Регуляция фотосинтеза, транспорта ассимилятов и продуктивности растений в условиях разной освещенности. Участие апопластной инвертазы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Ахтямова, Гузель Адгамовна

• Ахтямова, Гузель Адгамовна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Ахтямова, Гузель Адгамовна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Фотосинтетический метаболизм углерода (ФСМУ) 10 1.1.1. Зависимость фотосинтетического газообмена растений от

освещенности

1.2. Транспорт ассимилятов

1.2.1. Ближний транспорт ассимилятов в фотосинтезирующей 18 клетке

1.2.2. Дальний транспорт ассимилятов 19 1.2.2.Ь Загрузка флоэмных окончаний ------- ^

1.2.2.2. Транспорт ассимилятов по флоэме

1.2.2.3. Разгрузка флоэмы в органах-акцепторах ассимилятов

1.2.2.4. Донорно-акцепторные отношения в целом растении

1.3. Функциональная роль апопластного пространства 27 1.3.1. Состав апопластной жидкости, его рН и ферментативная

активность

1.3.2 Участие апопластного пространства в перераспределении 32 ассимилятов по растению

1.4. Апопластная инвертаза

1.4.1. Свойства апопластной инвертазы 3

1.4.2. Функции апопластной инвертазы в растении

1.4.3. Регуляция апопластной инвертазы

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Методы исследований 51 2.2.1. Введение в растения меченого углерода

2 2 2 Изучение распределения меченых продуктов фотосинтеза по ^ растению

2 2 3 Выделение 14С-ассимилятов и их хроматографический анализ ^

224 Выделение высокомолекулярных веществ из тканей ^

2.2.5. Обработка растений комплексными соединениями 57 (аммиакатами)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние изменения массы образовавшихся ассимилятов на 60 фотосинтез и транспорт ассимилятов у картофеля сорта Невский

2 2 Фотосинтез, транспорт ассимилятов и продуктивность ^

растений в условиях разной освещенности

3 2 1 Фотосинтез и распределение ассимилятов по растению ^ ^ 3 2 2 Влияние освещённости при выращивании ' растений ^

картофеля Дезире на образование конечных (не транспортных продуктов фотосинтеза) в листе-доноре и акцепторе ассимилятов (верхушке) 2 23 Влияние освещенности при выращивании на продуктивность ^

растений картофеля 2 2 Влияние введения дополнительного гена дрожжевой

инвертазы на фотосинтез и продуктивность картофеля 2 ^ Влияние подавления экспрессии гена апопластной инвертазы у^ на ростовые процессы и фотосинтез листьев растений томатов

3.5 Влияние аммиакатов на ростовые процессы растений

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АБК- абсцизовая кислота АП- апопласт

АТФ- аденозинтрифосфорная кислота Глю- глюкоза

ДАО- донорно-акцепторные отношения НАДФ- никотинамидадениндинуклеотид(фосфат) РБФКО - рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа РуБФ- рибулозо-1,5-бисфосфат Рн- неорганический фосфат СтО-карбонат аммиакатов цинка и меди СтОм-малат аммиакатов цинка и меди ССК-светособирающий антенный комплекс Сах^сахароза "" СК-сопровождающие клетки СЭ- ситовидные элементы ТКР - транскетолазная реакция ЭТЦ - электронтранспортная цепь хлоропластов УДФ- уридиндифосфат Фру- фруктоза ФД - ферредоксин ФС I, ФСП - фотосистемы I и II ФГА- фосфоглицериновый альдегид ФЕП- фосфоенолпируват ФЭС - фосфорные эфиры Сахаров ФГК - фосфоглицериновая кислота ФАР- фотосинтетическая активная радиация ФСА- фотосинтетический аппарат ФСМУ- фотосинтетический метаболизм углерода

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Регуляция фотосинтеза, транспорта ассимилятов и продуктивности растений в условиях разной освещенности. Участие апопластной инвертазы»

ВВЕДЕНИЕ

Постановка проблемы и ее актуальность. Известно, что интенсивность фотосинтеза зависит от освещенности растений, при этом фотосинтетический аппарат растения (ФСА) способен использовать даже очень небольшие интенсивности света. Необходимо отметить, что демонстрируемые в учебниках световые кривые фотосинтеза были получены давно (в 60х—70х годах 20 века). Световая зависимость фотосинтеза определялась путем измерения газообмена листьев растений при изменении освещенности листа в течение достаточно короткого времени (в пределах одного-двух часов). Считалось (Voskresenskaya et. al., 1970), что для адаптации фотосинтеза к условиям эксперимента достаточно 7-10 мин. В то же время отмечалось (Говинжди, 1982), что листья видов, растущих на солнце и в тени, достигают приблизительно одинаковой эффективности использования солнечной энергии как раз при тех интенсивностях света, которые обычно преобладают в их местообитаниях. Однако до сих пор неизвестно, за счет чего достигается такое равенство эффективности использования света.

Отток ассимилятов из листьев и направленность фотосинтетического метаболизма углерода во многом определяются интенсивностью фотосинтеза (Чиков, 2008), которая, в свою очередь, зависит от освещенности. С другой стороны, фотосинтез, как основа продукционного процесса растения, в большой мере зависит от транспорта сахарозы из листьев в потребляющие продукты фотосинтеза органы. При выходе сахарозы из фотосинтезирующих клеток во внеклеточное пространство (апопласт) для «загрузки» в сосуды флоэмы она может частично гидролизоваться апопластной инвертазой до глюкозы и фруктозы, которые возвращаются в клетки мезофилла (Курсанов, 1984) и могут ингибировать фотосинтез по принципу обратной связи (Paul, Pellny, 2003). Кроме этого, гидролиз сахарозы приводит к уменьшению ее оттока из листьев, разрастанию листьев и повышению отношения массы

листья/корни (Sonnewald et al., 1991; Tang, 1999). Это свидетельствует о большом значении апопластной инвертазы в регуляции фотосинтеза и транспорта ассимилятов.

Как было показано (Тарчевский и др., 1962), соотношение образующихся в фотосинтезе |4С-сахароза/14С-гексозы многократно снижается с уменьшением освещенности растений, что свидетельствует об изменении активности инвертазы в этих условиях. Однако работы, непосредственно посвященные изучению участия апопластной инвертазы в регуляции фотосинтеза и транспорта ассимилятов при различной освещенности растений, отсутствуют.

Апопластная инвертаза - фермент, активный в кислой среде (Курсанов, 1984). Показано (Чиков, 1987), что подкисление апопластной жидкости листа парами HCl или подщелачивание аммиаком вызывает прямо противоположное действие на фотосинтез и накопление 14С-ассимилятов в апопласте листа. Таким образом, участие апопластной инвертазы в транспорте ассимилятов, по-видимому, можно изменять путем воздействия на pH апопластной среды в мезофилле листа. Вероятно, pH апопласта можно корректировать с помощью комплексных соединений металлов с аммиаком (аммиакатов).

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было выяснение особенностей регуляции фотосинтеза, транспорта ассимилятов и продуктивности растений в условиях разной освещенности в связи с изменением инвертазной активности в апопласте.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить особенности фотосинтеза, транспорта ассимилятов и продуктивности растений, выращенных в условиях разной освещенности.

2. Выяснить влияние введения дополнительного гена дрожжевой инвертазы и подавления экспрессии апопластной инвертазы с помощью РНК-интерференции на фотосинтез, ростовые процессы и продуктивность растений.

3. Оценить возможность воздействия на фотосинтез и продуктивность растений картофеля опрыскиванием листьев комплексными соединениями аммиакатами.

Научная новизна работы.

1. Впервые обнаружено, что влияние освещенности на фотосинтез (фиксацию 14СОг) существенно различается в зависимости от того, адаптированы растения к данным условиям освещения или нет. Растения, выращенные при разной освещенности, мало различаются по интенсивности ассимиляции 14СОг, но существенно - по распределению 14С-продуктов фотосинтеза по растению.

2. Установлено, что введение в клетки картофеля дополнительного гена апопластной инвертазы вызывает снижение фотосинтеза и устойчивости растений к атмосферной засухе. _ _

3. Впервые описаны особенности изменения фотосинтетического метаболизма углерода у растений с введенным дополнительным геном апопластной инвертазы. Характер изменений зависит от уровня освещенности при выращивании растений.

4. Продукционные процессы находятся в прямой зависимости от обеспеченности корневой системы растений ассимилятами.

Научно практическая значимость работы. Полученные экспериментальные данные о характере распределения ассимилятов по растению при разных освещенностях и существовании оптимума освещенности для экспортной функции листа могут быть полезны при разработке агротехнологий для достижения более высокой продуктивности растений. Показана возможность усиления углеводной направленности фотосинтеза и форсирования продукционного процесса с помощью комплексных соединений меди и цинка с аммиаком.

Связь работы с научными программами и собственный вклад автора в исследования. Работа проводилась с 2009 по 2013 гг. в

соответствии с планом научных исследований КИББ КазНЦ РАН по теме «Процессы переноса веществ и превращения метаболитов, играющие регуляторную роль в функционально-адаптивной активности растительных клеток» (гос. регистрационный номер: 01200901960). Научные положения и выводы диссертации базируются на результатах собственных исследований автора.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, Мурманская область, 2009); на 9 научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов научно-образовательного центра Казанского государственного университета «Материалы и технологии 21 века» (Казань, 2009); на конференции Российской школы молодых ученых «Актуальные проблемы современной биохимии и молекулярной биологии» (Казань, 2010); 10-th Nordic Photosynthesis congress (Tartu, 2010); на Всероссийской конференции посвященной 90-летию ТатНИИСХ РАСХ (Казань, 2010); на VII съезде общества физиологов растений России «Физиология растений -фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (Нижний Новгород, 2011); на IV Всероссийском симпозиуме «Трансгенные растения: технологии создания, биологические свойства, применение, биобезопасность» (Москва, 2012); на Всероссийской научно-практической конференции «Инновации сельскому хозяйству» (Калининград, 2013).

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 15 научных работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах из рекомендованного списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах машинописного текста; состоит из введения, обзора литературы, описания • материалов и методов исследования, оригинальных результатов исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы. В

работе представлено 15 таблиц, 19 рисунков. Список литературы включает 185 источника, в том числе 57 - отечественных.

Благодарности

Автор выражает огромную благодарность д.б.н., проф. Владимиру Ивановичу Чикову за неоценимую помощь в постановке задач и обсуждении полученных результатов, к.б.н., н.с. Казанского института биохимии и биофизики КазНЦ РАН Баташевой Светлане Николаевне, всем сотрудникам лаборатории продукционных процессов растений, а также студентам и выпускникам Казанского федерального университета за помощь в проведении исследований.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Фотосинтетический метаболизм углерода (ФСМУ)

Фотосинтез - это процесс трансформации поглощенной организмом энергии света в химическую энергию органических (и неорганических) соединений (Полевой, 1989). На первой ("световой") стадии фотосинтеза происходит поглощение и преобразование солнечной энергии с образованием высоковосстановленных (НАДФ, ФД) и высокоэнергетических (АТФ) соединений, которые используются в «темновой» стадии для восстановления С02до углеводов (Алехина, 2005).

Благодаря исследованиям, проведенным с 1946 по 1956 гг. большой группой ученых во главе с М. Кальвином и А. Бенсоном, была расшифрована последовательность реакций фиксации углекислого газа и превращения его в углевода (Calvin and Benson, 1948)

Первичная фиксация С02 и включение в органические соединения у различных групп растений происходит по-разному. В связи с этим различают Сз-путь фотосинтеза, С4-путь фотосинтеза и фотосинтез по типу толстянковых - САМ-фотосинтез. Однако основным путем ассимиляции углерода в растениях является цикл Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл). В цикле Кальвина выделяют 3 стадии: карбоксилирование, восстановление и регенерацию.

На стадии карбоксилирования молекула углекислого газа с помощью фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы (Рубиско)

присоеденяется к 5- углеродному сахару - рибулозо-1,5-бисфосфату (РуБФ) Полученное 6-углеродное соединение расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).

На стадии восстановления происходит восстановление 3-ФГК до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА), осуществляющееся в два этапа с участием ферментов фосфоглицерокиназы и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы.

На стадии регенерации происходит регенерация РуБФ. В результате при фиксации трех молекул СО2 образуется шесть молекул восстановленных 3-фосфотриоз, пять из которых используются затем для регенерации рибулозо-5-фосфата, а одна - для синтеза глюкозы.

Фотосинтетическое усвоение углерода осуществляется в сложной системе реакций, включающей и альтернативные углеводному пути (рис. 1) (Чиков, 1987). Образованные в цикле Кальвина триозофосфаты могут вступать в несколько биосинтетических путей, например, биосинтез крахмала, липидов или аминокислот в хлоропласте, или синтез сахарозы, органических кислот и аминокислот в цитоплазме (КйсЬ е1 а1., 1999).

гликолат—ч глицин*

со,

оксипируват

••серии,

ТКР

шикимат. ^

НН3\ом соед^г°Рмоны-

■пирувата-»- аланин.

Кальвина/ ФГК<

о сф о е н о л п ируват^+ас п артат*-»

ф/с

сахароза с ф

потребляющие органы -О ктп

4-¿Г?2

ССиШ,

} Белки

—*1

рост самой

клетки растяжением

Рис. 1. Схема регуляции ФСМУ при изменении донорно-акцепторных отношений и условий существования растений (СЫкоу, Ваккоуа, 1999).

X - неизвестный окислитель; ФД - ферредоксин; ФС1, ФСП -фотосистемы I и II; РБФКО - рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа; ФЭС - фосфорные эфиры Сахаров; ФГК - фосфоглицериновая кислота; ТКР - транскетолазная реакция; ЭТЦ - электронтранспортная цепь хлоропластов.

Основная масса выходящих из хлоропласта триоз используется клеткой для образования сахарозы - основного транспортного соединения.

Образование сахарозы связано с наличием целой системы ферментов, которая формируется в листе к периоду его созревания для экспорта ассимилятов (Курсанов, 1984).

Гликолатный путь - это обходной путь, позволяющий при недостатке С02 продолжать использовать АТФ и восстановитель, которые интенсивно образуются в ходе световых реакций фотосинтеза (Чиков, 1996). В результате оксигеназной активности Рубиско в хлоропластах образуется фосфогликолат и 3-ФГК, которая может быть включена в реакции цикла Кальвина. Под действием фермента фосфогликолатфосфатазы происходит образование гликолата из фосфогликолата. Гликолат выходит в цитоплазму и транспортируется в пероксисомы, где окисляется гликолатоксидазой до глиоксилата. В дальнейшем метаболизме глиоксилат имеет различную судьбу. Он может окислиться перекисью водорода до формиата с выделением С02 (Grodzinski, Butt, 1977). Кроме того, он может быть окислен до оксалата с помощью гликолатоксидазы (Richardson, Tolbert, 1961). Большинство исследователей считают, что глиоксилат аминируется с образованием глицина в присутствии глутамата и глицинаминотрансферазы. Образованный глицин переносится в митохондрии, где под действием глицинсинтазы и серингидроксиметиламинотрансферазы образуется серин. В ходе этой реакции выделяется С02 фотодыхания и восстанавливается НАД+ (Алехина и др., 2005).

Считается, что С02 и 02 конкурируют между собой за связывание с активным центром фермента (Ogren, Bowes, 1971). При насыщающей концентрации С02 оксигеназная реакция подавляется, соответственно, должно снижаться и образование гликолата. Однако имеются данные об интенсивном образовании и метаболизме гликолата в условиях, подавляющих РБФ-оксигеназную реакцию (Гиббс, 1972; Eickenbusch, Bech, 1973; Чиков, 1987).

Гликолат также может быть синтезирован из а-дигидроксиэтилтиаминпирофосфата в транскетолазной реакции цикла

Кальвина (Гиббс, 1972; Eickenbusch, Beck, 1973), для осуществления которой

необходим супероксид радикал (Aufhammer, Solancky, 1976), образующийся

i

в реакции Мелера (восстановление кислорода в ЭТЦ хлоропластов) (Takabe et al., 1980). Необходимо отметить, что в транскетолазной реакции окисляется не РБФ, а его более ранние предшественники (ксилулезо-5-фосфат, фруктозо-6-фосфат и фруктозо-1,6-дифосфат) (Чиков, 1987). Для растений С-4 - типа показана возможность образования гликолата в результате окисления щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) через оксипируват (Любимов, Карпилов, 1978; Любимов, 1985), в присутствие сразу двух окислителей: перекиси водорода и супероксидрадикала.

Можно выделить следующие альтернативные пути в фотосинтетическом усвоении С02 (Мокроносов, Некрасова, 1967):

Фосфоглицериновая кислота может метаболизироваться в "фосфоенолпируват (ФЕП) с последующим образованием аланина: ФГК—> Фосфоенолпируват (ФЕП); ФЕП + NH3 —► Алании; ФЕП, связывая с помощью ФЕП-карбоксилазы еще одну молекулу С02, образует щавелево-уксусную кислоту (ЩУК). В дальнейшем ЩУК может превращаться в другие четырехуглеродные соединения: ЩУК + НАДН (НАДФН) -> яблочная кислота;

ЩУК + NH3 —> аспартат (и связанные с ним другие аминокислоты, такие как лизин, треонин, изолейцин, метионин, аспарагин, глутамин и глутамат).

К числу ранних промежуточных продуктов фотосинтеза относится также глицерат, но его образование носит двойственный характер: во-первых, он может образовываться в результате метаболизма углерода по гликолатному пути, а во-вторых - в результате дефосфорилирования ФГК. Глицерат может далее метаболизироваться до аминокислоты серина.

Эритроза, образующаяся в цикле Кальвина, после конденсации с ФЕП через ряд превращений образует циклическое соединение - шикимовую кислоту, которая дает начало синтезу ароматических аминокислот, таких как

фенилаланин, тирозин, триптофан, и индольных соединений, в том числе фитогормонов (Кретович, 1986).

В настоящее время общепринято, что синтез сахарозы происходит в цитоплазме (рис. 2). Но все ферменты и субстраты синтеза сахарозы (кроме УДФ - глюкозы (УДФГ)) имеются и в хлоропластах (Роо1шап а1., 2000). Возможно, что первичный синтез сахарозы происходит на внешней оболочке хлоропласта, образующей общий компартмент с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР) (Павлинова с соавт., 2002). Образующаяся сахароза обычно не накапливается в цитоплазме фотосинтезирующих клеток, а экспортируется из них или временно аккумулируется в вакуолях, образуя резервный пул, с помощью которого регулируется концентрационный градиент транспортной сахарозы (Курсанов, 1976).

Рис. 2. Синтез крахмала и сахарозы при фотосинтезе (Та1г,

Ферменты синтеза крахмала: 5-1 — фруктозо-1,6-бисфосфатальдолаза, 5-2 —фруктозо-1,6-бисфосфат-фосфатаза; 5-3 — гексозофосфатизомераза; 5-4 — фосфоглюкомутаза; 5-5 — АОР-глюкопирофосфорилаза; 5-6 - пирофосфатаза, 5-7 — крахмалсинтаза

Ферменты синтеза сахарозы: 6-1 — фосфат/триозофосфат транслокатор; 6-2 - тприозофосфатпизомера-за; 6-3 — фруктозо-1,6-бисфосфаталъдолаза; 6-4 — фруктозо-1,6-бисфосфатфосфатаза; 6-5—гексозофосфатизомераза; 6-6 —фосфоглюкомутаза; 6-7 — \}В?-глжозопирофосфорилаза; 6-8 — сахарозофосфатсьн-таза; 6-9 — сахарозофосфатфосфатаза.

Zeiger, 1998).

Синтез крахмала в хлоропластах и сахарозы в цитоплазме из триозофосфатов зависит от обеспеченности этих клеточных компартментов неорганическим фосфатом (Рн). Если в цитоплазме высокая концентрация Рн, то триозофосфаты из хлоропластов идут в цитоплазму в обмен на Рн и синтезируется сахароза. При низкой концентрации Рн в цитоплазме, триозофосфаты остаются в хлоропласте и происходит синтез крахмала (Paul, Pellny, 2003).

1.1.1. Зависимость фотосинтетического газообмена растений от освещенности

Интенсивность фотосинтеза сильно зависит от освещенности растений. Фотосинтетический аппарат растения (ФСА) приспособлен к использованию очень небольших освещенностей. У большинства растений фотосинтез начинается уже при 1% дневной освещенности. При слабом освещении дыхание осуществляется интенсивнее, чем фотосинтез и приборы регистрируют выделение С02, а начало световой кривой расположено ниже оси абсцисс. Типичная световая кривая (рис.3) в свое время позволила сделать вывод о том, что процесс фотосинтеза состоит из двух стадий -световой (фотохимической) и темновой (химической).

Интенсивность фотосинтеза увеличивается линейно от нулевого значения до 0,2-0,3 от полного солнечного света, а при достижении 0,5-0,6 от полного солнечного интенсивность фотосинтеза не меняется. Начальный (линейный) участок световой кривой скорость фотосинтеза определяется скоростью световой фазы и прямо зависит от количества падающего на лист света. По мере увеличения освещенности и приближения ее к насыщающему уровню фотосинтез все больше ограничивается скоростью темновых реакций усвоения С02.

Световые кривые фотосинтеза отличаются у листьев светолюбивых и теневыносливых растений ( Levine, 1974; Bjorkman et al., 1972; Mooney et al, 1976). На линейном участке кривой интенсивность фотохимических реакций ниже скорости темновых процессов.

Рис. 3. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света. 1 — темновое дыхание на свету; 2 - световой компенсационный пункт; 3 -световое насыщение фотосинтеза.

Анализ световых кривых показывает, что листья видов, растущих в солнечных и теневых местах, достигают приблизительно одинаковой эффективности использования солнечной энергии как раз в тех пределах интенсивностей света, которые обычно преобладают в соответствующих местах их обитания (Говинджи, 1987). То есть, угол наклона линейных участков световых кривых у них сходный (рис. 4).

Именно эта «чистая» эффективность, а не максимально возможная скорость поглощения С02 определяет конкурентоспособность растений в данном местообитании. Все растения в совокупности могут эффективно функционировать при изменении интенсивности света в диапазоне около трех порядков величин (Говинджи, 1987).

Теневынослйвые растения обычно имеют тонкие листья, которые содержат много хлоропластов с большим содержанием хлорофилла. Максимум фотосинтеза у них достигается при освещенности около половины полного солнечного.

Физиологические приспособления, обеспечивающие такую оптимизацию пока не ясны. Например, у видов, обеспечивающих высокую скорость фотосинтеза на ярком свету, имеют высокий световой компенсационный пункт, тогда как теневыносливые виды, имеющие низкий световой компенсационный пункт, имеют и малую интенсивность фотосинтеза. Это свидетельствует о повышении вклада фотодыхания в формировании светового компенсационного пункта.

60

50

40

--30

20

10

0'

-5

Рис. 4. Зависимость чистой ассимиляции С02 от интенсивности света у тенелюбивого (Вргктап еЪ а1., 1972а; Моопеу е1 а1.,"1976)

В то же время известно (В]огктап е1 а1., 1973; 1981), что листья растений, произрастающих на ярком свету, содержат больше растворимого белка, РБФК/О и мембранных компонентов, необходимых для поддержания более высокого фотосинтеза, чем листья теневых растений. Было высказано предположение (В]огкшап е1 а1., 1973), что часть темнового дыхания листьев направлено на поддержание уровня синтеза этих белков.

400 800 1200 1600

Интенсивность света, мкмоль (фотонов). м с 1

2000

Исследование квантового выхода фотосинтеза у этих растений существенных различий не выявило. Пигментные системы хлоропластов в листьях затеневых растений лучше поглощают зеленый и дальний красный свет, преобладающего в затененных местах (Tasker, Smith, 1977; Kirk, Tilney-Bassett, 1978). Кроме того, число молекул хлорофилла, связанных с каждым реакционным центрам ФСП (т.е. размеры антенны фотосинтетической единицы) у теневых растений больше, чем у растений, растущих на ярком свету (Fork, Govindjee, 1980). Это позволяет хлоропластам более эффективно усваивать энергию квантов при низкой освещенности.

Феномен оптимизации фотосинтеза при разных освещенностях связан не только с различиями в генотипах растений. При любом данном генотипе листья способны приспосабливаться к той интенсивности света, при которой они оказались (Говинджи, 1987).Такая разная адаптация вероятно имеет место даже у одного и того же растения. Листья нижнего яруса обычно затенены листьями, расположенными выше. Формирующаяся у каждого яруса листьев своеобразная структура фотосинтетического аппарата позволяет оптимизировать весь ход продукционного процесса.

1.2. Транспорт ассимилятов

1.2.1.Ближний транспорт ассимилятов в фотосинтезирующей

клетке

В растениях различают ближний и дальний транспорт ассимилятов. Ближним транспортом называют передвижение ионов, воды, метаболитов между клетками и тканями. Дальний транспорт - это передвижение веществ между органами в целом растении (Курсанов,1976).

Через несколько минут после начала фотосинтеза происходит выравнивание скоростей образования ассимилятов в хлоропласте и выхода их в цитоплазму (Курсанов, 1976). Наиболее легко покидают хлоропласт триозофосфаты и ФГК. Также легко выходят из хлоропласта гликолат, дикарбоновые кислоты и аспартат. Глюкоза тоже может выходить из

хлоропласта, но скорость этого процесса невелика. В небольших количествах хлоропласт покидают и непосредственно молекулы АТФ, что возможно при определенных физиологических условиях, например в темноте (Walker, 1974; Курсанов, 1976). Совсем непроницаема оболочка хлоропласта для НАДН и НАДФН, которые транспортируются из хлоропласта главным образом с помощью двух челночных механизмов, связанных с взаимопревращениями малат/оксалоацетат и ФГК/ФГА. Последний используется и для выноса из хлоропласта АТФ (Heber, 1974).

Выходящие из хлоропласта в цитоплазму триозофосфаты (диоксиацетонфосфат и ФГА) используются, главным образом, на синтез сахарозы - основного транспортного соединения.

1.2.2. Дальний транспорт ассимилятов

1.2.2.1. Загрузка флоэмных окончаний

Дальний транспорт ассимилятов включает в себя три взаимосвязанных процесса: загрузку флоэмы, транспорт ассимилятов по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы.

Флоэма состоит из нескольких типов клеток: ситовидных клеток (у низших сосудистых растений и голосеменных) или ситовидных трубок (у покрытосеменных растений), выполняющих транспортную функцию. Ситовидные элементы отделены друг от друга перегородкой - ситовидной пластинкой (Медведев, 2004). В зрелых ситовидных трубках имеется небольшое число митохондрий и пластид, агранулярный эндоплазматический ретикулум, отсутствует ядро и тонопласт и содержится небольшое количество Р-белков (Oparka, Turgeon, 1999).

Сопровождающие клетки, вытянутые вдоль ситовидных трубок - это паренхимные клетки, которые имеют крупное ядро, электронноплотную цитоплазму с большим количеством рибосом, митохондрий и многочисленные выросты плазмалеммы. Число плазмодесм в сопровождающих клетках в 3-10 раз больше, чем в соседних клетках

мезофилла листа (Полевой, 1989). Сопровождающие клетки, или, клетки-спутники выполняют энергетическую функцию (van Bel., 2003).

Разные виды растений различаются по типу загрузки Сахаров во флоэму. Существуют растения (к ним относятся некоторые древесные, тыквенные, губоцветные) у которых транспорт сахарозы во флоэму осуществляется по симпласту через плазмодесмы (из клетки в клетку). Из клеток-спутников сахароза двигается по концентрационному градиенту во флоэмные окончания и далее по ситовидным трубкам к потребляющим органам. У этих видов главными транспортными сахарами являются галактозильные олигосахариды, такие как стахиоза, раффиноза и вербаскоза, хотя у некоторых видов в качестве основных транспортируемых веществ встречаются сахароза или сахароспирты (Гамалей, 1990; Kühn, 1999). Turgeon предложил гипотезу полимеризационной ловушки (Oparka, Turgeon, 1999)", которая" основывается на ингибировании диффузии раффинозы и стахиозы, синтезируемых из сахарозы после симпластной загрузки в CK, обратно в область обкладки сосудистого пучка/мезофилла из-за сужения плазмодесм на конце, обращенном к CK.

У другой группы растений (апопластный тип растений) сахароза предварительно должна выйти из фотосинтезирующих клеток во внеклеточное пространство (апопласт). К ним относятся большинство сельскохозяйственных растений (Чиков, 2008), и типичными апопластными растениями являются виды семейства Solanaceae (Dinant, Lemoine, 2010). Точный механизм выхода сахарозы из клеток мезофилла в апопласт до сих пор неизвестен (Ауге, 2011). У апопластных растений загрузка ассимилятов в сопровождающие клетки флоэмных окончаний в листе происходит против градиента концентрации, с затратой энергии (Курсанов, 1984). С помощью антител было обнаружено, что переносчик сахарозы у некоторых видов растений расположен в плазматических мембранах безъядерных СЭ, а у других - в CK (Kühn and Grof, 2010). У пасленовых (Solanaceae) переносчики сахарозы, по-видимому, локализуются как в СЭ, так и в CK (Dinant, Lemoine,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ахтямова, Гузель Адгамовна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аксенова, Н.П. Генетические трансформанты картофеля как модель изучения гормональной и углеводной регуляции клубнеобразования / Н.П. Аксенова, Л. Вилльмитцер, С.А. Голяновская, Т.Н. Константинова, Й. Коссманн, Г.А. Романов // Физиология растений. - 2000. - Т. 47, №3. - С. 420430.

2. Алехина, Н. Д. Физиология растений / Н. Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленоко -М.: Издательский центр «Академия», 2005. - С. 640 .

3. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев / Т.Ф. Андреева. -М.: Наука, 1969.-С. 200.

4. Андреева, Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения / Т.Ф. Андреева //Физиология фотосинтеза: Сб. / Отв. ред. A.A. Ничипорович. - М.: Наука, 1982.-С. 89-104.

5. Багаутдинова, Р. И. Роль морфофизиологических корреляций в формировании фотосинтетического аппарата / Р. И. Багаутдинова // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. -Свердловск, 1978. - С. 79.

6. Багаутдинова, Р. И. Реакция фотосинтетического аппарата на частичную ризоидацию / Р. И. Багаутдинова // Биол. науки. -1985. № 2. - С. 86—92.

7. Баташева, С.Н. Влияние нитратов, вводимых с транспирационным током воды, на транспорт ассимилятов / С.Н. Баташева, Ф.А. Абдрахимов, Г.Г. Бакирова, В.И. Чиков // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 3. - С. 424-431

8. Белова, Л.П. Особенности синтеза белков в клетках каллусной и суспензионной культур из различных |4С-субстратов / Л. П. Белова, В.И. Григорьева, Т.М. Ильина, В.В. Лозовая, В.И. Чиков // Изв. РАН. Сер. Биол. -1996. №5.- С. 609-612.

9. Бровченко М. И. Некоторые доказательства расщепления сахарозы

при ее перемещении из мезофилла в проводящие пучки листьев сахарной свеклы / М.И. Бровченко // Физиология растений. -1967.- Т. 14, № 3. С. 415— 424.

10. Бровченко, М.И. Гидролиз сахарозы в свободном пространстве тканей листа и локализация инвертазы / М.И. Бровченко /У Физиология растений. -1970. -Т. 17.-С. 31-39.

11. Гамалей, Ю.В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений / Ю.В. Гамалей. - Л: Наука, 1990. - С. 144.

12. Гамалей, Ю.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях / Ю.В. Гамалей, М. В. Пахомова // Физиология растений. -2000. -Т. 47. -С.120-141.

13. Гиббс, М. Гликолат и ингибирование фотосинтеза кислородом / М. Гиббс // Теоретические основы продуктивности. - М.: Наука, 1972. - С. 205213.

14. Говинджи. Фотосинтез ЛТер. с англ./Под ред. Говинджи. —М.: Мир, 1987. - С. 728 .

15. Дерябин, А.Н. Устойчивость к гипотермии растений картофеля, трансформированных геном дрожжевой инвертазы, находящимся под контролем промотора пататина ВЗЗ / А.Н. Дерябин, Е.А. Бураханова, И.М. Дубинина, Е.М. Крылова, Г.А. Романов, Е.П. Сабельникова, Т.И. Трунова // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С. 505-510.

16. Дубинина, И.М. Подавление активности инвертазы в культурах изолированных тканей сахарной свеклы / И.М. Дубинина, Е.А. Бураханова, Л.Ф.Кудрявцева// Физиология растений. -1984. -Т. 31. -С. 153-161.

17. Каманина М. С. Выход ассимилятов из мезофилла в свободное пространство листьевпри разных условиях минерального питания / М.С. Каманина, А. А. Анисимов // Физиология растений. -1977. -Т. 24. № 4. С. 767-771.

18. Кретович, B.JI. Биохимия растений: Учеб. / В.Л. Кретович. - 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Высш. шк., 1986. - С. 503 .

19. Курганов А. Л. Транспорт и утилизация продуктов фотосинтеза /А.Л. Курсанов // Теоретические основы фотосинте-тической продуктивности. -М .:Наука, 1972. С. 286—300.

20. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов. -М.: Наука, 1976. - С. 646 .

21. Курсанов, А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторных отношений у растений / А.Л.Курсанов // Физиология растений.-1984. -Т. 31. -С. 579-595.

22. Кузнецов, В. В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева II-Мл Высш. шк., 2006.

23. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фото дыхания С3-растений.. -М.,1977.

24. Лакин Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. - М.: «Высшая школа».- 1990. - С. 350.

25. Липе, С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений / С. Г. Липе // Физиология растений. -1997. -Т. 44. -С. 487-498.

26. Любимов, В.Ю. Светозависимый окислительный метаболизм органических кислот в мезофильных хлоропластах кукурузы / В.Ю. Любимов, Ю.С. Карпилов // Механизм фотодыхания и его особенности растений различных типов. - Пущино, 1978. - С.58-74.

27. Любимов, В. Ю. Ингибиторный анализ синтеза гликолата в листьях С3 и С4-растений / В.Ю. Любимов // Физиология и биохимия культ, растений. -1985.-Т. 17, № 1.-С. 62-66.

28. Маркаров, A.M., Морфофизиология клубнеобразующих растений / A.M. Маркаров, Т.К. Головко, Г.Н. Табаленкова.-Санкт-Петербург: Наука, 2001.-С. 208.

29. Медведев, С.С. Физиология растений / С.С. Медведев.- СПб .: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2004. - С. 336 .

30. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетический метаболизм углерода при дефиците С02 / А.Т. Мокроносов, Г.Ф. Некрасова // Докл. АН СССР. - 1967. -Т. 173, №6.-С. 1463-1465.

31. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов . - М.: Наука, 1981. - С. 196 .

32. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т. Мокроносов // XLII Тимирязевские чтения. -М.: Наука, 1983. - С. 64.

33. Оя, В.Н. Двухканальная газометрическая аппаратура для исследования фотосинтеза листа в полевых условиях / В.Н. Оя, Б.Х. Расулов // Физиология растений. - 1981. - Т. 28, № 4. - С. 887-895.

34. Пинхасов, Ю.И. Изучение природы сверхбыстрого транспорта ассимилятов во флоэме // Биохимические и биофизические механизмы транспорта веществ у растений и его регуляции / Ю.И. Пинхасов, A.A. Анисимова, В.А. Опритова. -Горький: Изд-во горьковского университета. -1978.-С.121-122.

35. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М: Высш. Школа, 1989. - С. 464 .

36. Рахи, М. Аппаратура для исследования компонентов водного потенциала листьев / М. Рахи // Физиология растений. -1973. -Т. 20. -С. 215221.

37. Сабинин, Д. А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений / Д. А.Сабинин // Тимирязевские чтения, 9. -Москва, 1949. - С. 76 .

38. Синькевич, М.С. Динамика активности инвертаз и содержания Сахаров при адаптации растений картофеля к гипотермии / М.С. Синькевич, Н.В. Астахова, Е.А. Бураханова, А.Н.Дерябин, И.М. Дубинина, Е.П.Сабельникова, Т.И. Трунова // Физиология растений.- 2008. -Т.55, №4. -С. 501-506.

39. Тарчевский, И.А. Изменение направленности фотосинтеза у растений, пересаженных под полог леса / И.А.Тарчевский, А.И. Вдовина, С.А.Курмаева // Ботан. журн. -1962. -Т.47. - С. 1366-1368.

40. Тарчевский, И.А. Фотосинтез и засуха / И.А. Тарчевский. - Изд-во Казанского университета, 1964.-С. 198.

41. Тарчевский, И.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минерального питания на этот процесс / И.А. Тарчевский, А.И. Вдовина, А.П. Иванова // Тр. Биол.-почв. ин-т. - Владивосток, 1973. - Т.20. -С.174-178.

42. Трапезников, В.К. Локальное питание растений / В.К.Трапезников, И.И. Иванов, Н.Г. Тальвинская. -Уфа, 1999. - С. 260 .

43. Хамидуллина Л.А., Влияние введения нитратов в апопласт побега на фотосинтез и транспорт ассимилятов у симпластных и апопластных растений / Л.А.Хамидуллина, Ф.А. Абдрахимов, С.Н. Баташева, Д.А.Фролов, В.И. Чиков // Физиология растений . -2011. -Т. 58, № 3. -С. 420-426.

44. Чиков, В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков. - М.: Наука, 1987. - С. 188 .

45. Чиков, В. И. Особенности образования конечных продуктов фотосинтеза в разных органах пшеницы / В.И. Чиков, О.В. Зернова, Т. М. Конюхова // Тез. докл. III съезда Всерос. об-ва физиологов растений. -Санкт -Петербург, 1993. -Т.З.- С. 333.

46. Чиков, В.И. Изменение фотосинтетического метаболизма углерода во флаговом листе пшеницы при подкормке аммиачной и нитратной формой азота / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, Н.П. Иванова, Т.Н. Нестерова, С.Б. Чемикосова // Физиология и биохимия культ, растений. -1996.- Т. 30,- С. 333341.

47. Чиков, В.И. Клеточная стенка растений и окружающая клетку среда / В.И. Чиков // Соросовский образовательный журнал. -1998. № 2. -С.66-72.

48. Чиков, В.И. Роль апопласта в распределении ассимилятов по растению льна-долгунца / В.И.Чиков, Н.Ю. Аввакумова, Г.Г. Бакирова, Т.Н.

Нестерова, Н.П. Иванова, С.Б. Чемикосова // Физиология и биохимия культ, растений. -1998. -Т. 30. -С. 349-357.

49. Чиков, В.И. Роль фотоокислительных процессов в углеродном и азотном метаболизме при фотосинтезе флагового листа пшеницы / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, Т.Н. Нестерова, С.Б.Чемикосова // Физиология и биохимия культ, растений. -1998. -Т. 30. -С. 323-332.

50. Чиков, В.И. Эффективность использования азотных удобрений в сельском хозяйстве и возможности ее повышения/ В.И. Чиков, Н. Аввакумова, Г.Г. Бакирова // Проблемы био- и мед- экологии республики Татарстан. - Казань, 1998. -С. 294-304.

51. Чиков, В.И. Об утилизации продуктов фотосинтеза разными органами растений яровой пшеницы / В.И. Чиков, О.В. Зернова, Т.М. Конюхова и др // С-х.-1998.-№ 1.-С. 67-74.

52. Чиков, В.И. Средство для повышения урожайности сельскохозяйственных культур / В.И. Чиков // Патент на изобретение №2189960 от 27 сентября 2002.

53. Чиков, В.И. Участие апопласта в регуляции транспорта ассимилятов, фотосинтеза и продуктивности растения / В.И.Чиков, Г.Г. Бакирова // Физиология растений. -2004. -Т. 53. -С. 466-478.

54. Чиков, В.И. Влияние аммиакатов на фотосинтез и продуктивность растений / В.И. Чиков, Г.Г. Бакирова, С.Н. Баташева, A.A. Сергеева, И.Т. Храмов, А.Х. Яппаров // Сельскохозяйственная биология .-2006.№3. - С. 5357.

55. Чиков, В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений / В.И. Чиков // Физиология растений .-2008. -Т.

55, №1.-С. 140-154.

56. Чиков, В.И. Роль донорно-акцепторных отношений в регуляции продукционного процесса у растений. «Фотосинтез: физиология, онтогенез, экология» Коллективная монография. / В.И.Чиков, Г.Ф. Борзенкова, П.Ю. Воронин, Ю.В. Гамалей, Э.А. Гончарова, JI.A Иванова, И.С. Киселева,

В.А.Мухин, Р.А. Некрасова, Е.С. Роньжина // Издание УОП ФГОУ ВПО «КГТУ».- Калининград, 2009. -С. 206-234.

57. Шатилов, И.С Поглощение газообразного аммиака полевыми культурами из приземного слоя атмосферы / И.С. Шатилов, В.М.Артемов., Е.М.Артемов, А.Г. Замарев, И.Д.Фридман // Вест. с. - х. наук. -1988. № 1. - С. 43-49.

58. Ainsworth, Е.А. Carbohydrate export from the leaf: a highly regulated process and target to enhance photosynthesis and productivity / E.A. Ainsworth, D.R. Bush // Plant Physiol. - 2011. - V. 155. - P. 64-69.

59. Aufhammer, W. Enflusung der Assimilatspeicherungsprozesse in der Sommergerstenahredurch Kinetinbehandlungen / W. Aufhammer, S. Solansky // Z. Pflanzenernahr. und Bodenk. - 1976. - № 6. - P.503-515.

60. Ay re, B.G. Symplastic continuity between companion cells and the translocation stream: long-distance transport is controlled by retention and retrieval mechanisms in the phloem / B.G. Ayre, F. Keller, R. Turgeon // Plant Physiol. -2003.-Vol. 131.-P. 1518-1528.

61. Ayre, B.G. Membrane-transport systems for sucrose in relation to whole-plant carbon partitioning / B.G. Ayre // Molecular Plant. - 2011. - V. 4. - P. 377394.

62. Barratt, D.H. Normal growth of Arabidopsis requires cytosolic invertase but not sucrose synthase / D.H. Barratt, P. Derbyshire, R. Feil, K. Findlay, J. Lunn, A.J. Maule, M. Pike, C. Simpson, A.M. Smith, N. Wellner // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2009. - V. 106.-P. 13124-13129.

63. Bate, N.J. An invertase inhibitor from miaze localizes to the embryo surrounding region during early kernel development / N.J. Bate, X. Niu, T.G. Helentjaris, K.S. Reimann,Y. Wang // Plant Physiol. - 2004. - V. 134. - P. 246254.

64. Benhamou, N. Accumulation of -fructosidase in the cell walls of tomato roots following infection by a fungal wilt pathogen / N . Benhamou, M.J Chrispeels, J Genier // Plant Physiol. - 1991. - V. 97. - P. 739-750.

65. Bjdrkman, O. Effect of light intensity during growth of Atriplex patula on the capacity of photosynthetic reactions, chloroplast components and structure / O. Bjdrkman, J.M. Anderson, N. K Boardman, D. J. Goodchild , N. A. Pyliotis,S. W. Thome // Carnegie Inst. Wash. Year Book 71.- 1972.- P. 115-35.

66. Bjdrkman, O. Responses to different quantum flux densities. In 'Physiological Plant Ecology.I. Responses to the Physical Environment'. O. Bjdrkman , L. Lange, P. S. Nobel, C. B. Osmond, H. Ziegler// Encycl. Plant Physiol. -1981. New Ser Vol.12A.-P. 57-107.

67. Blinda A. De novo synthesis and accumulation of apoplasticproteins in leaves of heavy metal-exposed barley seedlings / A. Blinda, B.Koch, S.Ramanjolu // Plant Cell and Environment. -1997. - P. 969-981.

68. Bouche-Pillon, S. Immunolocalization of the plasma membrane LT^-ATPase in minor veins of Vicia faba in relation to phloem loading / S.Bouche-Pillon, J.L. Bonnemain, P.Fleurat-Lessard., J.C.Fromont, R. Serrano // Plant Physiol. -1991.-V. 105,-P. 691-697.

69. Calvin, M. The part of carbon in photosynthesis / M. Calvin, A.A. Benson // Science.-1948. 107. -P.476.

70. Canny, M.J. Apoplastic water and solute movement: New rules for an old space / M.J. Canny // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1995. -V. 46. - P. 215-236.

71. Carlson, M. Two differentially regulated mRNAs with different 5 ends encode secreted and intracellular forms of yeast invertase / M .Carlson, D. Botstein // Cell. - 1982. - V. 28. - P. 145-154.

72. Carmi A. Starch accumulation and photosynthetic activity in primary leaves of bean (Pha-seolus vulgaris L.) / Carmi A., Shomer I. // Ann. Bot.(Gr. Brit). 1979. -V. 44, N 4. -P. 479—484.

73. Chang, L. Z. Soluble and bound apoplastic protein in isozymes of peroxidase, esterase and malate dehydrogenase in oat primary leaves / Li Zhen Chang, J.W. Mc Clure // J. Plant Physiol. - 1990. - V. 136. - P. 398-403.

74. Chen, C.-T. Response of potato tuber cell division and growth to shade and elevated C02 / C.-T. Chen, T.L. Setter // Annals of Botany. - 2003. - V. 91. - P. 373-381.

75. Chikov, V . Relationship between Carbon and Nitrogen Metabolism in Photosynthesis. The Role of Photooxidation Processes / V. Chikov, G. Bakirova // Photosynthetica. -1999.-V. 37. -P. 519-527.

76. Chikov, V.. Apoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drought and nitrogen supply / V.Chikov, N.Avvakumova, G.Bakirova, L .Maklashova // Biol. Plant. 2001. - V. 44. - P. 517-521

77. Chikov, V. The influence of ammoniates on l4C02 assymilation in flax / V.Chikov, G.Bakirova, S. Batasheva, A. Sergeeva // Biologia Plantarum. -2006. -V.50 (4). -P. 749-751.

78. Coleman, H.D. Sucrose synthase affects carbon partitioning to increase cellulose production and altered cell wall ultrastructure / H.D. Coleman, S.D. Mansfield, J. Yan // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2009. - V. 106. - P. 1311813123.

79. De Ropp, R. Studies in the physiology of leaf growih. The effect of various accesory growth factors on the growth of the first leaf of isolated stern tips of rye/ R . de Ropp // Ann. Bot. -1945. -V. 9. -P. 369.

80. Dinant, S. The phloem pathway: New issues and old debates / S. Dinant, R. Lemoine // Comptes Rendu Biologies. - 2010. - V. 333. - P. 307-319.

81. Ehness, R. Co-ordinated induction of mRNAs for extracellular invertase and a glucose transporter in Chenopodium rubrum by cytokinins / Ehness R, Roitsch T// Plant J.-1997. - V. 11.-P. 539-548.

82. Ehness, R. Glucose and stress independently regulate source and sink metabolismand defense mechanisms via signal transduction pathwaysinvolving protein phosphorylation / R. Ehness, M. Ecker, D.E Godt, T. Roitsch // The Plant Cell. -1997.-P. 1825-1841.

83. Eickenbusch, J.D. Evidence for involvement of 2 types of reaction in glycolate formation during photosynthesis in isolated spinach chloroplasts / J.D. Eickenbusch, E. Beck // FEBS Lett. -1973. - Vol.31. - P. 225-228.

84. Elliott,.K.J. Isolation and characterization of fruit vacuolar invertase genes from two tomato species and temporal differences in mRNA levels during fruit ripening / K.J Elliott, W.O Butler, C. D Dickinson, L. Fitzmaurice ,Y.L. Konno, T.E .Mirkov, T.S Vedvick // Plant Mol Biol .-1993. - V. 21. - P. 515-524.

85. Eschrich, W. Free space invertase, its possible role in phloem unloading / Eschrich W//Ber Dtsch Bot Ges. - V. 93.-P. 363-378.

86. Essmann, J. RNA interference-mediated repression of cell wall invertse impairs defence in source leaves of tobacco / J. Essmann, I.Schmitz-Thom, H. Schon, S. Sonnewald, E. Weis, J. Scharte // Plant Physiol. - 2008. - V. 147. - P. 1288-1299.

87. Farouchar, G.D. On the gaseous exchange of ammonia between leaves and the environment: Determination of the ammonia compensation point / Farouchar G.D., Firth P. M. Wetselaar R., Weir B.// Plant Physiol.- 1980. - V. 66. -P. 710-714.

88. Fork, D. C. Chlorophyll a fluerescence Transients of leaves from sun and shade plants / D.C. Fork, Govindjee // Naturwis-sensehaften 67. -1980. -P. 510511.

89. Fridman, E. Functional divergence of a syntenic invertase gene family in tomato, potato, and Arabidopsis / E. Fridman and D. Zamir // Plant Physiol. -2003,-V. 131.-P. 603-609.

90. Gail, S. Making sense of senescence / S. Gan, R.M. Amasino // Plant Physiol. - 1997.-V. 113.-P. 313-319

91. Gibeaut, D.M. Cell wall and enzyme changes during graviresponse of the leaf-sheat pulvinus of oat (Avena sativa) / D.M Gibeaut, T.G Brock, N.S Ghosheh ,S-R Chang, N.C Carpita N. Karuppiah,, D Kim, P.B Kaufman., D.L Rayle, B. Vadlamudi // Plant Physiol.-1990. - V. 94.-P. 411-416.

92. Gil, L. Sucrose transporter plays a role in phloem loading in CMV-infected melon plants that are defined as symplastic loaders / L. Gil, D. Shalitin, N. Sauer, R. Turgeon, S. Wolf, I.Yaron // Plant J. - 2011. - V. 66. - P. 366-374.

93. Godt, D.E. Regulation and tissue-specific distribution of mRNAs for three extracellular invertase isoenzymes of tomato suggest an important function in establishing and maintaining sink metabolism / D.E Godt, , T. Roitsch // Plant Physiol. - 1997-V. 115.-P. 273-282.

94. Gotow, K. Photosynthetic carbon fixation in guard cell protoplasts of Vicia faba L. Evidence from radiolabel experiments / K.Gotow , S. Taylor , E. Zeiger // Plant Physiol. -1988.-V.86.-P. 700-705

95. Greiner, S. Cloning of a tobacco apoplasmic invertase inhibitor / S. Greiner, S. Krausgrill, T. Rausch // Plant Physiol. - 1998. - V. 116. - P. 733-742.

96. Grodzinski, B. The effect of temperature on glycolate decarboxylation in leaf peroxisomes / B. Grodzinski, V.S. Butt // Planta. - 1977. - V. 133. - P. 261266.

97. Hajirezaei, M.R. Impact of elevated cytosolic and apoplastic invertase activity on carbon metabolism during potato tuber development / M.R. Hajirezaei, U. Sonnewald Y. Takahata, R.N. Trethewey, L. Willmitzer // J. Exp. Bot. - 2000. -V. 51. - P. 439-445.

98. Hasilik, A. Carbohydrate moiety of carboxypeptidase Y and pertubation of its biosynthesis / A. Hasilik, W. Tanner // Eur J Biochem .- 1987. - V.91. - P. 567575.

99. Heber, U. Metabolite exchange between chloroplasts and cytoplasm / U. Heber // Annu. Rev. Plant Physiol. - 1974. - Vol. 25. - P. 395-421.

100. Hoffman, B. FITC-dextran for measuring apoplast pH and apoplastic pH-gradients between various cell types in sunflower leaves / B. Hoffman, H. Kosegarten // Physiol. Plant. -1995. - V. 95. - P. 327-335.

101. Huang, L.-F. Regulation of invertase: a "suite" of transcriptional and post -transcriptional mechanisms / Huang Li-Fen, N. Bocock Philip, M.Davis John, E. Koch Karen // Functional Plant Biology.-2007.- V.34. - P. 499-507.

102. Husted, S. Ammonia flux between Brassica napus plants and the atmosphere in responce to changes in leaf temperature, light intensity and air humidity. Interactions with leaf conductance and apoplastic NH4 and H+ concentrations / S. Husted, J.K. Schjoerring // Plant Physiol. - 1996. - V. 112. - P.

rrrv^ A AA

/yj-8uz.

103. Ji, X. Structure, evolution, and expression of the two invertase gene families of rice / X. Ji, W. Van den Ende, J. Bennet, S. Cheng, A. Van Laere // J. Mol. Evol. -2005. - V. 60.-P. 615-634.

104. Jin, Y. Posttranslation elevation of cell wall invertase activity by silencing its inhibitor in tomato delays leaf senescence and increases seed weight and fruit hexose level / Y. Jin, D.-A. Ni, Y.-L. Ruan // Plant Cell. - 2009. - V. 21. - P. 2072-2089.

105. Kirk J. T. 0. The plastids: their chemistry, structure, growth and inheritance / J. T. O.Kirk, R. A. E. Tilney-Bassett // 2nd edition, Amsterdam, New York and Oxford, Elsevier-North Holland.-1978. -P. 166.

106. Klionsky, D.J. Intracellular sorting and processing of a yeast vacuolar hydrolase: proteinase A propeptide contains vacuolar targeting information / D.J. Klionsky, L.M. Banta, S.D. Emr // Mol Cell Biol . - 1988. - V. 8. - P. 2105-2116.

107. Knop, C. AmSUTl, a sucrose transporter in collection and transport phloem of the putative symplastic phloem loader Alonsoa meridionalis / C. Knop, R. Stadler, N. Sauer, G. Lohaus // Plant Physiol. - 2004. - V. 134. - P. 204-214.

108. Kocal, N. Cell wall-bound invertase limits sucrose export and is involved in symptom development and inhibition of photosynthesis during compatible interaction between tomato and Xanthomonas campestris pv vesicatoria / N. Kocal, U. Sonnewald, S. Sonnewald // Plant Physiol.-2008.-V.148. -P. 1523-1536.

109. Koch, K.E. Carbohydrate-modulated gene expression in plants / K.E. Koch // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol. - 1996. - V. 47. - P 509-540.

110. Kosegarten, H. Effect of various nitrogen forms on the pH in leaf apoplast and on iron chlorosis of Glycine max L / H. Kosegarten, G. Englisch // Z. Pflanzener. Bod. - 1994. - V. 157. - P. 401-405.

111. Kronfuss, G. Effects of ozone and mild drought stress on total and apoplastic guaiacol peroxidase and lipid peroxidation in current -year needles of yoyng Norway spuce (Picea abies L., Karst) / G. Kronfuss, W.M. Havranek, A. Polle, G. Weiser // Plant Physiol. - 1996. - V. 148. - P. 203-206.

112. Krishan, H.B. Wheat Invertases. Characterization of ceil wall-bound and soluble forms / H.B. Krishan, J.T. Dlanchette, Th.W.Okita // Plant Physiol. -1985. - V.78. - P. 241-245.

113. Kiihn, C. Sucrose transporters of higher plants / C. Kiihn, C.P.L. Grof // Curr. Opin. Plant Biol. - 2010. - V. 13. - P. 288-298.

114. Kiich, C. Update on sucrose transport in highier plants /C. Ktich, L. Barker, L. Biirkle // J. Exp. Bot. - 1999. - V. 50 - Special issue. - P. 935-953.

115. Lalonde S. Phloem loading and unloading of sugars and amino acids / S. Lalonde, W.B. Frommer, J.W. Patrick, M. Tegeder, M. Throne-Hoist// Plant, Cell Environ. - 2003. - V. 26. - P. 37-56.

116. Lammens, W. Crystal structures of Arabidopsis thaliana cell-wall invertase mutants in complex with sucrose / W. Lammens, W. Van den Ende , A. van Laere, K. Le Roy, A. Rabijns, // J. Mol. Biol. - 2008. - V. 377. P. 378-385.

117. Lara, M.E.B. Extracellular invertase is an essential component of cytokinin-mediated delay of senescence / M.E.B. Lara, R. Ehneb, T. Fatima, M.C.G. Garcia, , T.K. Lee, R. Proels, W. Tanner, T. Ritsch // Plant Cell. - 2004. - V. 16. - P. 1276-1287.

118. Levine E.M. 1974. A simplified method for the detection of Mycoplasma / E.M. Levine // Meth.Cell Biol.-1974.-V.8.-P. 229-247.

119. Lohaus, G. Further studies of the phloen loading process in leaves of barley and spinach. The comparison of metabolite concentrations in the apoplastic compartment with those in the cytosolic compartment and in the sieve tubes / G. Lohaus, H.W Heldt , B. Riens, H.Winter // Bot. Acta. - 1995. - V. 108. - P. 270275.

120. Lohaus, G. Intracellular and intercellular transport of nitrogen and carbon /G. Lohaus, K. Fisher // in Photosynthetic nitrogen assimilation and associated

carbon and respiratory metabolism, C.H. Foyer and G. Noctor (eds), Kluwer Academic Publishers.-2002. -P. 239-263.

121. Lorenz, K. Structural organization and differential expression of carrot -fructofuranosidase genes: identification of a gene coding for a flower bud-specific isozyme / K. Lorenz, S. Lienhard, A. Sturm /7 Plant Mol Biol. -1995. - V. 28. -P. 189-194.

122. Lu P. A new mechanism of the regulation of stomatal aperture size in intact leaves/ Lu P., G.A. Freed, W. H. Outlaw, B.G. Smith// Plant Physiol. -1997.-V. 114. - P. 109-118.

123. Lu P. Sucrose: a solute that accumulates in the guard-cell apoplast and guard-cell simplest of open stomata / P.Lu, W.H. Outlaw, K.A. Riddle, S.Q. Zhang// FEBS Lett. -1995.-V.362. -P. 180-181.

124. MacRobbie, EAC. Ion content and aperture in "isolated guard cells of Commelina comnzunis L / EAC MacRobbie , J. Lettau // J Membr Biol.-1980.-V.53.-P. 199-205

125. Miller, M.E. The maize invertase-deficient miniature-1 seed mutation is associated with aberrant pedicel and endosperm development / M.E. Miller, P.S. Chourey // Plant Cell. - 1992. - V. 4. - P. 297-305.

126. Mimura, T. Studies on the distribution, retranslocation and homeostasis of inorganic phosphate in barley leaves / T. Mimura, K. Sakano, T. Shimmen // Plant Cell Environment. - 1996. - V. 19. - P. 311-320.

127. Minchin, P. E. H. Xylem Transport of Recently Fixed Carbon within Lupin / P. E. H. Minchin , G.S. McNaughton // Aust. J. Plant Physiol. - 1987. - V. 14. - P. 325-329.

128. Morris, D.A. Invertase and auxin-induced elongation in internodal segments of Phaseolus vulgaris / D.A. Morris, E.D. Arthur // Phytochemistry.-1984. -V. 23.-P. 2163-2167.

129. Moony, H. A. High photo synthetic capacity of a winter annual in Death Valley /H. A. Moony, J. A. Berry, J. Ehleringer// Science.-1976. -V.194.-P. 322324.

130. Muhling, K.H. Apoplastic pH of intact leaves of Vicia faba as influenced by light / K.H. Muhling, C. Plieth, U.P. Hansen, B. Sattelmacher // J. Exp. Bot. -1995.-V. 46.-P. 377-382.

131. Muhling, K.H. Determination of apoplastic K+ in intact leaves by ratio imaging of PBFI fluorescence / K.H. Muhling, B. Sattelmacher // J. Exp. Bot-1997.-V. 48.-P. 1609-1614.

132. Nguyen-Quoc. B. A role for "futile cycles" involving invertase and sucrose synthase in sucrose metabolism of tomato fruit / B. Nguyen-Quoc, C.H. Foyer // J. Exp. Bot. - 2001. - V. 52. - P. 881 -889.

133. Ogawa, K. Intra- and extra-cellular localization of "cytosolic" CuZn-superoxide dismutase in spinach leaf and hypocotyl / K.Ogawa, K. Asada, S.Kanematsu // Plant Cell Physiol. -1996. -V. 37. -P. 790-799.

134. Ogren, M.L. Ribulose diphosphate carboxylase regulates soybean photorespiration / M.L. Ogren, G. Bowes // Nature New Biol. - 1971. - V. 230. -P. 159-160.

135. Oparka, K.J. Sieve elements and companion cells - traffic control centers of the phloem / K.J. Oparka, R. Turgeon // The Plant Cell. - 1999. - V. 11. - P. 739-750.

136. Outlaw, W.H Current concepts on the role of potassium in stomatal movements/ W.H. Outlaw // Physiol Plant.-1983.-V. 59. -P. 302-311

137. Outlaw W.H. Transpiration rate. An impotant factor controlling the sucrose content of the guard-cell apolast of broad bean / W.H.Outlaw, De Vlieghere-He X.//Plant Physiol. -2001 (4)-P. 1716-1724.

138. Pan, Q.H. Abscisic acid activates acid invertases in developing grape berry / Q.H .Pan, M.J Li, C.C Peng, X.L Wang, X.C Yu, X.F. Wang N. Zhang N, X. Zou, K.Q Zou, , D.P. Zhang // Physiologia Plantarum. - 2005. - V. 125. - P. 157170.

^ 139. Paul, M.J. Carbon metabolite feedback regulation of leaf photosynthesis

and development / M.J. Paul, T.K. Pellny // J. Exp. Bot. - 2003. - V. 54. - P. 539547. Peuke, A.D. Flows of elements, ions and abscisic acid in Ricinus comunis

and site of nitrate reduction under potassium limitation / A.D. Peuke, W.D. Jeschke, W. Hartung // J. Exp. Bot. - 2002. - Vol. 53. - P. 241-250.

140. Pfeiffer, I. Sucrose metabolism and cell elongation in developing sunflower hypocotyls /1. Pfeiffer, U. Kutschera // J Exp Bot.- 1995. - V. 46. - P. 631-638.

141. Poolman, M. G. Modelling photosynthesis and its control / M.G. Poolman, D.A. Fell, S. Thomas // J Exp Bot.-2000. V.51. - P.319-328.

142. Proels, R.K. Extracellular invertase LIN6 of tomato: a pivotal enzyme for integration of metabolic, hormonal, and stress signals is regulated by a diurnal rhythm / R.K. Proels, T. Roitsch //J.Exp. Bot. - 2009. - V. 60. - P. 1555-1567.

143. Ramloch-Lorenz K. Molecular characterization of the gene for carrot cell wall -fructosidase / K. Ramloch-Lorenz, S. Knudsen, A. Sturm // Plant J. - 1993. -V.4.-P. 545-554.

144. Raschke, K. Movements of stomata / K. Raschke, W. Haupt, M.E Feinleib // Encyclopedia of Plant Physiology. -1979.-V. 7.-P.383-441.

145. Reca, I.B. Molecular cloning, expression and characterization of a novel apoplastic invertase inhibitor from tomato (Solanum lycopersicum) and its use to purify a vacuolar invertase / I.B. Reca, R. D'Avino , A. Brutus, D. Bellincampi, T. Giardina, C. Villard // Biochim. - 2008. - V. 90. - P. 1611-1623.

146. Rennie, E.A. A comprehensive picture of phloem loading strategies / E.A. Rennie, R. Turgeon // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2009. - V. 106. - P. 1416214167.

147. Ricardo, C.P.P. Invertase activity during the development of carrot roots / C.P.P. Ricardo, T. Ap Rees // Phytochemistry. - 1970. - V. 9. - P. 239-247 .

148. Richards, D. Effect of root restriction, root pruning and 6-hensylammopurine on the growth of Peach seedlings / D. Richards, R. Rowe // Ann. Bot. -1977.-V. 41. -P. 729.

149. Richardson, K.E. Photophsglycolic acid phosphatase / K.E. Richardson, N.E. Tolbert // J. Biol. Chem. - 1961. - V. 236. - P. 1285-1290.

150. Riffkin H.L. Sucrose metabolism during endosperm development in wheat (Triticum aestivum) / H.L Riffkin, I.C Bridges, C.M Duffus // Physiol Plant.-

1995.-V. 93. - P. 123-131

151. Roitsch, T. Extracellular invertase: key metabolic enzyme and PR protein / T. Roitsch, M.E. Balibrea, M. Hofmann, R. Proels, A.K. Sinha // J. Exp. Bot. -2003.-V. 54.-P. 513-524.

152. Ruan, Y.L. The composition of apoplast fluid recovered from intact developing tomato fruit / Y.L. Ruan, C.J.Brady, J.W.Patrick // Aust. J. Plant Physiol. - 1996. - V.23. - P. 9-13.

153. Ruan, Y.L. Capping invertase activity by its inhibitor: roles and implications in sugar signaling, carbon allocation, senescence and evolution / Y.-L. Ruan, Y. Jin, J. Huang // Plant Signal Behav. - 2009. - V. 4. - P. 983-985.

154. Ruan, Y.L. Sugar input, metabolism, and signaling mediated by invertase: roles in development, yield potential, and response to drought and heat / Y.-L. Ruan, J.S Boyer,Y. Lin, J. Li Y., J. Yang // Molecular Plant. - 2010. - V. 3. - P. 942-955.

155. Schaewen, A. Expression of a yeast-derived invertase in the cell wall of tobacco and Arabidopsis plants leads to accumulation of carbohydrate and inhibition of photosynthesis and strongly influences growth and phenotype of transgenic tobacco plants / A. von Schaewen, M. Stitt, R. Schmidt, U. Sonnewald, L. Willmitzer // EMBO J. - 1990. - V. 9. - P. 3033-3044.

156. Sherson S.M. Roles of cell-wall invertases and monosaccharide transporters in the growth and development of Arabidopsis / S.M. Sherson, H.L. Alford, S.M. Forbes, S.M. Smith, G. Wallace//J. Ex. Bot. - 2003. - V. 54. - P. 525-531.

157. Sjolund, R. The phloem sieve element: a river runs through it / R. Sjolund // Plant Cell. - 1997. - V. 9. - P. 1137-1146.

158. Slewinski, T.L. Current perspectives on the regulation of whole-plant carbohydrate partitioning / T.L. Slewinsky, D.M. Braun // Plant Science. - 2010. -V. 178.-P. 341-349.

159. Smeekens, S. Sugar signals and molecular networks controlling plant growth / S. Smeekens, J. Ma, J. Hanson, F. Rolland // Curr. Opin. Plant Biol. -2010.-V. 13.-P. 274-279.

160. Sonnewald, U. Increased potato tuber size resulting from apoplastic expression of a yeast invertase / U. Sonnewald, A. Heyer, M. Hajirezaei, J. Kossmann, R.N Tretewey, L.Willmitzer // Nature bio Techology. - 1997. - V. 15.

- P. 794-797.

161. Sonnewald, U.Transgenic tobacco plants expressing yeast-derived invertase in either the cytosol, vacuole or apoplast: a powerful tool for studing sucrose metabolism and sink/source interactions / U.Sonnewald, M.Brauer , A.von Schaewen, M.Stitt, L.Willmitzer // Plant J.- 1991. - V. 1. - P. 95-106.

162. Sturm, A. cDNA cloning of carrot extracellular -fructosidase and its expression in response to wounding and bacterial infection / A. Sturm, M.J Chrispeels // Plant Cell.- 1990. - V.2. - P. 1107-1119.

163. Sturm, A. Molecular characterization and functional analysis of sucrose-cleaving enzymes in carrot (Daucus carota L.) / A. Sturm // J Exp Bot. -1996. -V.47. - P. 1187-1192.

164. Sturm, A. Tissue-specific expression of two genes for sucrose synthase in carrot (Daucus carota L.) / A. Sturm, S. Lienhard, S. Schatt, M. Hardegger // Plant Mol Biol. - 1999. - V. 39. - P. 349-360 .

165. Sung S-J.S. Identification of actively filling sucrose sinks / S-J.S Sung, C.C Black, D-PXu// Plant Physiol.- 1989.-V.89.-P. 1117-1121.

166. Taiz, L. Plant Physiology / L. Taiz, E. Zeiger // Sunderland. Massachusetta: Sinauer Associates Inc. Publishers, 1998. - P. 791.

167. Takabe, T. Glicolate formation catalyzed by spinach leaf transketolase utilising the superoxide radical / T. Takabe, S. Asami, T. Akazawa // Biochemistry.

- 1980. - V. 19. - P. 3985-3989.

168. Tasker, R. The function of phytochrome in the natural environment-v. Seasonal changes in radiant energy quality in woodlands / R. Tasker, H. Smith// Photochemistry and photobiology.-1977.-V.26. -P. 487-497.

169. Tallman, G. Light quality and osmoregulation in Vicia guard cells. Evidence for involvement of three metabolic pathways / G.Tallman, E. Zeiger // Plant Physiol.-1988.-V. 88. -P. 887-895

170. Talbott L.D Sugar and organic acid accumulation in guard cells of Viciufaba in response to red and blue light / L.D. Talbott, E. Zeiger // Plant Physiol.-1993. -V.102.-P. 1163-1169

171. Tymowska-Lalanne, Z. The plant invertases: physiology, biochemistry and molecular biology / Z. Tymowska-Lalanne, M. Kreis /7 Adv Bot Res. -1998. - V. 28.-P .71-117

172. Unger, C. Soluble acid -fructofuranosidase and comparison with the cell wall isoenzyme / C. Unger, M. Hardegger, S. Lienhard, A. Sturm // Plant Physiol.-1994.-V 104. - P.1351-1357.

173. Van Bel, A.J. The phloem, a miracle of ingenuity / A.J. van Bel // Plant, Cell Environ. - 2003. - V. 26. - P. 125-149.

174. Verhaest, M. X-ray diffraction structure of a cell-wall invertase from Arabidopsis thaliana / M. Verhaest, B. De Coninck, W. Van den Ende, W. Lammens, K. Le Roy, A. Van Laere, A. Rabijns, C. J. De Ranter // Acta Cryst. -2006.-V. D62.-P. 1555-1563.

175. Vianello, A. Generation of superoxide anion and hydrogen peroxide at the surface of plant cells / A. Vianello, F. J Macri // J. Bioen. Biomemb. -1991. -V. 23. -P. 409-423.

176. Viola, R. Tuberization in potato involves a switch from apoplastic to symplastic phloem unloading / R. Viola, S. Gazzani, R.D. Hancock, S. Haupt, N. Marmiroli, G.C. Machray, K.J. Oparka, A.G. Roberts // Plant Cell. - 2001. - V. 13. -P. 385-398.

177. Voskresenskaya, N. P.. Effect of oxygen concentration and light intensity on the distribution of labelled carbon in photosynthesis products in bean plants / Voskresenskaya N. P., Viil Y. A., Grishina G. S. et al. // Photosynthetica. -1970. -V.4. №1. -P. 1—8.

178. Walker, A. C Carbon translocation in the tomato: effects of fruit temperature on carbon metabolism and the rate of translocation / A. Walker , L. Ho // Ibid. -P. 825-832.

179. Weber, H. Seed coat-associated invertases of fava bean control both unloading and storage functions: cloning of cDNAs and cell type-specific expression / H. Weber, L. Borisjuk , P. Buchner , U. Heim, U. Wobus // Plant Cell.- 1995.-V. 7.-P. 1835-1846.

180. Weil, M. A 17-kDa Nicotiana tabacum cell-wall peptide acts as an in-vitro inhibitor of the cell-wall isoform of acid invertase / M. Weil, S. Krausgrill, A. Schuster, T. Rausch // Planta. - 1994. - V .193. - P. 438-445.

181. Wind, J. Sucrose: metabolite and signaling molecule / J. Wind, S. Smeekens, J. Hanson // Phytochemistry. - 2010. - V. 71. - P. 1610-1614.

182. Woodson, W.R. Invertases of carnation petals: partial purification, characterization and changes in activity during petal growth / W. R Woodson, H. Wang // Physiol Plant. - 1987. - V. 71. - P .224-228.

183. Wu, L-L. Gibberellin (GA3) enhances cell wall invertase activity and mRNA levels in elongating dwarf pea (Pisum sativum) shoots / L-L. Wu, N.S Cohen, P.B Kaufman, J.P Mitchell // Int J Plant Sci. - 1993. - V .154. -P. 280-289.

184. Xu, J. The Ivrl gene for invertase from maize / J.Xu , E.C Almira, D.R McCarty, K.E Koch, G.H Pemberton // Plant Physiol. -1995. - V. 108. - P. 12931294.

185. Young, S.A. Rice cationic peroxidase accumulates in xylem vessels during incompatible interactions with Xanthomonas oryzae / S.A. Young, A.Guo, J.A.Guikema, J.E. Leach, F.F. White// Plant Physiol. - 1995. - V. 107. - P. 13331341.