой пшеницы // Физиология растений. - 1998. - Т. 45. - С. 419-424.

24. Климов C.B., Астахова Н.В., Бочарова М.А., Трунова Т.И. Различия в холодостойкости томата и огурца связаны с низкотемпературной устойчивостью фотосинтеза и характером углеводного метаболизма // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - С. 906-914.

25. Климов C.B., Астахова Н.В., Трунова Т.И. Связь холодоустойчивости растений с фотосинтезом и ультраструктурой хлоропластов и клеток // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - С. 879-886.

26. Климов C.B., Трунова Т.И., Мокроносов А.Т. Механизм адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды через изменение до-норно-акцепторных отношений // Физиология растений. 1990. - Т. 37. - С. 1024-1035.

27. Колесниченко A.B., Боровский Г.Б., Войников В.К., Мишарин С.И., Антипина А.И. Характеристика белка из озимой ржи, накапливающегося при гипотермии // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - С. 894-899.

28. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стрессов // Физиол. и биох. культ, раст. 1992. - Т. 24. - С.523-533.

29. Костюк А.Н., Михеев А.Н. Проблема фенотипического стресса и адаптации у растений // Физиол. и биох. культ, раст. 1997. - Т. 29. - С.81-91.

30. Кравец B.C. Развитие представлений об адаптации растений к низкимтемпературам // Физиол. и биох. культ, раст. 1996. - Т. 28. - С. 167-181.

31. Красавцев O.A. Калориметрия растений при температурах ниже нуля.-М.: Наука, 1972. 117с.

32. Красавцев O.A. Свойства плазмалеммы морозостойких растительных клеток // Успехи соврем, биологии. 1988. - Т.35. - С. 1050-1057.

33. Кузнецов В л.В., Кимпел Дж., Гокджиян Д., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиология растений. 1987. - Т. 34. - С. 859-868.

34. Кузнецов В л.В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - С. 321-336.

35. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакции у растений // Физиология растений. 1999. - Т.46. - С. 218-222.

36. Левитт Д. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983.-С. 10-22.

37. Ли П.Х., Палта Д.П. Морозостойкость клубненосных видов Solanum и действие на них замораживания // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983.-С. 46-63.

38. Лось Д.А., Мурата Н. Накопление транскрипта гена десатуразы desA в цианобактерии Synechocystis РСС6803 при низких температурах является результатом активации транскрипции и увеличения стабильности РНК // Физиология растений. 1994. - Т. 41. - С. 170-175.

39. Малиновский Ю.Ю. Синтез ядерной и митохондриальной РНК в проростках пшеницы под действием контрастных температур // Физиол. и биох. культ, раст.- 1997. Т. 29. - С. 377-382.

40. Нарлева Г.И. Связь формирования морозостойкости озимых злаков ссинтезом белка при низкотемпературной адаптации: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1991. - 22 с.

41. Новицкая Г.В., Карасев Г.С., Суворова Т.А., Трунова Т.И. Влияние циклогексимида на содержание липидов и растворимых белков при адаптации растений озимой пшеницы к морозу // Физиология растений. 1995. - Т. 42. - С. 385-392.

42. Опритов В.А., Калинин В.А., Пятыгин С.С., Орлова О.В., Абрамова H.H. Увеличение потенциалчувствительности АТФазной активности плазма-леммы при холодовом закаливании проростков пшеницы // Физиология растений. 1999.-Т.46. - С. 153-158.

43. Остерман JI.A. Хроматография белков и нуклеиновых кислот. М: Наука, 1985.-536 с.

44. Палта Д.П., Ли П.Х. Свойства клеточных мембран в связи с повреждениями при замерзании // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. - С. 79-96.

45. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. -М.: Наука, 1983. 151с.

46. Пешкова A.A., Дорофеев H.B. Формирование зимостойкости озимой пшеницы в зависимости от условий вегетации и уровня минерального питания // Агрохимия. 1998. - N. 6. - С. 26-33.

47. Полимбетова Ф.А. Морозостойкость озимой пшеницы в Казахстане. -Алма-Ата: Наука, 1986. 167 с.

48. Проценко Д.Ф., Колоша О.И. Физиология морозостойких сортов озимых культур. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1969. - 259 с.

49. Пьянков В.И., Васьковский М.Д. Температурная адаптация фотосинтетического аппарата растений арктической тундры острова Врангеля Oxyria digyna и Alopecurus alpinus II Физиология растений. 1994. - Т.41. - С. 517-525.

50. Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. Предадаптация тканейстебля Cucurbita реро к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия // Физиология растений. 1997. - Т.44. -С.499-510.

51. Самыгин Г.А. О причинах гибели растительных клеток от мороза // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. -Новосибирск: Наука, 1969. С. 71-85.

52. Самыгин Г.А. Образование льда в растениях // Физиология растений. -1997.-Т.44.-С. 275-286.

53. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974. - 191с.

54. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом // Физиология растений. 1994. - Т.41. - С.614-625.

55. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука, 1989.564 с.

56. Ступникова И.В., Боровский Г.Б., Войников В.К. Накопление термостабильных белков в проростках озимой пшеницы при гипотермии // Физиология растений. 1998. - Т.45. - С. 859-864.

57. Трунова Т.Н. Сахара как один из факторов, повышающих морозостойкость растений // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1972. - N.2. -С.185-196.

58. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. -М.: Наука, 1979.-350 с.

59. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1975. - 200 с.

60. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988.568 с.

61. Хукстра Ф.А., Головина Е.А. Поведение мембран при дегидратации и устойчивость ангидробиотических организмов к обезвоживанию // Физиология растений. 1999. - Т.46. - С. 347-362.

62. Чен П., Густа JI.B. Роль воды в морозостойкости озимых злаков // Холодостойкость растений. -М.: Колос, 1983. С. 132-140.

63. Черепнева Г.Н., Кукина И.М., Кузнецов Вик.В., Кулаева О.Н., Микуло-вич Т.П. Влияние АБК на синтез суммарных и хлоропластных белков и на накопление транскриптов хлоропластных генов в семядолях тыквы // Физиология растений. 1999. - Т.46. - С. 58-68.

64. Alberdi М., Corcuera L.J. Cold acclimation in plants // Phytochemistry. -1991.-V. 30.-P. 3177-3184.

65. Anderson J.V., Haskell D.W., Guy C.L. Differential influence of ATP on native spinach 70-kilodalton heat-shock cognates // Plant Physiol. 1994a. - V. 104. -P. 1371-1380.

66. Anderson M.D., Prasad Т.К., Martin B.A. and Stewart C.R. Differential gene expression in chilling-acclimated maize seedlings and evidence for the involvement of abscisic acid in chilling tolerance // Plant Physiol. 1994c. - V. 105. -P. 331-339.

67. Antikainen M., Griffith M. Antifreeze protein accumulation in freezing-tolerant cereals // Physiol. Plant. 1997. - V. 99. - P. 423-432.

68. Antikainen M., Griffith M., Zhang J., Hon W-C., Yang D.S.C., Pihakaski-Maunsbach K. Immunolocalization of antifreeze proteins in winter rye leaves, crowns and roots by tissue printing // Plant Physiol. 1996. - V. 110. - P. 845-857.

69. Arora R., Palta J.P. A loss in the plasma membrane ATFase activity and its recovery coincides with incipient freeze-thaw injury and post-thow recovery in onion bulb scale tissue // Plant Physiol. 1991. - V. 95. - P. 846-852.

70. Arora R., Rowland L.J., Panta G.R. Chill-responsive dehydrins in blueberry: Are they associated with cold hardiness or dormancy transitions? // Physiol. Plant. 1997.-V. 101.-P. 8-16.

71. Arora R., Wisniewski M., Rowland L.J. Cold acclimation and alterations in dehydrin-like and bark storage proteins in the leaves of sibling deciduous and evergreen peach // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1996. - V. 121. - P. 915-919.

72. Asghar R., Fenton R.D., DeMason D.A., Close T.J. Nuclear and cytoplasmic localization of maize embryo and aleurone dehydrin // Protoplasma. 1994. - V. 177. - P. 87-94.

73. Baker J.C., Steele C., Dure III.L. Sequence and characterization of 6 LEA proteins and their genes from cotton // Plant Mol. Biol.m. 1988. - V. 11. - P. 277-291.

74. Blackman S.A., Obendorf R.L., Leopold A.C. Dessication tolerance in developing soybean seeds: The role of stress proteins // Physiol. Plant. 1995. - V. 93.-P. 630-638.

75. Boothe J.G., de Beus M.D., Johnson-Flanagan A.M. Expression of low temperature-induced protein in Brassica napus II Plant Physiol. 1995. - V. 108. - P. 795-803.

76. Boothe J.G., Sonnichsen F.D., de Beus M.D., Johnson-Flanagan A.M. Purification, characterization, and structural analysis of a plant low-temperatureinduced protein // Plant Physiol. 1997. - V. 113. - P. 367-376.

77. Borovskii G, Stupnikova I, Antipina A, Downs C, Voinikov V. Accumulation of dehydrin-like proteins in the mitochondria of cold-treated plants // J Plant Physiol. 2000. - V.156. -P.797-800.

78. Boss O., Samec S., Dulloo A., Seydoux J., Muzzin P., Giacobino J.P. Tissue-dependent up-regulation of rat uncoupling protein-2 expression in response to fasting or cold // FEBS Letters. 1997. - V. 412. - P. 111-114.

79. Boudet A.M., Cabane M., Leborgne N., Teulieres C. Aspects of the cellular and molecular basis of tolerance in plants // NATO ASI Series. 1993. - V. 116.-P. 725-739.

80. Bray A. Simple efficient liquid scintilation for counting aqueous solution in a liquid scintillation counter // Ann. Biochem. 1960. - V. 1. - P. 279-285.

81. Bray E.A. Plant responses to water deficit // Trends Plant Sci. 1997. - V. 2. -P. 48-54.

82. Burke M.J., Lindow S.E. Surface properties and size of the ice nucleation site in ice nucleation active bacteria: Theoretical considerations // Cryobiology. -1990.-V. 27.-P. 80-84.

83. Calderon P., Pontis H.G. Increase of sucrose synthase activity in wheat plants after a chilling shock // Plant Science. 1985. - V. 42. - P. 173-176.

84. Capel J., Jarillo JA., Salinas J., and Martinez-Zapater J.M. Two homologouslow-temperature-inducible genes from Arabidopsis encode highly hydrofobic proteins //Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P. 569-576.

85. Carpenter J.F., Hand S.C., Crowe L.M., Crowe J.H. Cryoprotection of phos-phofructokinase with organic solutes: characterization of enhanced protection in the presence of divalent cations // Arch. Biochem. Biophys. 1986. - V. 250. - P. 505-512.

86. Chandler P.M., Robertson M. Gene expression regulated by abscisic acid and its relation to stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1994.-V. 45.-P. 113-141.

87. Chauvin L.P., Houde M. and Sarhan F. Nucleotide sequence of a new member of the freezing tolerance-associated protein family identified in wheat // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P. 1017-1018.

88. Chen H.H., Li P.H., Brenner M.L. Involvement of abscisic acid in potato cold acclimation // Plant Physiol. 1983. - V. 71. - P. 362-365.

89. Chen Q., Lauzon L.M., DeRocher A.E., Vierling E. Accumulation, stability, and localization of a major chloroplast heat-shock protein // J. Cell Biol. 1990. -V. 110.-P. 1873-1883.

90. Chen T.H.H. and Gusta L.V. Abscisic acid-induced freezing resistance in cultured plant cells // Plant Physiol. 1983. - V. 73. - P. 71-75.

91. Close T.J. Dehydrins: a commonalty in the response of plants to dehydration and low temperature // Physiol. Plant. 1997. - V. 100. - P. 291-296.

92. Close T.J. Dehydrins: emergence of a biochemical role of a family of plant dehydration proteins // Physiol. Plant. 1996. - V. 97. - P. 795-803.

93. Close T.J., Chandler P.M. Cereal dehydrins: Serology, gene mapping and potential functional roles // Aust. J. Plant Physiol. 1990. - V. 17. - P. 333-344.

94. Close T.J., Fenton R.D., Moonan F. A view of plant dehydrins using antibodies specific to the carboxy terminal peptide // Plant Mol. Biol. 1993. - V. 23.-P. 279-286.

95. Close T.J., Kortt A.A., Chandler P.M. A cDNA-based comparison of dehydration-induced proteins (dehydrins) in barley and corn // Plant Mol. Biol. 1989. -V. 13.-P. 95-108.

96. Cloutier Y. Changes in the electrophoretic patterns of the soluble proteins of winter wheat and rye following cold acclimation and dessication stress // Plant Physiol. 1983. - V. 71. - P. 400-403.

97. Cloutier Y., Siminovitch D. Correlation between cold- and drought-induced frost hardiness in winter wheat and rye variations / Plant Physiol. 1982. - V. 69. -P. 256-258.

98. Crespi M.D., Zabaleta E.J., Pontis H.G., Salerno G.L. Sucrose synthase expression during cold acclimation in wheat // Plant Physiol. 1991. - V. 96. - P. 887-891.

99. Crowe J.H., Crowe L.M., Chapman D. Preservation of membranes in anhy-drobiotic organisms: The role of trehalose // Science. 1984. - V. 223. - P. 701-703.

100. Cutler A.J., Saleem M., Kendall E., Gusta L.V., Georges F., Fletcher G.L. Winter flounder antifreeze protein improves the cold hardiness of plant tissues // J. Plant Physiol. 1989.-V. 135. - P. 351-354.

101. Dallaire S., Houde M., Gagne Y., Saini H.S., Boileau S., Chevrier N. and Sarhan F. ABA and low temperature induce freezing tolerance via distinct regulatory pathways in wheat // Plant Cell Physiol. 1994. - V. 35. - P. 1-9.

102. Danyluk J., Carpentier E. and Sarhan F. Identification and characterizationof a low temperature regulated gene encoding an actin-binding protein from wheat / FEBS Lett. 1996. - V.389. - P. 324-327.

103. Danyluk J., Houde M., Rassart E., Sarhan F. Differential expression of a gene encoding an acidic dehydrin in chilling sensitive and freezing tolerant Gramineae species // FEBS Lett. 1994. - V. 344. - P. 20-24.

104. Danyluk J., Perron A., Houde M., Limin A., Fowler B., Benhamou N. and Sarhan F. Accumulation of an acidic dehydrin in the vicinity of the plasma membrane during cold acclimation of wheat // Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 623-638.

105. Danyluk J., Sarhan F. Differential mRNA transcription during the induction of freezing tolerance in spring and winter wheat // Plant Cell Physiol. 1990. - V. 31.-P. 609-619.

106. DeRocher A.E., Helm K.W., Lauzon L.M., Vierling E. Expression of a conserved family of cytoplasmic low molecular weight heat shock proteins during heat stress and recovery // Plant Physiol. 1991. - V. 96. - P. 1038-1047.

107. Douce R. Mitochondria in higher plants: structure, function and biogenesis. London: Acad. Press, 1985. - 327 p.

108. Dubcovsky J., Luo M.C., McDvorak J. Linkage relationships among stress-induced genes in wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 91. - P. 795-801.

109. Duckham S.C., Linforth R.S.T., Taylor I.B. Abscisic acid-deficient mutants at the aba gene locus of Arabidopsis thaliana are impaired in the epoxidation of zeaxanthin // Plant and Cell Environ. 1991. - V. 14. - P. 631-636.

110. Dure III L. A repeating 11-mer amino acid motif and plant desiccation // Plant J. 1993. - V. 3. - P. 363-369.

111. Esen A.A. A simple method for quantitative, semiquantitative and qualitative assay of protein // Annal. Biochem. 1978. - V.89. - P.264-273.

112. Franks F. Byophysics and biochemistry at low temperatures. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1985. - 210 p.

113. Galau G.A., Jakobsen K.S., Hughes D.W. The controls of late dicot embryo-genesis and early germination // Physiol. Plant. 1991. - V. 81. - P. 280-288.

114. Galiba G., Quarrie S.A., Sutka J., Morgounov A., Snape J.W. RFLP mapping of the vernalization (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5 A of wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. - P. 1174-1179.

115. Gatenby A.A., Viitanen P.V. Structural and functional aspects of chaper-onin-mediated protein folding // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994.- V. 45.-P. 469-491.

116. Georgopoulos C., Welch W.J. Role of the major heat shock proteins as molecular chaperones // Ann. Rev. Cell Biol. 1993. - V. 9. - P. 601-634.

117. Gilmour S.J., Artus N.N., Thomashow M.F. cDNA sequence analysis and expression of two cold regulated genes of Arabidopsis thaliana II Plant Mol. Biol.- 1992.-V. 18.-P. 13-21.

118. Gilmour S.J., Lin C.T. and Thomashow M.F. Purification and properties of Arabidopsis thaliana COR (cold-regulated) gene polypeptides COR15am and COR6.6 expressed in Escherichia coli // Plant Physiol. 1996. - V. 111. - P. 293-299.

119. Gilmour S.J., Thomashow M.F. Cold acclimation and cold-regulated gene expression in ABA mutants of Arabidopsis thaliana / Plant Mol. Biol. 1991. - V. 17.-P. 1233-1240.

120. Giraudat J., Parcy F., Bertauche N., Gosti F., Leung J. Current advances in abscisic acid action and signalling / Plant Mol. Biol. 1994. - V. 26. - P. 1557-1577.

121. Giuliano G., Pichersky E., Malik V.S., Timko M.P., Scolnick P.A., Cash-more A.R. An evolutionarily conserved protein binding sequence upstream of a plant light-regulated gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. - V. 85. - P. 7089-7093.

122. Godoy J., Lunar R., Torres-Schumann S., Moreno J., Rodrigo R.M., Pintor-Toro J.A. Expression, tissue distribution and subcellular localization of dehydrin TAS 14 in salt-stressed tomato plants // Plant Mol. Biol. 1994. - V. 26. - P. 1921-1934.

123. Goddard N.J., Dunn M.A., Zhang L., White A.J., Jack P.L., Hughes M.A. Molecular analysis and spatial expression pattern of a low-temperature-specific barley gene, bltlOl / Plant Mol. Biol. 1993. - V. 23. - P. 871-897.

124. Graumann P., Marahiel M.A. Some like it cold: response of microorganisms to cold shock // Arch. Microbiol. 1996. - V. 166. - P. 293-300.

125. Gray G.R., Chauvin L-P., Sarhan F., Huner N.P.A. Cold acclimation and freezing tolerance. A complex interaction of light and temperature // Plant Physiol.- 1997.-V. 114.-P. 467-474.

126. Griffith M., Ala P., Yang D.S.C., Hon W.C., Moffatt B.A. Antifreeze protein produced endogenously in winter rye leaves // Plant Physiol. 1992. - V. 100.- P. 593-596.

127. Griffith M., Antikainen M. Extracellular ice formation in freezing- tolerant plants // Adv. Low-Temp. Biol. 1996. - V. 3. - P. 107-139.

128. Griffith M., Antikainen M., Hon W-C., Pihakaski-Maunsbach K., Yu X-M., Chun Y.U., Yang S.C. Antifreeze proteins in winter rye // Physiol. Plant. 1997. -V. 100.-P. 327-332.

129. Griffith M., Mclntyre H.C.H. The effect of photoperiod and temperature on growth and frost resistance of winter rye root systems // Physiol. Plant. 1990. - V. 79.-P. 519-525.

130. Griffith M., Mclntyre H.C.H. The interrelationship of growth and frost tolerance in winter rye // Physiol. Plant. 1993. - V. 87. - P. 335-344.

131. Guillot-Salomon T., Remy R., Cantrel C., Demandre C., Moreau F. Phospholipids and polypeptides in the outer membrane of maise mitoshondria // Phyto-chemistry. 1997. - V. 44. - P. 29-43.

132. Guy C.L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. - V. 41. - P. 187-223.

133. Guy C.L., Haskell D. Induction of freezing tolerance in spinach is associated with the syntesis of cold acclimation induced proteins // Plant Physiol. 1987. - V. 84.-P. 872-878.

134. Guy C.L., Niemi K.J., Brambl R. Altered gene expression during cold acclimation of spinach // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V. 82. - P. 3673-3677.

135. Hahn M., Walbot V. Effects of cold-treatment on protein synthesis and mRNA levels in rice leaves // Plant Physiol. 1989. - V. 91. - P. 930-938.

136. Hall N.P., McCurry S.D., Tolbert N.E. Storage and maintaining activity of ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase // Plant Physiol. 1981. - V. 67. - P. 1220-1223.

137. Han B., Kermode A.R. Dehydrin-like proteins in castor bean seeds and seedlings are differentially prodused in response to ABA and water-deficit-related stresses // J. Exp. Bot. 1996. - V. 47. - P. 933-939.

138. Heino P., Sandman G., Lang V., Nordin K. and Palva E.T. Abscisic acid deficiency prevents development of freezing tolerance in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Theor. Appl. Genet. 1990. - V. 79. - P. 801-806.

139. Hendrick J.P., Hartl F-U. Molecular chaperone functions of heat-shock proteins // Annu. Rev. Biochem. 1993. - V. 62. - P. 349-384.

140. Hincha D.K., Heber U., Schmitt J.M. Proteins from frost-hardy leaves protect thylakoids against mechanical freeze-thaw damage in vitro II Planta. 1990. -V. 180.-P. 416-419.

141. Hirayama T., Ohto C., Mizoguchi T., Shinozaki K. A gene encoding a phos-phatidylinositol-specific phospholipase C is indused by dehydration and salt stress in Arabidopsis thaliana II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - V. 92. - P. 3903-3907.

142. Hoekstra F.A., Crowe J.H., Crowe L.M. Effect of sucrose on phase behavior of membranes in intact pollen of Typha latifolia L. as measured with fourier transform infrared spectroscopy // Plant Physiol. 1991. - V. 97. - P. 1073-1079.

143. Holaday A.S., Martindale W., Aired R., Brooks A.L., Leegood R.C.Changes in activités of enzymes of carbon metabolism in leaves during exposure of plants to low temperature // Plant Physiol. 1992. - V. 98. - P. 1105-1114.

144. Holappa L.D., Walker-Simmons M.K. The wheat abscisic acid-responsive protein kinase mRNA, PKABA1, is up-regulated by dehydration, cold temperature, and osmotic stress // Plant Physiol. 1995. - V.108. - P. 1203-1210.

145. Hon W-C., Griffith M., Chong P., Yang D.S.C. Extraction and isolation of antifreeze proteins from winter rye (Secale cereale L.) leaves // Plant Physiol.1994.-V. 104.-P. 971-980.

146. Hon W-C., Griffith M., Mlynarz A., Kwok Y.C., Yang D.S.C. Antifreeze proteins in winter rye are similar to pathogenesis-related proteins // Plant Physiol.1995.-V. 109.-P. 879-889.

147. Houde M., Daniel C., Lachapelle M., Allard F., Laliberte S., Sarhan F. Im-munolocalization of freezing-tolerance-associated proteins in the cytoplasm and nucleoplasm of wheat crown tissues // Plant J. 1995. - V. 8. - P. 583-593.

148. Houde M., Danyluk J., Laliberte J.F., Rassart E., Dhindsa R.S., Sarhan F. Cloning, characterization, and expression of a cDNA encoding a 50-kDa protein specifically induced by cold acclimation in wheat // Plant Physiol. 1992a. - V. 99. -P. 1381-1387.

149. Houde M., Dhindsa R.S., Sarhan F. A molecular marker to select for freezing tolerance in Gramineae // Mol. Gen. Genet. 1992b. - V. 234. - P. 43-48.

150. Hsieh M-H., Chen J-T., Jinn T-L., Chen Y-M., Lin C-Y. A class of soybeanlow molecular weight heat shock proteins. Immunological study and quantitation // Plant Physiol. 1992. - V. 99. - P. 1279-1284.

151. Hughes D.W., Galau G.A. Temporally modular gene expression during cotyledon development // Genes Dev. 1989. - V. 3. - P. 358-369.

152. Hughes M.A., Dunn M.A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature // J. Exp. Bot. 1996. - V. 47. - P. 291-305.

153. Huner N.P.A., Carter J.V. Differential subunit aggregation of a purified protein from cold-hardened and unhardened Puma rye // Z. Pflanzenphysiol. 1982. -V. 106.-P. 179-184.

154. Hunter T., Karin M. The regulation of transcription by phosphorylation // Cell. 1992. - V. 70. - P. 375-387.

155. Hurry V.M., Strand A., Tobiaeson M., Gardestrom P., Oquist G. Cold hardening of spring and winter wheat and rape results in differential effects on growth, carbon metabolism, and carbohydrate content // Plant Physiol. 1995. - V. 109. - P. 697-706.

156. Jezek P., Engstova H., Zackova M., Veroesi A.E., Costa A.D.T., Arruda P., Garlid K.D. Fatty acid cycling mechanism and mitochondrial uncoupling proteins //Biochim. Biophys. Acta. 1998. - V. 1365. - P. 319-327.

157. Johnson-Flanagan A.M., Huiwen A., Thiagarajah M.R., Saini H.S. Role of abscisic acid in the induction of freezing tolerance in Brassica napus suspension-cultured cells // Plant Physiol. 1991. - V. 95. - P. 1044-1048.

158. Jones T.L., Tucker D.E., Ort D.R. Chilling delays circadian pattern of sucrose phosphate synthase and nitrate reductase activity in tomato // Plant Physiol. -1998.-V. 118.-P. 149-158.

159. Kao C-Y., Cocciolone S.M., Vasil I.K., McCarty D.R. Localization and interaction of the cw-acting elements for abscisic acid, VIVIPAROUS 1, and light activation of the CI gene of maize // Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1171-1179.

160. Kates M., Pugh E.L., Ferrante G. Regulation of membrane fluidity by lipid desaturases // Biomembranes. 1984. - V. 12. - P. 379-395.

161. Kawczynski W., Dhindsa R.S. Alfalfa nuclei contain cold-responsive phos-phoproteins and accumulate heat-stable proteins during cold treatment of seedlings // Plant Cell Physiol. 1996. - V. 37. - P. 1204-1210.

162. Kaye C., Neven L., Hofig A., Li Q-B., Haskell D., Guy C. Characterization of a gene for spinach CAP 160 and expression of two spinach cold-acclimation proteins in tobacco // Plant Physiol. 1998. - V. 116. - P. 1367-1377.

163. Keith C.N. and McKersie B.D. The effect of abscisic acid on the freezing tolerance of callus cultures of Lotus corniculatus L. // Plant Physiol. 1986. - V. 80. - P. 766-770.

164. Kleinhofs A., Kilian A., Maroof M.A.S., Biyashev R.M., Hayes P., Chen F.Q., Lapitan N., Fenwick A., Blake T.K., Kanazin V., Ananiev E., Dahleen L.,

165. Madhani H.D., Fink G.R. Combinatorial control required for the specificity of yeast MARK signaling //Science. 1997. - V. 275. - P. 1314-1317.

166. Maeda M., Wurgler-Murphy S.M., Saito H. A two-component system that regulates an osmosensing MAP kinase cascade in yeast // Nature. 1994. - V. 309. - P. 242-245.

167. Mantyla E., Lang V., Palva T. Role of abscisic acid in drought-induced freezing tolerance, cold acclimation, and accumulation of LTI78 and RAB18 proteins in Arabidopsis thaliana II Plant Physiol. 1995. - V. 107. - P. 141-148.

168. Marentes E.M., Griffith M., Mlynarz A., Brush R.A. Proteins accumulate in the apoplast of winter rye leaves during cold acclimation // Physiol. Plant. 1993. -V. 87. - P. 499-507.

169. Martin J., Geromanos S., Tempst P., Hartl F.U. Identification of nucleotidebinding regions in the chaperonin proteins GroEL and GroES // Nature. 1993. -V. 366. - P. 279-282.

170. Martino-Catt S., Ort D.R. Low temperature interrupts circadian regulation of transcriptional activity in chilling-sensitive plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1992.-V. 89.-P. 3731-3735.

171. Mazars C., Thion L., Thuleau P., Graziana A., Knight M.R., Moreau M., Ranjeva R. Organization of cytoskeleton controls the changes in cytosolic calcium of cold-shocked Nicotianaplumbaginifolia protoplasts // Cell Calcium. 1997. - V. 22.-P. 413-420.

172. Mohapatra S.S., Poole R.J. and Dhindsa R.S. Changes in proteins patterns and translatable messenger mRNA population during cold acclimation of alfalfa // Plant Physiol. 1987. - V. 84. - P. 1172-1176.

173. Monroy A.F., Dhindsa R.S. Low-temperature signal transduction: induction of cold-acclimation-specific genes of alfalfa by calcium at 25°C // Plant Cell. -1995.-V. 7.-P. 321-331.

174. Mueller G.M., Wolber P.K., Warren G.J. Clustering of ice nucleation protein correlates with ice nucleation activity // Cryobiology. 1990. - V. 27. - P. 416-422.

175. Murata N., Los D.A. Membrane fluidity and temperature perception // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P. 875-879.

176. Murata N., Wada H. Acyl-lipid desaturases and their importance in the tolerance and acclimatization to cold of cyanobacteria // Biochem. J. 1995. - V. 308. -P. 1-8.

177. Murata N., Wada H., Gombos Z., Nishida I. The molecular mechanism of the low-temperature tolerance of plants studied by gene technology of membrane lipids // NATO ASI Series.- 1993. V. 116. - P. 715-723.

178. Muthalif M.M., Rowland L.J. Identification of dehydrin-like proteins responsive to chilling in floral buds of blueberry // Plant Physiol. 1994. - V. 104.p. 1439-1447.

179. Nelson D.E., Glaunsinger B., Bohnert H.J. Abundant accumulation of thecalcium-binding molecular chaperone calreticulin in specific floral tissues of Arabidopsis thaliana II Plant Physiol. 1997. - V. 114. - P. 29-37.

180. Neven L.G., Haskell D.W., Guy C.L., Denslow N., Klein P.A., Green L.G., Silverman A. Association of 70-kilodalton heat-shock cognate proteins with acclimation to cold // Plant Physiol. 1992. - V. 99. - P. 1362-1369.

181. Neven L.G., Haskell D.W., Hofig A., Li Q-B., Guy C.L. Characterization of a spinach gene responsive to low temperature and water stress // Plant Mol. Biol. -1993.-V. 21.-P. 291-305.

182. Nielsen T.H., Deiting U., Stitt M. A (3-amylase in potato tubers is induced by storage at low temperature // Plant Physiol. 1997. - V. 113. - P. 503-510.

183. Nolte K.D., Koch K.E. Companion-cell specific localization of sucrose synthase in zones of phloem loading and unloading // Plant Physiol. 1993. - V. 101.-P. 899-905.

184. Nordin K., Heino P., Palva E.T. Separate signal pathways regulate the expression of a low-temperature-induced gene in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Plant Mol. Biol. 1991. - V. 187.-P. 169-183.

185. Nordin K., Vahala T. and Palva E.T. Differential expression of two related, low-temperature-induced genes in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Plant Mol. Biol. 1993. - V. 21. - P. 641-653.

186. Oeda K., Salinas J., Chua N-H. A tobacco bZIP trascription activator (TAF-1) binds to a G-box-like motif conserved in plant genes // EMBO J. 1991. - V. 10. -P. 1793-1802.

187. Olien C.R., Clark J.L. Freeze-induced changes in carbohydrates associated with hardiness of barley and rye // Crop Sci. 1995. - V. 35. - P. 496-502.

188. Ono A., Izawa T., Chua N-H., Shimamoto K. The rabl6B promoter of rice contains two distinct abscisic acid-responsive elements // Plant Physiol. 1996. -V. 112.-P. 483-491.

189. Orr W., Keller W.A., Singh J. Induction of freezing tolerance in an embryonic cell suspension culture of Brassica napus by abscisic acid at room temperature // J. Plant Physiol. 1986. - V. 126. - P. 23-32.

190. Ort D.R., Martino S., Wise R.R., Kent J., Cooper P. Changes in protein synthesis induced by chilling and their influence on the chilling sensitivity of photosynthesis // Plant Physiol. Biochem. 1989. - V. 27. - P. 785-793.

191. Ouellet F., Houde M., Sarhan F. Purification, characterization and cDNA cloning of the 200 kDa protein induced by cold acclimation in wheat // Plant Cell Physiol. 1993. - V. 34. - P. 59-65.

192. Palou A., Pico C., Bonet M.L., Oliver P. The uncoupling protein, ther-mogenin // Int. J. Biochem. and Cell Biol. 1998. - V. 30. - P. 7-11.

193. Palta J.P., Weiss L.S., Harbage J.F., Bamberg J.B., Stone J.M. Molecular mechanisms of freeze-thaw injury and cold acclimation in herbaceous plants: merging physiological and genetic approaches // NATO ASI Series. 1993. - V. 116.-P. 659-680.

194. Pan A., Hayes P.M., Chen F., Chen T.H.H., Blake T., Wright S., Karsai I., Bedo Z. Genetic analysis of the components of winterhardiness in barley {Hor-deum vulgare L.) // Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 89. - P. 900-910.

195. Pearce R.S. Extracellular ice and cell shape in frost-stressed cereal leaves: a low-temperature scanning-electron-microscopy study // Planta. 1988. - V. 175. -P. 313-324.

196. Pearce R.S., Ash worth E.N. Cell shape and localization of ice in leaves of overwintering wheat during frost stress in the field // Planta. 1992. - V. 188. - P. 324-331.

197. Perras M., Sarhan F. Synthesis of freezing tolerance proteins in leaves, crown, and roots during cold acclimation of wheat // Plant Physiol. 1989. - V. 89. -P. 577-585.

198. Pihakaski-Maunsbach K., Griffith M., Antikainen M., Maunsbach A.B. Im-munogold localization of glucanase-like antifreeze protein in cold acclimated winter rye // Protoplasma. 1996.-V. 191. - P. 115-125.

199. Pukacki P.M., Kendall E.J., McKersie B.D. Membrane injury during freezing stress to winter wheat (Triticum aestivum L.) crowns // J. Plant Physiol. 1991. -V. 138.-P. 516-521.

200. Qoronfleh M.W., Debouck C., Keller J. Identification and characterization of novel low-temperature-inducible promoters of Escherichia coli II J. Bacteriol. -1992.-V. 174.-P. 7902-7909.

201. Reading D.S., Hallberg R.L., Myers A.M. Characterization of yeast HSP60 gene coding for a mitochondrial assembly factor // Nature. 1989. - V. 337. - P. 655-659.

202. Reaney M.J.T., Gusta L.V. Factors influencing the induction of freezing tolerance by abscisic acid in cell suspension cultures of Bromus inermis and Medi-cago sativa L. // Plant Physiol. 1987. - V. 83. - P. 423-427.

203. Rikin A., Atsmon D., Gitler L. Chilling injury in cotton (Gossypium hiro-sunum L.): prevention by abscisic acid // Plant Cell Physiol. 1979. - V. 20. - P. 1537-2546.

204. Robertson A.J., Gusta L.V., Reaney M.J.T., Ishikawa M. Protein synthesis in bromegrass {Bromus inermis leyss) cultured cells during the induction of frost tolerance by abscisic acid or low temperature // Plant Physiol. 1987. - V. 84. - P. 1331-1336.

205. Robertson A.J., Reaney M.J.T., Wilen R.W., Lamb N., Abrams S.R. and Gusta L.V. Effects of abscisic acid metabolites and analogs on freezing tolerance and gene expression in bromegrass {Bromus inermis Leyss) cell cultures // Plant

206. Physiol. 1994a. -V. 105. - P. 823-830.

207. Rorat T., Grygorowicz W.J., Berbezy P., Irzykowski W. Isolation and expression of cold specific genes in potato (Solarium sogarandinum) II Plant Science. 1998.-V. 133.-P. 57-67.

208. Rorat T., Irzykowski W. Changes in mRNA population during cold acclimation in two potato lines of Solanum sogarandinum differing by their cold hardiness // Acta Physiol. Plant. 1996. - V. 18. - P. 25-32.

209. Rorat T., Irzykowski W., Grygorowicz W.J. Identification and isolation of novel cold induced genes in potato (Solanum sogarandinum) // Plant Science. -1997.-V. 124.-P. 69-78.

210. Sakamoto T., Bryant D.A. Temperature-regulated mRNA accumulation and stabilization for fatty acid desaturase genes in cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7002 // Mol. Microbiol. 1997. - V. 23. - P. 1281-1292.

211. Sakai A., Larcher W. Frost survival of plants. Berlin: Springer-Verlag, 1987.-321 p.

212. Samec S., Seydoux J., Dulloo A.G. Role of UCP homologues in skeletal muscles and brown adipose tissue: mediators of thermogenesis or regulators of lipids as fuel substrate? // The FASEB Jornal. 1998. - V. 12. - P. 715-724.

213. Sanyal A., Harington A., Herbert C.J. Heat schock protein HSP60 can alleviate the phenotype of mitochondrial RNA-deficient temperature-sensitive mna2 pet mutants // Mol. Gen. Genet. 1995. - V. 246. - P. 56-64.

214. Sarhan F., Chevrier N. Regulation of RNA synthesis by DNA-dependent RNA polymerases and RNases during cold acclimation in winter and spring wheat // Plant Physiol. 1985. - V. 78. - P. 250-255.

215. Sarhan F., Ouellet F., Vazquez-Tello A. The wheat wcsl20 gene family. Auseful model to understand the molecular genetics of freezing tolerance in cereals // Physiol. Plant. 1997. - V. 101. - P. 439-445.

216. Savitch L.V., Gray G.R., Huner N.P.A. Feedback-limited photosynthesis and regulation of sucrose-starch accumulation during cold acclimation and low-temperature stress in a spring and winter wheat // Planta. 1997. - V. 201. - P. 18-26.

217. Schneider A., Salamini F., Gebhardt C. Expression patterns and promoter activity of the cold-regulated gene ci21A of potato // Plant Physiol. 1997. - V. 113.-P. 335-345.

218. Shen Q., Ho T-HD. Functional dissection of an abscisic acid(ABA)-inducible gene reveals two independent ABA-responsive complexes each containing a G-box and a novel cis-acting element // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 295-307.

219. Shen Q., Zhang P., Ho T-HD. Modular nature of abscisic acid (ABA) response complexes: composite promoter units that are necessary and sufficient for ABA induction of gene expression in barley // Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 1107-1119.

220. Shinozaki K., Suguira M. The nucleotide sequence of tobacco chloroplast gene for the large subunit of ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase-oxygenase // Gene. 1982. - V. 20. - P. 91-102.

221. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and signal transduction in water-stress response // Plant Physiol. 1997. - V. 115. - P. 327-334.

222. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Molecular responses to drought and cold stress // Curr. Opin. Biothechnol. 1996. - V. 7. - P. 161-167.

223. Skriver K., Mundy J. Gene expression in response to abscisic acid and osmotic stress // Plant Cell. 1990. - V. 2. - P. 503-512.

224. Skriver K., Olsen F.L., Rogers J.C., Mundy J. Cis-acting DNA elements responsive to gibberellin and its antagonist abscisic acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. - V. 88. - P. 7266-7270.

225. Smolenska G., Kuiper P J. Effect of low temperature upon lipid and fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants // Physiol. Plant. 1977. -V. 41.-P. 29-35.

226. Steponkus P.L. Role of the plasma membrane in freezing injury and cold acclimation // Annu. Rev. Plant Physiol. 1984. - V. 35. - P. 543-584.

227. Steponkus P.L., Uemura M., Webb M.S. Redesigning crops for increased tolerance to freezing stress //NATO ASI Series. 1993. - V. 116. - P. 697-714.

228. Storz G., Imlay J.A. Oxidative stress // Current Opinion in Microbiol. -1999.-V. 2.-P. 188-194.

229. Stushnoff C., Remmele J.R.L., Essensee V., McNeil M. Low temperature induced biochemical mechanisms: implication for cold acclimation and de-acclimation // NATO ASI Series. 1993. - V. 116. - P. 647-657.

230. Su J-C., Preiss J. Purification and properties of sucrose synthase from maize kernels // Plant Physiol. 1978. - V. 61. - P. 389-393.

231. Su J-C., Shen Q., Ho T-H.D., Wu R. Dehydration-stress-regulated transgene expression in stably transformed rice plants // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - P.913.922.

232. Sutka J. Genetic studies of frost resistance in wheat // Theor. Appl. Genet. -1981.-V. 59.-P. 145-152.

233. Sutka J., Veisz O. Reversal of dominance in a gene on chromosome 5A controlling frost resistance in wheat // Genome. 1988. - V. 30. - P. 313-317.

234. Suzuki M., Ishikawa M., Akihama T. A novel preculture method for the induction of desiccation tolerance in gentian axillary buds for cryopreservation // Plant Science. 1998. - V. 135. - P. 69-76.

235. Takahashi K., Isobe M., Knight M.R., Trewavas A.J., Muto S. Hypoosmotic shock induces increases in cytosolic Ca in tobacco suspension-culture cells // Plant Physiol. 1997. - V. 113. - P. 587-594.

236. Takahashi R., Joshee N., Kitagawa Y. Induction of chilling resistance by water stress, and cDNA sequence analysis and expression of water stress-regulated genes in rice // Plant Mol. Biol. 1994. - V. 26. - P. 339-352.

237. Thomashow M.F. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance //Plant Physiol. 1998. - V. 118.-P. 1-7.

238. Thomashow M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. - V.50. -P.571-599.

239. Thomashow M.F., Gilmour S.J., Hajela R., Horvath D., Lin C., Guo W. Studies on cold acclimation in Arabidopsis thaliana II Hort. Biotech. 1990. - V. 11.-P. 305-314.

240. Tognetti J.A., Calderon P.L., Pontis H.G. Fructan metabolism: reversal of cold acclimation // J. Plant Physiol. 1989. - V. 134. - P. 232-236.

241. Tognetti J.A., Salerno G.L., Crespi M.D., Pontis H.G. Sucrose and fructan metabolism of different wheat cultivars at chilling temperatures // Physiol. Plant. -1990.-V. 78.-P. 554-559.

242. Uemura M., Joseph R., Steponkus P.L. Cold acclimation of Arabidopsis thaliana effect on plasma membrane lipid composition and freeze-induced lesions // Plant Physiol. - 1995. - V. 109. - P. 15-30.

243. Uemura, M., Steponkus, P.L. A contrast of the plasma membrane lipid composition of oat and rye leaves in relation to freezing tolerance // Plant. Physiol. -1994.-V. 104. -P.479-496.

244. Uemura, M., Steponkus, P.L. Effect of cold acclimation on the lipid composition of the inner and outer membrane of the chloroplast envelope isolated from rye leaves //Plant Physiol. 1997. - V. 114. - P. 1493-1500.

245. Urrutia M.E., Duman J.G., Knight C.A. Plant thermal hysteresis proteins // Biochim. Biophys. Acta. 1992. - V. 1121. - P. 199-206.

246. Vagujfalvi A., Kerepesi I., Galiba G., Tischner T., Sutka J. Frost hardiness depending on carbohydrate changes during cold acclimation in wheat // Plant Science. 1999. - V.144. - P.85-92.

247. Vercesi A.E., Martins L.S., Silva M.A.P., Leite H.M.F., Cuccovia L.M., Chaimovich H. PUMPing plants // Nature. 1995. - V. 375. - P. 24.

248. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - V. 42. - P. 579-620.

249. Voinikov V., Pobezhimova T., Kolesnichenko A., Varakina N., Borovskii G. Stress protein 310 kD affects the energetic activity of plant mitochondria under hypotermia // J. Therm. Biol. 1998. - V. 23. - P. 1-4.

250. Voinikov V.K., Luzova G.B., Korzun A.M. The composition of free fatty acids and mitochondrial activity in seedlings of winter cereals under cold shock //

251. Planta. 1983. - V. 158. - P. 194-198.

252. Waters E.R., Lee G.J., Vierling E. Evolution, structure and function of the small heat shock proteins in plants // J. Exp. Biol. 1996. - V. 47. - P. 325-338.

253. Wehmeyer N., Hernandez L.D., Finkelstein R.R., Vierling E. Synthesis of small heat-shock proteins is part of the developmental program of late seed maturation // Plant Physiol.- 1996. V. 112. - P. 747-757.

254. Welin B.V., Olson A., Palva E.T. Stucture and organization of two closely related low-temperature-induced dhn/lea/rab-like genes in Arabidopsis thaliana L Heynh // Plant Mol. Biol. 1995. - V. 29. - P. 391-395.

255. Welin B.V., Olson A., Nylander M., Palva E.T. Characterization and differential expression of dhn/lea/rab-like genes during cold acclimation and drought stress in Arabidopsis thaliana II Plant Mol. Biol. 1994. - V. 26. - P. 131-144.

256. Weretilnyk E.A., Hanson A.D. Molecular cloning of a plant betaine-aldehyde dehydrogenase an enzyme implicated in adaptation to salinity and drought // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - V. 87. - P. 2745-2749.

257. Werner-Fraczek J.E., Close T.J. Genetic studies of Triticeae dehydrins: assignment of seed proteins and a regulatory factor to map positions // Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 97. - P. 220-226.

258. Wilen R.W., Ewan B.E., Gusta L.V. Interaction of abscisic acid and jas-monic acid on the inhibition of seed germination and the induction of freezing tolerance // Can. J. Bot. 1994. - V. 72. - P. 1009-1017.

259. Wisniewski M., Close T.J., Artlip T., Arora R. Seasonal patterns of dehydrins and 70-kDa heat-shock proteins in bark tissues of eight species of woody plants // Physiol. Plant. 1996. - V. 96. - P. 496-505.

260. Wisniewski M., Lindow S.E., Ashworth E.N. Observations of ice nucleationand propagation in plants using infrared video thermography // Plant Physiol. -1997.-V. 113.-P. 327-334.

261. Wolfraim L.A., Langris R., Tyson I.L., Dhindsa R.S. cDNA sequence, expression, and transcript stability of a cold-acclimation specific gene, casl8, of alfalfa {Medicago falcata) cells // Plant Physiol. 1993. - V. 101. - P. 1275-1282.

262. Wu D.W., Duman J.G., Xu L. Activation of antifreeze proteins from larvae of the beetle Dendroides canadensis II J.Comp. Physiol B. 1991. - V. 161. - P. 279-283.

263. Xin Z., Li P.H. Alteration of gene expression associated with abscisic acid-induced chilling tolerance in maize suspension-cultured cells // Plant Physiol. -1993.-V. 101.-P. 277-284.

264. Yacoob R.K., Filion W.G. The effects of cold-temperature stress on gene expression in maize // Biochem. Cell Biol. 1987. - V. 65. - P. 112-119.

265. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. A novel cz's-acting element in an Arabidopsis gene is involved in responsiveness to drought, low-temperature, or high-salt stress // Plant Cell. 1994. - V. 6. - P. 251-264.

266. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Arabidopsis DNA encoding two desiccation-responsive rd29 genes // Plant Physiol. 1993a. - V. 101. - P. 1119-1120.

267. Yamaguchi-Shinozaki K., Shinozaki K. Characterization of the expression of a desiccation-responsive rd29 gene of Arabidopsis thaliana and analysis of its promoter in transgenic plants // Mol. Gen. Genet. 1993c. - V. 236. - P. 331-340.

268. Yoshida S., Uemura M. Lipid composition of plasma membranes and tono-plasts isolated from etiolated seedlings of mung bean (Vigna radiata) // Plant Physiol. 1986. - V. 82. - P. 807-812.

269. Yu X-M., Griffith M. Antifreeze proteins in winter rye leaves form oli-gomeric complexes // Plant Physiol. 1999. - V. 119. - P. 1361-1369.

270. Zeevart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 439-473.

271. Zhou B.L., Arakawa K., Fujikawa S., Yoshida S. Cold-induced alterations in plasma membrane proteins that are specifically related to the development of freezing tolerance in cold-hardy winter wheat // Plant Cell Physiol. 1994. - V. 35. - P. 175-182.