Особенности радиального роста и структуры годичных колец лиственницы гмелина на полуострове Таймыр и Котуйской возвышенности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Симанько, Валентина Витальевна

• Симанько, Валентина Витальевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Симанько, Валентина Витальевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ РОСТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА

1.1. Динамика границы леса в связи с глобальными изменениями климата

1.1.1. Инструментальные свидетельства современного глобального изменения климата

1.1.2. Динамика полярной и верхней границы леса в связи с глобальными изменениями климата

1.2. Влияние экзогенных факторов на продвижение древесной растительности в тундру

1.3. Рост леса на многолетней мерзлоте. Свойства сезонно-талого слоя почвы (краткий очерк)

1.4. Лиственница - главная лесообразующая порода заполярных лесов и редколесий

1.5. Макро- и микроскопическое строение древесины хвойных

1.5.1. Основные структурные элементы ствола у хвойных

1.5.2. Анатомическое строение годичных колец. Экологические факторы

1.6. Заключение к Главе 1

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ДЕНДРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природно-климатические условия и характеристика лесной

растительности района исследования

2.1.1. Физико-географическое положение и геоморфология

2.1.2. Климат

2.1.3. Растительность

2.1.4. Почвы

2.2. Объекты исследования

2.3. Профиль «Котуй»

2.3.1. Характеристика пробных площадей

2.4. Дополнительный участок «Ары-Мас»

2.4.1. Характеристика пробных плошадей

2.5. Методы дендроэкологического исследования

2.5.1. Сбор и подготовка образцов древесины лиственницы Гмелина для измерения ширины годичных колец

2.5.2. Датировка и измерение ширины годичных колец. Перекрестная датировка

2.5.3. Построение индексированных древесно-кольцевых хронологий

2.5.4. Функции отклика индексов радиального прироста на воздействие климатических факторов

2.6. Методы анатомического исследования

2.6.1. Сбор и подготовка образцов древесины лиственницы Гмелина для ксилотомических исследований

2.6.2. Измерение анатомических характеристик

2.6.3. Стандартизация клеточных измерений

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА В ЛЕСОТУНДРОВОМ ЭКОТОНЕ

3.1. Профиль «Котуй»

3.1.1. Характеристика древостоев на пробных площадях

3.1.2. Рост стволов деревьев по радиусу

3.1.3. Абсолютные древесно-кольцевые хронологии

3.1.4. Индексированные древесно-кольцевые хронологии

3.2. Профили «Ары-Мас»

3.2.1. Характеристика древостоев на пробных площадях

3.2.2. Динамика роста стволов деревьев по радиусу

3.2.3. Абсолютные древесно-кольцевые хронологии

3.2.4. Индексированные древесно-кольцевые хронологии

3.3. Сходство и различие динамики радиального роста лиственницы

на профилях «Котуй» и «Ары-Mac»

3.4. Заключение к Главе 3

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ ДЕРЕВЬЕВ

4.1. Скользящие корреляционные функции отклика радиального прироста - нестандартный подход для анализа влияния климатических факторов

4.1.1. Ограничения «стандартных» климатических функций

отклика радиального прироста и попытки их преодоления

4.1.2. Выбор параметров для расчета скользящих корреляционных

функций отклика

4.1.3. Сравнение скользящих и стандартных функций отклика (на

примере профиля «Котуй»)

4.2. Влияние климатических факторов на радиальный прирост лиственницы по мере удаления от современной границы с тундрой

4.2.1. Профиль «Котуй»

4.2.2. Профили «Ары-Mac»

4.3. Сравнение профилей «Котуй» и «Ары-Mac» по климатическому отклику индексов радиального прироста лиственницы

4.4. Климатический сигнал в древесно-кольцевых хронологиях и экзогенные факторы (интерпретация результатов анализа скользящих корреляционных функций отклика)

4.5. Краткие выводы к Главе 4

ГЛАВА 5. КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ

ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА И ГИДРОТЕРМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПОЧВЫ (НА ПРИМЕРЕ ПРОФИЛЯ «КОТУЙ»)

5.1. Анатомическое строение годичных колец заболони (по результатам исследования на 1/4 высоты стволов деревьев)

5.1.1. Средние анатомические характеристики годичных колец, входящих в заболонь

5.1.2. Распределение трахеид в зоне заболони по радиальным размерам

5.1.3. Морфо-анатомическое строение годичных колец. Трахеидограммы

5.2. Влияние изменения климата и погодных условий на клеточные характеристики годичных колец (на 1/4 высоты стволов деревьев)

5.2.1. Клеточные хронологии по радиальному размеру и толщине стенок ранних и поздних трахеид

5.2.2. Скользящие корреляционные функции отклика клеточных характеристик годичных колец на изменение погодных условий

5.2.3. Влияние погодных условий и гидротермических свойств почв на клеточные характеристики годичных колец

5.3. Анатомическое строение водопроводящей зоны ствола (заболони) у деревьев в разных гидротермических условиях (по результатам исследования на трех уровнях высоты ствола)

5.3.1. Макроскопические характеристики заболони

5.3.2. Средние характеристики ранней и поздней зон внешних годичных колец (1989-2008 гг.) на трех уровнях высоты ствола деревьев

5.4. Строение водопроводящей системы в стволах деревьев лиственницы и гидротермические условия почвы в

лесотундровом экотоне (обсуждение результатов

анатомического исследования)

5.5. Заключение к Главе 5

ВЫВОДЫ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности радиального роста и структуры годичных колец лиственницы гмелина на полуострове Таймыр и Котуйской возвышенности»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы.

Современные изменения климата неизбежно влекут за собой изменения экосистем, часто непредсказуемые. Особую озабоченность вызывают субарктические территории, где климатические изменения проявляются наиболее ярко. В первую очередь это относится к полярной границе леса, изменение положения которой в значительной степени определяется тенденцией повышения температуры воздуха (Payette, Lavoie, 1994; Хантемиров, 1999; Хантемиров, Шиятов, 1999 и др.). В течение последних десятилетий накоплен фактический материал о проникновении древесной растительности в тундру, увеличении сомкнутости притундровых лесов и их продуктивности, изменении видового состава биоценозов (Cwynar, Spear, 1991; Suarez et al., 1999; Shiyatov, 2003; Харук и др., 2006; Кнорре и др., 2007; Мазепа, 2007; Хантемиров и др., 2008).

Рост деревьев на полярной границе леса тесно связан с летней температурой воздуха (Ваганов и др., 1996; Хантемиров, Шиятов, 1999; Skre et al., 2002 и др.). Однако в последние десятилетия эта связь стала слабее (Briffa et al., 1998; 2008). Вероятно, что с ослаблением роли температуры усилилось влияние других факторов, например, летних осадков (Мазепа, 1999; Sidorova et al., 2009) и гидротермических свойств почв, которые, наряду с климатическими факторами, определяют рост растений в криолитозоне (Уткин, 1965; Поздняков, 1975, 1986; Николаев, 2011).

В разработках функциональных механизмов формирования лесных границ, в том числе и полярных (Tranquillini, 1979;. Korner 1998 и др.), важная роль отводится адаптивной способности древесных видов, в частности, на уровне ксилемы (Гамалей, 2008). В связи с вышеизложенным, проблема выявления внешних факторов, существенно влияющих на радиальный прирост и структуру ксилемы деревьев, формирующих

полярную границу леса при современном потеплении климата, является актуальной.

Цель работы заключалась в выявлении особенностей динамики радиального роста и клеточного строения годичных колец лиственницы Гмелина, произрастающей на полярной границе леса (Таймыр и прилегающая территория Котуйской возвышенности). Задачи исследований;

В пределах лесотундрового экотона в направлении к границе с тундрой

1 - выявить различия в скорости радиального роста и ксилотомических характеристиках годичных колец у лиственницы Гмелина;

2 - проанализировать водопроводящую способность ксилемы от корней к кроне в связи с гидротермическими условиями почв по анатомическим характеристикам заболони стволов лиственницы;

3 - адаптировать к объектам исследования метод скользящих корреляционных функций отклика индексов радиального прироста на воздействие климатических факторов;

4 - оценить влияние климатических факторов на радиальный прирост и его клеточное строение у деревьев, произрастающих в разных микроэкологических условиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В экотоне лесотундры непосредственно на границе с тундрой формируются сравнительно благоприятные микроэкологические условия для роста лиственницы Гмелина.

2. Лучшие гидротермические свойства почвы на границе с тундрой обусловливают интенсивный радиальный рост и строение водопроводящей системы, приспособленной для эффективного транспорта.

3. Скользящие корреляционные функции отклика являются эффективным инструментом для выявления различий в реакции деревьев лиственницы

Гмелина, произрастающих в разных микроэкологических условиях лесотундрового экотона, на воздействие климатических факторов. 4. Микроэкологические условия в экотоне лесотундры модифицируют климатический сигнал в древесно-кольцевых и клеточных хронологиях. Научная новизна.

Впервые метод скользящих климатических корреляционных функций отклика индексов радиального прироста адаптирован путем подбора параметров к условиям лесотундрового экотона.

С применением скользящих функций отклика впервые выявлены различия в реакции деревьев лиственницы, произрастающих в разных условиях экотона лесотундры, на влияние одних и тех же климатических факторов. Впервые оценены градиенты анатомических характеристик ксилемы от комля к вершине, характеризующие адаптацию системы водопроведения деревьев лиственницы к гидротермическим условиям почвы в экотоне лесотундры.

Практическая значимость.

Основные результаты исследований расширяют и конкретизируют сложившиеся представления о лимитирующем влиянии субарктического климата на радиальный рост лиственницы, образующей северную границу леса. Адаптированные к местным эколого-лесоводственным условиям скользящие корреляционные функции отклика индексов радиального прироста на погодные условия позволяют выявить микроэкологические факторы, влияющие на радиальный прирост и его клеточную структуру. Полученные результаты имеют непосредственное отношение к исследованию особенностей формирования полярной границы леса в условиях современного потепления климата. Личный вклад автора.

Автором лично проведены измерения радиального прироста и анатомических элементов древесины, а также обработка полученных данных и необходимые расчеты.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы докладывались на Международной конференции «ЕвроДендро» (Энгельберг, Швейцария, 2011); Международной конференции «РусДендро» (Екатеринбург, 2011; Бишкек - Чолпон-Ата, 2014); Русско-Французском симпозиуме «Влияние изменения климата на лесные и сельскохозяйственные экосистемы» (Красноярск, 2012); «II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых» (Санкт-Петербург, 2012); конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН и КНЦ СО РАН (Красноярск, 2011, 2012, 2013). Публикации.

По результатам исследований опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК. Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, пяти глав, основных результатов и выводов, списка литературы. Текст работы изложен на 168 страницах, иллюстрирован 17 таблицами и 43 рисунками. Список использованной литературы содержит 167 источников, из которых 92 работы на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ РОСТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ВЫСОКИХ ШИРОТАХ В

УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА

1.1. Динамика границы леса в связи с глобальными изменениями

климата

1.1.1. Инструментальные свидетельства современного глобального изменения климата

Интенсивные научные наблюдения за изменением климата Земли и исследования климатической системы начались с середины XIX века в связи с улучшением инструментальной базы. Однако только с середины XX века набор накопленных и наблюдаемых климатических параметров приобрел действительно важное значение с точки зрения глобального мониторинга изменения климата. В 1988 г. Программа ООН по окружающей среде (ЮНЕП) и Всемирная Метеорологическая Организация (ВМО) учредили межправительственную группу экспертов по изменению климата (МГЭИК). В структуру МГЭИК входят три рабочие группы: группа I - по оценке изменения климата, группа II - по оценке последствий изменения климата на социально-экономические и природные системы, а также прогнозирования вариантов адаптации, группа III - по разработке вариантов смягчения последствии изменений климата.

В докладах на заседании первой рабочей группы МГЭИК в 2013 году указано, что средняя температура поверхности суши и океана увеличилась на 0,41°С (с 0,65 до 1,06 °С) за период с 1880-2012 гг. Тренд увеличения средней температуры за период с 2003-2012 гг. стал «круче» на 0,13° по сравнению с периодом 1850-1990 гг. (данные получены на основании одной самой продолжительной временной выборки). Эксперты отмечают, что средняя температура тропосферы неуклонно повышается с 1950-х гг. (Working group I..., 2013). Между тем современное потепление — не исключение в истории

Земли. Реконструкция значений температуры по годичным кольцам деревьев свидетельствует о наличии длительных периодов потепления в прошлом, например, с 950 до 1250 г., когда в некоторых регионах было так же тепло, как в конце XX века (Jacoby et al., 1985; Briffa, 2000; Наурзбаев и др., 2001, 2003; Шиятов и др., 2002; Сидорова, Наурзбаев, 2005 и др.). В настоящее время инструментально зафиксирована высокая согласованность региональных потеплений во всем мире (Jobbâgy, Jackson, 2000; Middleton et al., 2008; Working group I..., 2013).

1.1.2. Динамика полярной и верхней границы леса в связи с глобальными изменениями климата

Существует множество свидетельств о краткосрочных и/или продолжительных изменениях положения полярной границы леса. С вековыми периодами потепления (середина XIII в.) и похолодания (Малый ледниковый период, XIV-XIX вв.) климата связывают повышение и понижение верхней границы леса на Полярном Урале и п-ове Ямал. Дендрохронологическими исследованиями установлено, что на Ямале и северном Урале древесная растительность, достигнув в середине XIII века высоты, на 60-80 м над уровнем моря (н.у.м.) превышающей ее современную позицию, снизилась в Малый ледниковый период (XIV-XIX вв.) на 60 м н.у.м. и с начала XX в. начала постепенно подниматься (Шиятов, 1967, 1986, 2009; Shiyatov, 1995, 2003; Хантемиров, Шиятов, 1999; Skre et al., 2002; Mazepa, 2005; Хантемиров и др., 2008; и др.). Макдональд с соавторами (McDonald et al., 1998), исследуя динамику границы леса на территории Якутии, выявили периоды понижения и повышения границ древесной растительности посредством датировки древесных остатков и живых деревьев в лиственничных древостоях. Их данные показали высокую смертность древесной растительности во время Малого ледникового периода, и затем быстрое возобновление лиственничных лесов в начале XX в.

Интенсивное возобновление лиственницы в северной части российской Евразии связывают с началом векового периода потепления климата, который по некоторым оценкам начался с 1910-1920-х гг. Продвижение в тундру видов лиственницы на Полярном Урале и в Сибири зафиксировано во многих работах (Кременецкий и др., 1996; Хантемиров и др., 2008; McDonald et al., 2008; Шиятов, 2009 и др.). С.Г. Шиятов (2009), проведя сравнение ландшафтных фотоснимков, сделанных в 1927-1930, 1976, 1999 и 2000 гг., показал, что за последние 30-40 лет произошло смещение верхней границы леса на Полярном Урале на 20-40 м, а за XX в. в целом она поднялась на 60150 м. Исследования, проводимые на территории полуострова Таймыр и плато Путорана (Харук и др., 2004; Кнорре и др., 2006; Kirdyanov et al., 2012) также свидетельствуют о продвижении древесной растительности в тундру. В этих работах выявлено, что непосредственно на границе с тундрой произрастают более молодые поколения, сформировавшиеся в 1930-1940 гг. и 1970-1980 гг. Исследования в Северной Америке и Скандинавии показали, что увеличение среднегодовых и летних температур с начала XX в. привело к распространению древесной растительности в зону тундры (Payette, Gagnon, 1985; Payette, Lavoie, 1994; Jacoby, D'Arrigo, 1995; Chapín, Starfield, 1997; Suarez et al., 1999; Lloyd, Fastie, 2002; Lloyd, 2005).

На фоне современного потепления климата произошло продвижение вверх верхней границы распространения леса в Гималаях (Shi et al., 2008), на северном и южном Урале (Шиятов, 1986; Моисеев, 2002), в горных районах Японии (Takahashi et al.„ 2012) и Шотландии (Chapman, 2013), в горах северной и южной Америки (Jobbágy, Jackson, 2000; Taylor, 1995). JI. Куллман, сравнив старые геоботанические описания лесотундровой растительности и фотоснимки, выполненные в начале нынешнего века, с современной растительностью, обнаружил интенсивное возобновление и продвижение к северу ряда древесных видов в горах Скандинавии (Kullman, 1979).

Таким образом, многочисленные исследования показали, что современное потепление климата привело к смещению полярной и высотной границ леса во многих регионах северного полушария. Надежная информация об изменениях климата за длительные периоды времени в прошлом необходима для адекватного прогноза изменения лесных биогеоценозов и отдельных компонент. Из аналитического заключения второй группы экспертов МГЭИК следует, что экосистемы будут реагировать на возможное изменение климата различным образом, в зависимости от географического положения, структуры экосистем, поведения конкретных видов (Watson (ed.), 2003). Эксперты предполагают, что повышение температуры на 3°С приведет к исчезновению 25-40% экосистем в зонах бореальных лесов и арктических тундр на севере Евразии, а также к смещению вверх по склонам (приблизительно на 500-600 м) границ климатических поясов и связанных с ними верхней границы леса и линии вечных снегов (The Science of Climate Change, 1995).

1.2. Влияние экзогенных факторов на продвижение древесной

растительности в тундру

Распространение древесной растительности в тундру связано с ее «выходом» из защищенных элементов рельефа на суровые ветреные участки. При этом наблюдается эффект запаздывания: проникновение лиственничников лимитируется плодоношением, распространением семян, сохранностью подроста (Норин, 1958 и др.). Максимально в зону тундры продвигаются лиственничные редины, за ними следуют редколесья и древостой. Поскольку фронт продвижения в тундру сформирован лиственничными рединами, скорость именно этого класса бонитета принято принимать за скорость движения границы леса. Установлено, что на Ямале скорость продвижения границы «редин» - 3 м/год, «редколесья» - 9 м/год, «древостоев» - 11 м/год (Хантемиров, Шиятов, 1999).

При продвижении редин в зону тундры жизненная форма деревьев зачастую изменяется под воздействием суровых условий произрастания, и фронт границы леса в некоторых случаях бывает сформирован стланиковой формой древесной растительности (Горчаковский, Шиятов, 1985; Payette, Gagnon, 1985; Korner, 1998; Мазепа, Дэви, 2007; Devi et al., 2008; Shi et al., 2008; и др.). Распространение семян от отдельных деревьев и стланиковых форм деревьев, которые могут находиться на значительном расстоянии от материнского древостоя, также следует рассматривать как составляющую продвижения древесной растительности в тундру (Норин, 1978). Здесь стоит отметить, что продвижение кустарникового полога в зону тундры происходит значительно быстрее по сравнению с продвижением древесного полога (Payette, Lavoie, 1994; Shiyatov, 2003; Lloyd, 2005; Кнорре и др., 2006; Frost, Epstein, 2013; и др.).

Зачастую наиболее быстро реагирует на изменение климата не само положение границы леса, а показатели сомкнутости насаждений. Так, в связи с современным потеплением, исследователями зафиксировано увеличение сомкнутости притундровых лесов и их продуктивности (Шиятов, 1966, 2009; Cwynar, Spear, 1991; Keeling et al., 1996; Mazepa, 2005; Харук и др., 2006; Frost, Epstein, 2013 и др.). Макдональд с соавт. установили, что в устье р. Лена (Северная Якутия) увеличение среднегодовой температуры воздуха в течение прошлого столетия привело к увеличению популяционной плотности древесных растений, но это пока не вызвало расширение границ их ареалов и выход за границу леса, которая была сформирована во время Средневекового потепления (800-1300 гг.) (McDonald et al., 2008).

Описанные выше примеры показывают, что скорость продвижения границы леса зависит от региона. В зависимости от этого меняется и видовое разнообразие древесной растительности на границе, и состояние древостоя (Kirdyanov et al., 2012). В ряде регионов при неизменном положении границ леса современное потепление вызвало заметные изменения в популяционном и видовом составе древостоев (Chapin et al., 2000 и др.). Под действием

изменяющихся внешних условий происходит как заселение видом новых территорий (экспансия), так и исчезновение его с приграничных участков ареала. Так, зафиксировано проникновение темнохвойных и лиственных пород в зону доминирования лиственничников (Кременецкий и др., 1996; Харук и др., 2005; McDonald et al., 2008), изменение северных границ ареалов сибирских видов лиственницы (выше цитируемые авторы), продвижение вверх высотной границы распространения представителей березы в горах Скандинавии (Kullman, 1979), сосны кедровой сибирской в горах Западного Саяна (Kharuk et al., 2010) и ели сибирской в горах южного Урала (Моисеев и др., 2004). Результаты наблюдений всего за десять лет, с 1981 по 1991 гг., выявили увеличение интенсивности роста древесных растений на высоких широтах (Myleni et al., 1997). В то же время в регионах с мягким морским климатом его изменение в сторону засушливости в последние 25-30 лет негативно сказывается на растительности. Так, в Западном Причерноморье засыхают или продвигаются в более высокие и влажные части гор влаголюбивые виды, сокращается жизненный период дубовых и буковых лесов, на грани исчезновения оказались влаголюбивые реликтовые кустарники, в том числе черника кавказская, рододендрон понтийский, падуб колхидский и др. (Патронов, 2005).

Реконструкция границы распространения древесной растительности в прошлом позволяет предположить, что положение границы леса в будущем при потеплении климата может приблизительно совпасть с предельным ее положением во время голоцена. Однако даже сейчас фактическая граница леса не соответствует её прогнозируемому положению. В последние годы внимание ученых сосредоточено на изучении роли локальных экологических факторов в проникновении лесных ценозов и отдельных древесных видов в тундру. Так, М. Читри с соавторами (Chytry et al., 2008) отмечают, что немаловажное значение в распределении древесной растительности на высотной границе леса играет ландшафт. Рельеф местности, крутизна и экспозиция склонов оказывают существенное

влияние на перераспределение тепла и влаги, что в жестких климатических условиях сказывается на росте деревьев. Поэтому оба этих фактора вместе или по отдельности имеют важное значение в распространении растительности в тундру. Ф.-К. Холтмейер и Г. Бролль (Holtmeier, Broil, 2005) считают, что фронт границы леса в зону тундры будет продвигаться лишь на тех участках, которые являются более благоприятными для выживания и приспособления древесной растительности. Этот вывод подтверждается работами С.Г. Шиятова (1966) и X. Волкера с соавторами (Walker et al., 2012). Исследуя репродуктивную способность древесных видов на границе с тундрой, они предположили, что независимо от продуктивности деревьев, жизнеспособности семян, а также от улучшения внешних климатических условий необходимо наличие локальных микроэкологических условий, благоприятных для прорастания семян, выживания сеянцев и подроста.

М. Миддлтон с соавторами (Middleton et al., 2008) и Р. Сутинен с соавторами (Sutinen et al., 2010) исследуя экотон полярной границы леса в Скандинавии, пришли к выводу, что ветра, зимние осадки и перераспределение снегового покрова в большей степени лимитируют рост деревьев по сравнению с температурой и влажностью почвы и наличием в ней питательных веществ (например, азота). К. Такахаши с соавторами (Takahashi et al., 2012) утверждают, что на выживание и приспособляемость древесных видов на верхней границе леса в горах Японии в большей степени влияют механические повреждения, наносимые деревьям сильными ветрами и снегом, чем низкие или высокие температуры воздуха.

А. Милбоу с коллегами (Milbau et al., 2012) считают, что расселению новых видов в зону тундры может препятствовать в большей степени конкуренция с уже произрастающими на территории сообществами растительности, чем внешние неблагоприятные условия роста или низкие температуры воздуха и почвы.

При изучении возобновления лиственницы в редколесьях Приполярного Урала С.Г. Шиятов (1966) установил, что особенно сильное влияние на появление всходов оказывает резко переменная влажность верхних горизонтов почвы и наличие лишайникового покрова в лишайниковых лиственничных редколесьях. Неблагоприятное влияние лишайникового покрова на появление всходов древесных растений отмечают многие авторы, среди которых Л.Н.Тюлина (1936, цит. по Норин, 1958), Б.Н. Норин (1958) и др.

Из всего сказанного следует, что распространение видов древесных растений в зону тундры контролируется рядом факторов, которые, в свою очередь, изменяются под воздействием изменяющегося климата. Задача выявления внешних факторов, существенно влияющих на рост деревьев в пределах границы леса с тундрой, усложняется, если рассматривать конкретные лесные биогеоценозы.

1.3. Рост леса на многолетней мерзлоте. Свойства сезонно-талого слоя

почвы (краткий очерк)

Чтобы дать развернутую картину сложных взаимоотношений леса с внешней средой на высоких широтах, подчеркивал Л.К. Поздняков (1975; 1983; 1986), основное внимание нужно уделить характеристике специфических особенностей среды. Природные условия здесь неблагоприятны для роста леса. Во-первых, наличие толщ мерзлых пород, не оттаивающих в течение длительного времени, и низкая поступающая энергия Солнца сдвигают начало вегетационного периода на более позднее время. Во-вторых, почва оттаивает на небольшую глубину. В таких почвах жизнедеятельность корней протекает в относительно маломощных поверхностных слоях в контрастных условиях притока тепла на поверхность и влияния многолетней мерзлоты, особенно в начале вегетации, когда последняя залегает еще очень близко к поверхности. В-третьих, в целом для

лесов зоны сплошного распространения многолетней мерзлоты в условиях резко континентального засушливого климата (что типично для Крайнего Севера) преобладает крайне сильное угнетение самосева и подроста под пологом леса, попавшего в жесткие условия конкуренции с материнским древостоем за влагу и питательные вещества. Относительно равновесное состояние биогеоценозов на значительной части мерзлотной области крайне неустойчиво и нарушение его в особо экстремальных условиях Севера может привести к нежелательным, нередко необратимым отрицательным последствиям (Поздняков, 1986).

Влияние температуры воздуха на рост и развитие древостоев на полярной границе леса проявляется через свойства сезонно-талого слоя почвы. Многолетняя мерзлота нестатична, и динамика замерзания-оттаивания верхних ее слоев в значительной мере определяет гидротермические процессы в деятельном слое почвы, которые в свою очередь, влияют на рост растительности. При характеристике лесорастительных условий особое место уделяется водному и термическому режимам в сезонно-талых почвах. Основными факторами, определяющими водный режим любого участка, занятого растительностью, являются атмосферные осадки, поступление и отток влаги с поверхности, внутрипочвенный сток, а также расход влаги на физическое испарение и поглощение корнями растений (Поздняков, 1983, 1986).

В водном балансе почвы в криолитозоне наиболее интересной составляющей является перераспределение влаги в горизонтах и изменение ее содержания в деятельном слое почвы в течение сезона вегетации. В начале весеннего периода в лесах, занимающих ровные и пологонаклонные местоположения, талые снеговые воды практически целиком поглощаются почвой, и сток их за пределы данного участка незначителен. Сток талых вод по склону определяется запасом воды в снеговом покрове к началу таяния, интенсивностью таяния, уклоном и характером поверхности, по которой стекает вода, и способностью почвы впитывать влагу (Поздняков, 1986). В

разгар вегетационного периода водный режим в большей степени зависит от количества выпадающих осадков. Если количество осадков превышает влагоудерживающую способность лесной подстилки, а избыток влаги не успевает впитываться в почву, то часть воды будет стекать вниз по склону. В этом случае неровности микрорельефа и подстилка значительно замедляют сток и способствуют постепенному впитыванию воды в почву. Очень часто даже на довольно крутых облесенных склонах стекающая вода полностью или почти полностью поглощается почвой с ненарушенной подстилкой. Как отмечает Л.К. Поздняков (1986), мерзлота может служить дополнительным источником увеличения запасов влаги деятельного слоя только к концу вегетационного периода, поскольку резко снижаются испарение и транспирация. Вода, законсервированная в мерзлоте, поступает в общий оборот влаги в том случае, когда глубина оттаивания почвы резко возрастает. Внутрисезонное увеличение запасов влаги талого слоя за счет мерзлого происходит в том случае, если почва оттаяла на глубину, большую, чем в предшествующий год. Все это реализуется при потеплении климата.

Несмотря на взаимосвязь водного и термического режимов, влияние температуры почвы в условиях многолетней мерзлоты проявляется на росте растений наиболее явно. Почвы в течение большей части вегетационного периода имеют сравнительно низкие температуры. Отрицательное влияние низкой температуры почвы на растения хорошо известно. Понижается общая физиологическая активность растений и микроорганизмов. Последнее влечет за собой замедление процессов разложения органического вещества. Затрудняется усвоение корнями растений ряда зольных элементов и особенно азота, мобилизация которого в холодной почве протекает замедленно. Возрастает вязкость почвенной влаги, что снижает скорость ее передвижения. Кроме того, низкие температуры влияют на распределение корней древесных растений. Для области распространения многолетней мерзлоты, где почва оттаивает на небольшую глубину, характерно поверхностное распространение корневых систем

деревьев, поэтому для растений наиболее важен благоприятный температурный режим верхних горизонтов почвы до глубины 20-30 см, отличающийся динамичностью. Однако, распределение корней в холодных мерзлотных почвах зависит также и от наличия в них воды, ее температуры и степени ее доступности для корней (Поздняков, 1975, 1986).

Результаты работ, опубликованных в последнее время, экспериментально показали, что увеличение летних температур приводило к изменению гидротермических свойств сезонно-талых почв (Когпег, 1998; Sutinen et al., 2009). При повышении температуры деятельного слоя почвы скорость процессов в нем увеличивалась. Улучшилась всасываемость влаги корневой системой деревьев, увеличивалась активность почвенной биоты и, следовательно, скорость разложения и высвобождения питательных веществ (McNown et al., 2013; Sistla et al., 2013 и др.). При потеплении климата изменения биотических и абиотических свойств почвы привели и приводят к изменению ареалов растительности и ее популяционного состава я(с!е Frenne et al., 2014).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Симанько, Валентина Витальевна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абаимов, А. П. Лиственницы Гмелина и Каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский -Новосибирск : Наука, Сиб. отд-ние, 1984. - 121 с.

Абаимов, А.П. Леса Красноярского Заполярья / А.П. Абаимов, А.И. Бондарев, O.A. Зырянова, С.А. Шитова. - Новосибирск : Наука, 1997. -208 с.

Антонова, Г.Ф. Рост клеток хвойных / Г.Ф. Антонова. - Новосибирск : Сибирская издательская фирма «Наука» РАН, 1999. - 232 с.

Бенькова, A.B. Моделирование годового фотосинтеза хвойных и его связь с радиальным приростом / A.B. Бенькова, A.B. Шашкин // Лесоведение. -2003.-№5.-С. 38-43.

Бенькова, В.Е. Анатомия древесины растений России (атлас для идентификации древесины деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарников и деревянистых лиан России) / В.Е. Бенькова, Ф.Х. Швейнгрубер - Бирменсдорф : Хаупт, 2004. - 456 с.

Бенькова, В.Е. Особенности строения древесины северных популяций сибирских видов лиственницы / В.Е. Бенькова, A.B. Бенькова // Лесоведение. - 2006. - № 4. - С. 28-36.

Бенькова, В.Е. Значение микроэкологических условий для роста лиственницы Гмелина в экотоне верхней границы леса на полуострове Таймыр / В.Е. Бенькова, A.B. Шашакин, М.М. Наурзбаев, A.C. Прокушкин, В.В. Симанько // Лесоведение. - 2012. -№4. - С. 73-84.

Большая Советская Энциклопедия. (В 30 томах). / под. ред. A.M. Прохорова. -3-е изд. - М. : «Советская энциклопедия», Т.9. Евклид - Ибсен. 1972. -624 с.

Боровиков, А. М. Справочник по древесине: Справочник / А. М. Боровиков, Б. Н. Уголев; под ред. Б. Н. Уголева. — М.: Лесн. пром-сть, 1989.— 296 с.

1-1 1 л

Брюханова, М.В. Сезонные изменения С/ С, анатомической структуры и плотности древесины в годичных кольцах клена ложноплатанового, бука

европейского и ясеня обыкновенного / М. В. Брюханова, Е. А. Ваганов, П. П. Силкин, Э.-Д. Шульце // Лесоведение. - 2010. - № 5. - С. 3-11. Брюханова, М.В. Особенности ксилогенеза лиственницы Гмелина в условиях криолитозоны Средней Сибири / М.В. Брюханова, A.B. Кирдянов, A.C. Прокушкин, П.П. Силкин // Экология. - 2013. - № 5. - С. 323. Буторина, Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края / Т.Н.

Буторина. - Новосибирск : Наука, 1979. — 231 с. Ваганов, Е.А. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин, И.В. Свидерская, Л. Г. Высоцкая. - Новосибирск : Наука, 1985. - 104 с. Ваганов, Е.А. Погодные условия и структура годичного кольца деревьев: имитационная модель трахеидограммы / Е.А. Ваганов, И.В. Свидерская, E.H. Кондратьева // Лесоведение. - 1990. - № 2. - С. 37-45. Ваганов, Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мазепа. - Новосибирск: Наука, 1996.-244 с. Ваганов, Е. А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е. А. Ваганов, А.

В. Шашкин. - Новосибирск : Наука, 2000. - 232 с. Ваганов, Е.А. Дендроклиматические и дендроэкологически исследования в Северной Евразии / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов // Лесоведение. - 2005. -№4.-С. 18-27.

Гамалей, Ю.В. Клеточные системы растений / Ю.В. Гамалей // Физиология

растений.-2008.-Т. 55.-№2.-С. 300-311. Гамалей, Ю.В. Криофиты Евразии: происхождение и структурно-функциональная специфика / Ю.В. Гамалей // Ботанический журнал. -2011.-Т. 96. - № 12. - С. 1521-1546. Горбачев, В.Н. Оценка плодородия почв южной тайги Ангаро-Енисейского региона / В.Н. Горбачев, Э.П. Попова, Н.Д. Сорокин // География и природные ресурсы. - 1984. - № 1. - С.92-97.

Горчаковский, П. JI. Фитоиндикация условий среды и природных процессов в высокогорьях / П. JI. Горчаковский, С. Г. Шиятов. - М. : Наука, 1985. -209 с.

Гурская, М.А. Типы светлых колец у Larix sibirica и L. gmelinii на верхней границе леса в Урало-сибирской субарктике / М.А. Гурская, В.Е. Бенькова // Ботанический журнал. - 2013. - Т. 98. - № 8. - С. 1037-1054.

Карбаинова, Т.В. Математическая обработка многолетних фенологических материалов по разделу «Календарь природы» / Т.В. Карбаинова // Исследование природы Таймыра - 2001. - Вып. 1. - С. 38-42.

Карбаинова, Т.В. Сезоны года в Таймырском заповеднике / Т.В. Карбаинова // Исследование природы Таймыра. - Вып. 2. - 2002. - С. 157-169.

Карбаинова, Т.В. Среднее многолетнее значение фенологической даты «Начало охвоения побегов» лиственницы даурской на северной границе ареала / Т.В. Карбаинова // Исследование природы Таймыра. - 2006. -Вып. 5.- С. 86-94.

Кнорре, A.A. Изменчивость видового разнообразия и надземной биомассы вдоль высотного трансекта северо-западной оконечности плато Путорана / A.A. Кнорре, A.B. Кирдянов, Е.В. Федотова, М.М. Наурзбаев //География и природные ресурсы. - 2006. - № 3. - С. 75-81.

Колосовская, Е.А. Физические основы взаимодействия древесины с водой / Е.А. Колосовская, С.Р. Лоскутов, Б.С. Чудинов. - Новосибирск : Наука, Сибирское отделение, 1989. -212 с.

Коропачинский, И. Ю. Древесные растения Сибири / И. Ю. Коропачинский. - Новосибирск: Наука, 1983. - 383 с.

Крамер, Д. Физиология древесных растений / Д. Крамер, Т. Т. Козловский. -М. : Лесная пром-сть, 1983. -463 с.

Кременецкий, К.В. Об изменении северной границы ареалов некоторых видов деревьев и кустарников в голоцене / К.В. Кременецкий, K.M. МакДональд, P.O. Галабала // Бот. Ж. - 1996. - Т. 81. - №4. - С. 10-25.

Лобжанидзе, Э.О. Камбий и формирование годичных колец древесины / Э.О. Лобжанидзе. - Тбилиси : Изд-во АН СССР, 1961. — 159 с.

Мазепа, B.C. Метод расчета индексов годичного прироста обобщенного дроклиматологического ряда / B.C. Мазепа // Экология. - 1982. - № 3. - С. 21-28.

Мазепа, B.C. Влияние осадков на динамику радиального прироста хвойных в субарктических районах Евразии / B.C. Мазепа // Лесоведение. - 1999а. -№6.-С. 15-22.

Мазепа, B.C. Образование многоствольных жизненных форм деревьев лиственницы сибирской в экотоне верхней границы леса на Полярном Урале как индикатор изменения климата / B.C. Мазепа, Н.М. Дэви // Экология. - 2007. - № 6. - С. 471-475.

Методы изучения лесных сообществ. - Санкт-Петербург : БИН РАН, 2002. -240 с.

Мироненко, О.Н. Характеристика лесной растительности севера СреднеСибирского плоскогорья (бассейн р. Котуй) / О.Н. Мироненко // Лесоведение. - № 5. - 1967. - С. 28-36.

Моисеев, П. А. Влияние изменений климата на формирование поколений ели сибирской в подгольцовых древостоях Южного Урала / П. А. Моисеев, М. Ван дер Меер, А. Риглинг, И.И. Шевченко // Экология. - 2004. - № 3. - С. 1-9.

Моисеев, П.А. Влияние изменений климата на радиальный прирост и формирование возрастной структуры высокогорных лиственничников Кузнецкого Алатау / П.А. Моисеев // Экология. - 2002. - № 1. - С. 10.

Наурзбаев, М.М. История климата позднего голоцена на востоке Таймыра по данным свехдлинной древесно-кольцевой хронологии / М.М. Наурзбаев, О.В. Сидорова, Е.А. Ваганов // Археология, этнография и антропология Евразии.-2001.-№3(7).-С. 17-25.

Наурзбаев, М.М. Изменчивость приземной температуры воздуха на севере Евразии по данным тысячелетних древесно-кольцевых хронологий / М.М.

Наурзбаев, Е.А. Ваганов, О.В. Сидорова // Криосфера Земли. - 2003. — Т. VII.-№2. -С. 84-91. Николаев, А.Н. Влияние гидродинамического режима мерзлотных почв на радиальный прирост лиственницы и сосны в центральной Якутии / А.Н. Николаев, П.П. Федоров, А.Р. Десяткин // Сибирский экологический журнал.-2011.-№2.-С. 189-201. Норин, Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре / Б.Н. Норин // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. Д. - 1958. - Вып. 3. - С. 154-244. Норин (ред.), Б.Н. Ары-Mac. Природные условия, флора и растительность /

Б.Н. Норин. - Л. : Наука, 1978. - 192 с. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Том I. Изменения климата. - М.: Росгидромет, 2008.-29 с.

Патронов, Д. Към върховете на Странджа / Д. Патронов. - Бургас : Либра

Скорп, 2005.-231 с. Поздняков, Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. - М. : Наука, 1975. -312с.

Поздняков, Л. К. Лес на вечной мерзлоте / Л. К. Поздняков. - Новосибирск : Наука, 1983.-96 с.

Поздняков, Л.К. Мерзлотное лесоведение / Л.К. Поздняков. - Новосибирск :

Наука. Сиб. Отд-ние, 1986. - 192 с. Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л. : Наука, 1964. С.300-447 Поспелова, Е.Б. Программа долгосрочного мониторинга локальных флор Арктики: дополнения и изменения во флоре Ары-Маса (Восточный Таймыр) / Е.Б. Поспелова, И.Н. Поспелов // Ботанический журнал. - 2005. - Т 90. - №2. - С. 145-164. Прокушкин, С.Г. Структурно-функциональные особенности лиственницы Гмелина в криолитозоне Центральной Эвенкии / С.Г. Прокушкин, А.П.

Абаимов, A.C. Прокушкин. - Красноярск : Изд-во ИЛ СО РАН «ДарМа-печать», 2008. - 161 с.

Раковская, Э.М. Физическая география России. 4.2. / Э.М. Раковская, М.И. Давыдова. - М.: Владос, 2001. - 304с.

Романовский, H.H. Основы криогенеза литосферы / H.H. Романовский. - М. : Изд-во МГУ, 1993.-336 с.

Сидорова, О.В. Реконструкции температуры воздуха за последние 2000 лет по данным годичных колец лиственницы востока Таймыра и северо-востока Якутии / О.В. Сидорова, М.М. Наурзбаев // Сибирский экологический журнал. - 2005. - №1. - С. 51-60.

Табакова, М.А. Зависимость радиального прироста лиственницы Гмелина на севере Средней Сибири от локальных условий произрастания / М.А. Табакова, A.B. Кирдянов, М.В. Брюханова, A.C. Прокушкин // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. - 2011. - Т. 4. №4.-С. 314-324.

Уткин, А.И. Леса Центральной Якутии / А.И. Уткин. - М. : Наука, 1965. -208 с.

Фурст, Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей / Г.Г. Фурст. - М. : Наука, 1979. - 156 с.

Хантемиров, P.M. Древесно-кольцевая реконструкция летних температур на севере Западной Сибири за последние 3248 лет / P.M. Хантемиров // Сибирский экологический журнал.- 1999. - Т. 6. - № 2. - С. 185-191.

Хантемиров, P.M. Основные этапы развития древесной растительности на Ямале в голоцене / P.M. Хантемиров, С.Г. Шиятов // Экология. - 1999. -№3. - С. 163-169.

Хантемиров, P.M. Изменения климата и формирование возрастных поколений лиственницы на полярной границе леса на Ямале / P.M. Хантемиров, А.Ю. Сурков, Л.А. Горланова // Экология. - 2008. - №5. - С. 323-328.

Харук, В.И. Временная динамика лиственницы в экотоне лесотундры / В.И. Харук, С.Т. Им, К.Дж. Рэнсон, М.М. Наурзбаев // ДАН. - 2004. - Т. 398. -№ 3. - С. 1-5.

Харук, В.И. Проникновение вечнозеленых хвойных деревьев в зону доминирования лиственницы и климатические тренды / В.И. Харук, МЛ. Двинская, К.Дж. Рэнсон, С.Т. Им // Экология. - 2005. - № 3. - С. 186-193. Харук, В.И. Лиственничники лесотундры и климатические тренды / В.И. Харук, К.Дж. Рэнсон, С.Т. Им, М.М. Наурзбаев // Экология. - 2006. - №5. -С. 323-331.

Чавчавадзе, Е.С. Древесина хвойных. Морфологические особенности,

диагностическое значение / Е.С. Чавчавадзе. - Л. : Наука, 1979. - 192 с. Чавчавадзе, Е.С. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков Арктической флоры России / Е.С. Чавчавадзе, О.Ю. Сизоненко. - СПб.: Росток, 2002. - 272 с. Чудинов, Б.С. Вода в древесине / Б.С. Чудинов. - Ноосибирск : Наука, 1984. -270 с.

Шиятов, С.Г. Время рассеивания семян лиственницы сибирской в северозападной части ареала и роль этого фактора во взаимоотношении леса и тундры / С. Г. Шиятов // Вопросы физиологии и геоботаники. Записки Свердловского отделения ВБО. - 1966. - Вып. 4. - С. 109-113. Шиятов, С.Г. Колебания климата и возрастная структура древостоев лиственничных редколесий в горах Полярного Урала. Растительность лесотундры и пути ее освоения / С.Г. Шиятов. - Л. : Наука, 1967. С. 271— 278.

Шиятов, С.Г. Дендрохронология, ее принципы и методы / С.Г. Шиятов. // Записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества. - 1973.-Вып.6. -С.53-81. Шиятов, С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов. - М.: Наука, 1986. - 136 с.

Шиятов, С.Г. Методы дендрохронологии. Основы дендрохронологии. Сбор и получение древесно-кольцевой информаци: учеб.-метод. пособие. Ч. I. / С.Г. Шиятов. - Красноярск: КрасГУ, 2000. - 80 с.

Шиятов, С. Г. Тысячелетняя реконструкция температуры лета на полярном Урале: данные древесных колец можжевельника сибирского и лиственницы сибирской / С. Г. Шиятов, P.M. Хантемиров, JI.A. Горланова // Археология, этнография и антропология Евразии. - 2002. - № 1(9). - С. 2-5.

Шиятов, С.Г. Динамика древесной и кустарниковой растительности в горах полярного Урала под влиянием современных изменений климата / С.Г. Шиятов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2009. - 216 с.

Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. - М.: Мир, 1969. - 564 с.

Яценко-Хмелевский, А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А. А. Яценко-Хмелевский. - М.: JL, 1954. - 337 с.

Abaimov, А.Р. Forest ecosystems of the cryolithic zone of Siberia; regional features, mechanisms of stability and pyrogenic changes / A.P. Abaimov, O.A. Zyryanova, S.G. Prokushkin, T. Koike, Y. Matsuura // Eurasian J. For. Res. -2000.-Vol. l.-P. 1-10.

Antonova, G.F. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibirica Ldb.) stems / G.F. Antonova, V.V. Stasova // Trees. - 1997. - Vol. 11.-P. 462-468.

Baas, P. Ecological patterns in xylem anatomy // On the economy of plant form and function / P. Baas ; Ed. by T. J. Givnish. - New York : Cambridge University Press, 1986. - P. 327-352.

Bannan, M.W. The vascular cambium and tree-ring development // Tree Growth / M.W. Bannan, Ed. By T.T. Kozlovski. - N.Y.: Ronald Press, 1962. - P. 3-21.

Beck, W. Detecting temporal changes in climate-growth reactions. A computer program using intra-annual daily and yearly moving time intervals of variable width / W. Beck, T.G. Sanders, U. Pofahl // Dendrochronologia. - 2013. - Vol. 31 (3).-P. 232-241.

Berner, LT. Plant response to climate change along the forest-tundra ecotone in northeastern Siberia / P.S. Beck, L.T. Berner, A.G. Bunn, S J. Goetz // Global Change Biology. - 2013. - Vol. 19. - P. 3449-3462. Briffa, K.F. Reduced Sensitivity of Recent Tree-Growth to Temperature at High Northern Latitudes / K.F. Briffa, F. Schweingruber, P. Jones, T. Osborn, I. Harris, S. Shiyatov, E. Vaganov //Nature. - 1998. - Vol. 391. - P. 678-682. Briffa, K. R. Annual climate variability in the Holocene: interpreting the message of ancient trees / K. R. Briffa // Quaternary Science Reviews. - 2000. - Vol. 19. -P. 87-105.

Carlquist, S. Ecological strategies of xylem evolution. / S. Carlquist. - USA;

California; Berkeley : University of California Press, 1975. - 259 pp. Carlquist, S. Ecological factors in wood evolution: a floristic approach / Carlquist,

S. // Amer. J. Bot. - 1977. - Vol. 64. - P. 887-896. Chapin, F. S. Time lags and novel ecosystems in response to transient climatic change in arctic Alaska / F. S. Chapin, A. M. Starfield //Climatic Change. -1997.-Vol. 35.-P. 449-461. Chapin. F.S. Arctic and boreal ecosystems of western North America as components of the climate system / F.S. Chapin, A.D. Mcguire, J. Randerson, S.R. Pielke, D. Baldocchi, S.E. Hobbie, N. Roulet, W. Eugster, E. Kasischke, E.B. Rastetter, S.A. Zimov, S.W. Running // Global Change Biology. - 2000. -Vol. 6(Suppl. 1).-211-223. Chapman, D. S. Greater phenological sensitivity to temperature on higher Scottish mountains: new insights from remote sensing / D. S. Chapman // Global Change Biology. - 2013. - Vol. 19. - P. 3463-3471. Chytry, M. Diversity of forest vegetation across a strong gradient of climatic continentality: Western Sayan Mountains, southern Siberia / M. Chytry, J. Danihelka, S. Kubes'ova, P. Lustyk, N. Ermakov, M. Ha'jek, P. Ha'jkova, M. Koc'i, Z. Oty'pkova, J. Rolecek, M. Rvezni'cwkova, P. S'marda, M. Valachovic, D. Popov, I. Pis^u't // Plant Ecol. - 2008. - Vol. 196. - P. 61-83.

Cook, E. Methods of Dendrochronology: Applications in the Environmental Sciences / Eds. E.R. Cook, L.A. Kairiukstis. - ILASA. Dordrecht; Boston; London : Kluwer Acad. Pub., 1990. - 394 pp.

Cwynar, L. C. Reversion of forest to tundra in the central Yukon / L. C. Cwynar, R. W. Spear // Ecology. - 1991. - Vol. 72. - P. 202-212.

de Frenne, P. Plant movements and climate warming: intraspecific variation in growth responses to nonlocal soils / P. de Frenne, D. A. Coomes, A. De Schrijver, J. Staelens, J.M. Alexander, M. Bernhardt-Romermann, J. Brunet, O. Chabrerie, A. Chiarucci, J. den Ouden, R. Lutz Eckstein, B. J. Graae, R. Gruwez, R. Hedl, M. Hermy, A. Kolb, A. Marell, S. M. Mullender, S. L. Olsen, A. Orczewska, G. Peterken, P. Petnk, J. Plue, W. D. Simonson, C. V. Tomescu, P. Vangansbeke, G. Verstraeten, L. Vesterdal, M. Wulf, K. Verheyen // New Phytologist. - 2014. - doi: 10.111 l/nph.12672.

Denne, M.P. Temperature and tracheid development in Pinus sylvestris seedlings / M.P. Denne // J. Exp. Bot. - 1971. - Vol. 22. - P. 362-370.

Denne, M.P. Some effects of wounding on tracheid differentiation in Picea sitchensis / M.P. Denne //IAWA Bull. - 1977. - Vol. 3. - P. 49-50.

Denne, M.P. Effects of environmental change on wood production and wood structure in Picea sitchensis seedlings / M.P. Denne // Ann. Bot. - 1979. - Vol. 40.-P. 1017-1028.

Denne, M.P. The environmental control of xylem differentiation / In: J.R. Barnett (ed.), Xylem cell development // M.P. Denne, R.S. Dodd. - Kent: Castle House Publications Ltd., 1981. - P. 236-255.

Denne, M.P. Definition of latewood according to Mork (1928) / Denne, M.P. // IAWA Bulletin n.s. - 1988. - Vol. 10 (1). - P. 59-62.

Devi, N. Expanding forests and changing growth forms of Siberian larch at the Polar Urals TREELINE during the 20th century / N. Devi, P. Moiseev, S. Shiyatov, V. Mazepa, F. Hagedorn, A. Rigling, H. Bugmann // Global Change Biology. - 2008. - Vol. 7. - P. 1581-1591.

Domec, J-C. Age- and position-related changes in hydraulic versus mechanical dysfunction of xylem: inferring the design criteria for Douglas-fir wood structure / J-C. Domec, B.L. Gartner // Tree Physiology. - 2002. - Vol. 22. - P. 91-104.

Domec, J-C. Relationship between growth rates and xylem hydraulic characteristics in young, mature and old-growth ponderosa pine trees / J-C. Domec, B. L. Gartner // Plant, Cell and Environment. - 2003. - Vol. 26. - P. 471-483.

Esper, J. Large-scale treeline changes recorded in Siberia / J. Esper, F.H. Schweingruber // Geophysical Research Letters. - 2004. - Vol. 31. -No. 06. -P. 1-5

Fonti, P. Earlywood vessels of Castanea sativa record temperature before their formation / P. Fonti, N. Solomonoff, I. García - González // New Phytologist. -2007. - Vol. 173 (3). - P. 562-570.

Fonti, P. Temperature-induced responses of xylem structure of Larix sibirica (Pinaceae) from Russian Altay / P. Fonti, M.V. Bryukhanova, V.S. Myglan, A.V. Kirdyanov, O.V. Naumova, E.A. Vaganov // American Journal of Botany. -2013. -T. 100.-Vol. 7.-P. 1332-1343.

Fritts, H.C. Tree-rings and climate / H.C. Fritts. - London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976. - 576 pp.

Frost, G.V. Tall shrub and tree expansion in Siberian tundra ecotones since the 1960s / G.V. Frost, H.E. Epstein // Primary Research Article submitted to Global Change Biology. - 2013. - 05 Aug.

Galvarn, J.D. Sapwood area drives growth in mountain conifer forests / J.D. Galvarn, J.J. Camarero, G. Sangüesa-Barreda, A.Q. Alia, E. Gutierrez // Journal of Ecology.- 2012. -Vol. 100.-P. 1233-1244.

Gartner, B. L. Patterns of xylem variation within a tree and their hydraulic and mechanical consequences / In B. L. Gartner [ed.], Plant stems: physiological and functional morphology, 1995. - P. 125-149.

Gower, S.T. Larches: Deciduous Conifers in an Evergreen World / S.T. Gower, J.H. Richards // Bioscience. - 1990. - Vol. 40. - No. 11. - P. 818-826.

Holmes, R.L. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurment / R.L. Holmes // Tree-Ring Bulletin. - 1983. - Vol. 44. - P. 69-75.

Holtmeier, F.-K. Sensitivity and response of northern hemisphere altitudinal and polar treelines to environmental change at landscape and local scales / F.-K. Holtmeier, G. Broil // Global Ecology and Biogeography. - 2005. - Vol. 14. -P. 395-410.

Hughes, M. K. Climate from Tree - Rings / M.K. Hughes, P.M. Kelly, J.R. Pilcher, V.C. LaMarche, Jr., Editors. - Cambridge : Cambridge University Press, 1982. -236 pp.

Jacoby, G. C. Reconstructed summer degree days in central Alaska and northwestern Canada since 1524 / G. C. Jacoby, E. R. Cook, L. D. Ulan // Quaternary Research. - 1985. - Vol.23. - P. 18-26.

Jacoby, G. Tree ring width and density evidence of climatic and potential forest change in Alaska / G.Jacoby, R. D'Arrigo // Global Biogeochemical Cycles. -1995.-Vol. 9.-P. 227-234.

Jobbagy, E.G. Global controls of forest line elevation in the northern and southern hemispheres / E.G. Jobbagy, R. B. Jackson // Global Ecology & Biogeography. - 2000. - Vol. 9. - P. 253-268.

Keeling, D.C. Increased activity of northern vegetation inferred from atmospheric C02 measurements / D.C. Keeling, J.F.S. Chin, T.P. Whorf// Nature. - 1996. -Vol. 382.-P. 146-149.

Kharuk, V.I. Forest-tundra ecotone response to climate change in the Western Sayan mountains, Siberia / V.I. Kharuk, S.T. Im, M.L. Dvinskaya // Scandinavian Journal of Forest Research. - 2010. - Vol.3. - P. 224-233.

Kidryanov, A. The importance of early summer temperature and data of snow melt for tree growth in the Siberian Subarctic / A. Kidryanov, M. Huges, E. Vaganov, F. Schweingruber, P. Silkin // Trees. - 2003. - Vol. 17. - P. 61-69.

Kirdyanov, A.V. 20th century tree-line advance and vegetation changes along an altitudinal transect in the Putorana Mountains, northern Siberia // A.V. Kirdyanov, A.A. Knorre, E.V. Fedotova, M.M. Naurzbaev, F. Hagedorn, A. Rigling, E.A. Vaganov, P.A. Moiseev // Boreas. - 2012. - T. 41. - Vol. 1. - P. 56-67.

Korner, C. A re-assessment of high elevation treeline positions and their

explanation / C. Korner // Oecologia. - 1998. - Vol. 115. - P. 445-459. Kullman, L. Change and stability in the altitude of the birch tree-limit in the southern Swidish Scandes 1915 -1975 / L. Kullman // Acta Phytogeogr. Suec. -1979.-Vol. 65.- P. 1-21. Larson, P.R. The vascular cambium: development and structure / P.R. Larson. -

Berlin : Springer Verlag., 1994. - 725 pp. Lloyd, A.H. Spatial and temporal variability in the growth and climate response of treeline trees in Alaska / A.H. Lloyd, C.L. Fastie // Climatic change. - 2002. -Vol. 52.-P. 481-509. Lloyd, A. H. Ecological histories from Alaskan tree lines provide insight into

future change / A. H. Lloyd // Ecology. - 2005. - Vol. - 86. - P. 1687-1695. Mazepa, V.S. Stand density in the last millennium at the upper timberline ecotone in the Polar Ural Mountains / V.S. Mazepa // Canadian Journal of Forest Research. - 2005. - Vol. 35. - P. 2082-2091. McDonald, G. M. A 538-year record of climate and treeline dynamics from the lower Lena River region of northern Siberia, Russia / G. M. McDonald, R. A. Case, J. Szeicz, M. Arct // Alp. Res. - 1998. - Vol. 30. - P. 334-339. McDonald, G.M. Climate change and the northern Russian treeline zone / G.M. McDonald, K.V. Kremenetski, D.W. Beilman // Phil. Trans. R. Soc. B. - 2008. -Vol. 363.-2285-2299. McNown, R.W. Low photosynthesis of treeline white spruce is associated with limited soil nitrogen availability in the Western Brooks Range, Alaska / R.W. McNown, P.F. Sullivan // Functional Ecology. - 2013. - Vol. 27. - P. 672-683.

Mencuccini, M. Biomechanical and hydraulic determinants of tree structure in Scots pine: anatomical characteristics / M. Mencuccini, J. Grace, M. Fioravanti // Tree Physiology. - 1997. - Vol. 17. - P. 105-113.

Middleton, M. Object based change detection of historical aerial photographs reveals altitudinal forest expansion [Electronic resource] / M. Middleton, P. Nárhi, M.-L. Sutinen, R. Sutinen // GEOBIA. - 2008. - 05-08 Aug.

Milbau, A. Plant community type and small-scale disturbances, but not altitude, influence the invasibility in subarctic ecosystems / A. Milbau, A. Shevtsova, N. Osier, M. Mooshammer and B.J. Graae // New Phytologist. - 2013. - V. 197. -Issue 3.-P.1002-1011.

Myneni, R.B. Increase plant growth in the northern high latitudes from 1981-1991 / R.B. Myneni, C.D. Keeling, C.J. Tucker // Nature. - 1997. - V. 386. - P. 698702.

Nogler, P. Auskeilende und fehlende Jahrringe in absterbenden Tannen {Abies alba Mill) / P. Nogler // Allg Forst. - 1981. - Vol. 128 - P. 709-711.

Payette, S. Late Holocene Deforestation and Tree Regeneration in the Forest-Tundra of Quebec / S. Payette, R. Gagnon // Nature. - 1985. - Vol. 313. - P. 570-572.

Payette, S. The arctic tree line as a record of past and recent climatic changes / S. Payette, C. Lavoie // Environmental Rev. - 1994. - Vol. 2. - P. 78-90.

Phillimore, A.B. Inferring local processes from macro-scale phenological pattern: a comparison of two methods / A.B. Phillimore, K. Proios, N. O'Mahony, R. Bernard, A.M. Lord, S. Atkinson, R.J. Smithers // Journal of Ecology. - 2013. -Vol. 101.-Issue 3.-P. 774-783.

Pittermann, J. Structure-function constraints of tracheid-based xylem: comparison of conifers and ferns / J. Pittermann, E. Limm, C. Rico, M.A. Christman // New Phytologist. - 2011. - Vol.192. - P. 449-461.

Prislan, P. Seasonal ultrastructural changes in the cambial zone of beech (Fagus sylvatica) grown at two different altitudes / Prislan P., Schmitt U., Koch G., Gricar J., Cufar K. // IAWA. - 2011. - Vol. 32. - No. 4. - P. 443-459.

Rupp, T. S. Response of subarctic vegetation to transient climatic change on the Seward Peninsula in northwest Alaska / T. S. Rupp, F. S. Chapin, A. M. Starfield // Global Change Biology. - 2000a. - Vol. 6. - P.541-555. Ryan, M.G., Sapwood volume for three subalpine conifers: predictive equations and ecological implications / Ryan, M.G. // Canadian Journal of Forest Research.- 1989.-Vol. 19(11).-P. 1397-1401. Schulze, E.-D. Plant Ecology / E.-D. Schulze, E. Beck, K. Müller-Hohenstein. -

Berlin; Heidelberg : Springer, 2005. - 702 pp. Schweingruber, F.H. Tree Rings and Environment. Dendroecology / F.H. Schweingruber. - Birmensdorf ; WSL/FNP : Bern, Stuttgart, Vienna Haupt Publ., 1996.-609 pp. Schweingruber, F.H. Atlas of stem anatomy in herbs, shrubs and trees / F. H. Schweingruber, A. Borner, E. -D. Schulze. - Berlin ; Heidelberg : Springer. Vol. 1 : 2011.-495 pp. Shashkin, A. The peculiarities of Larch growth at the northern timberline / A. Shashkin, V. Benkova, V. Simanko // Abstracts of The 8-th Intern. Conf. on Dendrochronol., WordDendro 2010. -2010.- P. 149. Shi, P. A test of the growth-limitation theory for alpine tree line formation in evergreen and deciduous taxa of the eastern Himalayas / P. Shi, C. Körner, G. Hoch // Functional Ecology. - 2008. - Vol. 22. - P. 213-220. Shiyatov, S.G. Reconstruction of climate and the upper timberline dynamics since AD 745 by tree-ring data in the Polar Ural Mountains / S.G. Shiyatov // Intern, conf. on past, present and future climate: Proc. of the SILMU conf. held in Helsinki, Finland 22-25 Aug. 1995. Helsinki, 1995. - P. 144-147. Shiyatov, S.G. Rates of change in the upper treeline ecotone in the Polar Ural Mountains / S.G. Shiyatov // PAGES News. - 2003. - Vol.11. - № 1. - P.8-10. Sidorova, O.V. Do larch trees respond to a slowly developing water shortage in the North of Central Siberia? / O.V. Sidorova, R.T.W. Siegwolf, M. Saurer, A.V. Shashkin, A.A. Knorre, A.S. Prokushkin, A.V. Kirdyanov // Oecologia. - 2009. -Vol. 161.-P. 825-835.

Sistla, S.A. Long-term warming restructures Arctic tundra without changing net soil carbon storage / S.A. Sistla, J.C. Moore, R.T. Simpson, L. Gough, G.R. Shaver, J.P. Schimel // Nature. - 2013. - Vol. 497. - P. 615-618. Skre, O. How will the tundra-taiga interface respond to Climate Change? / O. Skre, R. Baxter, R.M.M. Crawford, T.V. Callaghan, A. Fedorkov // AMBIO- 2002. - Special Report 12. - P. 37-46. Sperry, J.S. Size and function in conifer tracheids and angiosperm vessels / J.S. Sperry, U. G. Hacke, J. Pittermann // American J Botany. - 2006. - Vol. 93. -P. 1490-1500.

Spicer, R. The effects of cambial age and position within the stem on specific conductivity in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) sapwood / R. Spicer, B.L. Gartner//Trees.-2001.-Vol. 15.-P. 222-229. Sperry, J.S. Evolution of water transport and xylem structure /J.S. Sperry // International Journal of Plant Sciences. - 2003. - Vol. 164. - No. S3. - P. 115127.

Suarez, F. Expansion of forest stands into tundra in the Noatak National Preserve, northwest Alaska / F. Suarez, D. Binkley, M.W. Kaye // Ecoscience. - 1999. -Vol. 6.-P. 465-470. Sutinen, R. Snowmelt infiltration through partially frozen soil in Finnish Lapland / R. Sutinen, O. Aikaa, M. Piekkari and P. Hanninen // Geophysica. - 2009. -Vol. 45(1-2).-P. 27-39. Sutinen, R. Tree species distribution on mafic and felsic fells in Finnish Lapland / R. Sutinen, M. Kuoppamaa, P. na Nninen, M. Middleton, P. na Rhi, S. Vartiainen, M.-L. Sutinen // Scandinavian Journal of Forest Research. - 2010. -P. 1-10.

Swenson, N.G. Ecological and evolutionary determinants of a key plant functional trait: wood density and its communitywide variation across latitude and elevation / N.G. Swenson, B.J. Enquist // American Journal of Botany. - 2007. -Vol. 94(3).-P. 451-459.

Takahashi, K. How the timberline formed: altitudinal changes in stand structure and dynamics around the timberline in central Japan / K. Takahashi, T. Hirosawa, R. Morishima // Annals of Botany. - 2012. - Vol. 109 (6). - P. 11651174.

Taylor, A.H. Forest expansion and climate change in the Mountain Hemlock (Tsuga mertensiana) zone, Lassen Volcanic National Park, California, U.S.A / A.H. Taylor // Arctic and Alpine Research. - 1995. - Vol. 27. - No 3. - P. 207216.

The Science of Climate Change: Contribution of Working Group I to the Second Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / IPCC, WGI // Ed. by J.T. Houghton et al. Cambridge, UK: Cambridge University Press. 1995. - 64 pp.

Tranquillini, W. Physiological Ecology of the Alpine Timberline / W. Tranquillini. - Ecological Studies 31/ - New York: Springer-Verlag., 1979. - 137 pp.

Vaganov, E.A. Influence of snowfall and melt timing on tree growth in subarctic Eurasia / E.A. Vaganov, M.K. Hughes, A.V. Kirdyanov, F.H. Schweingruber, P.P. Silkin//Nature.- 1999.-Vol.400.-No. 8.-P. 149-151.

van de Pol, M. Identifying the critical climatic window that affects trait expression / M. van de Pol, A. Cockburn // American Naturalist. - 2011. - Vol. 177. - P. 698-707.

Walker, X. Reproduction and seedling establishment of Picea glauca across the northernmost forest-tundra region in Canada / X. Walker, G.H.R. Henry, K. McLeod, A. Hofgaard // Global Change Biology. - 2012. - Vol. 18. - No. 10. -P. 3202-3211.

Watson, R.T. IPCC 2001: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II. and III to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / Ed. by R.T. Watson. - Geneva : WMO-UNEP, 2003. - 397 pp.

0J*

Wimmer, R. Wood anatomical features in tree-rings as indicators of environmental change / R. Wimmer // Dendrochronologia. - 2002. - Vol. 20. - No. 1-2. - P. 21-36.

Working group I contribution to the IPCC fifth assessment report climate change 2013: the physical science basis. Chapter 10: Detection and Attribution of Climate Change: from Global to Regional // Ed. by Judit Bartholy (Hungary), Robert Vautard (France), Tetsuzo Yasunari (Japan) Cambridge, UK: Cambridge University, 2013. - 132 pp. Zimmermann, M. H. Transport in the xylem / M. H. Zimmermann ; C. L. Brown [eds.]. - Trees: Structure and function, New York : Springer-Verlag, 1971. - P. 169-216,