Теоретическое моделирование двухслойных смектических жидких кристаллов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 01.04.07, кандидат физико-математических наук Баукина, Светлана Владимировна

• Баукина, Светлана Владимировна
• кандидат физико-математических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Баукина, Светлана Владимировна

Введение

1. Теоретические модели двухслойных смектиков

1.1. Особенности строения жидких кристаллов

1.2. Объект исследования

1.3. Феноменологические модели

1.3.1 Теория Ландау

1.3.2 Энергия деформации многослойного смектика

1.3.3 Упругая энергия квазидвумерного смектика

1.3.4 Энергия поперечного изгиба

1.3.5 Приближение малого изгиба

1.4. Микроскопические модели

1.4.1. Вклады межмолекулярных взаимодействий в свободную энергию

1.4.2. Дисперсионное взаимодействие

1.4.3. Конфигурационная энтропия молекул. Модель пружинок

1.4.4. Конфигурационная энтропия молекул. Приближение среднего поля

1.4.5. Решеточная модель для молекулярных цепочек

1.4.6. Растворы жестких и полугибких стержней

1.4.7. Полугибкий полимер во внешнем потенциале как модель молекулярной цепочки

2. Феноменологическое описание двухслойного смектика

2.1. Функционал энергии упругой деформации.

2.1.1. Методика исследования

2.1.2. Обсуждение результатов

2.2. Деформации смектика в приближении малого изгиба: аналитическое решение

2.2.1. Метод решения

2.2.2. Обсуждение результатов

2.3. Ограничивающий потенциал в плоскопараллельном канале

2.4. Выводы

3. Микроскопической описание двухслойного смектика

3.1. Функционал свободной энергии молекулы

3.2. Несимметричные граничные условия и энергия адгезии

3.3. Решения уравнений равновесия

3.3.1. Плоская двухслойная мембрана, симметричные граничные условия

3.3.2. Равновесная конфигурация с учетом адгезии

3.3.3. Равновесная конфигурация под действием внешнего давления

3.3.4. Равновесная конфигурация под действием внешнего давления: релаксация напряжений

3.4. Применение модели для описания эксперимента. Характерные времена

3.4.1. Распространение механических напряжений

3.4.2. Релаксация механических напряжений

3.4.3. Диффузия молекул

3.4.4. Активационный барьер

3.5. Обсуждение результатов

3.5.1. Равновесное состояние в отсутствие внешнего давления

3.5.2. Равновесное состояние под действием внешнего давления

3.6. Выводы

4. Анизотропия свойств и гибкость молекул

4.1. Функционал свободной энергии

4.2. Методика исследования

4.2.1. Статистическая сумма и свободная энергия

4.2.2. Распределение латерального давления по толщине слоя

4.2.3. Распределение ориентационного параметра порядка вдоль оси молекулы

4.2.4. Аналитическое решение

4.3. Обсуждение результатов

4.4. Выводы 85 Заключение 87 Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Теоретическое моделирование двухслойных смектических жидких кристаллов»

Актуальность темы:

Работа посвящена исследованию структурных и термодинамических свойств квазидвумерных жидкокристаллических систем методами теоретической физики. Двухслойный смектический жидкий кристалл может служить моделью для теоретического изучения механических и термодинамических свойств биологических мембран.

В современной физике конденсированного состояния исследование биологических систем является перспективным направлением. В последние десятилетия физические методы экспериментального изучения биологических мембран быстро развиваются. Полученные экспериментальные данные и наблюдаемые закономерности требуют физической интерпретации. Исследования указывают, что основной структурный элемент биологической мембраны - липидный бислой - играет активную роль в функционировании мембранных белков. Понимание физических зависимостей между структурой и термодинамическими характеристиками липидного бислоя позволяет предсказывать и направленно изменять свойства биологических мембран, что имеет большое значение для биологии и медицины. Липидный бислой является структурно и динамически сложной средой и представляет собой двухслойный лиотропный смектик. Составляющие его молекулы — липиды - обладают амфифильными свойствами, что приводит к неоднородности межмолекулярных взаимодействий. Благодаря вытянутой форме и гибкости, молекулы обладают большой конфигурационной энтропией. Теоретическое моделирование такой системы является нетривиальной задачей. В настоящее время развиваются подходы к решению этой проблемы. Большинство имеющихся результатов получено путем компьютерного моделирования (молекулярная динамика, метод Монте-Карло), которое не позволяет получить аналитические зависимости и в полной мере установить главные физические закономерности. В этой связи теоретическое моделирование двухслойного смектика, допускающее решение в аналитическом виде, для физического описания биологических мембран является актуальной задачей.

Цель диссертационной работы: Исследование механических и термодинамических свойств двухслойного смектического жидкого кристалла методами теоретической физики. Вывод функционала свободной энергии смектика с учетом основных структурных характеристик: вытянутой формы, гибкости и амфифильности составляющих молекул.

Получение аналитических зависимостей для термодинамических характеристик исследуемой системы.

Основные задачи, которые решались для достижения поставленной цели, можно сформулировать следующим образом:

1. Критический анализ существующих теоретических моделей квазидвумерных жидкокристаллических систем и методов расчета термодинамических характеристик.

2. Моделирование методами теоретической физики двухслойного смектического жидкого кристалла. Построение функционала плотности свободной энергии.

3. Вычисление упругих и термодинамических характеристик двухслойного смектика с использованием полученных выражений для свободной энергии.

4. Вычисление зависимости термодинамических характеристик от координаты вдоль нормали к слою. Учет неоднородности межмолекулярных взаимодействий и гибкости молекул смектика.

5. Применение теоретических моделей лиотропного двухслойного смектического жидкого кристалла для описания и предсказания физических свойств биологических мембран, а также объяснения экспериментальных зависимостей.

Научная новизна диссертационной работы заключается в следующем:

1. Получен новый функционал свободной энергии двухслойного смектика, включающий непосредственно амплитуды изгиба, растяжения и проскальзывания слоев как функции координат. Функционал выведен из общих принципов теории упругости и обобщает ранее рассмотренные в литературе модели.

2. Впервые рассчитано в аналитическом виде распределение латерального давления вдоль оси гибкой молекулы в слое. Ранее данная характеристика определялась лишь численными методами (молекулярная динамика и метод Монте-Карло).

3. Микроскопическая модель смектика применена для описания термодинамики мембраны в условиях эксперимента «пэтч-клэмп». Показано, что взаимное проскальзывание слоев мембраны термодинамически выгодно и приводит к сбросу напряжений.

Практическая ценность результатов работы состоит в следующем:

1. Построенные теоретические модели двухслойного смектика могут быть использованы для описания липидного бислоя и предсказания физических свойств биологических мембран.

2. Вычисленное распределение латерального давления по толщине слоя в биологической мембране не поддается прямому экспериментальному измерению. Распределение латерального давления в липидном бислое контролирует конформационные перестройки мембранных белков. Полученный результат предполагается использовать для количественного описания воздействия молекул анестетиков на открытие/закрытие механочувствительных белковых каналов, которое определяет скорость передачи электрического импульса по нервным волокнам.

3. Предложенный механизм сброса латеральных напряжений в биологической мембране в эксперименте «пэтч-клэмп» позволяет описать теоретически экспериментально наблюдаемый эффект спонтанного закрытия встроенных в мембрану механочувствительных белковых каналов.

Основные научные положения, выносимые на защиту:

1. Новый функционал свободной энергии упругой деформации двухслойного смектического жидкого кристалла, включающий три поля: поле межслойного проскальзывания, поле изгибной деформации и поле латерального растяжения. Поле проскальзывания учитывает расслоение нейтральной поверхности в смектике при деформации и локальную разность поверхностных плотностей слоев.

2. Теоретически предсказано четырехкратное уменьшение эффективного модуля изгиба двухслойного смектика в результате взаимного проскальзывания слоев.

3. Распределение латерального давления по толщине слоя смектика состоящего из гибких молекул. Представление профиля давления в виде линейной комбинации квадратов собственных функций самосопряженного оператора плотности энергии.

4. Основной вклад в латеральное давление (при Т~300 К) вносят лишь несколько собственных колебаний молекулярной цепочки с наименьшей эффективной жесткостью на континуальном множестве доступных конфигураций.

5. Теоретическое описание механизма релаксации напряжений в липидном бислое путем проскальзывания слоев при постоянной кривизне мембраны в условиях эксперимента «пэтч-клэмп».

Апробация результатов работы:

Основные результаты были представлены и обсуждались на следующих международных конференциях:

1. Международная конференция Biophysical Society 49th Annual Meeting, Лонг Бич, Калифорния, 2005.

2. Международный семинар СЕСАМ Biomembrane Organization And Protein Function, Лион, Франция, 2005.

3. Международная конференция IUPAP 5-th International Conference on Biological Physics, Гетеборг, Швеция, 2004.

4. Международная конференция From Solid State to BioPhysics II: Role of Inhomogeneities in Solid, Soft and Bio-Matter. Дубровник, Хорватия, 2004.

5. Международная конференция Biophysical Society 48th Annual Meeting Балтимор, Мериленд, 2004.

6. Международная конференция Biophysical Society 47th Annual Meeting, Сан Антонио, Техас, 2003.

7. Международная конференция «Биоэлектрохимия мембран: от фундаментальных принципов к здоровью человека», Москва, 2002. I

Публикации:

Основное содержание диссертационной работы изложено в следующих публикациях:

1. Baoukina S.V., Mukhin S.I. Bilayer membrane in confined geometry: interlayer slide and entropic repulsion // ЖЭТФ.-2004.-Т. 126.-№ 4(10).-c. 1006-1020.

2. Mukhin S.I., Baoukina S.V. Inter-layer slide and stress relaxation in a bilayer lipid membrane in the patch-clamp setting // Биологические мембраны.-2004.-Т.21 .-№6.-c. 506-517.

3. Mukhin S.I., Baoukina S.V. Analytical derivation of thermodynamic characteristics of lipid bilayer from flexible string model // Phys. Rev. E.-2005.-V.71 .-№ 6-p.

4. Baoukina S.V., Mukhin S.I. Equation of state of lipid membrane: self-consistent analytical derivation // Biophysical Journal.-2005-V.88.-№ 2 Supplement.-p. 1218.

5. Mukhin S.I., Baoukina S.V. Analytical calculation of lateral pressure profile from microscopic model of lipid bilayer // Biophysical Journal.-2005.-V. 88.-№ 2 Supplement.-p. 1210.

6. Baoukina S.V., Mukhin, S. I. Dynamics of fluid bilayer membrane in confined geometry // Biophysical Journal.—2004.-V.86.-№ 2 Supplement.-p. 369a.

7. Baoukina S.V., Mukhin, S.I. 2003. Inter-layer slide mechanism of stress relaxation in bilayer fluid membrane under pressure // Biophysical Journal-2003.—V.84.-№ 2 Supplement.-p. 232a.

8. Baoukina S.V., Mukhin, S.I. Equation of state of lipid membrane: self-consistent analytical derivation // Proceedings:"5-th IUPAP International Conference on Biological Physics" Gothenburg, Sweden.-2004.-p. 112.

9. Baoukina S.V., Mukhin, S.I. Bilayer membrane in confined geometry: interlayer slide and entropic repulsion. // Proceedings:"5-th IUPAP International Conference on Biological Physics" Gothenburg, Sweden.-2004.-p. 112.

10. Baoukina S.V., Mukhin, S.I Equation of state of lipid membrane: self-consistent analytical derivation // Proceedings: "From Solid State to Biophysics II", Dubrovnik, Croatia.-2004.-p. 12.

Объем работы:

Диссертационная работа состоит из введения, четырех глав, заключения и списка использованных источников.

Заключение диссертации по теме «Физика конденсированного состояния», Баукина, Светлана Владимировна

4.4. Выводы

Для молекулярной цепочки с конечной изгибной жесткостью рассмотрена модель полугибкого полимера конечной длины и толщины в самосогласованном внешнем потенциале, который моделирует присутствие соседних молекул в слое смектика. Гибкость молекул приводит к большой конфигурационной свободе молекул, которая оказывается существенно ограничена в слое мембраны из-за присутствия «соседей», что приводит к отталкиванию энтропийной природы между молекулами.

С использованием данной модели найдена аналитически зависимость латерального натяжения в слое от температуры и средней площади, приходящейся на молекулу.

Получено в аналитическом виде распределение латерального давления по толщине слоя. Профиль латерального давления выражен через собственные функции самосопряженного оператора плотности энергии молекулярной цепочки. Неоднородное распределение давления является следствием вытянутой формы и гибкости молекул. Данная характеристика представляет большой практический интерес для биологических мембран. Профиль латерального давления оказывает влияние на функционирование встроенных в мембрану белковых комплексов и не поддается прямому экспериментальному измерению [22],[23],[96]. Вычисленный профиль давления согласуется с данными молекулярной динамики [95]-[97]. Получен аналитический результат для распределения ориентационного параметра порядка вдоль молекулярной цепочки. Для углеводородных цепочек данная характеристика измерима экспериментально [49]-[52], что служит хорошей проверкой справедливости теории.

В заключение, отметим основные ограничения модели. Рассмотрено приближение малых отклонений молекулярных цепочек от своей оси. Отказ от данного приближения потребует перейти от координаты вдоль оси молекулы (перпендикулярной плоскости мембраны) к координате вдоль истинной «траектории» цепочки, что существенно усложнит решение. В функционал энергии цепочки для моделирования взаимодействия между цепочками в слое введен только параболический потенциал энтропийного отталкивания. В данной работе использовано предположение о постоянстве вдоль оси цепочки коэффициента энтропийного отталкивания, что в общем случае может не выполняться. Тем не менее, функционал энергии цепочки в такой простой форме позволил получить ряд термодинамических характеристик мембраны в аналитическом виде, которые согласуются с экспериментальными данными.

5. Заключение

Основные полученные научные результаты состоят в следующем:

1. Выведен новый функционал энергии упругой деформации двухслойного смектического жидкого кристалла, который включает три поля, параметризующие изгиб, взаимное проскальзывание слоев и латеральное растяжение смектика. Функционал получен в приближении малого изгиба при условиях сохранения удельного объема и равенства нулю модуля сдвига в плоскости смектика и не требует существования нейтральной поверхности в каждом слое.

2. Для двухслойного смектика в плоскопараллельном канале вычислен коэффициент параболического потенциала, моделирующего энтропийное отталкивание от ограничивающих стенок. Коэффициент потенциала найден самосогласованным методом как функция температуры, модуля изгиба и расстояния между ограничивающими стенками. Установлено, что данный коэффициент возрастает в четыре раза за счет проскальзывания слоев. Показано, что проскальзывание слоев приводит к частичному сбросу латеральных напряжений в смектике, что, в свою очередь, приводит к уменьшению энергии изгиба смектика и увеличению статистической вероятности больших амплитуд изгиба.

3. Предложена микроскопическая модель смектика, позволяющая рассмотреть переменное число молекул в деформированном слое, большую кривизну и адгезию молекул к подложке. С использованием модели теоретически описан механизм релаксации натяжения в липидном бислое при постоянной нагрузке путем проскальзывания слоев и переноса дополнительных молекул в условиях эксперимента «пэтч-клэмп». Найдено характерное время релаксации напряжений. Вычисленная теоретически энергия адгезии совпадает с экспериментальными значениями.

4. Методом функционального интегрирования вычислена свободная энергия двухслойного смектического жидкого кристалла с учетом конечной изгибной жесткости молекул. Найдена аналитически зависимость натяжения в слое от температуры и средней площади, приходящейся на молекулу, в модели полугибкого полимера конечной длины и толщины в самосогласованном внешнем потенциале, моделирующем энтропийное отталкивание.

5. Впервые получено в аналитическом виде распределение латерального давления по толщине слоя смектика, состоящего из гибких молекул. Профиль латерального давления представлен в виде линейной комбинации квадратов собственных функций самосопряженного оператора плотности энергии молекулы. Вычисленный профиль давления согласуется с данными молекулярной динамики. Получено аналитическое выражение для распределения ориентационного параметра порядка вдоль молекулярной цепочки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Баукина, Светлана Владимировна, 2005 год

1. П. де Жен, Физика жидких кристаллов, М.: Мир (1977).

2. А. С. Сонин, Введение в физику жидких кристаллов, М.: Наука (1983).

3. P.G.de Germes, J. Prost. The Physics of liquid crystals. Oxford Univ. Press, New York (1993)

4. S. Chandrasekhar, Liquid Crystals, Cambridge Univ. Press (1992).

5. В. П. Шибаев, Жидкие кристаллы. Жидкокристаллические полимеры. Энциклопедия: Современное естествознание. Т. 6. М.: Магистр-пресс (2000).

6. Th. Odijk. Theory of Lyotropic Polymer Liquid Crystals, in Macromolecules V. 19 №9 (1986).

7. L. Onsager, Ann. N.Y. Acad. Sci., 51, 627 (1949).

8. W. Maier, A. Saupe, Z. Naturforsch. 14 a, 882 (1959).

9. П. де Жен, Идеи Скейлинга в Физике Полимеров, М.: Мир (1982).

10. А. Н. Семенов, А. Р. Хохлов, Статистическая Физика Жидкокристаллических Полимеров, Усп. Физ. Наук, Т. 156, Вып. 3 (1988)

11. Polymeric Liquid Crystals, edited by A. Blumstein, Plenum Press, New York (1985).

12. S.J. Singer, Ann. N.Y. Acad. Sci., 195, 16 (1972).

13. А.Б. Рубин, Биофизика клеточных процессов. Биофизика. Т. 2. М: Наука (2004).

14. Л.Д. Бергельсон, Биологические Мембраны, М: Наука (1975).

15. Ю.А. Чизмаджев, В.Б. Аракелян, В.Ф. Пастушенко, в: Биофизика мембран., под ред. Л.А. Блюменфельд, М.: Наука (1981).

16. P.F.F. Almeida, V.L.C. Vaz, Lateral Diffusion in Membranes, in Handbook of Biological Physics. V.I, edited by R. Lipowsky, E. Sackmann, Elsevier, Amsterdam (1995).

17. S. A. Safran and N. A. Clark, Physics of Complex and SupermolecularFluids, Wiley, New York (1987).

18. В.Ф. Антонов, Е.Ю. Смирнова, E.B. Шевченко, Липидные мембраны при фазовых превращениях. М.: Наука, (1992).

19. Physics of Amphiphilic Layers, edited by J. Meuner, D. Langevin, N. Boccara, Springer Proceedings in Physics, V. 21, Springer-Verlag, Berlin (1987).

20. S. A. Safran, Statistical Thermodynamics of Surfaces, Interfaces and Membranes, Frontiers in Physics, Perseus Pr. Publisher (1994).

21. L. Peliti, in Fluctuating Geometries in Statistical Mechanics and Field Theory, edited by F. David, P. Ginsparg, J.Zinn-Justin, Elsevier Science (1996).

22. R.S. Cantor, Biophys. J. 76, 2625 (1999).

23. R.S. Cantor, Chem. Phys. Lipids. 101,45 (1999).

24. E. Sackmann, Biological Membranes Structure and Function, in Handbook of Biological Physics. V.l, edited by R. Lipowsky, E. Sackmann, Elsevier, Amsterdam (1995).

25. F. Jahnig, Biophys. J. 36, 329 (1981).

26. F. C. Frank, On the Theory of Liquid Crystals, Faraday Soc. (1958)

27. Jl. Д. Ландау, E.M. Лившиц, Теория упругости. Теоретическая физика, Т. 7. М: Наука (1987).

28. W. Helfrich, Z. Naturforsch 33 (а), 305 (1978).

29. F. Brochard, J. F. Lennon, J. Phys. 36 (11), 1035 (1975).

30. E.I. Kats, V.V. Lebedev, Fluctuational Effects in the Dynamics of Liquid Crystals, Springer-Verlag, New York (1993).

31. E.I. Kats, V.V. Lebedev, S.V. Malinin, ЖЭТФ 113 (6), 2096 (1998) JETP 86 (6), 1149 (1998)].

32. U. Seifert, R. Lipowsky, in Handbook of Biological Physics. V.l, edited by R. Lipowsky, E. Sackmann, Elsevier, Amsterdam (1995).

33. W. Helfrich, Z. Naturforsch 28 (с), 693 (1973).

34. D. Nelson, T. Pvian, S. Weinberg, Statistical Mechanics of Membranes and Surfaces, World Scientific, New York (1989).

35. E. Evans, D. Needham, J. Phys. Chem. 91,4219 (1987).

36. G. Niggemann, M. Kummrow, W. Helfrich. J. Phys. II. 5, 413 (1995).

37. W. Rawicz, К. C. Olbrich, T. Mcintosh et al, Biophys. J. 79, 328 (2000).

38. J. F. Nagle, S. Tristram-Nagle, Biochim. Biophys. Acta. 1469, 159 (2000).

39. E. Evans, Langmuir 7, 1900 (1991).

40. E. Evans, A. Yeung, Lipids Chem. Phys. 73, 39 (1994).

41. U. Seifert, S. A. Langer, Europhys. Lett. 23 (1), 71 (1993).

42. M. Kraus, U. Seifert, J. Phys. II France 4, 1117 (1994).

43. M. Hamm, M. M. Kozlov. Eur. Phys. J. B. 6, 519 (1998).

44. M. Hamm, M. M. Kozlov. Eur. Phys. J. E. 3, 323 (2000).

45. F. C. MacKintosh, Т. C. Lubensky. Phys. Rev. Lett. 67, 1169 (1991).

46. U. Seifert, Phys. Rev. E 49 (4), 3124 (1994).

47. J.B. Fournier. Eur. Phys. J. B. 11, 261 (1999).

48. Т. С. Lubensky, F. С. MacKintosh. Phys. Rev. Lett. 71, 1565 (1993).

49. О. Edholm, Chem. Phys. 65, 259 (1982).

50. J. Seelig, W. Niederberger, Biochemistry 13, 1585 (1974).

51. H.I. Petrache, S.W. Dodd, M.F. Brown, Biophys. J. 79, 3172 (2000).

52. H.I. Petrache, K. Tu, J. F. Nagle, Biophys. J. 76,2479 (1999).

53. J.N. Israelachvili, Intermolecular and Surface Forces, Academic Press, London (1992).

54. C. Tanford, The Hydrophobic Effect, 2nd edition, Wiley, New York (1980).

55. A. Ben-Naim, Hydrophobic Interactions, Plenum, New York (1980).

56. A. Ben-Shaul, in Handbook of Biological Physics. V.I, edited by R. Lipowsky, E. Sackmann, Elsevier,, Amsterdam (1995).

57. D. Marsh, Biochem. Biophys. Acta, 1286, 183 (1996).

58. Yu. A. Ermakov, A. Z. Averbakh, A. I. Yusipovich, S. Sukharev, Biophys. J. 80, 1851 (2001).

59. J. Wohlert, O. Edholm, Biophys. J. 87,2433 (2004).

60. D. Harries and A. Ben-Shaul, J. Chem. Phys. 106, 1609 (1997).

61. P. J. Flory. Statistical Mechanics of Chain Molecules. Wiley, New York (1969).

62. J. F. Nagle, R. Zhang, S. Tristram-Nagle et al, Biophys. J. 70, 1419 (1996)

63. R. S. Cantor, J. Chem. Phys. 99, 7124 (1993).

64. R. S. Cantor, J. Chem. Phys. 104, 8082 (1996).

65. J.D. Parsons, Phys. Rev. A, 19, 1225, 1979.

66. A. R. Khokhlov, A. N. Semenov, Physica A. 108, 546 (1981).

67. A. R. Khokhlov, A. N. Semenov, Macromolecules. 17,2678 (1984)

68. S.I. Mukhin, S.V. Baoukina, Phys. Rev.E. 71, №6 (2005).

69. S.V. Baoukina, S.I. Mukhin, Biophys. J. Sup. 88 №2 (2005).

70. Энциклопедия полимеров, Т. 1-3 BSE, (1977).

71. Т. W. Burkhard, J. Phys. A. 28, L629 (1995).

72. T. W. Burkhard, J. Phys. A. 30, LI 67 (1997).

73. H. Kleinert, Gauge Fields in Condensed Matter. Stresses and Defects, V.2, World Scientific, Singapore (1989).

74. S.V. Baoukina, S.I. Mukhin, ЖЭТФ 126 № 4(10), 1006 (2004).

75. F. C. MacKintosh, Phys. Rev. E 50 (4), 2891 (1994).

76. S.V. Baoukina, S. I. Mukhin, Biophys. J. Sup. 86 №2 (2004).

77. E. Neher, B. Sakmann, Sei. Am. 266, 28 (1992).

78. L.J. DeFelice, Electrical Properties of Cells: Patch Clamp for Biologists, Plenum Publishing Corporation, New York (1997).

79. O.P. Hamill, A. Marty, E. Neher, et al. Pflügers Arch. (Eur. J. Physiol.) 391, 85 (1981).

80. S.I. Sukharev, WJ. Sigurdson, C. Kung, F. Sachs, J. Gen. Physiol. 113, 525 (1999).

81. S.I. Mukhin, S.V. Baoukina, Biol. Membrany. 21 № 6, 506 (2004).

82. E. Perozo, D. M. Cortes, P. Sompompisut, et al., Nature, 418, 942 (2002).

83. S. Sukharev, M. Betanzos, C.S. Chiang, H.R. Guy. Nature. 409, 720 (2001).

84. S. Sukharev, S.R. Durell, H.R.Guy. Biophys J. 81, 917 (2001).

85. A. Yeung, E. Evans, J. Phys. France II 5, 1501 (1995).

86. A. Sonnleitner, G. J. Schütz, Th. Schmidt, Biophys. J. 77, 2638 (1999).

87. O.P. Hamill, B. Martinac, Physiol. Rev. 81, 685 (2001).

88. S.I. Sukharev, V.S. Markin, Biol. Membrany, 18 № 6, 440 (2001).

89. C.C. Hase, A.C. Le Dain, B. Martinac, J. Biol. Chem. 270, 18329 (1995).

90. L.R. Opsahl, W.W. Webb, Biophys. J. 66, 75 (1994).

91. H. Kleinert. Path integrals in Quantum Mechanics, Statistics and Polymer Physics, World Scientific, Singapore (1995).

92. JI. Д. Ландау, E.M. Лившиц, Статистическая физика. Теоретическая физика, Т.5 Ч. 1,М: Наука (1988).

93. D. Nelson. Defects and Geometry in Condensed Matter Physics, Cambridge (2002).

94. N. Gov, A. G. Zilman, S. Safran, Phys. Rev. E. 70, 011104 (2004).

95. E. Lindahl and O. Edholm, J. Chem. Phys. 113, 3882 (2000)

96. J. Gullingsrud, K. Schulten, Biophys. J. 86, 3496 (2004).

97. J. Gullingsrud, K. Schulten, Biophys. J. 85, 2087 (2003).