Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Шишелова, Анна Юрьевна

• Шишелова, Анна Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шишелова, Анна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Онтогенез поведения у крыс. Роль видоспецифических факторов.

1.1. Развитие видоспецифических комплексных двигательных реакций.

1.2. Развитие эмоциональных реакций.

1.3. Хронология основных периодов раннего постнатального онтогенеза.

1.4. Роль критических периодов в механизмах онтогенетического развития.

1.5. Роль ранних социальных взаимоотношений в процессах постнатального онтогенеза: взаимодействие с матерью и с сибсами.

1.6. Участие сенсорных систем в восприятии видоспецифической информации в раннем онтогенезе: значение вибрисс.

2. Влияние сенсорно обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе у крыс на развитие поведения и обучение взрослых животных.

2.1. Изменение поведения крыс под влиянием сенсорной стимуляции в раннем постнатальном онтогенезе.

2.2. Возможные механизмы влияния сенсорно обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и обучение.

3. Влияние сенсорно ограниченной среды в раннем постнатальном онтогенезе на развитие и обучение взрослых животных.

3.1. Изменение развития и поведения при ограничении сенсорного притока в раннем постнатальном онтогенезе.

3.2. Возможные механизмы влияния ограничения сенсорного притока в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и обучение.

МЕТОДИКА.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Влияние опыта материнства у выкармливающей самки на развитие поведения крысят в раннем постнатальном онтогенезе и способность к обучению во взрослом возрасте.

1.1. Особенности материнского поведения самок крыс.

1.2. Особенности материнского поведения самок крыс при выкармливании первого и второго пометов.

1.3. Онтогенез поведения у крыс.

1.4. Онтогенез поведения у крыс, выращенных первородящими и ранее рожавшими самками.

2. Влияние социально обогащенной среды в раннем постнатальном онтогенезе на поведение и обучение у крыс.

3. Влияние сенсорно ограниченной среды в раннем постнатальном онтогенезе на поведение и обучение у крыс.

3.1. Влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на развитие поведения и способность к обучению у взрослых крыс.

3.1.1. Влияние удаления вибрисс со 2 дня постнатального онтогенеза на развитие поведения и обучение крыс.

3.1.2. Влияние удаления вибрисс с 9 дня постнатального онтогенеза на развитие поведения и обучение крыс.

3.2. Влияние удаления вибрисс у части крысят в помете в разные сроки постнатального онтогенеза на развитие поведения и способность к обучению во взрослом возрасте у их интактных сибсов.

3.3. Влияние удаления вибрисс в раннем постнатальном онтогенезе на формирование синаптической передачи в гиппокампе.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению»

Адаптация животного к постоянно меняющимся условиям окружающей среды на всех стадиях развития определяется его поведением. Способность животного реализовывать различные видоспецифические поведенческие паттерны формируется с самых ранних этапов постнатального онтогенеза. Большую роль в организации различных поведенческих реакций играет обучаемость животного. Изучение развития естественных видоспецифических поведенческих реакций и выявление возможностей животного вырабатывать новые навыки составляют важные аспекты исследования поведения.

Развитие поведенческих реакций и становление способности к обучению зависит от различных факторов. Большая роль принадлежит сенсорным стимулам, поступающим из внешней среды. Особое значение при этом имеют видоспецифические сигналы, выполняющие важную информационную функцию. У крыс источниками видоспецифических стимулов в раннем онтогенезе являются особи, составляющее ближайшее гнездовое окружение - мать и сибсы. Модификация сенсорной информации, поступающей от матери или других крысят в помете, может являться источником различных изменений в развитии поведения как на ранних этапах постнатального онтогенеза, так и в последующем. Одним из вариантов модифицированного поведения кормящей матери может служить поведение первородящей самки, не имеющей опыта материнства. Выявление особенностей материнского поведения первородящих самок и развития их потомства может внести значительный вклад как в теорию, так и в методику онтогенетических исследований. В работе впервые проведено сравнение материнского поведения первородящих и ранее рожавших самок и особенностей развития поведения крыс, выращенных самками с различным материнским опытом. Полученные данные имеют важное практическое значение для выращивания лабораторных животных, в том числе с заданными характеристиками поведения.

Другим компонентом гнездового сообщества у крыс являются сибсы -крысята в одном помете. Среди крысят, как и среди новорожденных животных других видов, периодически встречаются особи с врожденными или приобретенными дефектами сенсорной сферы - например, слепые. В связи с этим возникает вопрос, насколько существенно нарушение сенсорной функции и, соответственно, ограничение сенсорного притока, в раннем онтогенезе для поведения самого животного и может ли это оказать влияние на развитие других особей в том же помете. Данное исследование является значимым для понимания действия сенсорной депривации на развивающийся организм. Решение этого вопроса также могло бы оказаться полезным при изучении проблемы социальной реабилитации детей с дефектами сенсорных функций и прогнозирования их развития.

Для животных, в частности, крыс существенным является наличие в окружающей среде сигналов, поступающих от других взрослых особей колонии. Воспитание крысят в сообществе улучшает их адаптивные возможности, как в раннем онтогенезе, так и во взрослом возрасте [Da Silva et al., 1996; Gruendel, Arnold, 1974; Novakova,Babicky,1977; Pacteau et al, 1989; Yates, 1991]. Опубликованные в литературе данные о влиянии социально обогащенной среды у крыс, однако, не затрагивают первые две недели жизни. Между тем сенсорная среда в этот период имеет большое значение для развития и поведения животных в последующем [Denenberg,1971; Schaefer, 1971]. В нашей работе исследовано влияние социально обогащенной среды, сформированной с первых дней жизни, на поведение крыс различных возрастных групп. Полученные результаты могут быть использованы в психолого-педагогической сфере, для изучения подходов к воспитанию детей, j i чье развитие тесно связано с окружающей социальной средой, и в первую f очередь, с родителями и сверстниками. j

При решении проблемы влияния сенсорных стимулов на развитие и обучаемость животных представляется важным исследование нейронных механизмов, лежащих в основе воздействия внешней среды на поведение. Оценка межнейронных взаимоотношений в гиппокампе в раннем онтогенезе у крыс, подвергнутых вибриссэктомии, вносит вклад в понимание особенностей формирования синаптической передачи у сенсорно депривированных животных.

Все вышесказанное позволило определить цель и задачи настоящего исследования.

Основной целью данной работы явилось исследование влияния видоспецифических компонентов сенсорного притока на развитие поведения и обучаемость у крыс.

Для достижения данной цели нами были поставлены следующие задачи:

1) Изучить развитие поведенческих реакций и обучаемость у крыс, выращенных самками с различным опытом материнства.

2) Изучить влияние социально обогащенной среды со 2-го дня постнатального онтогенеза на исследовательское поведение в первые два месяца жизни и обучаемость во взрослом возрасте у крыс.

3) Изучить влияние удаления вибрисс на развитие поведения и обучаемость у крыс.

4) Изучить воздействие выращивания крысят вместе с вибриссэктомированными сибсами на развитие поведения и обучаемость.

5) Изучить влияние ограничения сенсорного притока путем удаления вибрисс на формирование в раннем онтогенезе синаптической передачи в гиппокампе.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Видоспецифическая сенсорная среда, определяемая поведением матери и активностью сибсов в раннем постнатальном онтогенезе, оказывает существенное влияние на динамику формирования ранних поведенческих реакций.

2. Ранний сенсорный опыт имеет принципиальное значение для способности взрослых животных к обучению адаптивным реакциям, что, вероятно, обусловлено ролью внешней афферентации как в становлении синаптической передачи в гиппокампе, так и в формировании эмоциональной и исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе.

3. Комплексное изменение факторов сенсорной среды в раннем онтогенезе приводит к существенно большим последствиям в развитии поведения и обучении во взрослом возрасте, чем ограничение афферентации, поступающей по отдельному сенсорному каналу, даже имеющему важное видоспецифическое значение. 6

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Шишелова, Анна Юрьевна

146 ВЫВОДЫ

1) Материнское поведение первородящих и ранее рожавших самок крыс существенно различается. Основные различия выявляются в первые 8 дней после родов. У первородящих самок латентный период подхода к крысятам выше, длительность контакта с крысятами ниже по сравнению с ранее рожавшими самками; первородящие самки реже возвращаются в гнездо, реже закрывают крысят сверху в гнезде; поведение перетаскивания у них менее выражено и более хаотично. Динамика времени контакта с крысятами в течение двух недель после родов у первородящих самок является прямолинейной, у ранее рожавших самок динамика времени контакта с крысятами циклична.

2) Отсутствие у кормящей самки опыта материнства оказывает значительное влияние на скорость прозревания, развитие поведенческих реакций, исследовательскую активность, эмоциональность и способность к обучению у потомства.

У крыс, выращенных первородящими самками по сравнению с крысами, выращенными ранее рожавшими самками:

- прозревание и формирование ходьбы, стоек, груминга, манипуляторной активности происходит раньше; корреляционные связи между сроками формирования ранних поведенческих реакций менее выражены; формирование видоспецифической норковой реакции происходит позже,

- наблюдается более высокая исследовательская активность и низкая эмоциональная реактивность в «открытом поле» в возрасте 24 дней,

- способность к выработке реакции избавления формируется позже,

- выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.

3) У крыс, выращенных в течение первых 30 дней жизни в группе с тремя старшими на 1 месяц сибсами, по сравнению с контрольными животными:

- наблюдается более высокая исследовательская активность и эмоциональная реактивность в "открытом поле" в возрасте 24 дней,

147

- наблюдается более высокая исследовательская активность в модифицированном крестообразном лабиринте в возрасте 35 и 50 дней

- выше обучаемость реакции избавления и условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте

4) Ограничение сенсорного притока у крыс путем удаления вибрисс как со 2-го, так и с 9-го дня жизни приводит к снижению исследовательской активности в возрасте 17-20 дней по сравнению с контролем. Дефицит сенсорного притока со 2-го дня жизни затрудняет обучение условному рефлексу двустороннего избегания; а с 9-го дня жизни снижает способность к обучению поведению избавления у взрослых животных.

5) Выращивание крысят вместе с сибсами, подвергавшимися вибриссэктомии в раннем постнатальном онтогенезе, приводит к изменению сроков формирования ранних поведенческих реакций, исследовательской активности в раннем постнатальном онтогенезе и обучаемости во взрослом возрасте.

У сибсов вибриссэктомированных крысят:

- происходит ускорение открытия глаз, формирования стоек без опоры и груминга и замедление формирования манипуляторной активности; разобщаются связи между сроками формирования отдельных поведенческих реакций,

- наблюдается более высокая исследовательская активность в модифицированном крестообразном лабиринте,

- выше обучаемость условному рефлексу двустороннего избегания во взрослом возрасте.

6) Ограничение сенсорного притока путем вибриссэктомии у крыс приводит к изменению формирования синаптической передачи в поле CAI гиппокампа при стимуляции коллатералей Шаффера в раннем постнатальном онтогенезе.

У вибриссэктомированных животных снижается величина прироста амплитуды популяционного спайка в поле CAI при стимуляции коллатералей Шаффера током возрастающей интенсивности в возрасте 16 и 19 дней; длительная посттетаническая потенциация в возрасте 16 дней менее выражена по сравнению с контролем.

148

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шишелова, Анна Юрьевна, 2000 год

1. Барсова О.Н., Писарева H.JI. Нейрофизиологический и поведенческий аспекты развития зрительной системы животных в условиях сенсорного ограничения. В кн.: Развивающийся мозг и среда. 1980. / под ред. Э.А. Асратяна. с.79.

2. Вартанян Г.А., Петров Е.С. Особенности формирования подкрепляющих систем мозга крыс в условиях ограничения индивидуального опыта. // Физиол. журн. 1984. т.70. №7. с.969-975.

3. Васильева Ю.В., Макарова Т.М. Независимость некотрых форм поведения самок крыс от фаз астрального цикла. // Журн. высш. нерв. деят. 1994.T.44. №2. С.368.

4. Волохов A.A. Шимко H.A. Функциональное и структурное развитие мозга в условиях обогащенной внешней среды. В кн.: Развивающийся мозг и среда. 1980. / под ред. Э.А. Асратяна. с.9.

5. Дмитриева Н.И. Рост головного и спинного мозга в постнатальном онтогенезе у белых крыс // В сб.: Развитие головного мозга животных, под ред. Образцовой Г.А. 1969. Л.: Наука, с. 132-150.

6. Дмитриева Н.И., Кассиль В.Г. Влияние изоляции от матери в неонатальном периоде на общее развитие, формирование головного мозга и поведение. // Физиол. журн. 1994. т.80. № 8. с.63-71.

7. Зубова О.Б. Внешняя среда и эндогенные факторы как регуляторы становления высших вегетативных функций мозга. // Роль сенсорного притока в созревании функций мозга, под ред. Максимовой Е.В., Шулейкиной К.В.М. Наука. 1987. С.198.149

8. Крымов A.A. Игра и развитие мотивации поведения у крыс. // Вестн. Моск. Ун-та. 1981. сер. 14. Психология. №4. с.39-47.

9. Кудряшов И.Е. Кудрящова И.Е., Ситникова Е.Ю., Раевский В.В. Влияние деафферентации передней конечности в раннем постнатальном онтогенезе на формирование синаптической передачи в гиппокампе. // Журн. высш. нерв. деят. в печати

10. Кудряшова И.В. Влияние ограничения афферентного притока в раннем постнатальном онтогенезе на выработку оборонительных условных рефлексов у взрослых крыс. // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. N 4. 756-759

11. Кулагин Д.А. Особенности эмоционального поведения крыс разных линий в онтогенезе. // В сб.: Развитие головного мозга животных, под ред. Образцовой Г.А. 1969. Л.: Наука, с.76-81.

12. Кулагин Д.А., Болондинский В.К. Нейрохимические аспекты эмоциональной реактивности и двигательной активности крыс в новой обстановке. //Успехи физиол. наук. 1986. Т.17. №1. С.92.

13. Мешкова H.H. Познавательная функция манипуляционной активности серой крысы. //Вестн. Моск. Ун-та. 1981. сер.14. Психология. №3. с.31-41.

14. Панченкова Э.Ф. Развитие условных рефлексов у белых крыс в онтогенезе. //Журн. высш. нерв. деят. 1956. т.6. № 2. с. 312-318.

15. Пигарева M.JI., Воробьева А.Д. Опережающее проявление поведенческих реакций у сенсорнодепривированных крысят // Журн. высш. нерв. деят. 1994. т.44. № 6. с. 985.

16. Плескачева М.Г. Зависимость решения экстраполяционной задачи у крыс от параметров открытого поля. // Журн. высш. нерв. деят. 1985. т.35. № 2. с. 367-369.

17. Плохинский H.A. Биометрия. // МГУ. 1970.

18. Ситникова Е.Ю. Частичная деафферентация передних конечностей у крыс в раннем онтогенезе повышает реактивность нейронов соматосенсорной коры. //Журн. высш. нерв. деят. 1997. т.47. № 6. с. 1051-1054.

19. Ситникова Е.Ю. Влияние ограничения афферентного притока в раннем онтогенезе на вызванную активность проекционных нейронов зависит от степени зреслости сенсорных входов. // Журн. высш. нерв. деят. 1999. т.49. №3. с.505-510.150

20. Ситникова Е.Ю. Вибриссэктомия у крыс в раннем онтогенезе приводит к нарушению функциональных свойств проекционных нейронов коры. // Журн. высш. нерв, деят., в печати

21. Сухов А.Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы. // Ростов н/Д: изд-во Рост.ун-та. 1992. 104 с.

22. Титов С.А., Каменский А.А. Роль ориентировочного и оборонительного компонентов в поведении белых крыс в условиях «открытого поля». // Журн. высш. нерв. деят. 1980. т. 30, № 4. с. 704-709.

23. Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П. Организация раннего видоспецифического поведения. // М.: Наука. 1991. 232 с.

24. Шулейкина-Турпаева К.В. Целенаправленное поведение в онтогенезе. В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения. / под ред. Ломова Б.Ф. и др. М.: Наука. 1982. с.75.

25. Adels L.E., Leon М. Thermal control of mother-young contact in Norway rats: factors mediating the chronic elevation of maternal temperature. // Physiol. & Behav. 1986. v.36. pp.183-196.

26. Adolph E.F. Ontogeny of physiological regulation in the rat. // Quarterly review of biology. 1957. v.32. pp. 89-137.

27. Ahl A.S. The role of vibrissae in behavior: a status review. // Veterinary Research Communications. 1986. vlO. pp.245-268.

28. Auestad, N., Fisher, R., Chiappelli, F., Korsak, R.A. and Edmond, J. Growth and development of brain of artificially reared hypoketonemic rat pups // Proc.Soc.Exp.Biol.Med. 1990. v.l95.p.335.

29. Barnett S.A., Walker K.Z. Early stimulation, parental behavior and the temperature of infant mice. // Dev. Psychobiol. 1974. v.7. №6. pp.563-577.151

30. Baudry M., Arst D., Oliver M., Lynch G. Development of glutamate binding sites and their regulation by calcium in rat hippocampus// Dev. Brain Res. 1987. v.l, N 1. P.37-48.

31. Beatty W.W., Beatty P. A. Hormonal determinants of sex differences in avoidance behavior and reactivity to electric shock in the rat. // J. Comp. Physiol. Psychol. 1970. v.73. pp.46-455.

32. Bekenstein J.W. and Lothman E.W. A comparison of the ontogeny of excitatory and inhibitory neurotransmission in the CA1 region and dentate gyrus of the rat hippocampal formation. // Dev. Brain Res. 1991 v.63. pp. 237-243.

33. Blass E.M., Teicher M.H., Cramer C.P., Bruno J.P., Hall W.G. Olfactory, thermal, and tactile controls of suckling in preauditory and previsual rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1977. v.91. №6. pp.1248-1260.

34. Bolles R.C., Woods P.J. The ontogeny of behaviour in the albino rat // Anim. behav. 1964. v.XII. N 4. p.427.

35. Borges S., Berry M. Preferential orientation of stelbate cell dendrites in the visual cortex of the dark-reared rat. // Brain Res. 1976. v.l 12. №1. pp. 141-147.

36. Bronchti,G., Schonenberger,N., Welker,E., Van der Loos,H. Barrelfield expansion after neonatal eye removal in mice // Neuroreport. 1992. v.3. pp. 489-492.

37. Bronfenbrenner U. Early deprivation in mammals: a cross-species analysis. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p.627.

38. Brouette-Lahlou I., Vernet Maury E., Vigouroux M. Role of pups' ultrasonic calls in a particular maternal behavior in Wistar ratA pups' anogenital licking. // Behav. Brain Res. 1992. v.50. pp. 147-154.

39. Brunelli S.A., Shindledecker R.D., Hofer M.A. Early experience and maternal behavior in rats. // Dev.Psychobiol. 1989. v.22. pp.295-314.

40. Butler S.R., Suskin M.R., Schanberg S.M. Maternal behavior as a regulator of polyamine biosynthesis in brain and heart of the developing rat pup. // Science. 1978. v.199. №27. pp. 445-447.

41. Candland D.K., Campbell B.A. Development of fear in the rat as measured by behavior in the open field. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1962. v.55. №4. pp.593-596.152

42. Carvell G.E., Simons D.J. Abnormal tactile experience early in life disrupts axtive touch. // J. of Neuroscience. 1996. v. 16 №8. pp.2750-2757.

43. Chalmers D.V., Levine S. The development of heart rate responses to weak and strong shock in the preweaning rats. // Dev. Psychobiol., 1074. v7. №6. pp. 519527

44. Clausing P., Mothes H.K., Opitz B., Kormann S. Differential effects of communal rearing and preweaning handling on open-field behavior and hot-plate latencies in mice // Behav.Brain Res. 1997. v.82. p. 179.

45. Cramer C.P., Thiels E., Alberts J.R. Weaning in rats: I. Maternal behavior. //Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.479-493.

46. Da Silva N.L., Ferreira Y.M.M., Carobrez A.D. P. Morato G.S. Individual housing from rearing modifies the performance of young rats on the elevated plus-maze apparatus. // Physiol, and Behav. 1996. v.60. p. 1391.

47. Denenberg Y.H. A consideration of the usefulness of the critical period hypothesis as applied to the stimulation of rodents in infancy. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p. 142.

48. Denti A., Epstein A. Sex differences in the acquisition of two kinds of avoidance behavior in rats. // Physiol, and Behav. 1972. v.8. pp.611-615.

49. Diamond M.C., Lindner B., Raymond A. Extensive cortical depth measurements and neuron size increases in the cortex of environmentally enriched rats. //J.Comp.Neurol. 1967. v. 131. pp.357-364.

50. Einon D.F., Morgan M.J. A critical period for social isolation in the rat. // Dev. Psychobiol. 1977. v.10. №2. pp.123-132.

51. Eterovic Y.A., Ferchmin P. A. Interaction of environment and injections on brain weight in rats. // Dev.Psychobiol. 1974. v7. №6. pp.515-517.

52. Fagen R. Animal play behavior. 1981. Oxford: Oxford Unuversity Press.

53. Fernandez-Teruel A., Escorihuela R.M., Driscoll P., Tobena A., Battig K. Infantile (handling) stimulation and behavior in young Roman high- and low-avoidance rats. // Physiol, and Behav. 1991. v.50. p.563.

54. Ferrer I., Bernet E., Soriano E., Rio T., Fonseca M. Naturally occuring cell death in the cerebral cortex of the rat and removal of dead cells by transitory phagocytes. //Neuroscience. 1990. v.39. №2. pp.451-458.153

55. Flexner L.B. Enzymatic and functional patterns of the developing mammalian brain. // In: Biochemistry of the developing nervous system. Ed. by H. Waelsch. New York: Academic Press, 1955.

56. Fox M.W. The effects of short-term social and sensory isolation upon behavior, EEG and averaged evoked potentials in puppies // Physiol, and Behav. 1967. v.2. p.145.

57. Gordon C.J. Thermal biology of the laboratory rat. // Physiol. & Behav. 1990. v.47. pp.963-991.

58. Green E.J., Greenough W.T. Altered synaptic transmission in dentate gyrus of rats reared in complex environments: evidence from hippocampal slices maintained in vitro// J. of Neurophysiol. 1986. - 55, N 4. - P. 739-750.

59. Gruendel A.D., Arnold W.G. Influence of preadoloscent experiental factors on the development of sexual behavior in albino rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1974. v.86. №1. pp.172-178.

60. Guido W., Gunhan-Agar E., Erzurumlu R.S. Developmental changes in the electrophysiological properties of brain stem trigeminal neurons during pattern (barelette) formation. // J. Neurophysiol. 1998. v.79. pp.1295-1306.

61. Gustafson J.W., Felbain-Keramidas S.L. Behavioral and neural approaches to the function of the mystacial vibrissae. // Psychol. Bull. 1977. v84. №3. pp.477488.

62. Hard E., Engel J., Musi B. The ontogeny of defensive reactions in the rat: influence of the monoamine transmission systems.// Scand. J. of Psychol., 1982. Suppl. I. p.90-96.

63. Harlow H.F., Zimmermann R.R. Affectional responses in the infant monkey. //Science. 1959. v.130. pp.421-432.

64. Harris K.H., Teyler T.J. Developmental onset of long-term potentiation in area CA1 of the rat hippocampus. // J. Physiol. (Lond.). 1984. v.346. pp.27-48.

65. Hansen S. Neurochemical mechanisms, underlying maternsl behaviour in the rat. // In: Ethology and psychopharmacology. Ed. by S.I. Cooper, C.A.Hendrie. 1994. pp. 297-310.

66. Hilakivi-Clarke L.A., Turkka J., Lister R.G., Linnoila M. Effects of early postnatal handling on brain b-adrenoreceptors and behavior in tests related to stress. // Brain Res. 1991. v.542. pp.286-292.154

67. Hofer M.A. The effects of brief maternal separations on behavior and heart rate of two week old rat pups. // Physiol. & Behav. 1973. v. 10. pp.423-427.

68. Hofer M.A., Fisher A., Shair H.N. Effects of infraorbital nerve section on survival, growth, and suckling behaviors of developing rats. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1981. v.95. №1. pp. 123-133.

69. Hofer M.A., Masmela J.R., Brunelli S.A., Shair H.N. The ontogeny of maternal potentiation of the infant rats' isolation call. // Dev. Psychobiol. 1998. v33. pp. 189-201.

70. Hunt P.S., Richardson R., Campbell B.A. Delayed development of fear-potentiated startle in rats. // Behav. Neuroscience. 1994. vl08. №1. pp.69-80.

71. JacobsonS. Developmental Neurobiology. 1970. //New York: Holt, Rinehart and Winston.

72. Jacquin M.F., Rhoades R.W., Klein B.G. Structure-function relationships in rat brainstem subnucleus interpolaris. XI. Effects of chronic whisker trimming from birth. //J.Comp.Neurol. 1995. v.356. pp.200-224.

73. Johnston A.L., File S.E. Sex differences in animal tests of anxiety. // Physiology & Behavior. Y.49. P.245.

74. Kaneko, W.M., Riley, E.P. and Ehlers, C.L. Effects of artificial rearing on electrophysiology and behavior in adult rats //Depress.Anxiety. 1996. v.4. p.279.

75. Kempermann G., Kuhn H.G., Gage F.H. More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment. //Nature. 1997. v.386. pp.493-495.

76. Killackey, H.P., Chiaia, N.L., Bennett Clarke, C.A., Eck, M. and Rhoades, R.W. Peripheral influences on the size and organization of somatotopic representations in the fetal rat cortex // J.Neurosci. 1994. v. 14. p. 1496.

77. Koffman D.J., Petrov E.S., Varlinskaya E.I., Smotherman W.P. Thermal, olfactory, and tactile stimuli increase oral grasping of an artificifl nipple by the newborn rat. // Dev. Psychobiol. 1998. v.33. pp.317-326.

78. Kuhn C.M., Pauk J., Schanberg S.M. Endokrine responses to mother-infant separation in developing rats. // Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.395-410.

79. Mabry P.D., Campbell B.A. Ontogeny of serotonergic inhibition of behavioral arousal in the rat. // J.Comp.Physiol.Psychol. 1974. Y.86 №2. pp. 193201.

80. Malenfant S.A., Barry M., Fleming A.S. Effect of cecloheximide on the retention of olfactory learning and maternal experience effects in postpartum rats. / / Physiol. & Behav. 1991. v.49. pp.289-294.

81. Melzack R. Early experience: a neurophysiological approach to heredity-environment interactions. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p. 142. p.65.

82. Michelson H.B., Lothman E.W. An in vivo electrophysiological study of the ontogeny of excitatory and inhibitory processes in the rat hippocampus// Dev. Brain Res. 1989. - 47, N 1. - P.l 13-122.

83. Micheva K.D., Beaulieu C. An anatomical substrate for experience-dependent plasticity of the rat barrel field cortex. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1995. v.92 pp.11834-11838.

84. Milani H., Steiner H., Huston J.P. Analysis of recovery from behavioral asymmetries induced by unilateral removal of vibrissae in the rat. // Behav. Neuroscience. 1989. v.103. №5. pp.1067-1074.

85. Moffat S.D., Suh E.J., Fleming A.S. Noradrenergic involvement in the consolidation of maternal experience in postpartum rats.// Physiol. & Behav. 1993. v.53. pp.805-811.

86. Montgomery K.C. The relation between fear induced by novel stimulation and exploratory behavior. //J.Comp.Physiol.Psychol. 1955 V.48 P.254.

87. Moorcroft W.H., Lytle L.D., Campbell B.A. Ontogeny of starvation-induced behavioral arousal in the rat. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1971. v.75. №1. pp.59-67.156

88. Moore C.L., Power K.L. Variation in maternal care and individual differences in play, exploration, and grooming of juvenile Norway rat offspring. // Dev. Psychobiol. 1992. v.25. pp. 165-182.

89. Muller D., Oliver M., Lynch G. Developmental changes in synaptic properties in hippocampus of neonatal rats. // Dev. Brain Res. 1989. v.49. pp.105-114.

90. Nicolesis M.A.L., Chapin J.K., Lin R.C.S. Neonatal whisker removal in rats stabilizes a transient proection from the auditory thalamus to the primary somatosensory cortex. // Brain Res. 1991. v.567. pp.133-139.

91. Novakova V., Babicky A. The role of early experience in social behaviour of laboratory-bred female rats. // Behav. Processes. 1977. v.2. p.243.

92. Orpen B.G., Fleming A.S. Eperience with pups sustains maternal responding in postpartum rats. // Physiol. & Behav. 1987. v.40. pp.47-54.

93. Pacteau C., Einon D., Sinden J. Early rearing environment and dorsal hippocampal ibotenic acid lesions: long-term influences on spatial learning and alternation in the rat. // Behav. Brain Res. 1989. v.34. p.79.

94. Pellis S.M., McKenna M.M. Intrinsic and extrinsic influences on play fighting in rats: effects of dominance, partner's playfulness, temperament and neonatal exposure to testosterone propionate. // Behav. Brain Res. 1992. v.50. pp.135-145.

95. Pellis S.M., Pellis V.C. The prejuvenile onset of play fighting in laboratory rats (Rattus norvegicus). II Dev. Psychobiol. 1997. v31. №3. pp. 193-205.

96. Racine R.J., Milgram N.W. Short-term potentiation phenomena in the rat limbic fore brain. // Brain Res. 1983. v.260. pp.201-216.

97. Rauschecker J.P. Compensatory plasticity and sensory substitution in the cerebral cortex. // Trends. Neurosci. 1995. v. 18. pp.36-43.

98. Renner M.J., Rosenzweig M.R. Social interaction among rats housed in grouped and enriched conditions. // Dev. Psychobiol. 1986. vl9. №4. pp.303-313.

99. Richter K., Wolf G. High-affinity glutamine uptake of the rat hippocampus during postnatal development: a quantitative autoradiographic study// Neirosci. -1990.-34, N1.-P.49-55.157

100. Russel P.A. Relatioships between exploratory behavior and fear: a review. / /Brit. J. Psychol. 1973 V.64. №3. P.417.

101. Sapolsky R.M., Meaney M.J. Maturation of the adrenocortical stress response: neuroendokrine control mechanisms and the stress hyporesponsive period. // Brain Res. Rev. 1986. v.l 1. pp.65-76.

102. Schaefer T. Somemetological implications of the research on "early handling" in the rat. // Early experience and behavior. The psychobiology of development. 1971. / ed. by G.Newton, S. Levine. p. 102.

103. Scott J.P., Stewart J.M., De Ghett V.J. Critical periods in the organization of systems. // Dev. Psychobiol. 1974. v7. №6. pp.489-513.

104. Seo M.L. Effect of environmental complexity on the latency of cortical vibrissa potentials // Dev. Psychobiol. 1992. v.25. pp. 67-76.

105. Shair H.N., Masmela J.R., Brunelli S.A., Hofer M.A. Potentiation and inhibition of ultrasonic vocalization of rat pups: regulation by social cues. // Dev. Psychobiol. 1997. v30. №3. pp. 195-200.

106. Smart J.L., McMahon, Massey R.F., Akbar G.-N.K., Warren M.A. Evidence of non-maternally mediated acceleration of eye-opening in "enriched" artifically reared rat pups // Dev. Brain Res. 1990. v.56. p. 141.

107. Smothermann W.P., Bell R.W., Hershberger A.W. Coover G.D. Orientation to rat pups cues: effects of maternal experiential history. // Anim. Behav. 1978. v.26. pp.265-273.

108. Soino A., Jan-You-Huang, Malenko R.C. Characterization of the integration time for the stabilization of long-term potentiation in area CA1 of hippocampus. // J. Neurosci. 1992. v.12. N1. pp.180-187.158

109. Stanton M.E., Gutierrez Y.R., Levine S. Maternal deprivation potentiates pituitare-adrenal stress responses in infant rats. // Behav. Neurosci. 1988. v. 102. №5. pp.692-700.

110. Stern J.M., Johnson S.K. Ventral somatosensory determinants of nursing behavior in Norway rats. I. Effects of variations in the quality and quantity of pup stimuli. // Physiol. & Behav. 1990. v.47. pp.993-1011.

111. Stewart R.E., Parsons R.J., Hill D.L. Development of some early sensorimotor behaviors in sodium-restricted rats. // Physiol. & Behav. 1993. v.53. pp.813-822.

112. Stringer J.L., Lothman E.W. Ontogeny of hippocampal afterdischarges in the urethane-anesthetized rat// Dev. Brain Res. 1992. - 70, N 2. - P. 223-229.

113. Symons,L.A. Tees,R.C. An examination of the intramodal and intermodal behavioral consequences of long-term vibrissae removal in rats // Dev.Psychobiol. 1990 v.23. p. 849.

114. Thiels E., Alberts J.R., Cramer C.P. Weaning in rats: II. Pup behavior patterns. // Dev.Psychobiol. 1990. v.23. pp.495-510.

115. Van der Loos H., Woolsey T.A. Somatosensory cortex: structural alterations following early injury to sense organs. II Science. 1973. v. 179. pp.395-398.

116. Volgyi, B., Farkas, T., Toldi, J. Compensation of a sensory deficit inflicted upon newborn and adult animals. A behavioral study // Neuroreport. 1993. v4. N6. p. 827.

117. Wakschlak A., Weinstock M. Neonatal handling reverses behavioral abnormalities induced in rats by prenatal stress. // Physiol, and Behav. 1990. v.48. p.289-292.

118. Williams C.L., Hall W.G., Rosenblatt J.S. Changing oral cues in suckling of weaning-age rats: possible contributions to weaning. // J. of Compar. and Physiol. Psychol. 1980. v.94. №3. pp.472-483.

119. Yates G., Panksepp J., Ikemoto S., Nelson E., Conner R. Social isolation effects on the "behavioral despair" forced swimming test: effect of age and duration of testing. // Physiol, and Behav. 1991. v.49. p.347.