Сопоставление влияния окислительно-восстановительных условий среды на выживаемость и поведенческие реакции байкальских амфипод и голарктического Gammarus lacustris тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Федосеева, Елена Васильевна

• Федосеева, Елена Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федосеева, Елена Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 Проблема несмешиваемости байкальской и общесибирской 11 фаун

1.2 Окислительно-восстановительные процессы в водной среде

1.3 Перекись водорода: свойства, значение и распространение

1.3.1 Химические свойства перекиси водорода

1.3.2 Внутриклеточная перекись водорода

1.3.3 Перекись водорода в природной водной среде

1.3.4 Распространение перекиси водорода в водных объектах.

1.3.5 Влияние перекиси водорода на поведение загрязнителя, 26 детоксицирующие свойства перекиси водорода

1.4 Гуминовые вещества: свойства, значение и распространение

1.4.1 Состав, строение и функции гуминовых веществ

1.4.2 Органические вещества в водной среде: круговорот и состав

1.4.3 Влияние гуминовых веществ на представителей биоты

1.4.4 Взаимодействие гуминовых веществ с неорганическими и 32 органическими токсикантами, роль ГВ в процессах детоксикации

2. ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Систематика и экология изучаемых видов амфипод

2.2 Отлов амфипод и содержание в лаборатории

2.3. Материалы исследований

2.4. Определение тест-реакций реакций амфипод

2.5. Измерение гидрохимических параметров

2.6. Изучение спектров поглощения фенольных соединений

2.7. Оценка взаимодействия гуминовых препаратов и фенольных 54 соединений методами ЭПР и ЯМР

2.8. Статистическая обработка данных

3. ГЛАВА 3. РЕАКЦИЯ НЕКОТОРЫХ БАЙКАЛЬСКИХ 57 АМФИПОД И ГОЛАРКТИЧЕСКОГО G. lacustris НА ИЗМЕНЕНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНЫХ И ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ И ОТДЕЛЬНЫХ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

3.1 Предпочтение некоторыми байкальскими амфиподами вод из различных водоемов

3.2 Реакция некоторых байкальских амфипод на различные 59 уровни рН

3.3 Распределение некоторых байкальских амфипод и 60 голарктического G. lacustris в проточных установках в присутствии различных концентраций гуминового препарата

3.4 Реакция преференции некоторыми байкальскими амфиподами 67 солей металлов

3.5 Распределение некоторых байкальских амфипод и 70 голарктического G. lacustris в проточных установках в присутствии различных концентраций Н2О

3.6 Устойчивость некоторых байкальских амфипод и 77 голарктического G. lacustris к условиям окислительного стресса

3.7. Устойчивость некоторых байкальских амфипод и 81 голарктического G. lacustris к аскорбиновой кислоте

4 ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РЕДОКС-АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ 84 НА АМФИПОД, ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БАЙКАЛЬСКОЙ И ОБЩЕСИБИРСКОЙ ФАУН

4.1. Оценка возможности применения различных тест-реакций для 85 анализа влияния экотоксикантов на амфипод (на примере модельного токсиканта)

4.2. Влияние некоторых редокс-активных соединений на Е. vittatus 89 и G. lacustris

4.2.1 Влияние гексацианоферрата (III) калия и гексационоферрата 90 (И) калия на Е. vittatus и G. lacustris

4.2.2. Влияние пара-бензохинона и гидрохинона на Е. vittatus и G. 95 lacustris

4.3. Влияние редокс-активных соединений на Е. vittatus и G. 102 lacustris в присутствии перекиси водорода

4.3.1 Влияние перекиси водорода на Е. vittatus и G. lacustris

4.3.2. Влияние гексацианоферрата (III) калия и гексационоферрата 105 (II) калия на Е. vittatus и G. lacustris в присутствии перекиси водорода

4.3.3. Влияние пара-бензохинона и гидрохинона на Е. vittatus и G. 108 lacustris в присутствии перекиси водорода

4.3.4. Влияние нефтепродуктов на Е. vittatus и G. lacustris в 111 присутствии перекиси водорода

4.4. Влияние редокс-активных соединений на Е. vittatus и G. lacustris в присутствии гуминового препарата

4.4.1. Влияние пара-бензохинона, гидрохинона на E.vittatus и G. 113 lacustris в присутствии гуминового препарата

4.4.2. Оценка взаимодействия гидрохинона, пара-бензохинона с 116 гуминовым препаратом с применением ЭПР-, ЯМР-методов

4.5. Практическое применение

5- ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ 125 ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ В ОЗ. БАЙКАЛ В РАЙОНЕ БУХТЫ Б. КОТЫ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

5.1. Уровень общей минерализации, рН, содержание кислорода в 125 водах Байкала, р. Б. Котинка и малом озере (Южный Байкал, п. Б. Коты)

5.2. Содержание и некоторые свойства органических веществ в 128 водах Байкала, малого озера (Южный Байкал, п. Б. Коты) и р. Ангара

5.3. Содержание перекиси водорода в водах Байкала, р. Б. Котинка 132 и малого озера (Южный Байкал, п. Б. Коты)

ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сопоставление влияния окислительно-восстановительных условий среды на выживаемость и поведенческие реакции байкальских амфипод и голарктического Gammarus lacustris»

Актуальность проблемы

Экосистема озера Байкал уникальна по разнообразию видов и степени их эндемизма (Аннотированный список., 2001). Одной из самых многочисленных групп (более 272 видов и 76 подвидов), характеризующейся почти полным эндемизмом в оз. Байкал, являются амфиподы (Crustacea; Amphipoda) (Тахтеев, 2000; Камалтынов, 2001). Данная группа байкальских гидробионтов представляет собой наиболее показательную для изучения феномена «относительной несмешиваемости» байкальской и общесибирской фаун (Верещагин, 1935; Тимошкин, 2001). Представителем амфипод в общесибирской фауне является голарктический Gammarns lacustris, который отсутствует в открытом Байкале, но населяет заливы озера и расположенные по его берегам водоемы. Ранее было показано, что G. lacustris байкальской воде предпочитает воды малых водоемов (Стом, Тимофеев, 1999; Тимофеев, 2000). На протяжении многих десятилетий в рамках исследований экологии амфипод, проблемы «относительной несмешиваемости» изучали отношение байкальских амфипод и представителей общесибирской фауны к гипоксии (Базикалова, 1941; Кириченко, 2007), к токсикантам (Черепанов, 1981; Камалтынов, 1987), гидрохимическим факторам (Бекман, 1954), группе абиотических факторов, в том числе гуминовым веществам (Тимофеев, 2000; Шаталина, 2005). Однако комплексных исследований по сравнению реакций представителей байкальской и общесибирской фаунистических групп на физико-химические условия, определяющие редокс-состояние среды, ранее не проводилось.

Окислительно-восстановительное (О-В) состояние среды оказывает значительное влияние на жизнедеятельность организмов (Эрнестова, 1995; Ветрова, 2002; Bagramyan et al., 2000; Point et al., 2007, и др.). Его предложено классифицировать как окислительное, когда в воде присутствует свободный кислород, а в числе продуктов его активации регистрируется перекись водорода, и как восстановительное, когда вместо перекиси водорода в воде обнаруживаются вещества восстановительной природы, в частности, органические соединения (Никаноров, 1989; Штамм, 1985; Эрнестова, 1995;

Khalid et al., 1978; Sivan et al., 1998; Hutchins et al., 2008, и др.). Байкал характеризуется низким уровнем содержания органических веществ (ОВ), высокой концентрацией растворенного кислорода, а также некоторыми другими факторами, которые способствуют образованию активных форм кислорода (Тарасова, 1975; Вотинцев, 1978; Добрынин и др., 1990; Эрнестова, 1995, и др.). Поэтому следовало ожидать, что для оз. Байкал характерен сдвиг в сторону окислительного редокс-состояния, и эндемичные байкальские гидробионты более приспособлены к окислительным условиям среды. При этом гидробионты, обитающие в сопредельных с Байкалом водоемах, более насыщенных ОВ и с меньшим содержанием кислорода, должны быть менее адаптированы к окислительным условиям среды. Предполагают, что на эволюционном становлении биоты оз. Байкал сказались условия низкого содержания ОВ (Vehoff, 1994). Кроме этого, некоторыми исследователями выдвинута гипотеза о значительной роли в эволюции биоты оз. Байкал окислительного стресса (Konstantinov et al., 2002; Timofeyev et al., 2006 и др.).

В связи со сказанным представлялось актуальным исследовать и сопоставить влияние окислительно-восстановительного состояния среды на некоторые эндемичные байкальские виды амфипод и представителя общесибирской фауны - G. lacustris.

Цель работы: сравнительное исследование чувствительности амфипод, представляющих байкальскую и общесибирскую фауны, к окислительно-восстановительным условиям среды. Основные задачи:

1) оценить чувствительность некоторых видов байкальских эндемичных амфипод (Eulimnogammarus vittatus, Е. cyaneus, Е. verrucosus, Pallasea cancellus, Gmelinoides fasciatus, Ommatogammarus flavus) и голарктического вида G. lacustris к окислительным и восстановительным условиям среды обитания, а также некоторым другим гидрохимическим факторам по показателю выживаемости и поведенческим реакциям;

2) сравнить влияние окисленных и восстановленных форм редокс-активных соединений на представителей байкальской (Е. vittatus) и общесибирской (G. lacustris) фаун в присутствии гуминовых веществ и перекиси водорода;

3) проанализировать эффективность и информативность тест-реакций амфипод на присутствие токсикантов и О-В условия в модельных экспериментах с целью выработки практических рекомендаций для экотоксикологической оценки среды;

4) охарактеризовать основные гидрохимические параметры (содержание ОВ, перекиси водорода, кислорода), влияющие на О-В баланс, в исследуемых биотопах оз. Байкал и прилегающих водоемов.

Защищаемые положения

1. Чувствительность амфипод - представителей байкальской и общесибирской фаун - к окислительно-восстановительным условиям среды обитания, судя по критерию выживаемости и поведенческим реакциям, различается.

2. Байкальские виды амфипод (Е. vittatus, Е. cyaneus, Е. verrucosus, Р. cancellus) в целом обладают меньшей чувствительностью к окислительным условиям среды по сравнению с голарктом - G. lacustris, который демонстрирует меньшую по сравнению с изученными эндемичными видами амфипод чувствительность к восстановительным условиям среды.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное изучение реакции ряда байкальских эндемичных амфипод и голарктического G. lacustris на условия окислительного стресса, на присутствие веществ восстановительной природы — препараты ГВ и аскорбиновую кислоту (АК), окисленные и восстановленные формы соединений, величину рН и некоторые ионы. Проведенные эксперименты и привлеченные литературные данные позволяют сделать заключение о том, что исследованные байкальские амфиподы более адаптированы к окислительным условиям, тогда как голарктический G. lacustris - к восстановительным. Выявлена взаимосвязь между реакцией байкальских амфипод на ГВ и Н202 и удаленностью их распространения за пределами оз. Байкал. Обнаруженные закономерности и взаимосвязи, характеризующие экологические особенности исследованных видов амфипод, вносят определенный вклад для выяснения причин сложившегося пространственно распределения байкальской и общесибирской фаунистических групп амфипод.

Практическое значение: Разработана методика экспресс-оценки токсичности воды и физиологического состояния бокоплавов на основе двигательной активности амфипод, инициированной действием света. Результаты экспериментов по изучению токсикорезистентности и реакций амфипод на гидрохимические факторы могут быть полезны для прогнозирования устойчивости байкальских видов к изменяющимся условиям окружающей среды, при разработке программ экологического мониторинга водоемов Байкальского региона.

В ходе гидрохимического анализа уровня и качественного состава ОВ в изучаемом районе оз. Байкал и прилегающих к нему водоемах определены численные значения Сорг, C/N и интенсивности флуоресценции, которые могут быть использованы для построения калибровочной кривой при дальнейшей оценке содержания органического углерода и отношения C/N в байкальской и ангарской воде по высокоточным показателям интенсивности флуоресценции. При этом возможно измерение на флуориметрах любых марок, поскольку интенсивность флуоресценции нормирована на интенсивность сигнала комбинационного рассеяния света в воде.

На основе существенного повышения токсичности гидрохинона при биохимическом окислении микромицетами в пара-бензохинон и последующего его превращения в инертные продукты, предложены принципы получения высокоэкологичных не приводящих к накоплению токсичности в среде препаратов бактерицидного и альгицидного действия. Результаты исследований используются при чтении курсов лекций "Прикладная экология"; "Экотоксикология"; "Рациональное природопользование" на биолого-почвенном факультете ИГУ и проведении учебных практик студентов ИГУ и МГУ им. М.В. Ломоносова. Работа выполнена частично при поддержке грантов: Роснауки ФЦП (ГК №02.740.11.0018 от 15.06.2009 г. и ГК №02.740.11.0335 от 07.07.2009 г.), а также РФФИ № 02-04-49976, № 04-0448945 ,08-04-98057-Сибирьа. Материалы диссертации были использованы при подготовке отчетов по этим проектам.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались на 4-ой Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005); на Международной конференции «Водные экосистемы, организмы, инновации» (Москва, 2006, 2007, 2008); на 6-ой ежегодной молодежной конференции ИБХФ РАН-ВУЗЫ «Биохимическая физика» (Москва, 2006); на 27-ом Симпозиуме «Geoinformation in Europe» (Bozen, Italy, 2007); Научно-практическом семинаре «Достижения современной биотехнологии в решении эколого-биотехнологических проблем» (Иркутск, 2007), IV Всероссийской научной конференции «Гуминовые вещества в биосфере», посвященной памяти Д.С. Орлова (Москва, 2007), XVII Международной научной конференции (Школы) по морской геологии (Москва, 2007 г.), XIV Международной конференции «International Humic Substances Society» (Москва - Санкт-Петербург, 2008 г.), Объединенной III Всероссийской конференции по водной токсикологии, посвященной памяти Б.А. Флерова (Ярославская обл., п. Борок, 2008 г.), 17-ой международной конференции «Environmental Bioindicators» (Москва, МГУ, 2009 г.), заседаниях лаборатории водной токсикологии НИИ биологии ИГУ, лаборатории экотоксикологического анализа факультета почвоведения МГУ, кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ (2010) и других.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них в журналах рекомендованных ВАК — 3.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 170 страницах и состоит из введения, 5 теоретических и экспериментальных глав, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 44 рисунками, 18 таблицами и содержит 19 приложений. Список использованной литературы включает 244 работы (136 отечественных и 106 зарубежных источников).

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Федосеева, Елена Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Байкальские виды амфипод (Eulimnogammarus vittatus, Е. cyaneus, Е. verrucosus, Pallasea cancellus) в целом были устойчивее и проявляли более выраженную преференцию к окислительным условиям среды (окислительному стрессу, присутствию перекиси водорода и окисленных форм редокс-соединений) по сравнению с голарктическим Gammarus lacustris. Последний характеризовался меньшей по сравнению с изученными байкальскими эндемичными видами амфипод устойчивостью и менее отчетливой преференцией к восстановительным условиям среды (присутствию гуминовых веществ, аскорбиновой кислоты, восстановленных форм редокс-соединений).

2. Среди изученных байкальских амфипод большее предпочтение по отношению к растворам гуминового препарата и меньшее относительно растворов перекиси водорода проявляли те виды, которые расселились дальше за пределы оз. Байкал. Глубоководный вид Ommatogammarus flavus не обнаруживал реакций преференции к потокам с байкальской чистой водой, а также растворам гуминового препарата и Н202.

3. Байкальский вид Е. cyaneus, обитающий в узкой прибрежной полосе, отличался наименьшей чувствительностью к качеству воды, что было выявлено в экспериментах при моделировании гидрохимических условий. Байкальские виды амфипод - Е. vittatus и Е. verrucosus - обнаружили большую чувствительность к воде различных водоемов, варьированию рН, присутствию солей металлов, гуминового препарата и Н202.

4. Резистентность вида Е. vittatus по выживаемости в среде, содержащей Н202 в сочетании с пара-бензохиноном, железосинеродистым и железистосинеродистным калием, нефтью и дизельным топливом (но не гидрохинона), была выше, чем G. lacustris. В смесях гуминового препарата с пара-бензохиноном и гидрохиноном, наоборот, большую выживаемость обнаруживал голарктический вид.

5. Устойчивость амфипод к окислительному стрессу (высокие концентрации Н2О2, смеси Н202 с солями железа и кобальта) зависела от размеров рачков: менее резистентными были самые мелкие - Gmelinoides fasciatus и Е. cyaneus, более устойчивыми оказались более крупные особи вида Е. verrucosus.

6. Предложен экспрессный способ определения токсичности воды по подавлению инициированной действием естественного света (9000 люкс) двигательной активности амфипод (Е. vittatus и G. lacustris). Использование комплекса тест-реакций позволяет получить максимальную информации о чувствительности амфипод к моделируемым условиям и различиях в откликах байкальских и голарктического амфипод.

7. Гидрохимические параметры, влияющие на становление окислительно-восстановительного состояния среды, определенные в местах отлова изученных амфипод, в некоторой степени определяли реакции амфипод на вещества окислительной и восстановительной природы. а) Спектры поглощения растворов МО"1 моль/дм" гексацианоферрата(Ш)калия, приготовленных на байкальской воде, сразу после разведения и после хранения в различных условиях б) Спектры поглощения смесей растворов МО"4 моль/дм3 гексацианоферрата(III)калия и 0,003 моль/дм3 перекиси водорода, приготовленных на байкальской воде, сразу после разведения и после хранения в различных условиях гексацианоферрат(М1)калия и перекись водорода (исх, проба) после хранения при 20-22 оС и рассеянном свете после хранения при 20-22 оС в темноте после хранения при 4-6 оС в темноте

250 300 350 400 450 500 длина волны, нм

200 250 300 350 400 450 500 длина волны, нм

-гексацианоферрат(Ш)калия (исх. проба) после хранения при 20-22 оС и рассеянном свете

--после хранения при 20-22 оС в темноте после хранения при 4-6 оС в темноте

5 3 б) Спектры поглощения смесей растворов 2-10* моль/дм гексацианоферрата(П)калия и 0,003 моль/дм1 перекиси водорода, приготовленных на байкальской воде, сразу после разведения и после хранения в различных условиях о к о с 3 О о в*

0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 О а) Спектры поглощения растворов 2*10" моль/дм гексацианоферрата(И) калия, приготовленных на байкальской воде, сразу после разведения и после хранения в различных условиях

-гексацианоферрат(П)калия (исх проба) после хранения при 20-22 оС и рассеянном свете

--после хранения при 20-22 оС в темноте после хранения при 4-6 оС в темноте

250 300 350 400 450 500 длина волны, нм

-гексацианоферрат(П)калия и перекись водорода (исх. проба) после хранения при 20-22 оС и рассеянном свете

--после хранения при 20-22 оС в темноте после хранения при 4-6 оС в темноте

200 250 300 350 400 450 500 -0,02 длина волны, нм

1,4 -пара-бензохинон (исх. проба) после хранения при 20-22 оС и рассеянном свете — — после хранения при 20-22 оС в темноте после хранения при 4-6 оС в темноте а) Спектры поглощения водных растворов 1-Ю"4 моль/дм1 гидрохинона, приготовленных на байкальской воде, после 4-суточного хранения в различных условиях

5 /3 б) Спектры поглощения водных растворов 5-10" моль/дм'1 пара-бензохинона, приготовленных на байкальской воде, после 4-суточного хранения в различных условиях

240 260 длива волны, нм

200 230 260 290 длина волны, нм гидрохинон (исх. проба) после хранения при 20-22 оС и рассеянном свете после хранения при 20-22 оС в темноте после хранения при 4-6 оС в темноте л р U о

1,6

§ U в I

I 0,8

0.4

200 230 260 290 320 350 длина волны, нм

200 230 260 290 длина волны, нм

-гидрохинон перекись водорода --гидрохинон и перекись водорода а) Спектры поглощения растворов 110"1 моль/дм3 гидрохинона, 0,003 моль/дм' перекиси водорода и их смеси, приготовленных на байкальской воде, сразу после разведения б) Спектры поглощения смесей растворов 1 ■ 10"4 моль/дм3 гидрохинона и 0,003 моль/дм'' перекиси водорода, приготовленных на байкальской воде, после 4-суточного хранения в различных условиях

-пара-бензохинон перекись водорода --пара-бензохинон и перекись водорода

1,6 \

200 220 240 260 длина волны, нм

280

300

200 220 240 260 длина волны, нм

280

300 а) Спектры поглощения растворов 5-10° моль/дм" пара- б) Спектры поглощения смесей растворов 5-10"5 моль/дм3 бензохинона, 0,003 моль/дм1 перекиси водорода и их смеси, пара-бензохинона и 0,003 моль/дм3 перекиси водорода, приготовленных на байкальской воде, сразу после приготовленных на байкальской воде, после 4-суточного разведения хранения в различных условиях 5

Й О X 5 с а м о « т х О

-гидрохинон гумат

--гидрохинон и гумат

230 260 290 320 350 длина волны, нм

230 260 290 320 350 длина волны, нм а) Спектры поглощения растворов IT О"4 моль/дм3 гидрохинона, 0,005 г/дм3 гумата и их смеси, приготовленных на байкальской воде, сразу после разведения б) Спектры поглощения смесей растворов IT О'4 моль/дм3 гидрохинона и 0,005 г/дм' гумата, приготовленных на байкальской воде, после 4-суточного хранения в различных условиях

-пара-бензохинон гумат

--пара-бензохинон и гумат

1,6

200 220 240 260 280 300 длина волны, нм а) Спектры поглощения растворов 5-10'5 моль/дм3 пара-бензохинона, 0,005 г/дм^ гумата и их смеси, приготовленных на байкальской воде, сразу после разведения

1,6 0

200 220 240 260 280 300 длина волны, нм б) Спектры поглощения смесей растворов 5-10"5 моль/дм' пара-бензохинона и 0,005 г/дм*1 гумата, приготовленных на байкальской воде, после 4-суточного хранения в различных условиях

40

35

30

25

20 низкомолекулярная фракция исходная проба коллоидная фракция

380

400

40

35 g 30 ts в

0 a 25 a о &

20 P О о X

S 15

0 К

1 10 5 я и> ts о <l> а, о л I о № ш Я о X 0) н

35

30

25

20 низкомолекулярная фракция исходная проба коллоидная фракция

---низкомолекулярная фракция

-исходная проба

- - - коллоидная фракция

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании результатов проведенных экспериментов можно утверждать, что чувствительность изученных байкальских амфипод и представителя общесибирской фаун различается. При этом байкальские виды амфипод (Е. vittatus, Е. cyaneus, Е, verrucosus, P. cancellus) в целом обладали меньшей чувствительностью к окислительным условиям среды по сравнению с G. lacustris, который показал меньшую чувствительность к восстановительным условиям среды. Наиболее заметные различия в реакциях на присутствие перекиси водорода, ГП и АК прослеживаются между G. lacustris и представителями байкальского комплекса - Е. vittatus и Е. verrucosus. Последние два вида байкальских амфипод Е. vittatus и Е. verrucosus можно рекомендовать как более чувствительные тест-организмы при оценке загрязнения, вызванном увеличением органического вещества и восстановительным редокс-состоянием среды. В рядах чувствительности к ГП и Н202 рядом находились байкальский G. fasciatus и голарктический G. lacustris. Причиной подобного размещения могут быть высокие адаптационные возможности G. fasciatus (Бородин, 1979; Тимофеев, 2000; Чертопруд, 2006; Panov, 1996).

Внутри группы изученных байкальских амфипод также наблюдали различия в откликах на изменение гидрохимических и О-В условий. Так по опубликованным ранее данным (Тимофеев, 2000; Тимофеев, Кириченко, 2004) дальности выхода за пределы оз. Байкал по системе рек Ангара-Енисей (до их зарегулирования) эндемичных амфипод можно расположить в ряду (по мере удаления от Байкала): Е. verrucosus < Е. vittatus < Е. cyaneus < P. cancellus < G. fasciatus. При сравнении рядов чувствительности бокоплавов к Н202 и ГП, представленных в 3 главе, и ряда дальности их распространения обнаруживается хорошо выраженные взаимозависимости. Большей степенью предпочтения по отношению к растворам ГП отличались те виды байкальских амфипод, которые расселились на более дальнее расстояние от оз. Байкал.

Эндемики, получившие наименьшее распространение вне озера, показывали большую преференцию по отношению к перекиси водорода.

Неоднозначность откликов О. flavus на растворы ГП и перекиси водорода, по-видимому, связана с тем, что из-за относительно постоянных условий на тех глубинах, на которых обитает этот вид, у него слабо выражена адаптация к изменению гидрохимии. В работе М.А. Тимофеева (2000) со стабильностью режимов в зоне обитания О. flavus связывались «ослабленность термопреферентного поведения, низкая терморезистентность и устойчивость к гипоксии» этого вида.

Из трех представителей байкальской фауны Е. vittatus, Е. verrucosus и Е. cyaneus последний проявлял наименьшую чувствительность к качеству воды, что обнаруживалось в экспериментах с ГП и Н2О2, при выборе бокоплавами вод из различных водоемов, потоков с различным содержанием солей металлов, в опытах по варьированию рН. Это может быть результатом того, что Е. cyaneus населяет узкую прибрежно-прибойную зону оз. Байкал. Здесь особенно велики колебания параметров среды обитания. Необходимость приспособления к ним и объясняет его более широкую экологическую валентность (Вейнберг и др. 1998; Тимофеев, 2000; Shatilina et al., 2002), являющуюся, по всей видимости, причиной более низкой чувствительности Е. cyaneus к качеству воды.

Измерение и литературный анализ гидрохимических показателей вод оз. Байкал и малого озера позволяют дать следующее объяснение различий в реакции байкальских и голарктических амфипод на содержание ГВ. Обитающий в условиях большего содержания ОВ G. lacustris выбирал потоки с внесением ГП, а также лучше выживал в смесях редокс-активных соединений с гуматом. Несмотря на сходное содержание Н202 в двух изучаемых водоемах эндемики оз. Байкал и G. lacustris реагировали на добавление этого соединения неодинаково. Это может быть следствием большей общей устойчивостью байкальских видов к окислительным условиям, о чем свидетельствует, например, больший уровень растворенного кислорода в оз. Байкал по сравнению с малым озером, а также, согласно JI.C. Эрнестовой (1995), высокое содержание продуктов активации кислорода в воде Байкала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федосеева, Елена Васильевна, 2010 год

1. Абрамова Ж.И., Оксенгендлер Г.И. Человек и противоокислительные вещества (от молекулы до организма). JL: Наука, 1985. - 230 с.

2. Аналитическая химия. Химические методы анализа / Под ред. О.М. Петрухина. М.: Химия, 1992,-400 с.сил.

3. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений. — М.: Наука, 1988.- 128 с.

4. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: Т. 1. «Озеро Байкал». — Новосибирск: Наука, 2001. с. 682-762.

5. Антощина М.М., Иванова Т.И., Рябченко В.И., Рябченко Н.И., Трофимова М.В., Шеметов В.Ю., Эрнестова JI.C. Описание изобретения к авторскому свидетельству SU1748060 А1 «Способ определения токсичности водной среды», 1992.

6. Астраханцева О.Ю. Принципы создания модели «Мегасистема Озеро Байкал» / О.Ю. Астраханцева // Проблемы цивилизации. Иркутск, 2002.-72с.

7. Атлас определитель пелагобионтов оз. Байкал. Новосибирск: Наука, 1995.-693 с.

8. Ахметов Н.С. Неорганическая химия: Учеб. пособие для вузов. Изд. 2-е, перераб. и доп. М., «Высшая школа», 1975. 672 с. с ил.

9. Базикалова А.Я. Амфиподы оз. Байкал: Тр. Байкальской лимнологической станции. -Т.П.- М: АН СССР, 1945,- 440 с.

10. Баляан А.Э. Метод биотестов в изучении комплексного действия фенолов: Дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986. - 176 с.

11. Бандолина Е.В., Натяганова А.В. Некоторые аспекты экологической валентности водяных осликов Baikalasellus angarensis (Crustacea, Isopoda, Asellidae) // Вестник Томского государственного университета (Приложение).- 2004. №11. - С. 99-98.

12. Бандолина Е.В., Стом Д.И. Чувствительность байкальских и пебайкальских амфипод к некоторым компонентам водной среды // Известия Самарского научного центра РАН. -2006. Том 8, №2. - С. 599-604.

13. Бекман М.Ю. Биология G. lacustris Sars в Прибайкальских озерах: Труды Байкальск. лимн. станции АН СССР. Т. 12. - Иркутск, 1954. - С. 263-311.

14. Бессолицина И.А., Стом Д.И. Исследование некоторых поведенческих реакций байкальских амфипод в условиях эксперимента // Биоразнообразие Байкальского региона. Тр. Биол.-почв, ф-та ИГУ, 2001. - Вып. 4. -С. 30-37.

15. Бирштейн Я.А. Пресноводные ослики (Asellota) // Фауна СССР. М., JL: Наука, 1951. -Т. 7., Вып. 5 (Ракообразные). - С. 1 - 143.

16. Болдырева Н.М. Комплексная биолого-токсикологическая характеристика и редокссостяние природных и сточных вод: 03.00.16: Дис.Канд. биол. наук: Черноголовка,1984.

17. Бородин Н.Д. Байкальская амфипода Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Gammaridae) в Куйбышевском водохранилище // Зоологический журнал. 1979. - Том 58, №6. - С. 920921.

18. Брагинский Л.П., Игнатюк А.А. Визуально фиксируемые реакции пресноводных гидробионтов как экспресс-индикаторы токсичности водной среды // Гидробиологический журнал. 2005. - Том 41, №4. - С.89-103.

19. Вейнберг И.В., Камалтынов P.M. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал // Зоологический журнал. 1998. - Том 7, № 2. - С. 158-165.

20. Верещагин Г.Ю. Байкал. М., 1949. -228 с.

21. Верещагин Г.Ю. Два типа биологических комплексов Байкала // Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, 1935. Т. VI. - С. 113-140.

22. Верещагин Г.Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры //Труды Байкальск. лимн. станции АН СССР, 1940. Т. 10. - С. 20-60.

23. Ветров ВА., Кузнецов А.И. Микроэлементы в природных средах региона озера Байкал. -Новосибирск: СОРАННИЦОИГГМ, 1997,- 373 с.

24. Ветрова Е.В. Механизмы действия редо кс-активных соединений на биолюминесцентную биферментную систему НАД(Ф)Н:ФМН-оксиредуктаза-люцифераза: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Красноярск, 2002. - 21 с.

25. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 с.

26. Власова Г.В., Скурлатов Ю.И., Кузнецова Н.А., Эрнестова J1.C. Описание изобретения к авторскому свидетельству SU1286995 А1 "Способ определения пероксида водорода в водных растворах", 1987.

27. Вотинцев К.К. Гидрохимия озера Байкал // Тр. Байкальской лимнологической станции АН ССР, 1961.-Т. XX-311с.

28. Вотинцев К.К., Глазунов И.В., Толмачева А.П. Гидрохимия рек бассейна озера Байкал. -М., Наука, 1965.-495 с.

29. Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская В.И. Круговорот органического вещества в озере Байкал. Новосибирск, 1975. - 190 с.

30. Галазий Г. И. Байкал в вопросах и ответах. М., 1988. - 231 с.

31. Глазунов И.В. Гидрохимический режим и химический сток р. Ангары /В кн.: Гидрохимические исследования озера Байкал. М., Наука, 1963. - С. 57-94.

32. Гланц С.А. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. - 459 с.

33. Глинка H.JI. Общая химия: Учеб. пособие для вузов / Под. Ред. А.И. Ермакова. изд. 30-е, исправленное - М.: Интеграл-Пресс, 2003. - 728 с.

34. Горшкова О.М., Пацаева С.В., Федосеева Е.В., Шубина Д.М., Южаков В.И. Флуоресценция растворенного органического вещества природной воды // Вода: химия и экология. 2009. - №11. - С. 31-37.

35. Грачев М.А. О современном состоянии экологической системы озера Байкал. -Новосибирск: Из-во СО РАН, 2002. 154 с.

36. Грезе И.И. Гидробиология низовьев реки Ангары // Тр. Всесоюз. Гидробиол. об-ва. 1953.-Том.5.-С. 203-211.

37. Грибовская И.В., Гладышев М.И., Степень А.А., Новикова Н.В. Динамика кинетических и гидрохимических характеристик воды рекреационного озера Бугач // II съезд биофизиков России. Тезисы. М., 1999 // http://www.library.biophys.msu.ru/

38. Добрынин В.И., Скурлатов Ю.И., Буднев Н.М. К вопросу о природе свечения водной среды озера Байкал // Химическая физика. 1990. - Т. 9, №2. - С. 212- 217.

39. Дука Г.Г. Кинетика химических превращений в водных экосистемах // Экологическая химия водной среды. Материалы I Всесоюзной школы. Кишинев, 1985 / Под. Ред. Ю.И. Скурлатова. М.: ЦМП ГКНТ, 1988. - С. 95-109.

40. Елин Е.С. Фенольные соединения в биосфере. — Новосибирск: Издательство СО РАН, 2001.-с. 392.

41. Жалсанова Д.Б., Батоева А.А., Рязанцев А.А., Ханхасаева С.Ц. Окислительная деструкция органических загрязнителей сточных вод в процессе гальванокоагуляции //Химия в интересах устойчивого развития. 1998. - №6 - С.409-415

42. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. — М.: Наука, 1993. 272 с.

43. Зырин Н.Г., Орлов Д.С. Физико-химические методы исследования почв. М., 1964. -348 с.

44. Калабин Г.А., Каницкая J1.B., Кушнарев Д.Ф. Количественная спектроскопия ЯМР природного органического сырья и продуктов его переработки. М.: Химия, 2000. 408 с.

45. Камалтынов P.M. Амфиподы (Amphipoda: Gammaroidea) //Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / под ред О.А.Тимошкин -Новосибирск: Наука, 2001. Т. 1: Озеро Байкал, кн.1. - С. 572 - 831.

46. Камалтынов P.M. Сообщества амфипод юга Байкала и их изменение под действием сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1987. - 24 с.

47. Кауричев И. С., Орлов Д. С. Окислительно-восстановительные процессы и их роль в генезисе и плодородии почв. М: Колос, 1982. - 247 с.

48. Кириченко К.А. Отношение байкальских и палеарктических амфипод к кислороду как фактору среды и механизмы адаптации при снижении его уровня: Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск, 2007. - 20 с.

49. Ключевская А.А., Стом Д.И., Колесова У.О. Некоторые экологические особенности байкальских и общесибирских турбеллярий // Сибирский экологический журнал. 2006. - № 6. - С. 761 -766.

50. Кожов М.М. Биология озера Байкал. Иркутск, 1962. - 315 с.

51. Кожов М.М. Очерки по Байкаловедению. Иркутск: Вост. Сиб. кн. изд-во, 1972. - 254 с.

52. Коровин Н.В. Общая химия. М.: Изд-во «Высшая школа», 1998. - 558 с.

53. Коряков Е.А. Ободной из причин несмешиваемости байкальской фауны в связи с вопросом её реконструкции // Биологич. основы рыбного хозяйства. — Томск, 1959. -С.67-80.

54. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. JL, 1970. - 439 с.

55. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита// Соросовский образовательный журнал. 1999. -№1.-С. 2-7.

56. Кулипский В.И., Колесниченко JI.C. // Успехи современной биологии. 1990. - Т.110. -вып. 1(4).-С. 20-33.

57. Лапин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологических спец. ВУЗов. 3-е издание, перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1980. - 293 е., ил.

58. Леванидова И.М. Байкальские ручейники и некоторые соображения о причинах их эндемизма // Тр. Байкальск. Лимн. Станции АН СССР. Иркутск, 1945. - С.1-208.

59. Леванидова И.М. К вопросу о причинах несмешиваемости байкальской и палеарктической фаун // Труды Байкальской станции. — Иркутск, 1984. №.12. - С. 240251.

60. Линник П.Н., Васильчук Т.А., Линник Р.П. Гумусовые вещества природных вод и их значение для водных экосистем (обзор) // Гидробиологический журнал. 2004. - Т.40, №1. - С. 81-107.

61. Линник П.Н., Набиванец Б.И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 286 с.

62. Луценко Т.Н., Ким Н.Ю. Сравнительная оценка растворенного органического вещества и его гуминовых компонентов в реках Приморья // Гуминовые вещества в биосфере: Труды IV Всероссийской конференции. — М.: Изд-во Сенкт-Петербург, 2007 г. С.66-71.

63. Любимцев В.А., Холодкевич. С.В. Метод измерения трендов микроконцентраций пероксида водорода в природных водах // Экологическая химия. 1997. - №6(3). - С. 158-164.

64. Люцарев С.В., Горшкова О.М., Чубаров В.В. Исследование растворенного коллоидного органического вещества морских и иловых вод методом лазерной флуориметрии // Океанология. 1984. - Вып. 1, Том 24. - С. 95-102.

65. Наумова Г.В., Кособокова Р.В., Косоногова Л.В., Райцина Г.И., Овчиникова Т.Ф. Гуминовые препараты и технологические приемы их получения // Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993. - С. 178-188.

66. Никаноров A.M. Гидрохимия: учеб. пособие Л.: Гидрометеоиздат, 1989. - 350 с.

67. Обухова Е.Г., Стом Д.И., Тимофеев М.А., Храмцова Т.Г. Реакции преференции амфипод в воде из Байкала, Ангары и близлежащих водоемов // Экология речных бассейнов: Тез. докл междунар. науч.-практ. конф. Владимир: Владимиринформэкоцентр, 1999.- С. 96-97.

68. Орлов Д.С. Гуминовые вещества в биосфере // Соросовский образовательный журнал. 1997. №2.-С. 56-63.

69. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во МГУ, 1990.-325 с.

70. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Лозановская Д.С. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении: Учеб. пособие для хим., хим.-технол. и биол.спец.вузов. М.: Высш.шк., 2002. - 334 с.

71. Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Суханова Н.И. Химия почв: Учебник- М.: Высш.шк., 2005.-558 е.: ил.

72. Пацаева С.В., Фадеев В.В., Филиппова Е.М., Чубаров В.В., Южаков В.И. Эффект насыщения флуоресценции природного растворенного вещества // Вестн. Моск. ун-та. Физ. Астрон. 1992. - Том 33, №5. - С. 38-43.

73. Перминова И.В. Анализ, классификация и прогноз свойств гумусовых кислот: Автореф. дис. . докт. хим. наук. — М., 2000. 50с.80