Рост и функциональная роль воздушных корней цветковых эпифитов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Еськов Ален Кямалович

• Еськов Ален Кямалович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Еськов Ален Кямалович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения роста корня

1.1.1. Клеточные основы роста

1.1.2. Особенности роста корня и других вегетативных органов

1.1.3. Апикальная меристема корня (АМК)

1.1.4. Детерминированный рост корня

1.1.5. Ритмы пролиферации клеток в корнях

1.2. Воздушные корни

1.2.1. Виды воздушных корней

1.2.2. Анатомические особенности воздушных корней

1.2.3. Проблема происхождения воздушных корней

1.3. Явление роста с экологической точки зрения

1.3.1. Ассимиляция углерода у эпифитов

1.3.2. Функциональные признаки растений как ключ к пониманию экологии растений

1.3.3. Функциональные признаки эпифитов

1.4. Функциональная роль воздушных корней эпифитов

1.4.1. Объем и таксономический состав экогруппы эпифитов

1.4.2. Экоморфология и экофизиология эпифитов

1.4.3. Минеральное питание эпифитов

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования

2.2. Измерение скорости роста

2.3.Изучение корней Monstera deliciosa

2.3.1. Изучение распределения роста по длине зоны растяжения

2.3.2. Мацерация коры корня

2.3.3. Электронная микроскопия коры корня

2.4. Анатомическая структура зоны роста

2.4.1. Приготовление постоянных препаратов

2.4.2. Изучение длин клеток в зоне роста

2.5. Функциональные признаки

2.6. Элементный анализ и изотопная масс-спектрометрия

2.7. Статистическая обработка

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Общая характеристика исследованных видов и их биоморфология

3.2. Скорость роста воздушных корней

3.3. Анатомическая структура зоны роста

3.4. Распределение удлинения клеток в зоне роста на срезах фиксированных корней

3.5. Функциональные признаки и их связь с параметрами роста воздушных корней

3.6. Анатомия и рост воздушных корней Monstera deliciosa

3.7. Агеотропные корни-улавливатели у гнездовых эпифитов

3.8. Общие особенности роста воздушных корней изученных видов в сравнении с субстратными

3.9. Экологическое значение особенностей роста воздушного корня

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Рост и функциональная роль воздушных корней цветковых эпифитов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В биологии последних десятилетий наметился устойчивый интерес к системным исследованиям тропических растений на стыке различных биологических дисциплин. Цель подобного рода работ очевидна — все возрастающий прессинг на тропические леса планеты почти не оставляет времени на их изучение. Между тем, адекватные меры охраны биоразнообразия тропических местообитаний требуют, прежде всего, понимания биологических процессов, легших в основу их заселения теми или иными группами растений. Особенностью тропических лесов является их структурная сложность и наличие жизненных форм, почти отсутствующих в бореальном климате: лиан, стволовых полупаразитов, эпифитов. Последняя экогруппа достигает впечатляющего видового разнообразия и составляет 10% всех сосудистых растений (Kress, 1986).

Эпифитами (от греч. sni — «на» и фихоу — «растение») называются те растения, которые произрастают на других растениях, используя последние только в качестве опоры и субстрата, при этом не являясь паразитами. В широком смысле, эпифитами являются многие организмы: бактерии, грибы, водоросли, лишайники, мхи и сосудистые растения. Однако, говоря об эпифитах как о жизненной форме, как правило, имеют в виду именно сосудистые эпифиты. Это связано с тем, что они, в основной своей массе, гомойгидрические растения с определенными приспособлениями для эпифитного образа жизни (в отличие от пойкилогидрических бессосудистых эпифитных мхов и лишайников)

Среди специфических черт, свойственных цветковым эпифитам, выделяется особое видоизменение корня - воздушные корни. Роль субстратных корней обычных растений заключается в выполнении якорной функции, поглощении воды и элементов минерального питания. Воздушные же корни эпифитов растут вне почвы, поэтому их роль видоизменена, но недостаточно изучена. Более того, воздушные корни эпифитов формируют подвешенные почвы, и, в конечном счете, целый структурный и функциональный ярус лесных экосистем тропиков. Они свойственны далеко не только эпифитам, но именно у эпифитов достигают наибольшей специализации, в ряде случаев являясь единственным не редуцированным осевым органом, выполняющим одновременно функции

всасывания, фотосинтеза, запасания и прикрепления к субстрату (как это происходит у так называемых «безлиственных» орхидей).

Еще на заре экспериментальной биологии было отмечено, что рост воздушных корней может существенно отличатся от роста субстратных корней растений (Went, 1895; Blaauw, 1912; Linsbauer, 1907). Было установлено, что зона роста у воздушных корней некоторых видов может достигать многих десятков сантиметров (Иост, 1914), что говорит о возможно другой организации процессов роста, по сравнению с обычными корнями. К сожалению, исследований роста воздушных корней эпифитов в новейшее время почти не проводилось, на сегодняшний день практически нет работ, где сопоставлялись бы экспериментальные данные о росте воздушных корней и их анатомическом строении в зоне роста, а также выявлялась связь между ростом корня и экологией эпифитов. При этом анатомическим особенностям и экоморфологии воздушных корней эпифитов и растений других экологических групп посвящена довольно обширная литература (Barthlott, Capesius, 1975; Benzing et al., 1982; Benzing et al., 1983; Dycus, Knudson, 1957; Pridgeon et al., 1983; Sanford, Adanlawo, 1973; Gill, Tomlinson, 1971, 1977; и др.).

Изучение организации роста в воздушных корнях эпифитов и его связи с функциональными признаками, характеризующими особенности круговорота биогенных элементов в эпифитных сообществах (содержанием и изотопным составом азота и углерода, отношением С/N), может пролить свет на недоисследованную область функциональной роли корневых систем эпифитов. Поскольку именно процесс роста управляет инвестициями ассимилятов зеленых растений, то его изучение на примере корней, как органа с наиболее «идеальным» ростом, позволяет лучше понять эволюционный путь эпифитов как экогруппы, связывая воедино морфологические, физиологические и фитоценологические данные.

Цель исследования — выявление закономерностей организации процессов роста в воздушных корнях цветковых тропических растений в связи с эпифитным образом жизни.

В задачи работы входило:

1) прямыми наблюдениями ex situ установить среднюю и относительную скорости роста воздушных корней 20 видов цветковых эпифитов из 8 семейств;

2) изучить микростроение зоны роста и выявить морфологические особенности организации апикальной меристемы корня и прилегающей зоны растяжения воздушных корней на примере Monstera deliciosa;

3) исследовать рост и анатомические особенности воздушных агеотропных корней у гнездовых эпифитов, а также их функциональную роль;

4) выявить основные функциональные признаки цветковых эпифитов и оценить зависимость между ними и организацией ростовых процессов в их воздушных корнях.

Научная новизна исследования. Фактическое изучение соотношения скоростей роста и деления клеток разных тканей воздушных корней цветковых эпифитов в контексте их экологии ранее не проводилось. Впервые получены данные о средней и относительной скорости роста для 20 видов цветковых эпифитов из 8 семейств. Данные семейства по числу видов доминируют среди цветковых эпифитов (Benzing, 1990; Kress,1986), таким образом, настоящее исследование репрезентативно для цветковых эпифитов в целом. Детально изучено строение зоны роста у Monstera deliciosa, а также ряда других эпифитов и полуэпифитов. У воздушных корней впервые описана «единая зона роста». Разработана формула для вычисления средней скорости роста воздушного корня. По особенностям анатомического строения выделено 3 типа воздушных корней. Проведен анализ связи ряда параметров, характеризующих рост воздушных корней с такими функциональными признаками эпифитов как удельная листовая поверхность живых листьев, удельная длина корней, содержание и изотопный состав азота и углерода в листьях и корнях. По параметрам роста воздушных корней и функциональным признакам выделено 3 экологических типа цветковых эпифитов. Показана экофизиологическая роль воздушных корней как особого биологического феномена.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа сводит воедино фрагментарные литературные данные по анатомии и экологии воздушных корней. Предложена оригинальная биоморфологическая классификация сосудистых эпифитов. Определенный вклад в фундаментальную ботанику вносит вывод о единообразной организации роста воздушных корней у представителей 8 семейств цветковых эпифитов. Впервые даны количественные оценки скорости

роста воздушных корней и проведен клеточный анализ организации роста в зоне растяжения. Применение метода изотопного анализа (с выявлением

13 15

содержания углерода C и азота N) позволяет быстро и однозначно диагностировать тип метаболизма не только растений в целом, но и их отдельных органов, которые могут иметь разный тип фотосинтеза. Полученные данные могут быть использованы в учебных курсах по анатомии, морфологии и физиологии растений и в учебных пособиях по этим дисциплинам.

Апробация работы и публикации. Материалы работы неоднократно были доложены и обсуждались на семинаре студенческого научного кружка на кафедре физиологии растений РГАУ-МСХА, семинарах отдела тропических и субтропических растений ГБС РАН, а также заседаниях ученого совета ГБС РАН. Были представлены на всероссийской конференции, посвященной 80-летию со дня рождения Л.Н.Андреева (Москва, 2011), на международной научной конференции «Сохрание разнообразия тропикогенной и субтропикогенной флоры при интродукции» (г. Ярославль, 2012 г), на научной конференции XIII-го съезда Русского Ботанического Общества (г. Тольятти, 2013 г), на всероссийской конференции «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013), на XI Международной конференции "Охрана и культивирование орхидей" (г. Нижний Новгород, 2018 г.). По теме исследований опубликовано 13 научных работ, 7 из которых - в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК (4 из которых в журналах индексируемых в WoS и/или SCOPUS).

Место и время проведения работы. Настоящая работа выполнена в течение 2011—2017 гг. Основной сбор данных о росте, материала для резки, фиксация, проводка и резка корней проведены в отделе тропических и субтропический растений ГБС РАН, на базе живых коллекций тропических растений Сада. Окраска и изучение постоянных препаратов — в лаборатории физиологии корня ИФР РАН и лаборатории «гербарий» ГБС РАН. Исследование элементарного и изотопного состава растений в Центре коллективного пользования при ИПЭЭ РАН.

Благодарности. Посвящаю работу светлой памяти покойных сотрудников отдела Тропических и субтропических растений ГБС РАН Е.С. Колобова и В.Н. Чекановой, вдохновивших меня на исследования

сосудистых эпифитов. Выражаю искреннюю благодарность профессору Виктору Борисовичу Иванову, много лет консультирующего меня по вопросу изучения роста корня и оказавшему неоценимую помощь в подготовке работы. Научного руководителя Г.Л. Коломейцеву за всестороннюю поддержку данной работы; А.В. Тиунову за помощь в организации изотопного анализа. Коллегам: В.А. Антипиной, Д.А. Дубовикову, М.С. Игнатову, М.С. Романову, Н.В. Жуковской, Е.И. Быстровой, Ю.В. Орловой и многим другим за обсуждение и помощь в организации лабораторных исследований. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 15-29-02525 «Функциональная роль сосудистых эпифитов: комменсализм или паразитизм?» и № 18-04-00677 «Эдификаторная роль эпифитов: воздушные корни как ключевой фактор формирования «подвешенных почв».

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. История изучения роста корня 1.1.1. Клеточные основы роста

Изучение процессов роста одна из самых фундаментальных проблем биологии. Еще не заре человечества способность к росту была отмечено как одна из главных категорий жизни. Быть живым - значит расти, изменяться. В самом русском названии одного из важнейших царств эукариотов - растений, отображено это их главное свойство.

Для роста многоклеточных организмов, растений и животных, характерно главное отличие: если стадии роста животных разнесены во времени, то у растений они разнесены в пространстве. Животное последовательно проходит стадии эмбриогенеза с активным сначала делением, закладкой тканей и активным их ростом. На определенном этапе рост прекращается, организм становиться взрослым. Хотя у животных сохраняется потенция роста (как некий аналог меристем) в виде стволовых клеток, из-за чего многие животные обладают мощным регенеративным аппаратом. Растения же растут всю жизнь. Это - не прекращающийся процесс, не важно, сколько живет растение: месяцы, или тысячи лет. Это происходит благодаря наличию особых инициальных тканей - меристем. Меристемы сохраняются в течение всей жизни растения. На растущем органе растения представлены как бы одновременно все стадии, которые у животных относятся к разным временным этапам онтогенеза. В меристеме происходит активное деление и закладка тканей, по выходе из нее клетки активно растут и наконец, по достижении постоянной длины, происходит окончательная их дифференциация. У примитивных растений (мхов или споровых сосудистых растений) роль меристем выполняет особая инициальная клетка, способная делиться в трех направлениях; у голосеменных и цветковых- меристема - уже особая ткань. С точки зрения их топографии, а также функциональных особенностей, следует различать апикальные меристемы, дающие начало осевым органам, латеральные - за счет которых происходит утолщение органа (например, камбий), интеркалярные (вставочные)- за счет которых растут междоузлия стебля однодольных или черешки (Эверт, 2015). Понимание роста растения неизбежно сосредотачивается на изучение этих особых тканей -механизмов клеточного контроля и физиологических корреляций роста.

Рост растительных клеток бывает трех типов: симпластическим — при котором площадь растительных клеток увеличивается с одинаковой скоростью, а размер соседствующих клеток варьирует только за счет частоты делений; протрузивным — при котором увеличение размеров клетки не влияет на стенки соседствующих клеток (например, рост корневых восков); и интрузивный — при котором скорость удлинения клетки выше чем у клеток-соседей (например, рост растительных волокон, склереид) (Снегирева и др., 2010; Эзау, 1980).

Учение о росте и развитии растительного организма вообще и корня в частности восходит к работам Юлиуса Сакса (Sachs, 1887). Суть его работ по исследованию роста предельно проста: с помощью кисточки наносились на растущий орган метки тушью через равные промежутки, по истечении определенного времени расстояние между метками менялись вследствие роста растения. Исследователю оставалось проанализировать полученные данные. Именно он с помощью прямых наблюдений выделил три стадии роста растительного органа: меристематическая, во время которой происходит образование новых клеток органа и первичное разделение их на ткани; стадия растяжения, во время которой клетки быстро растут и орган достигает своих окончательных размеров; и стадия дифференцировки - когда формируются особенности клеток разных тканей. При этом подавляющая часть исследований клеточных основ роста корня сделаны на ограниченном числе объектов, в основном, это корни проростков различных сельскохозяйственных культур и арабидопсиса. Они стали основными модельными объектами исследования апикальной меристемы корня (АМК), ее организации, онтогенеза, механизмов регуляции роста (Barlow, 1987, 1995, 2002; Rost, Bryant, 1996; Clowes, 1981, 1982, 2000; Wysocka-Diller et al., 2002; Jiang, Feldman, 2005; Groot et al., 2004; Scheres, 2007; Shishkova et al., 2008; Иванов,1971, 1974, 1987, 2011; и др.). Для апикальной меристемы таких корней характерна активная пролиферация и закладка клеточных рядов с симпластическим ростом и быстрой сменой клеточного состава (Иванов, 2011).

Часто схема Ю. Сакса переносится и на клетки, что соответствует реальности для одних органов, но неверно для других (Иванов, 2011). Так, например, в листьях двудольных основное число клеток возникает после выхода листа из почки (Иванов, 2011). Однако до настоящего времени

считается, что распределение роста в корне наиболее «идеально» по сравнению с ростом других органов растений и для корня свойственен строго колончатый тип роста, с закладкой всех клеток в меристеме (Эверт, 2015; Иванов, 2011).

1.1.2. Особенности роста корня и других вегетативных органов

Фактические данные о скорости роста корня сравнительно малочисленны в литературе. Как правило, подобные исследования выполнены с использованием ризотрона и на ювенильных растениях сельскохозяйственных культур, например, для кукурузы, выращиваемой в ризотроне, скрость роста корня указана в 3 см/сутки (Cahn et al., 1989). Для огурца она составляет 1,1 мм/ч, что сопоставимо со скоростью роста гипокотеля - 1 мм/ч (Широкова, Иванов, 1997), или листа - 2,3 мм/ч (Kavanova, 2006). Более корректно сравнение относительных скоростей роста корня (в ч-1), которое отражает реальную скорость роста клеток в растягивающемся участке: для огурца оно составляет - 0,38 (Широкова, Иванов, 1997), для тимофеевки - 1,27, для кукурузы - 0,4, для конских бобов - 0,1 (Silk, 1984). Для других вегетативных органов относительные скорости роста намного меньше: листа райграса - 0,064 (Kavanova, 2006), дурнушника - 0, 013, огурца - 0,01, винограда -0,004 (Silk, 1984); апекс побега дурнушника - 0,009, лютика - 0,006 (Silk, 1984); гипокотель огурца - 0,06 (Широкова, Иванов, 1997). Таким образом, относительная скорость роста корня, как правило, на порядок выше, чем остальных вегетативных органов растения, хотя средняя скорость роста их сопоставима (Иванов, 2011). Длина закончивших рост клеток в субстратных корнях довольно велика и составляет до 1 мм (Silk et al., 1989), в целом для таких корней характерно ускорение скорости роста корня пропорционально увеличению делящихся клеток в процессе онтогенеза (Beemster, Baskin,1998).

1.1.3. Апикальная меристема корня (АМК)

В растущем кончике главного, придаточного или бокового корня расположена апикальная меристема корня (АМК). Однако, меристема в корне не ограничена только апексом. Начало боковым корням дают меристематические бугорки, расположенные в перицикле выше зоны растяжения (Эверт, 2015).

Еще в ранней анатомо-морфологической классификации АМК выделяли два основных типа, в зависимости от гистогенеза дерматогена:

лиоризный тип, характерный для однодольных, климакоризный - для двудольных (Van Tieghem, Douliot, 1888). Развитию данного направления и поискам связи между анатомическими особенностями АМК, а также систематическим положением растения посвящена довольно обширная литература (Tiegs, 1913; Guttenberg, 1960; Pillai et al.,1961; и др.). Среди отечественных авторов можно указать на работы Н.С. Воронина (1964) и Н.В. Воронкиной (1974, 1975). Более прагматичный подход в унификации данных по анатомии и морфологии АМК выразился в появлении теории «тело — колпачок (чехлик)» (Schuepp,1917), которая отталкивается от того, в каких плоскостях происходят деления, увеличивающие число вертикальных рядов клеток в АМК. Многие ряды разветвляются: начало этому дает деление клеток поперек, затем дочерние клетки делатся продольно, становясь источником новых рядов. В результате сочетания продольных и поперечных делений многие клеточные стенки имеют Т-образную форму. В чехлике верхняя планка буквы «Т» направлена к базальной части корня, а в основной части корня - к апикальной. Между «чехликом - телом» корня, в ряде случаев, может быть очень четкая граница, в других - она не очевидна.

В современном подходе различают закрытую АМК, соответствующую климакоризному, и открытую, соответствующую лиоризному типам АМК (Clowes, 1981, 1982; Groot et al., 2004; Иванов, 2011; Эверт, 2015; и др.). Деление это основано на направлении пролиферации. У закрытого типа пролиферация идет только в сторону базальной части корня, в случае открытого - так же и в сторону корневого чехлика. Считается, что закрытый тип преобладает над открытым у большей части растений, и что открытый тип - исходный (Heimsch, Seago, 2008). В данной работе, посвященной организации АМК у цветковых растений (затронуто 45 порядков и 132 семейств), авторы пришли к выводу о преобладании по числу семейств с исключительно закрытым типом АМК над семействами с исключительно открытым типом. При этом они отметили, что многие семейства включают представителей с АМК обоих названных типов, и что предковыми, вероятно, следует считать АМК открытого типа.

В ходе онтогенеза у некоторых растений меристема уменьшается в размерах и преобразуется из закрытого типа в открытый (Armstrong,

Heimsch, 1976; Clowes, Wadekar, 1989) или прекращает существование с течением времени (Shishkova et al., 2008). «Открытие» меристемы может быть также стимулировано отрезанием корня (Иванов, 2011) или воздействием солей тяжелых металлов (Нестерова, 1989; Кожевникова и др., 2007). Эти данные позволяют критически воспринимать представления о наличии прямой связи филогении и строения АМК у цветковых растений.

Самые апикальные клетки в меристемах корней и побегов могут существенно отличаться от расположенных выше клеток (Barlow et al. 2004). Это было отмечено еще отечественными исследователями в середине XX века как резкое изменение базофильности (сродства к ядерным красителям) клеток в кончике корня (Кедровский, Трухачева, 1948). Самые апикальные клетки были менее базофильны по сравнению с расположенными выше меристематическими. Степень базофильности связана с концентрацией РНК, с которой связываются основные красители и которая низка в этих клетках. Позже было показано, что эти клетки очень медленно синтезируют ДНК, РНК и белки и редко делятся (Clowes, 1954, 1956, 1975). F.A. Clowes назвал этот участок меристемы «покоящимся центром».

1.1.4. Детерминированный рост корня

По отношению к времени жизни АМК выделяют детерминированный и недетерминированный типы роста корня (Shishkova et al., 2008). При нормальном развитии меристема представляет собой самовоспроизводящуюся клеточную структуру, существующую длительное время. Однако, в ряде случаев, существование меристемы запрограммировано во времени. На определенном этапе онтогенеза клетки меристемы перестают делиться и после растяжения заложенных клеток рост прекращается. Детерминированный рост корня у таких растений связан с адаптивной стратегией в условиях дефицита влаги или минеральных солей (Shishkova et al., 2013; Dubrovsky, 1997). Однако недавно он был показан для типично мезофильных растений из рода Impatiens (Марков, Юсуфова, 2013). В данном случае корневая часть зародыша не развивает главного корня, как такового, даже на самых ранних этапах прорастания. Из расширенной и закругленной корневой части (collet) проростка, сразу начинают расти придаточные корни

(Марков, Юсуфова, 2013). Подобная схема прорастания свойственна и некоторым эпифитным кактусам (Панкин, 2005; Еськов, Панкин, 2012). В обоих случаях интересно отметить, что такой важный консервативный признак двудольных, как рост главного корня на ранних этапах развития, не очевиден.

1.1.5. Ритмы пролиферации клеток в корнях

Пролиферация клеток в апикальных меристемах подчиняется определенным временным циклам. Рост и морфогенез растений напрямую зависит от скорости и характера делений клеток и их регуляции (Синнот, 1963; Иванов, 2011; и др.). Наиболее важной характеристикой в этом смысле является временной промежуток между митозами в жизни индивидуальной клетки - митотический цикл. Они намного лучше исследованы для корней, чем для других органов (Grif et al., 2002). Если митотические циклы в корнях отписаны для сотен видов растений (Grif et al., 2002; Иванов, 2011), то в листьях - для десятков видов (Tardieu, Granier, 2000), а в междоузлиях и гипокотилях - у нескольких видов (Широкова, Иванов, 1997). Существует два основных подхода к измерению митотических циклов - экспериментальный или расчетный. Экспериментальные методы (с помощью Н-тимидина или колхицина и другие) основаны на прямых наблюдениях с помощью мечения или фиксации митоза в той или иной стадии. Расчетный же метод основан на предпосылке: ритмичность пролиферации подчиняется определенному закону, а именно продолжительность циклов близка у разных тканей и по длине меристемы (Иванов, 2011). Это позволило предложить эмпирическую формулу для вычисления средней продолжительности цикла (T) в меристеме:

j, in2xJVxL V '

Где N- число меристематических клеток в одном ряду, L- длина закончивших рост клеток и F-скорость роста органа (Иванов, 1974, 2011; Ivanov, Dubrovsky, 1997). Не трудно заметить, что эта формула применима только к корням и к листьям однодольных, где наиболее полно реализуется трехступенчатая схема роста, что было подтверждено неоднократными исследованиями, в которых расчетный метод проверялся экспериментальными методами (Ivanov, Dubrovsky, 1997; Beemster, Baskin, 2000; Kavanova, 2006; и др.). Для такой «классической» схемы роста

характерна высокая относительная скорость роста клеток (у меристематических клеток она даже выше, чем у большинства растягивающихся клеток других органов). Продолжительность митотических циклов у большинства видов 10 - 15 ч, а растяжения 6 - 15 ч. Время жизни клеток в меристеме не превышает нескольких суток. Таким образом, для корней характерна быстрая смена растущих клеток и длительное поддержание роста обусловлено делениями инициальных клеток (Иванов, 2011; и др.).

В ряде случаев, из-за кажущейся неравномерности делений у некоторых растений, клеточные ряды в корне сменяются другим уровнем модульной организации, при которой ритмы пролиферации в меристеме отображает не клетка, а группа клеток - клеточный пакет (полицит) (Sinnott, Bloch, 1946; Barlow, 1995, 2002; Clowes, 2000; Барлоу, Люк, 2008). Это группа клеток общего происхождения, образованная путем клеточных делений и аналогичная до некоторой степени мерофиту споровых растений. Таким образом, у каждого полицита имеется своя инициальная клетка на апикальном конце (Барлоу, Люк, 2008). Очевидно, что о меристеме, как о системе четко локализованных инициальных клеток, в таком случае говорить не приходится. Однако, крайне редко делаются попытки изменить существующий императив в понимании клеточной организации роста корня. В частности, была выдвинута гипотеза о том, что зона деления и растяжения представляют собой единую зону роста (Scheres, Heidstra, 1999). Автономность АМК также подвергается сомнению. На примере удаления клеток покоящегося центра было показано, что важнейшая их функция - это контроль и подавление дифференциации в соседних клетках - инициалях через сигналы, действующие на расстоянии одной клетки (van der Berg et al., 1997, 1998; и др.). Удаление же клеток инициалей коры не влияет на дальнейшее деление этой инициали, однако, удаление дочерних клеток коры приводит к прекращению делений инициали (van der Berg et al., 1995, 1997). Таким образом, сами по себе меристематические клетки апекса корня не имеют собственной позиционной информации, а в большей степени зависимы как от клеток покоящегося центра, так и от дочерних растягивающихся клеток (Эверт, 2015).

Из всего вышесказанного становится понятным, что на сегодняшний день накоплено достаточно данных, позволяющих критически взглянуть на «классическую» схему роста корня, даже в рамках традиционных модельных объектов. Совершенно не случайно, что два общепризнанных специалиста в области морфогенеза и клеточных механизмов роста, П. Барлоу и Ж. Люк (2008), поставили вопрос о модульной, надклеточной, организации морфогенеза и роста, приведя в качестве примера совершенно разные группы: от цианобактерий до цветковых растений. Детерминирующим фактором в данном подходе рассматривается позиционная информация клеточных стенок, которая, судя по всему, автономна у идиобластов и ветвящихся полицитов, появление которых происходит за счет неравных делений. В таком случае процессы деления и роста автономны как от меристемы, так и от покоящегося центра. Клеточные ряды, в ряде патологических процессов, видоизмененные в полициты (Кравец, 2009, 2013; Кравец и др., 2010, 2011, 2012), способны к интрузивному росту (Кравец, 2013). Это говорит о том, что при пакетировании клеток коры могут быть ослаблены поперечные транспортные или информационные связи, из-за исчезновения плазмодесм при интрузивном росте (Снегирева и др., 2010; Горшкова, 2007).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Еськов Ален Кямалович, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Баллодис В.А., Иванов В.Б. Изучение размножения клеток в корнях при переходе от меристемы к зоне растяжения // Цитология. — 1970.- Т. 12. - С. 983-992.

2. Барлоу П.В., Люк Ж. Ритмический характер морфогенеза растений на примере повторяющегося образования клеток идиобластов // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - С. 163-183.

3. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - 2004. - М.: Изд-во МГУ. - 311 с.

4. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. - 1956. - Т. 2. - М.: Географгиз. - 511 с.

5. Бисерова Н.М. Методы визуализации биологических ультраструктур. Подготовка биологических объектов для изучения с помощью электронных и конфокальных лазерных микроскопов. Практическое руководство для биологов. - 2013. - М.: Изд. КМК. - 110 с.

6. Быстрова Е.И., Еськов А.К., Жуковская Н.А., Иванов В.Б. Деления растягивающихся клеток в корнях ряда растений // Мат-лы всеросс. конф. «Инновационные направления современной физиологии растений». - 2013. - М. - С. 45.

7. Вальтер Г. Растительность земного шара: эколого-физиологическая характеристика. Т. 1: Тропические и субтропические зоны / пер. с нем. Ю.Я. Ретеюма и И.М. Спичкина, под ред. П.Б. Виппера. -М.: Прогресс. - 1968. - 551 с.

8. Вальтер Г. Растительность земного шара: эколого-физиологическая характеристика. Т. 2: Леса умеренной зоны / сокр. пер. с нем. Т.П. Лисовской и Ю.Я. Ретеюма. - М.: Прогресс. - 1974. - 423 с.

9. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений // Уч. Зап. Калужского пед. ин-та. - 1964. - № 13. - С. 14-20.

10. Воронкина Н.В. Анатомическое строение апекса корня Nymphaeales J. Schaffner // Бот. жур. - 1974. - Т. 59. - № 10. - С. 1417-1424.

11. Воронкина Н.В. Гистогенез в апексах корней покрытосемянных растений и возможные пути его эволюции // Бот. жур. -1975. -Т. 60. - № 2. - С. 170-187.

12. Горшкова Т.А. Растительная клеточная стенка как динамичная система. - М.: Наука. - 2007. - 429 c.

13. Горышина Т.К. Экология растений. - 1976. - М.: Высш. Школа. - 279 с.

14. Елумеева Т. Г., Онипченко В. Г., Янь У. Функциональные признаки листьев растений высокогорных пастбищ востока Цинхай-Тибетского нагорья (Сычуань, КНР) // Вест. Моск. ун-та. СЕР. 16. Биология. - 2015. - №. 1. - С. 47.

15. Еськов А. К., Жуковская Н. В., Быстрова Е. И., Орлова Ю. В., Антипина В.А., Иванов В. Б. Рост воздушных корней с длинной зоной растяжения на примере полуэпифита Monstera deliciosa // Физиология растений. - 2016. - Т. 63. - № 6. - С. 834-846.

16. Еськов А.К. Диаспорология сосудистых эпифитов: анализ и систематизация литературных данных // Ярославский педагогический вестник. - 2012а. - №4. - Т. III (Естественные науки). - С. 122-128.

17. Еськов А.К. К вопросу создания моделей эпифитных сообществ по экологическому принципу (на примере моделирования экспозиции Новой Фондовой оранжереи ГБС РАН им. Цицина) // Мат-лы всеросс. конф., посвященной 80-летию со дня рождения Л.Н. Андреева. -2011. - М. - C. 189-190.

18. Еськов А.К. Экофизиологическая классификация сосудистых эпифитов как теоретическая предпосылка формирования коллекций и сообществ эпифитных растений в условиях оранжерейной культуры // Естественные и технические науки. - 2012. - № 4. - С. 93-98.

19. Еськов А.К. Эпифитные сообщества древесных формаций Южного Вьетнама: анализ видового состава и строения синузий, в зависимости от степени антропогенного влияния // Журнал общей биологии. - 2012. - Т. 74. - № 5. - С. 386-398.

20. Еськов А.К., Дубовиков Д.А. Сообщество мирмекофильных эпифитов формации керангас острова Борнео // Бюл. МОИП. Отдел биологический. - 2015. - Т. 120. - № 4. - С. 60-69.

21. Еськов А.К., Панкин В.Х. Физиологические и экологические особенности конвергенции и параллелизма у ряда таксонов сосудистых эпифитов в качестве теоретического обоснования формирования коллекций эпифитных растений по экологическому принципу // Мат-лы междунар.

конф. «Сохранение разнообразия тропикогенной и субтропикогенной флоры при интродукции». - 2012. - Ярославль. - С. 37-47.

22. Залукаева Г. Л. Возрастная и экологическая дифференциация корней эпифитных орхидных // Бюл. ГБС РАН. - 1995. - М. - Т. 171. - С. 106-116.

23. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кёрнер К. Ботаника. В 4-х т. Т. 2. Физиология растений: Пер. с нем. / Под ред. Чуба В.В. - 2008. - М.: Академия. - 496 с.

24. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кёрнер К. Ботаника: В 4 т. Т.4. Экология: Пер. с нем. / Под ред. Еленевского А.Г., Павлова В.Н. - 2007. - М.: Академия. - 248 с.

25. Иванов В. Б. Клеточные механизмы роста растений. - 2011. -М.: Наука. -103 с.

26. Иванов В. Б. Критический размер и переход клетки к делению. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток // Онтогенез. -1971. - Т. 2. - С. 524-535.

27. Иванов В. Б. Пролиферация клеток в растениях // Итоги науки и техники. Серия цитология. - 1987. - Т. 5. - М.: ВИНИТИ. - 220 с.

28. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. - 1974. - М.: Наука. - 223 с.

29. Иост Л. Физиология растений. - С-Пб.: Девриен.- 1914.- 954

с.

30. Кедровский Б.В., Трухачева К.П. Распределение базофильных клеток и митозов в меристеме у высших растений // Докл. АН СССР. -1948. -Т. 60. - С. 449-452.

31. Кожевникова А.Д., Серегин И.В., Быстрова Е.И., Иванов В.Б. Влияние тяжелых металлов и стронция на деление клеток корневого чехлика и структурную организацию меристемы // Физиология растений. -2007. - Т. 54. - С. 290-299.

32. Кравец Е.А. Клеточные и тканевые механизмы восстановительных процессов в вегетативных и генеративных меристемах при воздействии облучения // Цитология и генетика. - 2009. - Т. 43. - № 1. - С. 11-22.

33. Кравец Е.А. Роль клеточного отбора в механизмах поддержания тканевого гомеостаза у растений // Дисс. докр. биол. наук. -2013. - Киев. - 357 с.

34. Кравец Е.А., Бережная В.В., Сакада В.И., Рашидов Н.М., Гродзинский Д.М. Структурная архитектоника апикальной меристемы корня в связи с количественной оценкой степени ее радиационного поражения.// Цитология и генетика. - 2012. - № 2. - C. 12-23.

35. Кравец Е.А., Михеев А.Н., Овсянникова Л.Г., Гродзинский Д.М. Воздействие острого облучения на интерпретацию позиционной информации клетками апикальной и латеральной меристемы гороха // Физиология и биохимия культурных растений. - 2010. - Т. 42. - № 4. - С. 288- 297.

36. Кравец Е.А., Михеев А.Н., Овсянникова Л.Г., Гродзинский Д.М. Критический уровень радиационного повреждения апикальной меристемы корня и механизмы ее восстановления (на примере Pisum sativum L.) // Цитология и генетика. - 2011. - № 1. - C. 11- 22.

37. Кузнецов А. Н., Кузнецова С. П. Лесная растительность: видовой состав и структура древостоев // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат-Тьен, Южный Вьетнам). М.: КМК - 2011. - С. 16-43.

38. Курсанов А.Л. О физиологической роли воздушных корней у фикуса (Ficus sp.) // Физиология растений. - 1955. - М. - Т. 2. - Вып. 3. - С. 271-276.

39. Кэммбел Д.Г. Ботанические ландшафты земного шара. Пер с анг. - 1948. - М.: Иност. лит. - 434 с.

40. Лодкина М.М. Развитие зародыша бересклета европейского Euonymus europaea L. в период стратификации семян // Бот. жур. - 1966. -Т. 51. - № 5. - С. 649-659.

41. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Некоторые понятия биоморфологии //Бюл. Бот. сада-института ДВО РАН. - 2010. - №. 5. - С. 106-116.

42. Марков М.В., Юсуфова В.З. Начальные этапы развития корневых систем у трех видов недотрог Impatiens (Balsaminaceae) // Онтогенез. - 2013. - Т. 44. - № 4. - С. 280-286.

43. Нестерова А.Н. Воздействие ионов свинца, кадмия и цинка на клеточную организацию меристемы и рост проростков кукурузы // Дисс. канд. биол. наук. - 1989. - М. - 194 с.

44. Панкин В.Х. Кариологический анализ некоторых представителей эпифитных кактусов (Cactaceae Juss.) // Бюл. ГБС. - 2005.

- М. - Вып. 189. - С. 136-150.

45. Ричардс П.В. Тропический дождевой лес. Пер. с англ. - М.: Изд-во. иностр. лит. - 1961. - 447 с.

46. Салпагарова, Ф.С., Ван, Л.Р., Онипченко, В.Г., Ахметжанова, А.А., Агафонов, В.А. Содержание азота в тонких корнях и структурно-функциональные адаптации высокогорных растений // Журнал общей биологии. - 2013. - Т. 74. - №. 3. - С. 190-200.

47. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

48. Синнот Э. Морфогенез растений. - 1963. - М.: Изд-во. иностр. лит-ры. - 603 с.

49. Снегирева А.В., Агеева М.В., Аменицкий С.И., Чернова Т.Е., Горшкова Т.А. Интрузивный рост волокон склеренхимы // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 3. - С. 1-15.

50. Тиунов А.В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях. Известия РАН, Сер. Биол. - 2007. - Т. 4. - С. 475-489.

51. Холодный Н.Г. О мнимой аномалии роста корней белого люпина / Избранные труды. В 3-х т. - Т.1. - Киев.: Изд-во Укр. АН. - 1956.

- С. 216-219.

52. Широкова Н.П., Иванов В.Б. Рост гипокотилей этиолированных проростков огурца. 2. Клеточный анализ роста // Физиология растений. - 1997. -Т. 44. - № 5. - С. 782-789.

53. Эверт Р.Ф. Анатомия растений Эзау. Меристемы, клетки и такани растений: строение, функции и развитие. - 2015. - М.: Изд-во Бином. - 603 с.

54. Эзау К. Анатомия семенных растений. В 2-х т. - 1980. - М.: Изд-во Мир. - 558 с.

55. Abakumov E.V., Rodina O.A., Eskov A.K. Humification and humic acid composition of suspended soil in oligotrophous environments in South

Vietnam // Applied and Environmental Soil Science. — 2018. — V. 2018, no. ID 1026237. — P. 1-8.

56. Alien M.R., Rincon E., Alien E.B., et al. Observations of canopy bromeliad roots compared with plants rooted in soils of a seasonal tropical forest, Chamela, Jalisco, Mexico // Mycorrhiza. - 1993. - V. 4. - P. 27-28.

57. Antibus K.A., and Lesica P. Root surface acid phosphatase activities of vascular epiphytes of a Costa Rican rain Forest // Plant Soil. - 1990. - V. 128. - P. 233-240.

58. Armstrong J.E., Heimsch C. Ontogenetic reorganization of the root meristem in the Compositae // Amer. J. Bot. - 1976. - V. 63. - P. 212-219.

59. Barlow P.W. Cellular patterning in root meristems: Its origins and significance // Plant roots: The hidden half. [Y.Waisel, A.Eshel, U.Kafkafi, eds.]. Marcel Dekker. - New York. - 2002. - P. 49-82.

60. Barlow P.W. Structure and function at the root apex-phylogenetic and ontogenetic perspectives on apical cells and quiescent centre // Structure and function of roots [F. Baluska M. Ciamporova O. Gasparikova P.W. Barlow eds.]. Kluwer, Dordrecht, Netherlands. - 1995. - P. 3-18.

61. Barlow P.W. The origin, diversity and biology of shoot-borne roots // Biology of adventitious root formation. - Springer US. - 1994. - P. 1-23.

62. Barlow P.W., Luck H.B., Luck J. Pathways towards the evolution of a quiescent centre in roots // Biologia. - 2004. - T. 59. - P. 21-32.

63. Barlow P.W. Cellular packets, cell division and morphogenesis in the primary root meristem of Zea mays L. // New Phytol. - 1987. - V. 105. - P. 27-56.

64. Barrow S.R., Cockburn W. Effects of light quantity and quality on the decarboxylation of malic acid in crassulacean acid metabolism photosynthesis // Plant Physiol. - 1982. - V. 69 - P. 568-571.

65. Barthlott W., Capesius I. Mikromorphologische und funktionelle Untersuchungen am Velamen radicum der Orchideen // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1975. - V. 88. - P. 379-390.

66. Beemster G.T.S., Baskin T.I. Analysis of cell division and elongation underlying the developmental acceleration of root growth in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. - 1998. - T. 116. - №. 4. - P. 1515-1526.

67. Beemster G.T.S., Baskin T.I. STUNTED PLANT 1 mediates effects of cytokinin, but not of auxin, on cell division and expansion in the root of Arabidopsis // Plant Physiol. - 2000. - V. 124. - №. 4. - P. 1718-1727.

68. Benner J.W., Vitousek P.M. Development of a diverse epiphyte community in response to phosphorus fertilization // Ecol. Lett.- 1997. - V. 10. - P. 628-636.

69. Bentley B.L, Carpenter E.J. Direct transfer of newly fixed nitrogen from free-living epiphyllous microorganisms to their host plant // Oecologia. -1984. - V. 63. — P. 52-56

70. Benzing D.H. Aerial roots and their environments // Plant roots: The hidden half. [Y.Waisel, A.Eshel, U.Kafkafi, eds.]. Marcel Dekker, New York. - 1996. - P. 875-894.

71. Benzing D.H. Bark surfaces and the origin and maintenance of diversity among angiosperm epiphytes: a hypothesis // Selbyana. - 1981.- V. -№ 5. - P. 248-255.

72. Benzing D.H. Origins of orchid diversity: emphasis on floral biology leads to misconceptions // Lindleyana. - 1986b. - V. 1 (2). - P. 73-89.

73. Benzing D.H. The vegetative basis of vascular epiphytism // Selbyana.- 1986a. - V. 9.- P. 23-43.

74. Benzing D.H. Vascular epiphytes: General biology and related biota. Cambridge: Cambridge Univ. Press. - 1990. - 354 p.

75. Benzing D.H. Vascular epiphytism: Taxonomic participation and adaptive diversity // Mem. Missouri Bot. Gar. - 1987. - V. 74. - P. 183-204.

76. Benzing D.H., Dahle C.E. The vegetative morphology, habitat preference and water balance mechanisms of the bromeliad Tillandsia ionantha Planch // American Midland Naturalist. - 1971. - P. 11-21.

77. Benzing D.H., Friedman W.E., Peterson G., Renfrew A. Shootlessness, velamentous roots, and the pre-eminence of Orchidaceae in the epiphytic biotope // Amer. J. Bot. - 1983. - V. 70. - № 1.- P. 121-133.

78. Benzing D.H. Bromeliaceae-profile of an adaptive radiation. Cambridge University Press, Cambridge. - 2000. - 690 p.

79. Benzing D.H., Henderson K., Kessel B., Sulak J. The absorptive capacities of bromeliad trichomes // Amer. J. Bot. - 1976. - V. 63. - P. 10091014.

80. Benzing D.H., Renfrow A. The mineral nutrition of Bromeliaceae // Botanical Gazette. - 1974. - 135. - P. 281-288.

81. Benzing D.H., Friedman W.E., Peterson G., Renfrew A. Shoodessness, velamentous roots, and the pre-eminence of Orchidaceae in the epiphytic biotope // Amer. J. Bot. - 1983. - V. 70. - P. 121-133.

82. Benzing D.H., Ott D.W., Friedman W.E. Roots of Sobralia macrantha (Orchidaceae): Structure and function of the velamen-exodermic complex // Amer. J. Bot. - 1982. - 69. - P. 608-614.

83. Bermudes D., Benzing D.H. Nitrogen fixation in association with Ecuadorean bromeliads // J. Trop. Ecol. - 1991. - V. 7. - P. 531-538.

84. Bermudes D., Benzing D.H. Fungi in neotropical epiphyte roots // Biosystems. - 1989. - V. 23. - P. 65-74.

85. Blaauw A.H. Das Wachstum der Luftwurzeln einer Cissus-Art // Annales du Jardin botanique de Buitenzorg. - 1912. - V. 26. - S. 266-293.

86. Bloch R. Developmental potency, differentiation, and pattern in meristems of Monstera deliciosa // Amer. J. Bot. - 1944. - V. 42. - P. 168-198.

87. Bloch R. Differentiation and pattern in Monstera deliciosa. The idioblastic development of the trichosclereids in the air root // Amer. J. Bot. -1946. - V. 33. - № 6. - P. 544-551.

88. Boelter C.R., Dambros C.S., Nascimento H.E.M., Zartman C.E.A tangled web in tropical tree-tops: effects of edaphic variation, neighbourhood phorophyte composition and bark characteristics on epiphytes in a central Amazonian forest // J. Veg. Sci. - 2014. - V. 25. - P. 1090-1099.

89. Bone R.E., J. Smith J.A., Arrigo N., Buerki S. A macro-ecological perspective on crassulacean acid metabolism (CAM) photosynthesis evolution in Afro-Madagascan drylands: Eulophiinae orchids as a case stud // New Phytol. -2015. - V. 208. - P. 469-481.

90. Brighigna L., Montini P., Favilli F., Carabez Trejo A. Role of the nitrogen-fixing bacterial microflora in the epiphytism of Tillandsia (Bromeliaceae) // Amer. J. Bot. - 1992. - V. 79. - P. 723-727.

91. Brisseau-Mirbel C. F. Élémens de physiologie végétale et de botanique. - 1815- Seconde Partie. Magimel, Paris. - 470 p.

92. Burns K.C. How arboreal are epiphytes? A null model for Benzing's classifications // New Zealand J. Bot. - 2010. - T. 48. - №. 3-4. - P. 185-191.

93. Burr B., Barthlott W. On a velamen-like tissue in the root cortex of orchids // Flora. - 1991. - V. 185. - №. 5. - P. 313-323.

94. Butterfield B.J., Suding K.N. Single-trait functional indices outperform multi-trait indices in linking environmental gradients and ecosystem services in a complex landscape // J. Ecol. - 2013. - V. 101. - №. 1. - P. 9-17.

95. Cahn M.D., Zobel R.W., Bouldin D.R. Relationship between root elongation rate and diameter and duration of growth of lateral roots of maize // Plant and Soil. - 1989. - V. 119. - №. 2. - P. 271-279

96. Calvente A., Zapp D.C., Forest F., Lohmann L.G. Molecular phylogeny, evolution, and biogeography of South American epiphytic cacti // International Journal of Plant Sciences. - 2011.- V.172. - № 7. - P. 902-914.

97. Cardelus C. L, Mack M. C. The nutrient status of epiphytes and their host trees along an elevational gradient in Costa Rica // Plant Ecol. - 2010.

- V. 207. - P. 25-37.

98. Ceusters J., Borland A.M., Godts C., Londers E., Croonenborgs S., Van Goethem D., De Proft M.P. Crassulacean acid metabolism under severe light limitation: a matter of plasticity in the shadows? // J. Exp. Bot. - 2011. - V. 62. - P. 283-291.

99. Chomicki G., Janda M., Renner S.S. The assembly of ant-farmed gardens: mutualism specialization following host broadening // Proc. R. Soc. B.

- The Royal Society. - 2017. - V. 284. - №. 1850. - P. 20161759.

100. Chomicki G., Renner S.S. Partner abundance controls mutualism stability and the pace of morphological change over geologic time // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - V. 114. - №. 15. - P. 39513956.

101. Clark K.L., Nadkarni N.M., Schaefer D., Gholz H.L. Atmospheric deposition and net retention of ions by the canopy in a tropical montane forest, Monteverde, Costa Rica // J. Trop. Ecol. - 1998. - V. 14. - P. 27-45.

102. Clarkson D.T, Kiniper P.J.C., and Luttge U. Mineral nutrition: Sources of nutrients for land plants from outside the pedosphere // Prog. Bot.-1986. - V. 48. - P. 81-96.

103. Clowes F.A.L. Localization of nucleic acid synthesis in root meristems // J. Exp. Bot. - 1956. - V. 7. - №. 3. - P. 307-312.

104. Clowes F.A.L. Pattern in root meristem development in angiosperms // New Phytol. - 2000. - V. 146. - P. 83-94.

105. Clowes F.A.L. The promeristem and the minimal constructional centre in grass root apices // New Phytol. - 1954. - V. 53. - №. 1. - P. 108-116.

106. Clowes F.A.L. The quiescent centre. - Torrey J.G., Clarkson D.T. ed (s). The development and function of roots. Academic Press. - 1975. - P. 319.

107. Clowes F.A.L., Wadekar R. Instability in the root meristem of Zea mays L. during growth // New Phytol. - 1989. - V. 111. - №. 1. - P. 19-24.

108. Clowes F.A.L. Changes in cell population kinetics in an open meristem during root growth // New Phytol. - 1982. - V. 91. - P. 741-748.

109. Clowes F.A.L. The difference between open and closed meristems // Ann. Bot. - 1981. - V. 48. - P. 761-767.

110. Cockburn W., Goh C.J., Avadhani P.N. Photosynthetic Carbon Assimilation in a Shootless Orchid, Chiloschista usneoides (DON) LDL: A Variant on Crassulacean Acid Metabolism // Plant Physiol. - 1985. - V. 77. - № 1. - P. 83-86.

111. Cornelissen J.H.C. et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide // Australian J. Bot. -2003. - V. 51. - №. 4. - P. 335-380.

112. Coxson D., Nadkarni N.M. Epiphytes and nutrient cycling. In: Lowman M, Nadkarni N (eds) Forest canopies. Academic Press, San Diego, Calif. - 1995. - P. 495-543.

113. Crayn D.M., Winter K., Schulte K., Smith J.A.C. Photosynthetic pathways in Bromeliaceae: phylogenetic and ecological significance of CAM and C3 based on carbon isotope ratios for 1893 species // Bot. J. Linn. Soc. -2015. - V. 178. - P. 169-221.

114. Crayn D.M., Winter K., Smith J.A.C. Multiple origins of crassulacean acid metabolism and the epiphytic habit in the Neotropical family Bromeliaceae // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2004. - V. 101. - P. 3703-3708.

115. Croat T.B. Flora of Barro Colorado Island. - 1978.- Stanford University Press.- 961 p.

116. Currie D.J. et al. Predictions and tests of climate-based hypotheses of broad-scale variation in taxonomic richness // Ecology Letters. - 2004. - V. 7. - №. 12. - P. 1121-1134.

117. Davidson D.W., Epstein W.W. Epiphytic associations with ants. In Vascular Plants As Epiphytes (ed. U. Lütge), Springer Verlag, Berlin - 1989. -P. 200-233.

118. de Bello F., Lavorel S., Lavergne S., Albert C.H., Boulangeat I., Mazel F., Thuiller W. Hierarchial effects of environmental filters on the functional structure of plant communitiies: a case study in the French Alps // Ecography. - 2013. - V. 36. - № 3. - P. 393-402.

119. Dello Ioio R., Linhares F.S., Scacchi E., Casamitjana-Martinez E., Heidstra R., Costantino P., Sabatini S. Cytokinins determine Arabidopsis rootmeristem size by controlling cell differentiation // Curr. Biol. - 2007. - V. 17. - P. 678-682.

120. Diels J., Vanlauwe B., Van der Meersch M.K. et al. Long-term soil organic carbon dynamics in a subhumid tropical climate: 13C data in mixed C3/C4 cropping and modeling with ROTHC // Soil Biol. Biochem. - 2004. - V. 36. - P. 1739-1750.

121. Dighe S., Raval M., Shah A.K. Detection of nitrogen-fixing ability in an epiphytic orchid Vanda testacea (Linde) Reichb. f. // Procedures of the Indian National Science Academy. - 1986. - V. 52. - P. 515-517.

122. Douma J.C., Aerts R., Witte J.P.M., Bekker R.M., Kunzmann D., Metselaar K., van Bodegom P.M. A combination of functionally different plant traits provides a means to quantitatively predict a broad range of species assemblages in NW Europe // Ecography. - 2012. - V. 35. - № 4. - P. 364-373.

123. Dubrovsky J.G. Determinate primary root growth in seedlings of Sonoran Desert Cactaceae; its organization, cellular basis, and ecological significance // Planta. - 1997. - V. 203. - № 1. - P. 85-92.

124. Dycus A.M., Knudson L. The role of the velamen of the aerial roots of orchids // Bot. Gaz. - 1957. - V. 119. - P. 78-87.

125. Edwards E.J., Caffery S., John R. Evans Phosphorus status determines biomass response to elevated C02 in a legume: C4 grass community // Global Change Biology. - 2005. - № 11. - P. 1968-1981.

126. Ehleringer J.R., Hall A.E., Farquahr G.D. Stable isotopes and plant-water relations. Academic Press, San Diego, Calif. Farquhar GD. - 1993. - p.

127. Eissenstat D.M., Caldwell M.M. Seasonal timing of root growth in favorablemicrosites // Ecology. - 1988. - V. 69. - № 3. - P. 870-873.

128. Eissenstat D.M. On the relationship between specific root length and therate of root proliferation: A field study using citrus rootstocks // New Phytol. - 1991. - № 118. - P. 63-68.

129. Farrar J.F., Jones D.L. The control of carbon acquision by and growth ofroots // Root ecology (Ecological Studies, v. 168). de Kroon H., Visser E.J.W. (eds.). - Berlin. - Heidelberg: Springer. - 2003. - P. 91-124.

130. Fitter AH. Functional significance of root morphology and root systemarchitecture. / In: Fitter AH, Read DJ, Atkinson D, Usher. MB, eds. // Ecological Interactions in Soil. - Oxford: Blackwell Scientific Publications. -1985. - P. 87-106.

131. Gabrielova J., Munzbergova Z., Tackenberg O., Chrtek J. Can we distinguish plant species that are rare and endangered from other plants using their biological traits? // Folia Geobotanica. - 2013. - V. 48. - P. 449-466.

132. Gardiner L.M. New combinations in the genus Vanda (Orchidaceae) // Phytotaxa. - 2012. - V. 61. - №. 1. - P. 47-54.

133. Gardiner L.M., Kocyan A., Motes M., Roberts D.L., Emerson B.C. Molecular phylogenetics of Vanda and related genera (Orchidaceae) // Bot. J. Linn. Soc. - 2013 - V. 173.- №4.- P. 549-572.

134. Gentry A.H., Dodson C.H. Diversity and biogeography of neotropical vascular epiphytes // Annals of the Missouri Botanical Garden. -1987. - T. 74. - №. 2. - P. 205-233.

135. Gentry A.H., Dodson C.H. Contribution of nontrees to species richness of a tropical rain forest // Biotropica. - 1987. - V. 19. - P. 149-156

136. Gibernau M., Orivel J., Delabie J., Barabe D., Dejean A. An asymmetrical relationship between an arboreal ponerine ant and a trash-basket epiphyte (Araceae) // Biol. J. Linn. Soc. - 2007. - V. 91. - № 3. - P. 341-346.

137. Gill A.M., Tomlinson P.B. Studies on the Growth of Red Mangrove (Rhizophora mangle L.) 2. Growth and Differentiation of Aerial Roots // Biotropica. - 1971. - V. 3. - №. 1. - P. 63-77.

138. Gill A.M., Tomlinson P.B. Studies on the Growth of Red Mangrove (Rhizophora mangle L.) 4. The Adult Root System // Biotropica. - 1977. - V. 9. - №. 3. - P. 145-155.

139. Gill A., Tomlinson P.B. Aerial roots: An array of forms and functions / The Development and Function of Roots (J. Torrey and D. Clarkson, Eds.) // Academic Press. - London. - 1975. - P. 237-260.

140. Gomes-da-Silva J., da Costa A. F. A taxonomic revision of Vriesea corcovadensis group (Bromeliaceae: Tillandsioideae) with description of two new species // Systematic Botany. - 2011. - V. 36. - №. 2. - P. 291-309.

141. Gotsch S.G., Nadkarni N., Darby A., Glunk A., Dix M., Davidson K., Dawson T.E. Life in the treetops: ecophysiological strategies of canopy epiphytes in a tropical montane cloud forest // Ecological Monographs. - 2015. -V. 85(3). - P. 393-412.

142. Grif V.G., Ivanov V.B., Machs E.M. Cell cycle and its parameters in flowering plants // Tsitologiia. - 2002. - V. 44. - №. 10. - P. 936-980.

143. Griffiths H. Stable isotopes. Integration of biological, ecological and geochemical processes. - Bios. - Oxford Handley LL. - 1998. - p. 438

144. Griffiths H., Smith J.A.C. Photosynthetic pathways in the Bromeliaceae of Trinidad: Relations between life-forms, habitat preference and the occurrence of CAM // Oecologia. - 1983. - V. 60. - P. 176-184.

145. Groot E.P., Doyle J.A., Nichol S.A. Phylogenetic distribution and evolution of root apical meristem organization in dicotyledonous angiosperms // International Journal of Plant Sciences. - 2004. - V. 165. - P. 97-105.

146. Grubb P.J. Control of forest growth and distribution on wet tropical mountains // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1977. - V. 8. - P. 83-107.

147. Guo D.L., Mitchell R.J., Hendricks J.J. Fine root branch orders responddifferently to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest // Oecologia. - 2004. - № 140. - P. 450-457.

148. Guttenberg H. Von. Grundziige der Histogenese hoherer Pflanzen // Die Angiospermen. - Handbuch der Pflanzenanatomie. - 1960. - V. 3.

149. Heimsch C., Seago J. Organization of the root apical meristem in angiosperms // Amer. J. Bot. - 2008. - V. 95. - P. 1-21.

150. Hietz P., Wanek W., Popp M. Stable isotopic composition of carbon and nitrogen and nitrogen content in vascular epiphytes along an altitudinal transect // Plant Cell Environ. - 1999. - V. 22. - P. 1435-1443.

151. Hietz P., Wanek W., Wania R., Nadkarni N.M. Nitrogen-15 natural abundance in a montane cloud forest canopy as an indicator of nitrogen cycling and epiphyte nutrition // Oecologia. - 2002. - V. 131. - P. 350-355.

152. Hinchee M.A.W. The Quantitative Distribution of Trichosclereids and Raphide Crystal Cells in Monstera deliciosa // Bot. Gaz. - 1983. - V. 144. -P. 250- 257.

153. Hinchee M.A.W. Morphogenesis of aerial and subterranean roots of Monstera deliciosa // Bot. Gaz. - 1981. - V. 142. - P. 347-359.

154. Hofstede R.G.M., Wolf J.H.D., Benzing D.H. Epiphytic biomass and nutrient status of a Colombian upper montane rain forest // Selbyana. - 1993. - V. 14. - P. 37-45.

155. Högberg P. 15N natural abundance in soil-plant systems // New Phytol. - 1997. - V. 137. - P. 179-203.

156. Holtum J.A.M., Winter K., Weeks M.A., Sexton T.R. Crassulacean acid metabolism of the ZZ plant, Zamioculcas zamiifolia (Araceae) // Amer. J. Bot. - 2007. - V. 94. - P. 1670-1676.

157. Hulshof C.M., Violle C., Spasojevic M.J., McGill B., Damschen E., Harrison S., Enquist B.J. Intra-specific and inter-specific variation in specific leaf area reveal the importance of abiotic and biotic drivers of species diversity across elevation and latitude // J. Veg. Sci. - 2013. - V. 24. - № 5. - P. 921-931.

158. Ibisch P.L. Neotropische Epiphytendiversitat: das Beispiel Bolivien. - 1996. - Wiehl: Martina Galunder-Verlag. - 357 p.

159. Ivanov V.B., Dubrovsky J.G. Estimation of the cell-cycle duration in the root apical meristem: a model of linkage between cell-cycle duration, rate of cell production, and rate of root growth // International Journal of Plant Sciences. - 1997. - V. 158. - №. 6. - P. 757-763.

160. Ivanov V.B., Dubrovsky J.G. Longitudinal zonation pattern in plant roots: conflicts and solutions // Trends in Plant Science. - 2013. - V. 18. - P. 237-243.

161. Jacome J., Galeano G., Amaya M., Mora M. Vertical distribution of epiphytic and hemiepiphytic Araceae in a tropical rain forest in Chocó, Colombia // Selbyana. - 2004. - V. 25. - P. 118-125.

162. Janos D.P. Vesicular-arbuscular mycorrhizae of epiphytes // Mycorrhiza. - 1993. - V. 4. - P. 1-4.

163. Janzen D.H. Epiphytic Myrmecophytes in Sarawak: Mutualism Through the Feeding of Plants by Ants // Biotropica. - 1974. - V. 6. - № 4. - P. 237-259.

164. Jiang K., Feldman L.J. Regulation of root apical meristem development // Ann. Rev. Cell Dev. Biol. - 2005. - V. 21. - P. 485-509.

165. Jiang Y. et al. Associations between plant composition/diversity and the abiotic environment across six vegetation types in a biodiversity hotspot of Hainan Island, China // Plant and soil. - 2016. - V. 403. - №. 1-2. - P. 21-35.

166. Joca T.A.C., de Oliveira D.C., Zotz G., Winkler U., Moreira A.S.F. The velamen of epiphytic orchids: Variation in structure and correlations with nutrient absorption // Flora. - 2017. - V. 230. - P. 66-74.

167. Johansson D.R.A method to register the distribution of epiphytes on the host tree // Amer. Orchid Soc. Bull. - 1978. - V. 47. - № 10. - P. 901-904.

168. Johansson D.R. Ecology of epiphytic orchids in West African rain forests // Amer. Orchid Soc. Bull. - 1975. - V. 44. - № 2. - P. 125-136.

169. Johansson D.R. Ecology of vascular epiphytes in West African rain forest // Acta Phytogeographica Suecica. - 1974. - V. 59. - P. 1-129.

170. Kavanova M. Leaf growth regulation in Lolium perenne under nutrient stress: gnc. - Universität München. - 2006. - 73 p.

171. Kluge M., Ting I.P. Taxonomy and geographical distribution of CAM plants // Crassulacean acid metabolism. - Springer Berlin Heidelberg. -1978. - P. 5-28.

172. Kress W.J. A symposium: the biology of tropical epiphytes // Selbyana. - 1986. - V. 9. - P. 1-22.

173. Lasso E., Ackerman J. Nutrient limitation restricts growth and reproductive output in a tropical montane cloud forest bromeliad: findings from a long-term forest fertilization experiment // Oecologia. - 2013. - V. 171. - P. 165-174.

174. Laube S., Zotz G. Which abiotic factors limit vegetative growth in a vascular epiphyte? // Funct. Ecol. - 2003. - V. 17. - P. 598-604.

175. Leroux O. et al. Non-lignified helical cell wall thickenings in root cortical cells of Aspleniaceae (Polypodiales): histology and taxonomical significance // Ann. Bot. - 2010. - V. 107. - №. 2. - P. 195-207.

176. Linsbauer K. Über Wachstum und Geotropismus der AroideenLuftwurzeln // Flora oder Allgemeine Botanische Zeitung. - 1907. - V. 97. - P. 267-298.

177. Lüttge U. Vascular plants as epiphytes. Evolution and ecophysiology. - Springer. - Berlin. - 1989. - p.

178. Martin A., Balesdent J., Mariotti A. Earthworm diet related to soil organic matter dynamics through 13C measurements // Oecologia. - 1992. - V. 91. - P. 23-29.

179. Martin A., Mariotti A., Balesdent J. et al., Estimate of organic

1 ^

matter turnover rate in a savanna soil by 13C natural abundance measurements // Soil Biol. Biochem. - 1990. - V. 22. - P. 517-523.

180. Martin C.E., Hsu R.C.C., Lin T.C. The relationship between CAM and leaf succulence in two epiphytic vines, Hoya carnosa and Dischidia formosana (Asclepiadaceae), in a subtropical rainforest in northeastern Taiwan // Photosynthetica. - 2009. - V. 47. - №. 3. - P. 445-450.

181. Martin C.E., Tuffers A., Herppich W.B., von Willert D.J. Utilization and dissipation of absorbed light energy in the epiphytic crassulacean acid metabolism bromeliad Tillandsia ionantha // International Journal of Plant Sciences. - 1999. - V. 160. - № 2. - P. 307-313.

182. Mason N.W.H., de Bello F. Functional diversity: a tool for answering challenging ecological questions // J. Veg. Sci. - 2013. - V. 24. - № 5. - P. 777-780.

183. Matelson T.J., Nadkarni N.M., Longino J.T. Longevity of fallen epiphytes in a neotropical montane forest // Ecology. - 1993. - V. 74. - P. 265269.

184. Medina E. CAM and C4 plants in the humid tropics / Tropical Forest Plant Ecophysiology (eds S.S. Mulkey, R.L. Chazdon & A.P. Smith). -1996. - P. 56-88.

185. Menezes N.L. Rhizophores in Rhizophora mangle L.: an alternative interpretation of so-called "aerial roots" // Annals of the Brazilian Academy of Sciences. - 2006. - V. 78. - P. 213-226.

186. Moffett M.W. What's "up"? A critical look at the basic terms of canopy biology // Biotropica. - 2000. - V. 32. - №. 4. - P. 569-596.

187. Morat P., Veillon J.M., MacKee H.S. Floristic relationships of New Caledonian rain forest phanerogams // Association of Systematics Collections and the Bernice P. Bishop Museum. - 1984. - P. 71-128.

188. Mori S.A., Hecklau E.F., Kirchgessner T. Life form, habitat, and nutritional mode of the flowering plants of central French Guiana / /Journal of the Torrey Botanical Society. - 2002. - P. 331-345.

189. Motomura H., Yukawa T., Ueno O., Kagawa A. The occurrence of crassulacean acid metabolism in Cymbidium (Orchidaceae) and its ecological and evolutionary implications // Journal of Plant Research. - 2008. - V. 121. - P. 163-177.

190. Nadkarni N.M. The nutritional effects of epiphytes on host trees with special reference to alteration of recipitation chemistry. // Selbyana. - 1986. - № 9. - P. 44-51.

191. Nadkarni N.M. Canopy roots: convergent evolution in rainforest nutrient cycles // Science. - 1981. - V. 213. - P. 1024-1025.

192. Nadkarni N.M. Epiphyte biomass and nutrient capital of a neotropical elfin forest // Biotropica. - 1984. - V. 16. - P. 249-256.

193. Nadkarni N.M., Cobb A.R., Solano R. Interception and retention of macroscopic bryophyte fragments by branch substrates in a tropical cloud forest: an experimental and demographic approach // Oecologia. - 2000a. - V. 122. - P. 60-65.

194. Nadkarni N.M., Lawton R.O., Clark K.L., Matelson T.J., Schaefer D.S. Ecosystem ecology and forest dynamics / Nadkarni N, Wheelwright N (eds) Monteverde: ecology and conservation of a tropical cloud forest. Oxford University Press. - New York. - 2000b. - P. 303-350.

195. Nadkarni N.M., Matelson T.J. Biomass and nutrient dynamics of epiphytic litterfall in a neotropical montane forest, Costa Rica // Biotropica. -1992. - V. 24. - P. 24-30.

196. Nadkarni N.M., Schaefer D., Matelson T.J., Solano R. Biomass and nutrient pools of canopy and terrestrial components in a primary and a secondary montane cloud forest, Costa Rica // For Ecol Manage. - 2004. - V. 198. - P. 223-236.

197. Nowak E.J., Martin C.E. Physiological and anatomical responses to water deficits in the CAM epiphyte Tillandsia ionantha (Bromeliaceae) // International Journal of Plant Sciences. - 1997. - V. 158. - №. 6. - P. 818-826.

198. Onipchenko V.G., Makarov M.I., van Logtestijn R.S.P., Ivanov V.B., Akhmetzhanova A.A., Tekeev D.K., Ermak A.A., Salpagarova F.S., Kozhevnikova A.D., Cornelissen J.H.C. New nitrogen uptake strategy: specialized snow roots // Ecology Letters. - 2009. - V. 12. - № 8. - P. 758-764.

199. Ostonen I. et al. Specific root length as an indicator of environmental change // Plant Biosystems. - 2007. - V. 141. - №. 3. - P. 426442.

200. Pakeman R.J. Intra-specific leaf trait variation: management and fertility matter more than the climate at continental scales // Folia Geobotanica. -2013. - V. 48. - № 3. P. 355-371.

201. Perez-Harguindeguy N. et al. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide // Australian Journal of Botany. - 2013. - V. 61. - №. 3. - P. 167-234.

202. Plant list [электронный ресурс]: http://www.theplantlist.org/tpl 1.1/ record/kew-133731. - (Дата обращения 08.08.2018).

203. Pfestorf H. et al. Community mean traits as additional indicators to monitor effects of land-use intensity on grassland plant diversity // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. - 2013. - V. 15. - P. 1-11.

204. Pillai S.K., Pillai A., Sachdeva S. Root apical organization in monocotyledons-Zingiberaceae // Proceedings: Plant Sciences. - 1961. - V. 53.

- №. 5. - P. 240-256.

205. Pinkalski C., Damgaard C., Jensen K.V., Peng R., Offenberg J. Quantification of Ant Manure Deposition in a Tropical Agroecosystem: Implications for Host Plant Nitrogen Acquisition // Ecosystems. - 2015. - V. 18.

- P. 1373-1382.

206. Porembski S., Barthlott W. Velamen radicum micromorphology and classification of Orchidaceae // Nordic Journal of Botany. - 1988. - V. 8. -№. 2. - P. 117-137.

207. Pregitzer K.S., Kubiske M.E., Yu Ch.K., Hendrick R.L. Relations hipsamong root branch order, carbon, and nitrogen in four temperate species // Oecologia. - 1997. - № 111. - P. 302-308.

208. Pridgeon A.M., Stern W.L., Benzing D.H. Tilosomes in roots of Orchidacear: morphology and systematic occurrence // Amer. J. Bot. - 1983. - V. 70. - P. 1365-1377.

209. Putz F.E., and Holbrook N.M. Strangler fig rooting habits and nutrient relations in the llanos of Venezuela // Amer. J. Bot. - 1989. - V. 76. P. 781-788.

210. Qiu S., Sultana S., Liu Z.D., Yin L.Y., Wang C.Y. Identification of obligate C3 photosynthesis in Dendrobium // Photosynthetica. - 2015. - V. 53. -№ 2. - P. 168-176.

211. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. Oxford. - Clatrendon. - 1934. - 632 p.

212. Reddell P., Hopkins M., Graham A. Functional association between apogeotropic aerial roots, mycorrhizas and paper-barked stems in a lowland tropical rainforest in North Queensland // Journal of Tropical Ecology. - 1996. -V. 12. - № 6. - P. 763-777.

213. Reyes-Garcia C., Mejia-Chang M., Jones G.D., Griffiths H. Water vapour isotopic exchange by epiphytic bromeliads in tropical dry forests reflects niche differentiation and climatic signals // Plant Cell Environ. - 2008. - V. 31. P. 828-841.

214. Roderick M.L., Berry S.L., Noble I.R. A framework for understanding the relationship between environment and vegetation based on the surface area to volume ratio of leaves // Functional Ecology. - 2000. - V. 14. -№ 4. - P. 423-437.

215. Rodrigues M.A. et al. Spatial patterns of photosynthesis in thin-and thick-leaved epiphytic orchids: unravelling C3-CAM plasticity in an organ-compartmented way // Ann. Bot. - 2013. - V. 112. - №. 1. - P. 17-29.

216. Rodriguez-Alonso G., Matvienko M., López-Valle M.L., Lázaro-Mixteco P.E., Napsucialy-Mendivil S., Dubrovsky J.G., Shishkova S. Transcriptomics insights into the genetic regulation of root apical meristem exhaustion and determinate primary root growth in Pachycereus pringlei (Cactaceae) // Scientific reports.- 2018. - V. 8(1). - P. 8529.

217. Romero G.Q. et al. Nitrogen fluxes from treefrogs to tank epiphytic bromeliads: an isotopic and physiological approach // Oecologia. - 2010. - V. 162. - P. 941-949.

218. Rost T.L., Bryant J.A. Root organization and gene expression patterns // J. of Exp. Bot. - 1996. - V. 47. - P. 1613-1628.

219. Roumet C., Lafont F., Sari M., Warembourg F., Gamier E. Root traits andtaxonomic affiliation of nine herbaceous species grown in glasshouse conditions // Plant and Soil. - 2008. - № 312. - P. 69-83.

220. Sachs J. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Leipzig: Engelman. - 1887. - 884 s.

221. Sage R.F. Are crassulacean acid metabolism and C4 photosynthesis incompatible? // Functional Plant Biology. - 2002. - V. 29 (6).- P. 775-785.

222. Sanford R. Apogeotropic Roots in an Amazon Rain Forest // Science, New Series. - 1987. - V. 235. - № 4792. - P. 1062-1064.

223. Sanford W.W., Adanlawo I. Velamen and exodermis characters of West African epiphytic orchids in relation to taxonomic grouping and habitat tolerance // Bot. J. Linn. Soc. - 1973. - V. 66. - P. 307-321.

224. Scheres B.J.G., Heidstra R. Digging out Roots: Pattern Formation, Cell Division, and Morphogenesis in Plants // Current Topics in Developmental Biology. - 1999. - V. 45. - №. 5. - P. 207-247.

225. Scheres B. Stem-cell niches: nursery rhymes across kingdoms. // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. - 2007. - V. 8. - P. 345-354.

226. Schippers P., Olff H. Biomass partitioning, architecture and turnover of sixherbaceous species from habitats with different nutrient supply // Plant Ecology. - 2000. - № 149. - P. 219-231.

227. Schnitzer M. Organic matter characterization. In: B. Page, R. Miller and D. Keeney (eds.) Methods of soil analysis. Soil Science Society of America.- 1982.- Madison.- P. 581-594.

228. Schnitzer M. Soil organic matter-the next 75 years // Soil Science. -1991. - V. 151. - №. 1. - P. 41-58.

229. Schimper A.F.W. Die epiphytische Vegetation Amerikas. - 1888 -Fischer, Jena. - 160 p.

230. Schrimpff E. Air pollution patterns in two cities of Colombia, SA according to trace substances content of an epiphyte (Tillandsia recurvata L.) // Water, Air, & Soil Pollution. - 1984. - V. 21. - №. 1. - P. 279-315.

231. Schüepp O. Untersuchungen über Wachstum und Formwechsel von Vegetationspunkten // Jb. Wiss. Bot. - 1917. - V. 57. - P. 17-79.

232. Schulze E.D., Kelliher F.M., Körner C., Lloyd J., Leuning R. Relationships among maximum stomatal conductance, ecosystem surface conductance, carbon assimilation rate, and plant nitrogen nutrition: a global ecology scaling exercise // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1994. - V. 25. - P. 629-660.

233. Shacklette H.T., Connor J.J. Airborne chemical elements in Spanish moss // In Geological Survey Professional Paper 574-E. U.S.Government Printing Office, Washington D.C. - 1973. - p. 46.

234. Shaver G.R., Billings W.D. Root production and root turnover in a wettundra ecosystem. Barrow, Alaska // Ecology. - 1975. - № 56. - P. 401-409.

235. Sheridan R.P. Adaptive morphology of the tropical wet montane epiphyte Anthurium hookeri // Selbyana. - 1994. - V. 15. - №. 2. - P. 18-23.

236. Shipley B., Vile D., Gamier E., Wright I.J., Poorter H. Functional linkagesbetween leaf traits and net photosynthetic rate: reconciling empirical and mechanistic models // Functional Ecology. - 2005. - V. 19. - № 4. - P. 602-615.

237. Shishkova S., Las Penas M., Napsucialy-Mendivil S., Matvienko M., Kozik A., Montiel J., Patino A., Dubrovsky J. Determinate primary root growth as an adaptation to aridity in Cactaceae: towardsan understanding of the evolution and genetic control of the trait // Ann. Bot. - 2013. - V. 112. - № 2. -P. 239-252.

238. Shishkova S., Rost T.L., Dubrovsky J.G. Determinate root growth and meristem maintenance in Angiosperms // Ann. Bot. - 2008. - V. 101. - P. 319-340.

239. Silk W.K. Quantitative descriptions of development // Annual Review of Plant Physiol. - 1984. - V. 35. - №. 1. - P. 479-518.

240. Silk W.K., Lord E.M., Eckard K.J. Growth patterns inferred from anatomical records: empirical tests using longisections of roots of Zea mays L // Plant Physiol. - 1989. - V. 90. - №. 2. - P. 708-713.

241. Silvera K., Lasso E. Ecophysiology and Crassulacean Acid Metabolism of Tropical Epiphytes // Tropical Tree Physiology. - 2016. - V. 6. -P. 25-43.

242. Silvera K., Neubig K.M., Whitten W.M., Williams N.H., Winter K., Cushman J.C. Evolution along the crassulacean acid metabolism continuum // Funct Plant Biol. - 2010. - V. 37. - P. 995-1010.

243. Silvera K., Santiago L.S., Cushman J.C., Winter K. Crassulacean acid metabolism and epiphytism linked to adaptive radiations in the Orchidaceae // Plant Physiol. - 2009. - V. 149. - P. 1838-1847.

244. Silvera K., Santiago L.S., Winter K. Distribution of crassulacean acid metabolism in orchids of Panama: evidence of selection for weak and strong modes // Funct. Plant Biol. - 2005. - V. 32. - P. 397-407.

245. Sinnott E.W., Bloch R. Comparative Differentiation in the Air Roots of Monstera deliciosa // Amer. J. Bot. - 1946. - V. 33. - № 7. - P. 587590.

246. Smilauerova M., Smilauer P. Co-occurring graminoid and forb species donot differ in their root morphological response to soil heterogeneity // Folia Geobotanica. - 2006. - № 41. - P. 121-135.

247. Soudzilovskaia N.A., Elumeeva T.G., Onipchenko V.G., Shidakov I.I., Salpagarova F.S., Khubiev A.B., Tekeev D.K., Cornelissen J.H. Functional traits predict relationship between plant abundance dynamic and long-term climate warming // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. -V. 110. - №. 45. - P. 18180-18184

248. Spasojevic M.J., Grace J.B., Harrison S., Damschen E.I. Functional diversity supports the physiological tolerance hypothesis for plant species richness along climatic gradients // Journal of Ecology. - 2014. - V. 102. - № 2. - p. 447-455.

249. Steinitz B., Hagiladi A. Thigmomorphogenesis in Climbing Epipremnum aureum, Monsters obliqua expilata and Philodendron scandens (Araceae) // J. Plant Physiol. - 1987. - V. 128. - №. 4-5. - P. 461-466.

250. Stewart G.R., Schmidt S., Handley L.L., Turnbull M.H., Erskine P.D., Joly C.A. 15N natural abundance of vascular rainforest epiphytes: implications for nitrogen source and acquisition // Plant, Cell and Environment. -1995. - V. 18. - № 1. - P. 85-90.

251. Stuntz S., Simon U., Zotz G. Rainforest air-conditioning: the moderating influence of epiphytes on the microclimate in tropical tree crowns // Int. J. Biometeorol. - 2002. - V. 46. - P. 53-59.

252. Stuntz S., Zotz G. Photosynthesis in vascular epiphytes — a survey of 27 species of diverse taxonomic origin // Flora. - 2001. - V. 196. - P. 132141.

253. Suetsugu K., Tanaka K., Okuyama Y., Yukawa T. Potential pollinator of Vanda falcata (Orchidaceae): Theretra (Lepidoptera: Sphingidae) hawkmoths are visitors of long spurred orchid // European Journal of Entomology. - 2015. - V. 112. - № 2. - P. 393-397.

254. Sugden A.M. Aspects of the ecology of vascular epiphytes in the Colombian cloud forests. II. Habitat preferences of Bromeliaceae in the Serrania de Macuira // Selbyana. - 1981. - V. 5. - № 3-4. - P. 264-273.

255. Tardieu F., Granier C. Quantitative analysis of cell division in leaves: methods, developmental patterns and effects of environmental conditions // Plant molecular biology. - 2000. - V. 43. - №. 5. - P. 555-567.

256. Theodose T.A., Jaeger C.H., Bowman W.D., Schardt J.C. Uptake andallocation of 15N in alpine plants: implications for the importance of competitive ability in predicting community structure in a stressful environment // Oikos. - 1996. - № 75. - P. 59-66.

257. Tiegs E. Beitrage zur Kenntnis der Entstehung und des Wachstums der Wurzelhauben einiger Leguminosen // Jb. wiss. Bot. - 1913. - V. 52. - P. 622-646.

258. Tjoelker M.G., Craine J.M., Wedin D., Reich P.B., Tilman D. Linking leafand root trait syndromes among 39 grassland and savannah species // New Phytol. - 2005. - V. 167. - № 2. - P. 493-508.

259. Treseder K.K., Davidson D.W., Ehleringer J.R. Absorption of ant provided carbon dioxide and nitrogen by a tropical epiphyte // Nature. - 1995. -V. 375. - № 6527. - P. 137-139.

260. van den Berg C. et al. Cell fate in the Arabidopsis root meristem determined by directional signalling // Nature. - 1995. - V. 378. - №. 6552. - P. 62-65.

261. van den Berg C. et al. Short-range control of cell differentiation in the Arabidopsis root meristem // Nature. - 1997. - V. 390. - №. 6657. - P. 287289.

262. van den Berg C., Weisbeek P., Scheres B. Cell fate and cell differentiation status in the Arabidopsis root // Planta. - 1998. - V. 205. - №. 4. - p. 483-491.

263. Van Tieghem P., Douliot H. Récherches comparatives sur l'origine des membres endogènes dans les plantes vasculaires // Ann. Sci. Nat. [Bot]. -1888. - V.7 - № 8 - P. 1-660.

264. Vargas M.P.B., van Andel T. The use of hemiepiphytes as craft fibres by indigenous communities in the Colombian Amazon // Ethnobotany Research and Applications. - 2005. - V. 3. - P. 243-260.

265. Vanderklift M.A., Ponsard S. Sources of variation in consumer-diet 515N enrichment: a meta-analysis // Oecologia. - 2003. - V. 136. - P. 169-182.

266. Verheijen L.M., Aerts R., Bönisch G., Kattge, J., Van Bodegom P.M. Variation in trait trade-offs allows differentiation among predefined plant functional types: implications for predictive ecology // New Phytol. - 2016. - V. 209 (2). - P. 563-575.

267. Walker L.R., Zimmerman J.K., Lodge D.J., Guzman-Grajales S. An altitudinal comparison of growth and species composition in hurricane-damaged forests in Puerto Rico // J. Ecol. - 1996. - V. 84. - P. 877- 889.

268. Wanek W., Zotz G. Are vascular epiphytes nitrogen or phosphorus limited? A study of plant 15N fractionation and foliar N : P stoichiometry with the tank bromeliad Vriesea sanguinolenta // New Phytol. - 2011. - V. 192. P. 462-470.

269. Wanntorp L., Kunze H. Identifying synapomorphies in the flowers of Hoya and Dischidia — Toward phylogenetic understanding // International Journal of Plant Sciences. - 2009. - V. 170. - №. 3. - P. 331-342.

270. Wells C.E., Eissenstat D.M. Marked differences in survivorship amongapple roots of different diameters // Ecology. - 2001. - № 82. - P. 882892.

271. Went F.A.F.C. Ueber Haft-und Naehrwurzeln bei Kletterpflanzen und Epiphyten//Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg. - 1895. - V. 12. -S. 1-72.

272. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou mountains, Oregon and California // Ecological monographs. - 1960. - V. 30. - №. 3. - P. 279-338.

273. Williams-Linera G., Lawton R.O. Ecology of hemiepiphytes in forest canopies. In: Lowman MD, Nadkarni NM (eds) Forest canopies, 1st edn. -1995. - Academic, San Diego. - P. 255-283.

274. Winter K., Holtum J.A. Facultative crassulacean acid metabolism (CAM) in four small C3 and C4 leaf-succulents // Australian Journal of Botany. - 2017. - V. 65 (2). - P. 103-108.

275. Winter K., Medina E., Garcia V., Mayoral M.A., Muniz R. Crassulacean acid metabolism in roots of a leafless orchid Camplocentrum tyrridion Garay & Dunsterv // J. Plant Physiol. - 1985. - V. 118. - P. 73-78.

276. Winter K., Wallace B.J., Stocker G.C., Roksandic Z. Crassulacean acid metabolism in Australian vascular epiphytes and some related species // Oecologia. - 1983. - V. 57. - P. 129-141.

277. Withington J.M., Reich P.B., Oleksyn J., Eissenstat D.M. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees // Ecological Monographs. - 2006. - V. 76. - № 3. - P. 381-397.

278. Wysocka-Diller J.W., Helariutta Y., Fukaki H. Molecular analysis of SCARECROW function reveals a radial patterning mechanism common to root and shoot // Development. - 2002. - V. 127. - P. 595-603.

279. Yang X, Warren M, Zou X. Fertilization responses of soil litter fauna and litter quantity, quality, and turnover in low and high elevation forests of Puerto Rico // Appl. Soil Ecol. - 2007. - V. 37. - P. 63-71.

280. Zotz G. Demography of the epiphytic orchid, Dimerandra emarginata // Journal of Tropical Ecology. - 1998. - V. 14. - №. 6. - P. 725-741.

281. Zotz G. How prevalent is crassulacean acid metabolism among vascular epiphytes? // Oecologia. - 2004. - V. 138. - P. 184-192.

282. Zotz G. The systematic distribution of vascular epiphytes - a critical update // Bot. J. Linn. Soc. - 2013. - V. 171. - P. 453-481.

283. Zotz G. Plants on plants-the biology of vascular epiphytes. -Heidelberg. Berlin: Springer. - 2016.

284. Zotz G. Vascular epiphytes in the temperate zones - a review // Plant Ecology. - 2005. - V. 176. - P. 173-183.

285. Zotz G., Asshoff R. Growth in epiphytic bromeliads: response to the relative supply of phosphorus and nitrogen // Plant Biology (Stuttgart, Germany). - 2010. - V. 12. - P. 108-113.

286. Zotz G., Hietz P., Schmidt G. Small plants, large plants: the importance of plant size for the physiological ecology of vascular epiphytes // Jour. Exp. Bot. - 2001. - V. 52. - № 363. - P. 2051-2056.

287. Zotz G., Richter A. Changes in carbohydrate and nutrient contents throughout a reproductive cycle indicate that phosphorus is a limiting nutrient in the epiphytic bromeliad, Werauhia sanguinolenta // Ann. Bot. - 2010. - V. 97. -P. 745-754.

288. Zotz G., Thomas V. How much water is in the tank? Model calculations for two epiphytic bromeliads // Ann. Bot. - 1999. - V. 83. - P. 183192.

289. Zotz G., Winkler U. Aerial roots of epiphytic orchids: the velamen radicum and its role in water and nutrient uptake // Oecologia. - 2013. - V. 171.

- №. 3. - C. 733-741.

290. Zotz G., Ziegler H. The occurrence of crassulacean acid metabolism among vascular epiphytes from Central Panama // New Phytol. - 1997. - V. 137.

- P. 223-229.