Современное состояние гетеротрофных бактериоценозов Косинского Трехозерья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Акулова, Анастасия Юрьевна

• Акулова, Анастасия Юрьевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Акулова, Анастасия Юрьевна

Введение............................................................................................................................................ 5

Глава 1 Обзор литературы............................................................................................................... 9

1.1 Общая численность гетеротрофного бактериопланктона пресных водоемов умеренных широт: пространственно-временная изменчивость и основные факторы среды, ее определяющие.................................................................................................................................. 9

1.1.1 Временная изменчивость общей численности бактерий............................................. 10

1.1.2 Влияние содержания органических веществ и степени трофности водоема.................13

1.1.3 Уровень развития фитоцена и его связь с общей численностью гетеротрофных бактерий.........................................................................................................................................15

1.2 Бактерии с активной электронтранспортной системой..........................................................18

1.3 Эвтрофные бактерии, как одна из основных групп культивируемого гетеротрофного бактериопланктона ........................................................................................................................... 22

1.3.1 Коэффициент Разумова.......................................................................................................25

1.4 Культивируемые углеводородокисляющие микроорганизмы, как обычный компонент гетеротрофных бактериоценозов пресных водоемов умеренных широт....................................26

1.4.1 Углеводородокисляющий бактериопланктон: распространение, численность и таксономический состав ............................................................................................................... 28

1.4.2 Углеводородокисляющая активность бактериопланктона .............................................. 33

1.5 Оценка качества воды по гидрохимическим и микробиологическим параметрам.............36

Заключение...........................................................................................................................................39

Глава 2 Объекты и методы исследований....................................................................................41

2.1 Физико-географическая, гидрохимическая характеристики Косинских озер и оценка антропогенной нагрузки на них......................................................................................................41

2.1.1 Озеро Святое.........................................................................................43

2.1.2 Озеро Белое...........................................................................................46

2.1.3 Озеро Черное............................................................................................................49

2.2 Методы исследований................................................................................................................52

2.2.1 Отбор проб воды.....................................................................................52

2.2.2 Гидрохимический анализ...........................................................................52

2.2.3 Определение концентраций пигментов фитопланктона.....................................54

2.2.4 Определение общей численности бактерий методом люминесцентной микроскопии.................................................................................................55

2.2.5 Учет численности бактерий с активной электронтранспортной системой..............56

2.2.6 Определение численности эвтрофных бактерий...............................................57

2.2.7 Определение численности углеводородокисляющих бактерий...........................57

2.2.8 Расчет коэффициентов К, Ку, Ку1.................................................................58

2.2.9 Определение потенциальной углеводородокисляющей активности микроорганизмов...........................................................................................58

2.2.10 Выделение чистых культур углеводородокисляющих бактерий, их описание и таксономический анализ..................................................................................60

2.2.11 Определение таксономического положение двух представителей углеводородокисляющих бактерий......................................................................61

2.2.12 Статистическая обработка результатов........................................................63

Глава 3 Результаты и обсуждение...................................................................................................64

3.1 Температура воздуха, воды и ледовый режим Косинских озер.............................................64

3.2 Гидрохимические показатели Косинских озер в 2011 - 2012 гг...........................................64

3.2.1 Озеро Святое..........................................................................................64

3.2.2 Озеро Белое...........................................................................................71

3.2.3 Озеро Черное..........................................................................................76

3.2.4 Результаты расширенного гидрохимического анализа вод Косинских озер..............81

3.2.5 Сравнение Косинских озер по гидрохимическим показателям.............................83

3.3 Содержание фотосинтетических пигментов в водах Косинских озер в 2010 - 2012 гг......85

3.3.1 Озеро Святое..........................................................................................85

3.3.2 Озеро Белое...........................................................................................91

3.3.3 Озеро Черное..........................................................................................95

3.3.4 Сравнительный анализ фотосинтетических показателей Косинских озер.............100

3.4 Анализ микробиологических показателей Косинских озер в 2010 - 2012 гг.....................104

3.4.1 Численность гетеротрофного бактериопланктона по прямому счету....................104

3.4.1.1 Озеро Святое...................................................................................104

3.4.1.2 Озеро Белое....................................................................................109

3.4.1.3 Озеро Черное...................................................................................116

3.4.1.4 Сравнение Косинских озер по величинам общей численности бактерий и их сезонной и межгодовой изменчивости............................................................122

3.4.2 Количество бактерий с активной электронтранспортной системой.....................125

3.4.2.1 Озеро Святое...................................................................................126

3.4.2.2 Озеро Белое....................................................................................132

3.4.2.3 Озеро Черное..................................................................................138

3.4.2.4 Численность бактерий с активной электронтранспортной системой в трех Косинских озерах в 2010 - 2012 гг..................................................................143

3.4.3 Эвтрофные бактерии..............................................................................147

3.4.3.1 Озеро Святое...................................................................................147

3.4.3.2 Озеро Белое.....................................................................................152

3.4.3.3 Озеро Черное..................................................................................157

3.4.3.4 Сравнение численности эвтрофных бактерий трех Косинских озер..............162

3.4.4 Углеводородокисляющие бактерии............................................................165

3.4.4.1 Озеро Святое....................................................................................165

3.4.4.2 Озеро Белое.....................................................................................168

3.4.4.3 Озеро Черное..................................................................................172

3.4.4.4 Сравнительный анализ численности углеводородокисляющих бактерий в трех Косинских озерах......................................................................................175

3.5 Потенциальная углеводородокисляющая активность гетеротрофного бактериопланктона и ее сезонная изменчивость..............................................................................................................181

3.5.1 Озеро Святое........................................................................................181

3.5.2 Озеро Белое..........................................................................................185

3.5.3 Озеро Черное.........................................................................................187

3.5.4 Сравнение значений показателей углеводородокисляющей активности трех Косинских озер............................................................................................190

3.6 Статистическая обработка результатов..................................................................................193

3.6.1 Расчет коэффициентов корреляции.................................................................................193

3.6.2 Регрессионный анализ по методу Distanse Based Linear Moduling...............................195

3.7 Таксономический анализ чистых культур углеводородокисляющих бактерий, выделенных

из Косинских озер в 2010 - 2012 гг..............................................................................................197

3.7.1 Озеро Святое........................................................................................198

3.7.2 Озеро Белое..........................................................................................199

3.7.3 Озеро Черное........................................................................................200

3.7.4 Оценка родового разнообразия углеводородокисляющих бактерий, выделенных из вод Косинских озер........................................................................................200

3.7.5 Идентификация двух штаммов углеводородокисляющих бактерий из числа наиболее распространенных в Косинских озерах...............................................................202

3.7.5.1 Идентификация и определение таксономической позиции штамма 2012А......203

3.7.5.2 Идентификация и определение таксономической позиции штамма 2012В......205

3.8 Оценка современного состояния Косинского Трехозерья...................................................210

Заключение........................................................................................................................................213

Выводы...............................................................................................................................................214

Перечень сокращений и условных обозначений:......................................................................216

Список использованной литературы...........................................................................................217

ПРИЛОЖЕНИЕ................................................................................................................................232

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Современное состояние гетеротрофных бактериоценозов Косинского Трехозерья»

Введение Актуальность темы исследования

Гетеротрофный бактериопланктон является весьма многочисленным, метаболически и

таксономически разнообразным компонентом водных экосистем. Он служит связующим звеном между растворимыми органическими соединениями и консументами в пищевых сетях, играет ключевые роли в минерализации органических веществ и круговоротах углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов. Гетеротрофные бактериоценозы характеризуются широким диапазоном адаптационных возможностей и быстрым реагированием на смену экологических условий, которая выражается в колебаниях численности и изменениях структуры водных бактериоценозов (Олейник, 1997). Гетеротрофные бактерии принимают участие в формировании качества поверхностных и подземных вод, так как осуществляют разложение и детоксикацию органических и неорганических загрязняющих веществ совместно с другими микроорганизмами. Кроме того, клетки бактерий служат существенным пищевым объектом для протозойного и метазойного планктона. Таким образом, гетеротрофный бактериопланктон является одной из наиболее активных и информативных структурных единиц экосистемы, и поэтому знания об экологии, функциях и разнообразии гетеротрофных бактерий необходимы для понимания закономерностей структурной организации и функционирования водных экосистем (Копылов, Косолапов, 2008). В настоящее время подавляющее большинство водоемов и водотоков подвержено антропогенному воздействию, в результате которого нарушается естественное равновесие между абиотическими и биологическими компонентами водной среды. Эти факторы, в свою очередь, определяют условия жизнедеятельности всех гидробионтов, которые обеспечивают сбалансированность биологического круговорота и способствуют процессам самоочищения водных экосистем (Прыткова, 2002).

Косинский озерный комплекс, известный как Косинское Трехозерье, включает три озера -Святое, Белое и Черное, которые расположены в восточном округе г. Москвы, на территории района Косино-Ухтомский. В начале прошлого века, в 1908 г. профессором зоологии и директором зоологического музея Московского Университета Г.А. Кожевниковым на оз. Белом была создана Косинская биологическая (впоследствии - лимнологическая) станция, в период функционирования которой на всех трех озерах активно проводились комплексные химико-биологические исследования. Такой интерес к этим водоемам был связан с тем, что, несмотря на близкое расположение, Косинские озера имели значительные различия по гидрохимическому режиму, трофическому статусу и истории развития. В 1942 г. станция была закрыта, в связи с чем были прекращены регулярные биологические, в том числе и микробиологические, наблюдения на Косинских озерах. В начальный период исследований эти водоемы были мало подвержены антропогенному воздействию, однако в 1986 г. подмосковный

район Косино был включен в состав г. Москвы, и в результате антропогенная нагрузка на Косинские озера стала быстро возрастать. В 2007 г. природно-исторический парк «Косинский» и входящие в него три озера были внесены в список особо охраняемых природных территорий (ООПТ), однако экологическое состояние озер, и, в частности, их гетеротрофного бактериопланктона, до начала наших наблюдений оставалось неизвестным. Для его оценки в период с 2010 по 2012 гг. с помощью современных микробиологических методов на всех трех Косинских озерах были проведены круглогодичные наблюдения.

Цель и задачи работы

Основной целью настоящей работы явилось изучение современного состояния

гетеротрофного бактериопланктона поверхностного слоя воды трех Косинских озер, а также его сезонной и межгодовой изменчивости.

В соответствии с этой целью в работе были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать временные изменения общей численности гетеротрофного бактериопланктона (ОЧБ) по прямому счету;

2. Изучить временные изменения численности бактерий с активной электронтранспортной системой (ЭТС);

3. Исследовать временные изменения численности культивируемых эвтрофных бактерий (ЭвБ) и углеводородокисляющих бактерий (УОБ);

4. Определить временную изменчивость потенциальной углеводородокисляющей активности озерного бактериопланктона;

5. Провести гидрохимический анализ и изучить динамику содержания хлорофилла а;

6. Выделить чистые культуры наиболее распространенных представителей УОБ и провести их таксономическую идентификацию культуральными, физиолого-биохимическими и молекулярно-генетическими методами;

7. Оценить современное состояние трех Косинских озер с учетом исследованных биологических и гидрохимических показателей.

Научная новизна

В 2010 - 2012 гг. на трех Косинских озерах впервые после многолетнего перерыва были проведены круглогодичные мониторинговые наблюдения с применением комплекса современных микробиологических, гидробиологических и гидрохимических методов. Наряду с традиционными микробиологическими показателями, впервые для этих озер были определены численность бактерий с активной ЭТС и потенциальная углеводородокисляющая активность бактериопланктона, также впервые были выделены чистые культуры УОБ и проведен молекулярно-генетический анализ двух их наиболее распространенных представителей. В результате получены современные данные о состоянии гетеротрофного бактериопланктона озер, гидрохимическом составе вод и содержании в них хлорофилла а в различные сезоны года.

Это позволило определить трофический статус Косинских озер и оценить качество их вод. Молекулярно-генетический анализ двух культур УОБ показал, что одна из них принадлежит к виду КЪойососст erythropolis, хорошо известному по данным литературы своим активным участием в процессах деградации углеводородов в водоемах и почвах, а вторая - к менее известному роду Stenotrophomonas, для отдельных представителей которого способностью к окислению углеводородов также была ранее описана в литературе.

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты комплексных круглогодичных биологических наблюдений на трех Косинских

озерах, представленные в настоящей работе, являются первыми за последние 80 лет, которые прошли со времени ликвидации Косинской лимнологической станции в 1942 г. Сравнение результатов предыдущих исследований Косинских озер, проведенных в 1930-х гг., с данными, полученными нами в ходе наблюдений в 2010 - 2012 гг., показало, что за прошедший период времени произошло существенное возрастание величин отдельных микробиологических показателей, также имеют место отклонения от наблюдавшейся ранее сезонной динамики развития бактериопланктона, что в целом может свидетельствовать об ухудшении экологического состояния озер. Представленные в настоящей работе данные могут служить основой для дальнейшего гидробиологического мониторинга состояния озер, которые входят в состав ООПТ «Природно-исторический парк «Косинский».

Личный вклад соискателя

Соискатель принимал непосредственное участие на всех этапах работы: поиске и обзоре

литературы, постановке цели и задач исследования, полевых наблюдениях, отборе и обработке проб воды, лабораторных микробиологических исследованиях и интерпретации полученных результатов. Диссертант проанализировал, обобщил и представил полученные данные, сформулировал выводы. Текст диссертации написан соискателем по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На современном этапе развития три озера, входящие в ООПТ «Природно-исторический

парк «Косинский», по большинству стандартных микробиологических показателей (ОЧБ, численность ЭвБ) были охарактеризованы как загрязненные водоемы третьего класса качества. Что касается трофического статуса, то на основании величин ОЧБ и концентрации хлорофилла а в воде, озера Белое и Святое были отнесены к эвтрофным водоемам, тогда как статус озера Черного является переходным от мезотрофного к эвтрофному. По сравнению с ранним периодом наблюдений, к настоящему времени степень трофии всех трех Косинских озер в целом возросла, что может быть связано с увеличившейся антропогенной нагрузкой на эти водоемы.

2. Различия между озерами не оказывают существенного влияния на количественные изменения всех микробиологических показателей, за исключением углеводородокисляющей активности. Межгодовая изменчивость наиболее существенно сказывается на значениях ОЧБ и динамике численности бактерий с активной ЭТС и, в меньшей степени, на изменчивости показателя, характеризующего потенциальную углеводородокисляющую активность бактериопланктона.

3. Среднегодовые значения потенциальной углеводородокисляющей активности бактериопланктона в озере Черном в 2011 и 2012 гг. достоверно отличались в меньшую сторону от таковых, отмеченных для озер Белого и Святого, что свидетельствует о тенденции к снижению способности вод озера Черного к естественному очищению от нефтяных углеводородов.

4. Численность бактерий с активной ЭТС, которая для Косинских озер была определена впервые, является важной характеристикой текущего состояния водоемов. Этот показатель позволил оценить количество метаболически активных бактерий в составе гетеротрофных бактериоценозов исследованных озер, которое не связано напрямую с их общей численностью.

5. К числу наиболее распространенных представителей культивируемых УОБ в Косинских озерах относятся бактерии вида Шоёососсж вгу^горо^, а также бактерии рода Stenotrophomonas.

Апробация работы

Основные материалы диссертационной работы были доложены на трех международных конференциях: на ХХ Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов»: Секция «Биология» (г. Москва, Россия, 15 - 18 апреля 2013 г.); на XXI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов»: Секция «Биология» (г. Москва, Россия, 7 - 11 апреля 2014 г.); на XI Молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (г. Москва, Россия, 1 - 2 ноября 2016 г.), и на всероссийской XV Школе-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод» (пос. Борок, Россия, 19 - 24 октября 2013 г.).

По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них 4 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы

Диссертационная работа включает введение, 3 главы, заключение, выводы, перечень

сокращений, список литературы и Приложение. Диссертация изложена на 260 страницах машинописного текста, содержит 47 таблиц (в том числе, 16 в Приложении) и 60 рисунков. Список литературы включает 166 источников, из которых 66 - на иностранных языках.

Глава 1 Обзор литературы

1.1 Общая численность гетеротрофного бактериопланктона пресных водоемов умеренных широт: пространственно-временная изменчивость и основные факторы среды, ее

определяющие

В водной среде бактериальные клетки и их агрегаты могут находиться как во взвешенном состоянии, так и в прикрепленном к частицам взвеси виде. Бактериопланктон является весьма многочисленным (большей численности достигает только виропланктон), активным, метаболически и таксономически разнообразным компонентом планктонного сообщества. Гетеротрофные бактерии обладают высокими темпами размножения, пластичным метаболизмом и осуществляют важнейшие биогеохимические процессы, такие как минерализация органических веществ, круговороты кислорода, водорода, азота, фосфора, металлов и других элементов. По результатам современных исследований, от 40 до 60% органического углерода, создаваемого первичными продуцентами, потребляется гетеротрофными бактериями (Whitman et al., 1998; Ducklow, 1999 и др.), которые, в свою очередь, служат существенным пищевым объектом для протозойного и метазойного планктона. Таким образом, гетеротрофные бактерии играют важную роль в структурной организации и функционировании морских и пресноводных экосистем (Копылов, Косолапов, 2008).

Гетеротрофные бактериоценозы, благодаря широкому диапазону адаптационных возможностей, способны быстро реагировать на смену экологических условий. Эта реакция выражается в изменениях структуры сообщества, включая изменения соотношения количества эколого-трофических групп, а также величине размаха кратковременных колебаний численности (Олейник, 1997). В условиях умеренных широт, для которых характерна выраженная сезонная изменчивость абиотических параметров, основные биотические, в том числе, и микробиологические, показатели водоема, подвержены существенным вариациям, которые не всегда возможно отличить от изменений, вызванных антропогенными факторами. По этой причине систематические наблюдения за изменениями численности и продукции микроорганизмов, интенсивностью микробиальных процессов в водоеме имеют большое значение для составления научно обоснованных прогнозов развития конкретных водных экосистем. Для выявления основных закономерностей функционирования бактериоценозов, в том числе связей между абиотическими и микробиологическими параметрами водной среды, даже годичных наблюдений обычно недостаточно. В этих случаях требуются многолетние наблюдения, которые позволяют выявить естественную вариабельность анализируемых параметров (Романенко, 1985).

Общая численность бактериопланктона (ОЧБ) представляет собой суммарную численность метаболически активных и интактных бактериальных клеток, а также отмерших

бактерий с разрушенной клеточной оболочкой. Существует несколько методов определения ОЧБ, результаты которых между собой могут довольно существенно различаться. В работах, выполненных в период 1932 - 1985 гг., а иногда - и позднее, ОЧБ учитывали по методу Разумова (1932), представляющему собой прямой подсчет окрашенных бактериальных клеток под световым микроскопом. К недостаткам этого метода стоит отнести использование неспецифического красителя - эритрозина, который, наряду с бактериальными клетками, окрашивал в бледно-розовый цвет частицы органической и минеральной взвеси, что затрудняло их разделение. Кроме того, использование обычного светового микроскопа приводило к недоучету мелких форм бактерий. Эти недостатки привели к широкому распространению более совершенного метода эпифлуоресцентной микроскопии, который в настоящее время применяется большинством специалистов для учета ОЧБ. Для окрашивания бактериальных клеток используют различные красители-флуорохромы. Акридиновый оранжевый (АО) связывается с компонентами ДНК и РНК клеток, что обеспечивает их четкий контраст и делает возможным учет бактерий даже на частицах взвеси. Однако, при использовании этого красителя могут возникать некоторые сложности, такие, как автофлуоресценция или окрашивание АО мелких частиц взвеси и детрита. В этих случаях чаще используют флуорохром 4',6-диамидино-2-фенилиндол (ДАФИ) (Porter, Feig, 1980; Hoff, 1988; Hoff, 1993 и др.).

Пространственное распределение ОЧБ в водоемах может заметно варьировать -численность бактериопланктона в прибрежных акваториях озер зачастую превышает таковую в открытых водах. Так, микробиологические исследования поверхностного горизонта оз. Валдайского и оз. Ужин показали, что значения ОЧБ в их открытых частях находились в пределах 1 млн. кл./мл, а в прибрежных участках у г. Валдая - возрастали до 2,1 млн. кл./мл (Марголина, 1989).

1.1.1 Временная изменчивость общей численности бактерий

В пресных водоемах умеренных широт на величину ОЧБ в течение года исключительное воздействие оказывают сезонные изменения. Уже в середине марта, задолго до бурного поступления талых вод, подо льдом наблюдается увеличение значений ОЧБ. Весенний, обычно наиболее высокий, максимум развития бактерий в водоемах умеренных широт обычно наблюдается в середине мая, а затем содержание бактериопланктона в воде снижается, и в конце июня отмечается минимальная летняя величина ОЧБ. В дальнейшем общее количество бактерий вновь постепенно возрастает и достигает второго максимума в середине октября. Первый максимум обусловлен в основном абиотическими факторами, в частности, снеготаянием и привносом бактерий с талой водой, а второй максимум связан с поступлением

легкодоступного ОВ в результате отмирания фито- и зоопланктона, а также с более частым ветровым перемешиванием и осенними паводками (Романенко, 1985). Такая сезонная динамика ОЧБ наблюдалась, например, в мезотрофном оз. Пуннус-Ярви, где было отмечено два максимума их значений - весной и осенью (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977). Таким образом, в водоемах умеренных широт обычно наблюдается два максимума значений ОЧБ в течение года - весенний и осенний, и два минимума - зимний и летний. Зимний минимум можно назвать пассивным, летний - динамическим, так как он определяется равновесием в процессах размножения, отмирания и потребления микроорганизмов другими гидробионтами (Романенко, 1985).

Общая картина сезонного распределения величин ОЧБ в разных водоемах по разным причинам может иметь свои характерные особенности. Например, в эвтрофном оз. Дривяты, средняя глубина которого составляет 6 м, максимум величин ОЧБ был отмечен в летний период. В олиготрофном оз. Байкал в августе численность бактерий первично увеличивалась лишь в поверхностном слое, при максимальном развитии цианобактерий, и вторично - в конце сентября, когда шло отмирание последних (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977).

В умеренных широтах одним из главных факторов, обуславливающих проявления сезонности в развитии бактериопланктона, является температура воды. Однако, ее влияние на динамику ОЧБ может быть не только прямым, но и косвенным, и не всегда четко выраженным. Например, для вод Волгоградского водохранилища не удалось установить тесной зависимости между этими параметрами: коэффициенты корреляции температуры воды с численностью бактерий как летом 1967 г., так и летом 1967 - 1975 гг. оказались незначимы (Донецкая, 1986). Сходные результаты были получены и другими исследователями (Лебедева, 1962, Лебедева и др., 1967, Цыбань, 1970). Весьма вероятно, что характер биологических процессов в водоемах определяется множеством факторов, при этом отдельные из них, положительно или отрицательно влияющие на развитие бактерий, в различные периоды наблюдений проявляются по-разному (Донецкая, 1986).

Результаты долгосрочных наблюдений на одном и том же водоеме показывают, что максимумы и минимумы численности бактерий часто приходятся на разные месяцы, иногда один из максимумов отсутствует или два максимума сливаются. Например, в водах слабоэвтрофного оз. Аннинское, расположенного в Ленинградской области, значения ОЧБ в августе 1994 г. составили 2,23 млн. кл./мл, а диапазон колебаний максимальных величин ОЧБ в том же месяце в два следующих года был значительно шире - от 3,27 до 3,19 млн. кл./мл (Бульон и др., 1999).

По данным М.Е. Гамбаряна (1968), в 1952 и 1962 гг. в водах оз. Севан было отмечено три максимума количественного развития бактериопланктона в течение года: ранне-весенний,

летний и осенний. В 1966 г. высокая численность бактерий наблюдалась в течение всей первой половины года, а низкая - в летне-осенний период. В оз. Севан, в 1976 - 1983 гг. сезонная динамика величин ОЧБ характеризовалась ярко выраженным весенне-летним максимумом, а в отдельные годы - также и слабым осенним (Тифенбах, 1986). В зимний период и во второй половине лета величины ОЧБ были в 2 - 3 раза ниже, чем в периоды максимумов. Весенне-летний максимум численности бактериопланктона в оз. Севан обычно наблюдался в феврале -марте и длился до середины лета. Причиной возникновения этого максимума могло быть массовое развитие и последующее отмирание холодолюбивых форм фитопланктона, поскольку пики величин ОЧБ наблюдались сразу после максимумов биомассы фитопланктона. В летний период 1977 г. в водах оз. Севан отмечалось наиболее интенсивное развитие фитопланктона, при этом близкие к максимальным значения ОЧБ были обнаружены позже, чем в другие годы -в июне - первой половине августа, когда в водах озера, по всей видимости, образовалось значительное количество ОВ. Летние минимумы значений ОЧБ были связаны со сменой доминирующих форм фитопланктона, а осенний максимум - с отмиранием летних форм. Таким образом, температура воды и развитие фитоцена оказались главными факторами, определяющими сезонную и межгодовую динамику величин ОЧБ (Тифенбах, 1986).

На Уводьском водохранилище (Ивановская обл.) А.Н. Буториным (2002) были исследованы сезонные изменения величин ОЧБ, тесно связанные с изменениями температуры воды и интенсивностью продукционных процессов. В конце ледостава при температуре воды (0,1 - 0,4) 0С на большей части акватории водоема численность бактерий была минимальной, однако при этом сохранялась на значительном уровне - (1,62 - 2,73) млн. кл./мл. В этом случае развитие бактерий стимулировал приток ОВ и биогенных элементов с талыми водами. В послепаводковый период, в мае, при температуре воды, возросшей до (9 - 16) 0С, и высокой продукции фитопланктона, значения ОЧБ существенно возросли - до (3,5 - 6,4) млн. кл./мл. Максимумы величин ОЧБ в разных частях водоема наблюдались в июле, в период наибольшего прогрева воды, при температурах воды (16 - 22) 0С, они составляли (6,2 - 8,8) млн. кл./мл. Осенью, на фоне понижения температуры воды до (9 - 16) 0С и резкого уменьшения интенсивности фотосинтеза, фактически на всей акватории водоема отмечалось снижение величин ОЧБ до (3,7 - 6,1) млн. кл./мл (Буторин, 2002).

В Ротковецких озерах (Архангельская обл.) в период открытой воды было отмечено возрастание величин микробиологических показателей, таких, как ОЧБ, биомасса, численность различных эколого-трофических групп бактериопланктона, по сравнению с зимним периодом. В поверхностном горизонте вод оз. Святого в зимний период наблюдался минимум величин ОЧБ (1,93 млн. кл./мл), а летом - максимум (2,97 млн. кл./мл). В оз. Узловском общее

количество бактерий зимой составило 1,43 млн. кл./мл, а осенью - в 3 раза больше, 4,18 млн. кл./мл (Широкова, 2007).

1.1.2 Влияние содержания органических веществ и степени трофности водоема

Трофический статус водоема и интенсивность процессов его эвтрофирования являются важными показателями качества воды и оказывают значительное влияние на развитие гетеротрофных бактериоценозов. Уровень трофности озер зависит от скорости образования ОВ в самом водоеме и величины его поступления извне (Aberg, Rodhe, 1942). По мере накопления ОВ и биогенных элементов происходит изменение трофического статуса, от олиготрофного типа с низким уровнем продуктивности к мезо- и эвтрофному типам со средним и высоким уровнями продуктивности, и далее - к дистрофному типу (Драбкова, 1994).

Для оценки трофического статуса водоемов по показателю ОЧБ были разработаны специальные таблицы, основанные на экспериментальных данных (Таблица 1.1).

Таблица 1.1- Использование общей численности бактерий (ОЧБ) для характеристики трофического статуса водной экосистемы (по Романенко, 1985).

Типизация водных объектов ОЧБ, млн. кл./мл

по Тинеману и Науману с расширенным интервалом

Олиготрофный Ультраолиготрофный 0,01 - 0,05

Олиготрофный 0,05 - 0,18

Олиготрофно-мезотрофный 0,18 - 0,50

Мезотрофный Мезотрофный 0,50 - 1,38

Мезотрофно-эвтрофный 1,38 - 3,80

Эвтрофный Эвтрофный 3,80 - 10,50

Гиперэвтрофный 10,50 - 30,00

Дистрофный Дистрофный 0,50 - 3,00

Умеренно-дистрофный 1,50 - 2,00

По мере эвтрофирования озер постепенно возрастает и общая численность гетеротрофного бактериоценоза. Так, в ряду Нарочанских озер (Беларусь) возрастают как уровень трофности, так и среднемноголетние величины ОЧБ: 1,6 млн. кл./мл в мезотрофном оз. Нарочь, 2,94 млн. кл./мл в водах эвтрофного оз. Мястро и 9,05 млн. кл./мл в высокоэвтрофном оз. Баторин (Потаенко, 1979). В следующие годы величины ОЧБ в водах этих озер еще несколько возросли, но распределение озер по уровню трофности сохранилось. В водах оз.

Нарочь значения ОЧБ в весенне-летний период 1981 г. составляли (0,97 - 1,74) млн. кл./мл, а в эвтрофном оз. Мястро диапазон колебаний был значительно шире - (1,07 - 6,44) млн. кл./мл. В оз. Баторин были определены наиболее высокие минимальные и максимальные значения ОЧБ, которые составили 2,04 и 6, 95 млн. кл./мл соответственно (Инкина, 1986).

Взаимосвязь величины ОЧБ и трофического статуса водоема были также показаны на примере оз. Чудско-Псковского, расположенном на границе между Эстонией и Псковской, а также Ленинградской областями России (Локк, 1986). В период исследований 1978 - 1980 гг. в пелагиали северной части оз. Чудского значения ОЧБ, определенные по методу Разумова с эритрозином, были довольно низкими (от 0,9 до 2,5 млн. кл./мл), а у западного берега этого озера они были несколько выше - до 3,7 млн. кл./мл. После статистической обработки полученных данных, северо-западная часть этого озера была отнесена авторами к мезотрофному типу, а западная - к эвтрофному. В устье р. Суур-Эмайыги, впадающей в оз. Чудское и в Раскопельском заливе этого озера величины ОЧБ составляли (4 - 5) млн. кл./мл, а в озерах Псковском и Теплом - (3 - 6) млн. кл./мл. Эти части водоемов были отнесены авторами статьи к сапробному типу. В водах многочисленных рек, впадающих в озера (их всего около 30-ти), значения ОЧБ также были высоки и составляли (2,3 - 6,7) млн. кл./мл. Как показали проведенные исследования, эти реки и являлись основными источниками эвтрофирования Чудско-Псковского озерного комплекса (Локк, 1986).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Акулова, Анастасия Юрьевна, 2017 год

Список использованной литературы

1. Батораев, С.Б. Динамика деструкции предельных углеводородов микроорганизмами

озера Байкал и реки Селенга / С.Б. Батораев, Б.Б. Намсараев, В.Ц. Цыдыпов // Современные вопросы ветеринарной медицины и биологии: сб. науч. трудов по материалам 1 междунар. конф., посвященной 70-летию Баш. гос. аграр. ун-та. - Уфа, 2000. - С. 36 - 38.

2. Бердичевская, М.В. Влияние нефтяного загрязнения на бактерио- и фитопланктон Камского водохранилища / М.В. Бердичевская, Э.А. Штина // Факторы и механизмы регуляции развития бактериальных популяций: сб. науч. тр. - Свердловск, 1990. - С. 62 - 67.

3. Бердичевская, М.В. Скорость окисления гексадекана углеводородокисляющим сообществом нефтезагрязненных акваторий Урала и Западной Сибири Козырева / М.В. Бердичевская, Г.И. Козырева, А.В. Благиных // Экол. и генет. микроорг. - АН СССР Ур.О. -Свердловск, 1991а. - С. 18 - 22.

4. Бердичевская, М.В. Численность, видовой состав и оксигеназная активность углеводородокисляющего сообщества нефтезагрязненных речных акваторий Урала и Западной Сибири / М.В. Бердичевская, Г.И. Козырева, А.В. Благиных // Микробиология. - 1991б. - Т. 60. - № 6. - С. 122 - 128.

5. Бульон, В.В. Взаимосвязь между численностью бактерий и содержанием хлорофилла в планктоне пресных вод / В.В. Бульон, Е.Б. Павельева // Микробиология. - 1998. - Т.67. - №2. -С. 261 - 266.

6. Бульон, В.В. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона / В.В. Бульон, В.Н. Никулина, Е.Б. Павельева, Л.А. Степанова, Т.В. Хлебович // Журн. общ. биол. -1999. - Т. 60. - С. 431 - 444.

7. Буторин, А.Н. О структуре бактериопланктона Уводьского водохранилища / А.Н. Буторин // Биол. внутр. вод. - 2002. - № 1. - С. 51 - 55.

8. Вагнер, Б.Б. Озера и водохранилища Московского региона / Б.Б. Вагнер, В.Т. Дмитриева ; Учеб. пособ. по курсу «География и экология Московского региона». - М.: МГПУ, 2004. - 105 с.

9. Винберг, Г.Г. Некоторые общие вопросы продуктивности озер / Г.Г. Винберг // Зоол. журн. - 1953. - Т.15 - Вып. 4. - С.587 - 603.

10. Винберг, Г.Г. Первичная продукция водоемов / Г.Г. Винберг. - Минск.: изд-во АН БССР, 1960. - 329 с.

11. Воробьева, Т.Я. Пространственно-временная структура гетеротрофного бактериопланктона экосистемы устьевой область реки Северная Двина : дис. канд. биол. наук / Т.Я. Воробьева. - Архангельск, 2005. - 165 с.

12. Гамбарян, М.Е. Микробиологические исследования озера Севан / М.Е. Гамбарян. -Ереван, 1968. - 155 с.

13. Гидрохимические показатели состояния окружающей среды. Справочные материалы / Т.В. Гусева [и др.]. - Эколайн, 2000. - 74 с.

14. Головко, Т.В. Бактериопланктон Каневского водохранилища и его продукционные характеристики / Т.В. Головко, В.М. Якушин, Н.И. Тронько // Гидробиол. журн. - 2003 - Т. 39 -№ 4 - С. 58 - 71.

15. Гоман, Г.А. Сезонная динамика и пространственное распределение физиологических групп микроорганизмов в Байкале / Г.А. Гоман, В.В. Дрюккер, О.В. Федорова, В.А. Афанасьев // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. - Новосибирск: Наука, 1986. - C. 101 - 107.

16. ГОСТ 17.1.2.04-77. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов. - Введ. 1977 - 06 - 27. - 17 с.

17. ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. - Введ. 1982. - 03 - 19. - 160 с.

18. Далечина, И.Н. Фитопланктон, его продукция и влияние на качество воды / И.Н. Далечина // Волгоградское водохранилище. - Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1977 - С. 35 - 55.

19. Дексбах, Н.К. Дно Косинских озер, как среда и его обитатели / Н.К. Дексбах // Тр. лимнол. станции в Косине; вып. 6. - М., 1925. - С. 3 - 39.

20. Дзюбан, А.Н. Бактериопланктон и бактериобентос некоторых припойменных озер низовья реки Амур / А.Н. Дзюбан // Микробиология. - 2002. - Т. 71. - № 4. - С. 550 - 557.

21. Дзюбан, А.Н. Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище / А.Н. Дзюбан, Д Б. Косолапов, И.А. Кузнецова // Вод. ресурсы. - 2001. - Т.28. - №1. - С. 41 - 57.

22. Донецкая, В.В. Зависимость сезонной динамики бактериопланктона водоемов от факторов среды / В.В. Донецкая // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. - Новосибирск: Наука, 1986. - C. 20 - 23.

23. Драбкова, В.Г. Закономерности формирования экосистем тундровых озёр и их изменение под влиянием антропогенного воздействия / В.Г. Драбкова, В.П. Беляков, И.А.

24. Заключение об экологической обстановке М.О. «Косино-Ухтомский» : окончательный отчет / Центр практической геоэкологии МГУ ; исполн. Орлов М. С. - М., 1996. - 20 с.

25. Изменение структуры экосистем озер в условиях возрастающей биогенной нагрузки. / под ред В.Г. Драбковой, М.Я. Прытковой. - Наука Ленингр. отд. - 1988. - 312 с.

26. Ильинский, В.В. Гетеротрофный бактериопланктон реки Москвы и его углеводородокисляющая активность в осеннее-зимний период / В.В. Ильинский, А.Д. Заузолкова, Т.И. Комарова, М.Н. Семененко; под общ. ред. Садчикова А.П., Котелевцева С.В. // Сб. науч. тр. «Биотехнология, экология, охрана окружающей среды». - М.: изд-во ООО «Графикон-принт», 2005. - С. 40 - 48.

27. Ильинский, В.В. Гетеротрофный бактериопланктон: экология и роль в процессах естественного очищения среды от нефтяных загрязнений : дис. док. биол. наук / В.В. Ильинский. - М., 2000. - 570 с.

28. Ильинский, В.В. Ускоренный радионуклидный метод определения активности микроорганизмов в природных водах / В.В. Ильинский, М.Н. Семененко // Микробиология. -1994. - Т. 63. - № 5. - С. 924 - 928.

29. Инкина, Г.А. Определение жизнеспособных клеток бактерий по методу Когуре / Г.А. Инкина // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. - Новосибирск: Наука, 1986. - C. 28 - 33.

30. Карзинкин, Г.С. Новые методы в лимнологии / Г.С. Карзинкин, С.И. Кузнецов // Тр. лимнол. станции в Косине; вып. 13-14. - М.,1931. - С. 367.

31. Квасников, Е.Н. Микроорганизмы-деструкторы нефти / Е.Н. Квасников, Т.М. Клюшникова. - Киев.: Наукова думка, 1981. - 131 с.

32. Китаев, Н.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / Н.П. Китаев. - М., 1984. - 129 с.

33. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. - М.: изд-во МГУ, 1989. - 172 с.

34. Комарова, Т.И. Окисление углеводородов бактериями рода Pseudomonas в чистой и смешанной культурах: автореф. дисс. канд. биол. наук / Т.И. Комарова. - М., 1983. - 22с.

35. Копылов, А.И. Бактериопланктон водохранилищ Верхней и Средней Волги / А.И. Копылов, Д.Б. Косолапов. - М.: изд-во СГУ, 2008. - 376 с.

37. Коронелли, Т.В. Физиология, биохимия и экология углеводородокисляющих микроорганизмов / Т.В. Коронелли // Тез. докл. конф. «Мониторинг нефти и нефтепродуктов в окружающей среде». - Уфа, 1985. - С. 58 - 61.

38. Корякина, Е.А. Региональная особенность первичной продукции озера Арахлей (Забайкалье) : автореф. дисс. канд. биол. наук / Е.А. Корякина. - СПб, 2009. - 25 с.

39. Кузнецов, С.И. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах / С И. Кузнецов, А. И. Саралов, Т. Н. Назина. - М.: Наука, 1985. - 213 с.

40. Кузнецов, С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность / С.И. Кузнецов. -Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. - 435 с.

41. Кузнецов, С.И. Определение интенсивности поглощения кислорода из водной массы озера за счет бактериологических процессов / С.И. Кузнецов // Тр. лимнол. станции в Косине. -1939. - Вып. 22. - С. 53 - 72.

42. Кузнецов, С.И. Распространение в озерах бактерий, окисляющих газообразные и жидкие углеводороды / С.И. Кузнецов // Микробиология. - 1947. - Т. 16. - Вып. 5. - С. 429 -435.

43. Кузнецов, С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах / С.И. Кузнецов. М.: Наука, 1952. - 300 с.

44. Кураков, А.В. Биоиндикация и реабилитация экосистем при нефтяных загрязнениях / А.В. Кураков, В.В. Ильинский, С.В. Котелевцев, А.П. Садчиков; под ред. А.П. Садчикова и С.В. Котелевцева. - М.: Графикон, 2006. - 336 с.

45. Лебедева, М.Н. Микробиологическая индикация зон конвергенции и дивергенции в Индийском океане / М.Н. Лебедева // Океанология. - 1962. - Т. 2. - Вып. 6. - С. 1104.

46. Лебедева, М.Н. Распределение гетеротрофных микроорганизмов в морях Средиземноморского бассейна в летне-осеннее и зимнее время / М.Н. Лебедева, Ю.А. Горбенко, Э.А. Анищенко // Тр. Севастоп. биол. ст. - 1967. - Вып. 16. - С. 26.

47. Литвинова, М.Ю. Распространение и потенциальная активность углеводородокисляющих бактерий в воде среднего и северного колен Кольского залива / М.Ю. Литвинова, В.В. Ильинский, М.Н. Семененко, И.В. Перетрухина // Вестник МГТУ. - Т. 15. - № 3. - 2012. - С. 533 - 540.

49. Ломакина, А.В. Исследование микробных сообществ в районах естественных выходов нефти на озере Байкал : автореф. дисс. канд. биол. наук / А.В. Ломакина. - Улан-Удэ, 2010. - 21 с.

50. Максимов, В.В. Микробиологическая характеристика открытых вод Байкала по данным общей численности микроорганизмов / В.В. Максимов, Е.В. Щетинина // Journal of Siberian Federal University. Biology. - 2009. Т. 3. - № 2. - С. 263 - 270.

51. Марголина, Г.Л. Микробиологические процессы деструкции в пресноводных водоемах / Г.Л. Марголина. - М.: Наука, 1989. - 120 с.

52. Марцинкевич, С.Я. Динамика нефтеокисляющих микроорганизмов в районе Рижского залива напротив устьев больших рек / С.Я. Марцинкевич // Биоценозы различ. трофич. уровней. - Рига, 1983. - С. 38 - 76.

53. Месяцев, И.И. Ископаемая фауна Косинских озер / И.И. Месяцев // Тр. лимнол. станции в Косине. - 1924. - Вып. 1.

54. Методические вопросы изучений первичной продукции планктона внутренних водоемов / М., Гидрометеорологическое изд-во, 1993. - 167 с.

55. Миловская, Л.В. Общая гидрохимическая характеристика и трофический статус озера Курильское / Л.В. Миловская // Исслед. водн. биол. рес. Камчатки и северо-западной части Тих. океана. - 2004. - Вып. 7. - С. 59 - 69.

56. Насимович, Ю.А. Реки, озёра и пруды Москвы / Ю.А. Насимович. - Опубл. в интернете. - 2010.

57. Немцева, Н.В. Видовая структура и биологические свойства углеводородокисляющего бактериопланктона пойменных водоемов Оренбургской области / Н.В. Немцева, О.А. Гоголева // Вестник ОГУ. - 2014. - № 13 (174). - С. 66 - 70.

58. Нестеренко, О.А. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии / О.А. Нестеренко, Е.И. Квасников, Т.М. Ногина. - Киев: Наукова думка, 1985. - 333 с.

59. Номоконова, В.И. Первичная продукция фитопланктона в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в летние сезоны 2009 - 2011 гг. / В.И. Номоконова, В.Н.Паутова // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук. - 2013. - Т. 15. - № 3. - С. 185 - 193.

61. Панов, Г.В. Состояние микробиологических процессов в импактных и фоновых районах мирового океана (на примере Балтийского и Берингова морей) : автореф. дисс. канд. биол. наук. / Г.В. Панов. - Москва, 1990. - 22 с.

62. Патин, С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа / С.А. Патин. - М.: изд-во ВНИРО, 1997. - 350 с.

63. Полтева, А.В. Микробиологическая оценка экологического состояния заливов острова Сахалин с различной антропогенной нагрузкой : автореф. дисс. канд. биол. наук / А.В. Полтева.

- Хабаровск, 2009. - 24 с

64. Потаенко, Ю.С. Годовая динамика сапрофитов и общего числа бактерий в мезотрофном оз. Нарочь / Ю.С. Потаенко, О.И. Колешко, Л.Н. Шарангович // Вестн. Белорус. ун-та - 1982. - Т. 2. - № 2. - С. 43 - 45.

65. Потаенко, Ю.С. Численность, биомасса и продукция бактериопланктона / Ю.С. Потаенко // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. - Л.: Наука, 1979. - С. 80 - 102.

66. Практическая гидробиология. Пресноводные экосистемы: учебник для студентов, обучающихся по направлению 020200 «Биология», специальности «Биоэкология» и другим биологическим специальностям / В.Д. Федоров [и др.] / Под ред. В.Д. Федорова и В.И. Капкова.

- М. [ПИМ]. - 2006. - 367с.

67. Прыткова, М.Я. Научные основы и методы восстановления озерных экосистем при разных видах антропогенного воздействия / М.Я. Прыткова. - СПб.: Наука, 2002. - 149 с.

68. Разработка концепции благоустройства озера Святое и его санитарно-защитной зоны на Косинской заповедной территории / Правительство Москвы ; Управление жилищно-коммунального хозяйства и благоустройства; Институт МосводоканалНИИпроект. - М., 1997. -30 с.

69. Разработка методологии микробиологического мониторинга водных экосистем бассейна кольского залива / А.Т. Перетрухина [и др.] // Фундаментальные исследования. - 2011.

- № 1 - С. 22 - 28.

70. Разумов, А.С. Взаимоотношения между бактериями и планктоном в связи с некоторыми вопросами гигиены воды / А.С. Разумов // Вопросы санитарной бактериологии. -Изд. Ак. мед. наук СССР, 1948. - С. 30 - 43.

72. Результат исследования по экспертизе № 8677-8682 от 12 апреля 2010 г. / Федер. служба по ветерин. и фитосанит. надзору ; Управление ветерин. надзора ; ФГУ Центральная научно - методическая ветерин. лаборатория. - М., 2010. - 9 с.

73. Розанова, Е.П. Использование углеводородов микроорганизмами / Е.П. Розанова // Успехи микробиологии. - 1967. - № 4. - С. 61.

74. Розанова, Е.П. Микрофлора нефтяных месторождений / Е.П. Розанова, С.И. Кузнецов. - М.: Наука, 1974. - 197 с.

75. Романенко, В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах / В.И. Романенко. - Л.: Наука, Ленингр. отд., 1985. - 295 с.

76. Россолимо, Л.Л. Гидрологические наблюдения на Белом озере весной 1929 г. / Л.Л. Россолимо // Тр. лимнол. станции в Косине. - 1930. - Вып. 10. - С. 43 - 48.

77. Россолимо, Л.Л. Морфометрия Косинских озер / Л.Л. Россолимо // Тр. лимнол. станции в Косине. - 1925. - Вып. 2. - С. 3 - 15.

78. Рубин, А.Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга / А.Б. Рубин // Технология живых систем. - 2005. - Т. 2. - С. 47 - 68.

79. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / М.Н. Пименова [и др.] ; под ред. Н С. Егорова. - М.: изд-во МГУ, 1995. - 224 с.

80. Саврасов, А.П. Бактериопланктон Саратовского водохранилища как показатель качества воды и самоочищения / А.П. Саврасов // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. - М.: Наука, 1984. - С. 144 - 146.

81. СанПиН № 4630-88 «Санитарные правила и нормы охраны поверхностных вод от загрязнения». - Введ. 1988 - 07 - 04. - 59 с.

82. Скопинцев, Б.А. Органическое вещество в природных водах (водный гумус) / Б.А. Скопинцев // Л.: Гидрометеоиздат, 1950. - 290 с.

83. Таусон, В.О. Основные положения растительной биоэнергетики / В.О. Таусон // М., 1950. - 550 с.

84. Тифенбах, О.И. Бактериальная флора и продукция ее биомассы в условиях современного гидробиологического режима озер Севан : автореф. дис. канд. биол. наук / О.И. Тифенбах. - Минск: Ин-т биологии АН БССР, 1983. - 21 с.

85. Тифенбах, О.И. Динамика численности бактериопланктона озера Севан / О.И. Тифенбах // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. -Новосибирск: Наука, 1986. - С. 62 - 67.

86. Уманская, М.В. Лимнологические исследования в юго-восточной части Самарской луки. Особенности развития бактериопланктона / М.В. Уманская // Ин-т экологии Волжского бассейна РАН. - 2002. - Т. 4. - № 2. - С. 290 - 299.

87. Харченко, Т.А., Ретроспективный анализ качества воды низовьев Дуная / Т.А. Харченко, А.В. Ляшенко, И.Х. Башмакова // Гидробиол. журн. - 1999. - Т. 35. - № 6. - С. 3 - 12.

88. Цыбань, А.В. Бактерионейстон и бактериопланктон шельфовой области Черного моря / А.В. Цыбань. - Киев: Наукова думка, 1970. - 224 с.

89. Цыбань, А.В. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / А.В. Цыбань. - Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - 191 с.

90. Чернявская, М.И. Первичная характеристика бактерий-деструкторов нефти / М.И. Чернявская, А.А. Эльгаммуди, М.А. Титок // Вестник БГУ. - 2012. - Сер. 2. - № 3. - С. 44 - 49.

91. Шадрин, Н.В. Георгий Георгиевич Винберг: Воспоминания и размышления ученика (к 105-летию со дня рождения) / Н.В. Шадрин // Морской эколог. журнал, 2010. - Т. 9. - № 3. - С. 90 - 95.

92. Шилькрот, Г.С. Гидрохимический режим озера в позднюю стадию антропогенного эвтрофирования (на примере озера Белого) / Г.С. Шилькрот // Гидробиол. журн. - 1968. - Т. 4. -№ 6. - С. 20 - 27.

93. Шилькрот, Г.С. Состояние разнотипных озер в Косино (г. Москва) и их устойчивость к антропогенному воздействию / Г.С. Шилькрот // Материалы IV Международной научной конференции 12 - 17 сентября 2011 г. - Минск, Нарочь, 2011. - С. 194 - 195.

94. Шилькрот, Г.С. Сравнительная гидрохимическая характеристика некоторых озер Валдайской возвышенности / Г.С. Шилькрот // Типология озер. - М., Наука, 1967.

95. Шилькрот, Г.С. Типологические изменения режима озер в условиях культурных ландшафтов / Г.С. Шилькрот. - М., Наука, 1979.

96. Шимараева, С.В. Бактериопланктон Братского водохранилища / С.В. Шимараева, Н. Ф.Трямкина, А.С. Лонцих // Структура и функционирование сообществ водных микроорганизмов. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 67 - 70.

97. Широкова, Л.С. Пространственно-временная структура бактериопланктона и его роль в самоочищении малых озер Архангельской области : автореф. дис. канд. биол. наук / Л.С. Широкова. - Сыктывкар, 2007. - 19 с.

98. Шитиков, В.К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В.К. Шитиков, Г.С. Розенберг, Т.Д. Зинченко. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 463 с.

99. Шлегель, Г. Микробиология / Г. Шлегель. - М.: Мир, 1987. - 566 с.

100. Щербаков, А.П. Определение органического азота и общего фосфора в пресных водах / А.П. Щербаков // Тр. лимнол. станции в Косине. - 1934. - Вып. 12. - С. 133 - 136.

101. Aaronson, A.A. Experimental Microbial Ecology / A.A. Aaronson. - New York and London: Academic Press, 1970. - 236 р.

102. Aberg, B. Ecological Factors in Some Lakes in Southern Sweden / В. Aberg, W. Bodhe // Symb. bot. upsaliens. - 1942. - V. 5.

103. Ahn, T.S. The Bacterial Community of Southern Lake Baikal in Winter. / T.S. Ahn, S.H. Hong, D.J. Kim, J.H. Suck, V.V. Drucker // The journal of microbiology. - 1999. - V. 37. - № 16. -P. 330 - 333.

104. Amann, R.I. Identification of individual prokaryotic cells by using enzyme-labeled, rRNA-targeted oligonucleotide probes / R.I. Amann, B. Zarda, D.A. Stahl, K.H. Schleifer // Appl. Environ. Microbiol. - 1992. - V.58. - № 9. - P. 3007 - 3011.

105. Antal, T.K. Measurement of phytoplankton photosynthesis rate using a Pump-and-probe fluorometer / Т.К. Antal, P.S. Venediktov, D.N. Matorin, M. Ostrowska, B. Wozniak, A.B. Rubin // Oceanologia. - 2001. - V. 43. - № 3. - P. 291 - 313.

106. Arar, E.J. EPA Method 445.0. In Vitro Determination of Chlorophyll a and Phaeophytin a in Marine and Freshwater Algae by Fluorescence / E.J. Arar, G.B. Collins. - National Exposure Research Laboratory ; Office of Research and Development ; U.S. Environmental Protection Agency Revision 1.2. - September 1997. - 22 р.

107. Atlas, R.M. Degradation and mineralization of petroleum in sea water: limitation by nitrogen and phosphorus / R.M. Atlas, R. Bartha // Biotechnol. Bioeng. - 1972. - V. 14. - P. 309 -317.

108. Atlas, R.M. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environ-mental perspective / R.M. Atlas // Microbiol. Rev. - 1981. - № 1. - P. 180 - 209.

109. Bartha, R. The microbiology of aquatic oil spills / R. Bartha, R. M. Atlas // Advances in Appl. Microbiol. - 1977. - V. 22. - 225 - 226.

111. Bird, D.F. Empirical relationships between bacterial abundance and chlorophyll concentration in fresh and marine waters / D.F. Bird, J. Kalff // Can. J. Fish. Aqust. Sci. - 1984. - V. 41. - №7. - P.1015 - 1023.

112. Brooke, J.S. Stenotrophomonas maltophilia: an Emerging Global Opportunistic / J.S. Brooke // Pathogen Clin. Microbiol. Rev. - 2012. - V. 25. - № 1. - P. 2 - 41.

113. Bruns, A. Fundibacter jadensis gen. nov., sp. nov., a new slightly halophilic bacterium, isolated from intertidal sediment / A. Bruns, L. Berthe-Corti // International journal of systematic bacteriology. - 1999. - T. 49. - №. 2. - P. 441 - 448.

114. Choi, J.W. Relation between presence-absence of a visible nucleoid and metabolic activity in bacterioplancton cells / J.W. Choi, E.B. Sherr, B.F. Sherr // Limnol. Oceanogr. - 1996. - V. 41. - № 6. - P. 1161 - 1168.

115. Chung, W.K. Isolation, characterization, and polyaromatic hydrocarbon degradation potential of aerobic bacteria from marine macrofaunal burrow sediments and description of Lutibacterium anuloederans gen. nov., sp. nov., and Cycloclasticus spirillensus sp. nov. / W.K. Chung, G.M. King // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - V. 67. - № 12. - P. 5582 - 5592.

116. Currie, D.J. Large-scale variability and interactions among phytoplankton, bacterioplankton and phosphorus / D.J. Currie // Limnol. Oceanogr. - 1990. - V. 35. - № 7. - P. 1437 - 1455.

117. Douglas, D.J. Microautoradiography-based enumeration of bacyeria with estimates of thymidine - specific growth and productions rates / D.J. Douglas, J.A. Novitsky, R.O. Fournier // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1987. - V. 36. - P. 91 - 99.

118. Ducklow, H. The bacterial component of the oceanic euphotic zone / H. Ducklow // Microb. Ecol. - 1999. - V. 30. - № 1. - P. 1 - 10.

119. Dufour, P. Advantages of distinguishing the active fraction in bacterioplankton assemblages: some examples / P. Dufour, J.P. Torreton, M. Colon // Hydrobiologia. - 1990. - V. 207. - P. 295 - 301.

120. Dufour, P. The tetrazolium reduction method for assessing the viability of individual bacterial cells in aquatic environments: improvements, performance and applications / P. Dufour, M. Colon // Hydrobiologia. - 1992. - V. 232. - № 3. - P. 211 - 218.

121. Engelhardt, M.A. Isolation and characterization of a novel hydrocarbon- degrading, Grampositiv bacterium, isolated from interdital beach sediment, and description of Planococcus

122. Fedorak, P.M. Oil-degrading capabilities of yeasts and fungi isolated from coastal marine environments / P.M. Fedorak, K.M. Semple, D.W.S. Westlake // Can. J. Microbiol. - 1984. - V. 30. -№ 5. - P. 565 - 571.

123. Felip, M. Regulation of planktonic bacterial growth rates: the effects of temperature and resources / M. Felip, ML. Pace, J.J. Cole // Microb. Ecol. - 1996. - V. 31. - № 1. - P. 15 - 28.

124. Ferguson, R.L. Response of marine bacterioplankton to differential filtration and confinement / R. L. Ferguson, E.N. Buckley, A.V. Palumbo // Appl. Environ. Microbiol. - 1984. - V. 47. - P. 49 - 55.

125. Fredriksson, N.J. The Choice of PCR Primers Has Great Impact on Assessments of Bacterial Community Diversity and Dynamics in a Wastewater Treatment Plant / N.J. Fredriksson, M. Hermansson, B.-M. Wilen // PLOS ONE www.plosone.org. - 2013. - V. 8. - № 10.

126. Gauthier, M.J. Marinobacter hydrocarbonoclasticus gen. nov., sp. nov., a new, exstremely halotolerant, hydrocarbon-degrading marine bacterium / M.J. Gauthier, B. Lafay, R. Christen, L. Fernandez, M. Acquaviva, P. Bonin, J.C Bertrand // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 1992. - V. 42. - № 4. - P. 568 - 576.

127. Gocke, K. Influence of eutrophication on bacteria in two fjords of the western Baltic / K. Gocke, G. Rheinheimer // Int Rev Gesamten Hydrobiol. - 1991. - V. 76. - P. 371 - 385.

128. Golyshin, P.N. Oleiphilaceae fam. nov., to include Olephilus messinensis gen. nov., sp. nov., a novel marine bacterium that obligately utilizes hydrocarbons / P.N. Golyshin, T.N Chernikova, W.R. Abraham, H. Lünsdorf, K.N. Timmis, M M. Yakimov // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. -V. 52. - № 3. - P. 901 - 911.

129. Hoff, K.A. Rapid and simple method for double staining bacteria with 4'6-diamidino-2-phenylindole and fluorescein isothiocyanate-labeled antibodies / K.A. Hoff //Appl. Environ. Microbiol. - 1988. - V. 54. - P. 2949 - 2953.

130. Hoff, K.A. Total and specific bacterial counts by simultaneous staining with DAPI and fluorochrome-labeled antibodies / K.A. Hoff // Handbook of methods in aquatic microbial ecology. -Ed.: Kemp P. F. [et al.] - Lewis Publishers, 1993. - P. 149 - 154.

131. Holm, S. A Simple Sequentially Rejective Multiple Test Procedure / S. Holm // Scandinavian Journal of Statistics. - 1979. - V. 6. - №. 2. - P. 65 - 70.

133. Jannasch, H. W. Growth of marine bacteria at limiting concentrations of organic carbon in seawater / H.W. Jannasch // Limnology and Oceanography. - 1967. - V. 12. - №. 2. - P. 264 - 271.

134. Kogure, K. Altentative direct microscopic method of counting living bacteria / K. Kogure, U. Simidu, N. Taga // Can. J. Microbiol. - 1979. - V. 25. - P. 415 - 420.

135. Kohno, T. Design of PCR Primers and Gene Probes for General Detection of Alkane-Degrading Bacteria / T. Kohno, Y. Sugimoto, K. Sei, K. Mori // Microb. and Environ. - 2002. - V. 17.

- № 3. - 114 - 121.

136. Koksharova, O. Genetic and Biochemical Evidence for Distinct Key Functions of Two Highly Divergent GAPDH Genes in Catabolic and Anabolic Carbon Flow of the Cyanobacterium Synechocystis sp. / O. Koksharova, M. Shubert, S. Shestakov, R. Cerff // Plant Mol. Biol. - 1998. - V. 36. - P. 183 - 194.

137. Live/Dead BacLight™ Bacteria Viability Kit Technical Sheet // Molecular Probes Inc., Eugine, OR, USA. - 1995.

138. Methods in Stream Ecology / F.R. Hauer, G.A. Lamberti. Eds. - Elsever, 2006.

139. Meyer-Reil, L.A. Autoradiography and epifluorescence microscopy combined for the determination of number and spectrum of actively metabolizing bacteria in natural waters / L.A. Meyer-Reil // Appl. Environ. Microbiol. - 1978. - V. 36. - P.506 - 512.

140. Niewolak, S. Vertical distribution of the bacterioplankton and the thermal oxygen relations in the water of the Ilawa Lakes / S. Niewolak // Acta Hydrobiol. - 1974. - V. 16. - P. 173 - 187.

141. Poindexter, J.S. Oligotrophy / J.S. Poindexter // Advances in microbial ecology. - Springer US, 1981. - C. 63 - 89.

142. Porter, K. The use of DAPI for identifying and counting aguatic microflora / K. Porter, Y. Feig // Limnol. Oceanogr. - 1980. - V. 25. - № 5. - P. 943 - 948.

143. Rainey, F.A. A new genus including Dietzia maris comb. nov., formerly Rhodococcus maris / F.A. Rainey, S. Klatte, R.M. Kroppenstedt, D. Stac // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1995. - V. 45. -№ 1. - P. 32 - 36.

144. Rheinheimer, G. Aquatic Microbiology 4th ed. / G. Rheinheimer. - London : Wiley, 1992.

- 363 p.

146. Rosenberg, E. The hydrocarbon-oxidizing bacteria / E. Rosenberg, D. Gutnick // The Procaryotes. - 1981. - V. 1. - P. 903 - 942.

147. Schippers, A. Microbacterium oleivorans sp. nov. and Microbacterium hydrocarbonoxydans sp. nov., novel crude-oil-degrading Gram-positive bacteria / A. Schippers, K. Bosecker, C. Spröer, P. Schumann // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2005. - V. 55. - № 2. - P. 655 - 660.

148. Schumann, R. Viability of bacteria from different aquatic habitats.II Cellular fluorescent markers for membrane / R. Schumann, U. Schiewer, U. Karsten, T. Rieling // Aquat. Microb. Ecol. -2003. - V. 32. - P. 137 - 150.

149. Sherr, B.F. Estimating abundance and single-cell characteristics of respiring bacteria via the redox dye CTC / B.F. Sherr, P.A. del Giorgio, E.B. Sherr // Aquat, Microb. Ecol. - 1999. - V. 18. - P. 117 - 131.

150. Smits, T.H. Functional analysis of alkane hydroxylases from gram-negative and grampositive bacteria / T.H. Smits, S.B. Balada, B. Witholt, J.B. van Beilen // J. Bacteriol. - 2002. - V. 184. - № 6. - P. 1733 - 1742.

151. Sommaruga, R. Seasonal variability of metabolically active bacterioplankton in the euphotic zone of a hypertrophic lake / R Sommaruga, D. Conde // Aquat. Microb. Ecol. - 1997. - V. 13. P. 241 - 248.

152. Sondergaard, M. Active bacteria (CTC+) in temperate lakes: temporal and cross-system variations / M. Sondergaard, M. Danielsen // J. of plankton research. - 2001. - V. 23. - № 11. - P. 1195 - 1206.

153. Stackebrandt, E. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16s rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology / E. Stackebrandt, B.M. Goebel // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1994. - V. 44. - P. 846 - 849.

154. Szabo, I. Olivibacter oleidegradans sp. nov., a hydrocarbon-degrading bacterium isolated from a biofilter clean-up facility on a hydrocarbon-contaminated site / I. Szabo, S. Szoboszlay, B. Kriszt, J. Hahn, P. Harkai, E. Baka, J. Kukolya // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2011. - V. 61. - № 12. - P. 2861 - 2865.

156. UNESCO. Protocols for the Joint Global Ocean Flux Study (JGOFS) core measurements, IOC/SCOR manual and guides / UNESCO Publ., 1994. - № 29. - P. 128 - 134.

157. van Beilen, J.B. Alkane hydroxylases involved in microbial alkane degradation / J.B. van Beilen, E.G. Funhoff // Appl. Microbiol. and Biotechnol. - 2007. - V. 74. - № 1. - P. 13 - 21.

158. Wang, Z. Rhodococcus jialingiae sp. nov., an actinobacterium isolated from sludge of a carbendazim wastewater treatment facility / Z. Wang, J. Xu, Y. Li, K. Wang, Y. Wang, Q. Hong, W.J. Li, S.P. Li // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2010. - V. 60. - № 2. - P. 378 - 381.

159. Whitman, W.B. Prokaryotes: The unseen majority / W.B. Whitman, D.C. Coleman, W.J. Wiebe // Current Issue. - 1998. - V. 95. - № 12. - P. 6578 - 6583.

160. Widmer, F.A Highly Selective PCR Protocol for Detecting 16S rRNA Genes of the Genus Pseudomonas (Sensu Stricto) in Environmental Samples / F. Widmer, R.j. Seidler, P.m. Gillevet, L.s. Watrud, G.d. di Giovanni // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V. 64 - №. 7. - P. 2545 - 2553.

161. Wolf, A. Stenotrophomonas rhizophila sp. nov., a novel plant-associated bacterium with antifungal properties / A. Wolf, A. Fritze, M. Hagemann, G. Berg // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2002. - V. 52. - P. 1937 - 1944.

162. Xu, J.L. Rhodococcus qingshengii sp. nov., a carbendazim-degrading bacterium / J.L. Xu, J. He, Z.C. Wang, K. Wang // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - V. 57. - № 12. P. 2754 - 2757.

163. Yakimov, M.M. Alcanivorax borkumensis gen. nov., sp. nov., a new hydrocarbon-degrading and surfactant-producing marine bacterium / M.M. Yakimov, P.N. Golyshin, S. Lang, E.R Moore, W. R. Abraham, H. Lünsdorf, K.N Timmis // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1998. - V. 48. - № 2. -P. 339 - 348.

164. Yamaguchi, N. Flow cytometric analysis of bacterial respiratory and enzymatic activity in the natural aquatic environment / N. Yamaguchi, M. Nasu // J. Appl. Microbiol. - 1997. - V. 83. - P. 43 - 52.

165. Yanagita, T. Two trophic groups of bacteria, oligotrophs and eutrophs: Their distributions in fresh and sea water areas in the central northern Japan / T. Yanagita, T. Ichikawa, T. Tsuji, Y. Kamata, K. Ito, M. Sasaki // The Journal of General and Applied Microbiology. - 1978. - V. 24. - №. 1. - P. 59 - 88.

Т а б л и ц а П.1 - Температуры воды (1 воды), воздуха (1 воздуха) и толщина льда на трех Косинских озерах за период наблюдений 2010 - 2012 гг.

Дата отбора проб Озеро Святое Озеро Белое Озеро Черное

1 воздуха, 0С 1 воды, 0С Толщина льда, см 1 воздуха, 0С 1 воды, 0С Толщина льда, см 1 воздуха, 0С 1 воды, 0С Толщина льда, см

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

09.12.2009 -7 0,1 - -7 0,1 - -5 0,1 -

20.01.2010 -20 0,1 50 -22 0,1 80 -22 0,1 50

15.03.2010 -10 0,1 - -12 0,1 - -12 0,1 -

16.04.2010 5 4 - 6 3 - 6 4 -

18.06.2010 17 19 18 19 17 18

04.08.2010 34 26 35 27 34 26

09.09.2010 17 13 18 13,5 18 14

06.10.2010 10 10 11 11,5 12 7

03.11.2010 8 4 8 4 9 5

06.12.2010 -10 0,1 30 -11 0,1 30 -10 0,1 30

14.01.2011 0,5 0,1 20 0 0,1 20 0 0,1 20

21.02.2011 -16 0,1 - -17 0,1 - -12 0,1 -

04.04.2011 5 0,1 60 7 0,1 65 6 0,1 50

29.04.2011 15 11 - 11 12 - 19 15 -

26.05.2011 15 19,5 16 18,5 17 20

28.06.2011 24 27 25 28 26 28

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

28.07.2011 30 28 32 28 32 28

25.08.2011 19 21 23 21 22 20

06.10.2011 9 5 12 6 11 6

01.11.2011 7 6 8 6 7 6

28.11.2011 2,5 0,5 3 3 0,5 1 2,5 0,5 5

28.12.2011 0,5 0,5 5 1,5 0,5 10 2 0,5 10

27.01.2012 -22 0,1 30 -15 0,1 30 -17 0,1 30

27.02.2012 -4 1 47 -3 0,5 51 -3,5 0,5 50

28.03.2012 -4 0,5 55 -2 0,5 56,5 -2 0,5 46

03.05.2012 13 12 16 11 15 14

21.05.2012 26 21 27 22 28 23

28.06.2012 16 21 18 21 18 22

08.08.2012 25 25 - 27 26 - 27 26 -

04.09.2012 15,5 14,5 15 15 15 15

09.10.2012 11 10,5 12 10 9 8

30.10.2012 -1 3 -2 5 -2 1

27.11.2012 0,5 1 3 1 2 нет 1 1 3

25.12.2012 -14 0,1 30 -15 0,1 55 -13 0,1 35

Дата отбора проб Озеро Святое Озеро Белое Озеро Черное

Конц. Хл а Среднее за сезон ДИ Конц. Хл а Среднее за сезон ДИ Конц. Хл а Среднее за сезон ДИ

Ед. изм. мкг/л мкг/л мкг/л

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Зимний гидрологический сезон 2010 г.

09.12.2009 8,2 11,5 6,8 26,0 10,7 7,6 17,7 7,6 4,9

20.01.2010 24,9 4,3 2,4

15.03.2010 1,5 1,7 2,9

Весенне-летний сезон 2010 г.

16.04.2010 5,8 10,1 4,3 27,5 63,4 35,3 40,4 22,6 17,4

04.08.2010 14,5 99,4 4,8

Осенний сезон 2010 г.

09.09.2010 16,9 12,4 2,2 57,5 23,8 16,6 3,8 4,5 0,8

06.10.2010 10,9 6,0 6,1

03.11.2010 9,5 7,8 3,6

Средняя за 2010 г. конц. Хл а, мкг/л 11,5 2,5 28,8 11,8 10,2 4,6

Зимний гидрологический сезон 2011 г.

06.12.2010 4,2 1,7 0,8 8,8 3,3 1,9 9,0 4,3 1,8

14.01.2011 1,5 3,2 5,6

21.02.2011 0,4 0,3 1,3

04.04.2011 0,8 1,1 1,3

Весенне-летний сезон 2011 г.

29.04.2011 10,6 95,4 9,4

26.05.2011 3,3 3,3 3,5

28.06.2011 9,6 1,4 2,3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

28.07.2011 16,3 11,4 2,5 6,1 22,4 17,9 2,0 4,4 1,3

25.08.2011 17,1 6,0 4,7

Осенний сезон 2011 г.

06.10.2011 11,9 11,7 0,2 12,7 13,9 1,2 7,2 10,8 3,6

01.11.2011 11,5 15,1 14,4

Средняя за 2011 г. конц. Хл а, мкг/л 7,9 1,8 13,9 8,1 5,5 1,2

Зимний гидрологический сезон 2012 г.

28.11.2011 15,3 13,2 8,0 55,5 18,3 10,8 12,3 27,4 12,0

28.12.2011 44,1 32,1 10,4

27.01.2012 4,9 2,7 8,1

27.02.2012 1,1 0,9 33,1

28.03.2012 0,5 0,6 73,2

Весенне-летний сезон 2012 г.

03.05.2012 9,5 6,3 1,6 19,9 11,3 4,5 3,4 4,0 0,7

21.05.2012 3,8 10,1 3,1

28.06.2012 5,7 4,0 5,3

Осенний сезон 2012 г.

04.09.2012 28,6 15,5 6,4 14,6 23,4 4,3 5,1 4,4 0,6

09.10.2012 10,4 27,1 3,3

30.10.2012 7,6 28,6 4,9

Средняя за 2012 г. конц. Хл а, мкг/л 11,9 3,9 17,8 5,0 14,7 6,3

Зимний гидрологический сезон 2013 г.

27.11.2012 5,6 10,4 4,8 11,4 11,5 0,1 7,1 8,0 0,9

25.12.2012 15,3 11,5 8,9

Средняя за три года конц. Хл а, мкг/л 10,4 1,6 18,8 4,4 10,0 2,5

Т а б л и ц а П.3 - Величины соотношения концентраций хлорофилла а и феофитина а (Фео%), рассчитанные для Косинских озер по данным за период 2010 - 2012 гг., и средние значения этого показателя, рассчитанные за каждый гидрологический сезон, за каждый гидрологический год и за весь период наблюдений.

Дата отбора проб Озеро Святое Озеро Белое Озеро Черное

Фео% Среднее за сезон ДИ Фео% Среднее за сезон ДИ Фео% Среднее за сезон ДИ

Ед. изм. % % %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Зимний гидрологический сезон 2010 г.

09.12.2009 0,01 8,3 8,1 0,004 16,2 9,4 0,2 4,9 2,3

20.01.2010 0,004 15,4 6,8

15.03.2010 24,8 33,1 7,7

Весенне-летний сезон 2010 г.

16.04.2010 7,2 11,3 4,0 29,7 14,9 14,6 4,3 6,7 2,4

04.08.2010 15,4 0,001 9,1

Осенний сезон 2010 г.

09.09.2010 0,01 14,9 7,6 0,002 19,6 19,2 0,03 0,2 0,2

06.10.2010 26,3 0,02 0,02

03.11.2010 18,4 58,6 0,6

Среднее за 2010 г. значение Фео%, в % 11,5 3,9 17,1 7,5 3,6 1,3

Зимний гидрологический сезон 2011 г.

06.12.2010 22,5 42,9 7,8 8,7 36,6 12,7 10,2 26,5 7,4

14.01.2011 45,5 27,0 18,2

21.02.2011 61,2 70,1 43,5

04.04.2011 42,6 40,7 34,2

Весенне-летний сезон 2011 г.

29.04.2011 15,5 11,8 15,5

26.05.2011 32,5 5,4 0,03

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

28.06.2011 33,0 25,2 3,3 0,1 7,0 2,3 16,0 16,5 4,9

28.07.2011 23,1 5,2 19,4

25.08.2011 21,8 12,6 31,6

Осенний сезон 2011 г.

06.10.2011 0,01 5,0 4,9 11,3 10,6 0,7 0,01 0,01 0,00 3

01.11.2011 10,0 9,9 0,01

Среднее за 2011 г. значение Фео%, в % 28,0 5,1 18,4 6,1 17,1 4,3

Зимний гидрологический сезон 2012 г.

28.11.2011 0,01 26,2 13,3 0,002 32,6 11,8 0,01 7,5 5,6

28.12.2011 0,002 11,3 8,2

27.01.2012 13,2 34,1 29,3

27.02.2012 57,2 55,1 0,003

28.03.2012 60,8 62,2 0,001

Весенне-летний сезон 2012 г.

03.05.2012 16,9 14,5 1,9 22,7 14,3 6,9 12,0 16,1 2,0

21.05.2012 16,0 0,4 18,6

28.06.2012 10,6 19,8 17,5

Осенний сезон 2012 г.

04.09.2012 5,6 10,9 2,6 0,9 9,9 5,1 0,02 9,9 6,3

09.10.2012 13,1 18,8 21,9

30.10.2012 14,0 10,1 7,7

Среднее за 2012 г. значение Фео%, в % 18,9 6,1 21,4 6,3 10,5 3,0

Зимний гидрологический сезон 2013 г.

27.11.2012 11,7 5,9 5,6 0,2 0,2 0,001 7,3 9,7 2,4

25.12.2012 0,1 0,2 12,2

Среднее за три года значение Фео%, в % 19,3 3,1 18,0 3,5 11,0 2,0

Дата отбора проб Озеро Святое Озеро Белое Озеро Черное

ОЧБ ДИ Средняя за сезон ОЧБ ДИ ОЧБ ДИ Средняя за сезон ОЧБ ДИ ОЧБ ДИ Средняя за сезон ОЧБ ДИ

Ед. изм. млн. кл./мл млн. кл./мл млн. кл./мл

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Зимний гидрологический сезон 2010 г.

09.12.2009 3,30 0,10 2,39 0,47 3,40 0,09 3,28 0,88 2,17 0,06 2,33 0,33

20.01.2010 2,20 0,06 4,76 0,12 2,97 0,07

15.03.2010 1,67 0,10 1,67 0,10 1,83 0,08

Весенне-летний сезон 2010 г.

16.04.2010 4,54 0,14 4,35 0,73 6,71 0,08 3,69 1,49 7,08 0,14 5,31 0,97

18.06.2010 2,97 0,06 1,91 0,05 3,67 0,09

04.08.2010 5,53 0,14 2,44 0,07 5,18 0,12

Осенний сезон 2010 г.

09.09.2010 4,18 0,11 3,82 0,26 1,61 0,04 2,31 0,35 1,82 0,04 1,58 0,13

06.10.2010 3,97 0,06 2,53 0,06 1,37 0,03

03.11.2010 3,31 0,03 2,79 0,08 1,53 0,03

Средняя за 2010 г. ОЧБ, млн. кл./мл 3,52 0,39 3,09 0,55 3,07 0,63

Зимний гидрологический сезон 2011 г.

06.12.2010 3,36 0,07 2,70 0,31 3,04 0,09 4,37 0,88 1,24 0,03 2,08 0,65

14.01.2011 2,73 0,05 3,73 0,08 1,30 0,03

21.02.2011 1,86 0,04 7,03 0,11 4,04 0,09

04.04.2011 2,84 0,07 3,67 0,08 1,72 0,05

Весенне-летний сезон 2011 г.

29.04.2011 1,15 0,05 4,15 0,07 2,11 0,05

26.05.2011 6,80 0,10 3,68 0,05 2,67 0,05

28.06.2011 5,65 0,16 6,29 0,22 3,51 0,14

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

28.07.2011 2,35 0,05 3,74 1,04 3,30 0,06 3,98 0,63 3,09 0,05 2,79 0,23

25.08.2011 2,73 0,07 2,46 0,59 2,60 0,06

Осенний сезон 2011 г.

06.10.2011 4,01 0,07 4,27 0,25 3,63 0,09 4,64 0,99 3,76 0,10 2,53 1,20

01.11.2011 4,53 0,19 5,65 0,20 1,31 0,03

Средняя за 2011 г. ОЧБ, млн. кл./мл 3,46 0,49 4,24 0,43 2,48 0,30

Зимний гидрологический сезон 2012 г.

28.11.2011 6,20 0,20 4,74 0,48 6,74 0,21 5,69 1,58 4,26 0,15 4,22 0,39

28.12.2011 5,57 0,11 11,52 0,19 5,68 0,14

27.01.2012 4,31 0,04 4,13 0,06 3,82 0,07

27.02.2012 3,63 0,05 3,42 0,08 3,28 0,06

28.03.2012 4,01 0,08 2,63 0,06 4,05 0,09

Весенне-летний сезон 2012 г.

03.05.2012 3,52 0,09 5,34 0,90 11,49 0,14 6,81 1,62 6,16 0,09 5,22 1,02

21.05.2012 6,71 0,18 4,47 0,43 7,13 0,12

28.06.2012 4,01 0,12 4,52 0,07 5,25 0,24

08.08.2012 7,13 0,30 6,77 0,46 2,33 0,12

Осенний сезон 2012 г.

04.09.2012 14,22 0,23 7,78 3,19 13,58 0,26 7,55 2,96 14,29 0,20 6,94 3,60

09.10.2012 3,69 0,08 4,09 0,06 3,23 0,06

30.10.2012 5,42 0,08 5,00 0,10 3,31 0,05

Средняя за 2012 г. ОЧБ, млн. кл./мл 5,70 0,84 6,53 1,03 5,23 0,90

Зимний гидрологический сезон 2013 г.

27.11.2012 3,42 0,05 4,25 0,82 4,38 0,05 4,63 0,24 2,06 0,03 3,49 1,40

25.12.2012 5,08 0,08 4,87 0,10 4,91 0,06

Средняя за три года ОЧБ, млн. кл./мл 4,31 0,39 4,77 0,47 3,67 0,42

Т а б л и ц а П.5 -Численность бактерий с активной электронтранспортной системой (Числ. ЦТХ+Б) в водах трех Косинских озер за период 2010 - 2012 гг. и средние значения этого показателя, рассчитанные за каждый гидрологический сезон, за каждый гидрологический год и за весь период наблюдений.

Дата отбора проб Озеро Святое Озеро Белое Озеро Черное

Числ. ЦТХ+Б ДИ Средняя за сезон числ. ДИ Числ. ЦТХ+Б ДИ Средняя за сезон числ. ДИ Числ. ЦТХ+Б ДИ Средняя за сезон числ. ДИ

Ед. изм. млн. кл./мл млн. кл./мл млн. кл./мл

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Зимний гидрологический сезон 2010 г.

09.12.2009 0,124 0,009 0,264 0,091 0,067 0,008 0,090 0,011 0,487 0,048 0,277 0,109

20.01.2010 0,439 0,059 0,103 0,010 0,107 0,010

15.03.2010 0,228 0,026 0,100 0,016 0,236 0,025

Весенне-летний сезон 2010 г.

16.04.2010 0,123 0,013 0,319 0,192 0,701 0,034 0,359 0,335 0,384 0,023 0,208 0,172

04.08.2010 0,514 0,040 0,017 0,004 0,032 0,006

Осенний сезон 2010 г.

09.09.2010 0,745 0,042 0,433 0,194 0,707 0,045 0,745 0,038 0,016 0,006 0,016 0,001

06.10.2010 0,490 0,009 0,823 0,008 0,015 0,005

03.11.2010 0,065 0,007 0,704 0,032 0,018 0,015

Средняя за 2010 г. числ., млн. кл./мл 0,341 0,084 0,403 0,124 0,162 0,065

Зимний гидрологический сезон 2011 г.

06.12.2010 0,065 0,012 0,084 0,036 0,056 0,010 0,110 0,045 0,224 0,002 0,205 0,076

14.01.2011 0,081 0,008 0,196 0,007 0,204 0,058

21.02.2011 0,007 0,001 0,007 0,001 0,005 0,001

04.04.2011 0,182 0,005 0,179 0,005 0,386 0,010

Весенне-летний сезон 2011 г.

29.04.2011 0,005 0,001 0,021 0,001 0,009 0,0005

26.05.2011 0,076 0,002 0,078 0,001 0,009 0,001

28.06.2011 0,001 0,0003 0,002 0,0002 0,340 0,002

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

28.07.2011 0,012 0,045 0,196 0,170 0,038 0,002 0,256 0,217 0,052 0,005 0,102 0,061

25.08.2011 0,887 0,092 1,139 0,157 0,100 0,001

Осенний сезон 2011 г.

06.10.2011 0,597 0,006 0,596 0,001 0,389 0,013 0,660 0,266 0,114 0,009 0,139 0,024

01.11.2011 0,594 0,118 0,931 0,132 0,163 0,005

Средняя за 2011 г. числ., млн. кл./мл 0,228 0,092 0,276 0,117 0,146 0,039

Зимний гидрологический сезон 2012 г.

28.11.2011 0,144 0,010 0,355 0,128 0,221 0,022 0,806 0,221 0,123 0,007 0,597 0,208

28.12.2011 0,083 0,001 1,301 0,092 0,327 0,010

27.01.2012 0,797 0,025 1,367 0,056 0,560 0,020

27.02.2012 0,260 0,007 0,508 0,010 0,600 0,023

28.03.2012 0,490 0,011 0,635 0,019 1,374 0,044

Весенне-летний сезон 2012 г.

03.05.2012 0,560 0,019 0,893 0,216 0,804 0,036 0,885 0,215 0,830 0,024 0,850 0,276