Психофизиологические механизмы адаптивного поведения в стартл-ситуации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 19.00.02, кандидат психологических наук Прошин, Андрей Тимофеевич

• Прошин, Андрей Тимофеевич
• кандидат психологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат психологических наук Прошин, Андрей Тимофеевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

АННОТАЦИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Психофизиологические механизмы адаптивного поведения в стартл-ситуации»

Цель исследования.10

Задачи исследования.11

Положения, выносимые на защиту.14

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.15

Формирование и реализация индивидуального опыта.15

1.1. Выделение поведенческого акта как единицы индивидуального опыта из общего континуума поведения.15

1.2. Формирование опыта в процессе индивидуального развития и принцип дифференциации.17

1.3. Особенности сохранения и актуализации индивидуального опыта. 24

1.4. Влияние эмоций на накопление и актуализацию индивидуального опыта.27

1.5. Реализация индивидуального опыта.32

1.6. Вздрагивание как модель исследования формирования и реализации индивидуального опыта.35

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.49

2.1. Экспериментальные животные.49

2.2. Экспериментальная установка.49

2.3. Регистрируемые показатели.50

2.4. Процедуры экспериментов.50

2.5. Операция вживления направляющих зондов.53

2.6. Приготовление вещества для введения в мозг.53

2.7. Гистологический анализ.54

2.8. Статистическая обработка.54

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.56

3.1. Особенности модификации поведения во время предъявления звуковых сигналов до актуализации эмоционального поведения разного знака.56

3.2. Особенности модификации поведения во время предъявления звуковых сигналов в условиях актуализации эмоционального поведения разного знака.58

3.3. Особенности модификации вздрагивания в условиях актуализации эмоционального поведения разного знака при блокаде 02-рецепторов дофамина в префронтальной коре или в базолатеральной амигдале.65

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.71

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.83

Приложение № 1.104

Приложение № 2.109

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВКЯ — вентральное кохлеарное ядро ГАМК — гамма-аминомасляная кислота ГВК — гомованилиновая кислота

ГКРЯ — гигантоклеточное каудальное ретикулярное ядро ГЛУ — глутамат ДА - дофамин

ДОФУК - 3,4-диоксифенилуксусная кислота

И - избегание

ИП - иконическая память

КОМТ - катехол-о-метилтрансфераза

ЛА — базолатеральная амигдала

МАО — моноаминоксидаза

МПК — медиальная префронтальная кора

ОИА - ориентировочно-исследовательская активность

ОУС — отсутствие условной связи

ПК — префронтальная кора

П - приближение

УС - условная связь

ЧСС - частота сердечных сокращений цАМФ - циклический аденозинмонофосфат

Бь Т)4 — рецепторы дофамина

АННОТАЦИЯ

С целью выявления психофизиологических механизмов формирования индивидуального опыта в условиях взаимодействия поведения «избегания» (И, withdrawal) и поведения «приближения» (П, approach), которые характеризуются эмоциями разной валентности, определяли, как актуализация опыта потребления воды на условный световой сигнал будет влиять на реализацию поведения, сформированного действием звукового стимула высокой интенсивности. Мы проверяли предположение о том, что предъявление светового сигнала, связанного с положительным подкреплением, будет эффективно влиять на динамику поведения И, сформированного действием звукового стимула, причем изменение динамики поведения И будет происходить при участии D2-рецепторов дофамина медиальной префронтальной коры и базолатеральной амигдалы. Регистрировали поведение И («стартл-реакцию», или вздрагивание), ориентировочно-исследовательскую активность и замирание во время предъявления звуковых стимулов у крыс после изменения освещенности, на фоне которой в экспериментальной группе предварительно вырабатывали поведение П, а также в условиях введения блокатора 02-рецепторов дофамина медиальной префронтальной коры или базолатеральной амигдалы. Полученные данные свидетельствуют в пользу предположения о том, что модификация поведения И в период актуализации, поведения, которое было сформировано в ситуациях, характеризующихся эмоциями разной валентности, происходит за счет активации и взаимодействия разных доменов опыта. Описаны мозговые (нейрохимические) механизмы этого взаимодействия.

Ключевые слова: индивидуальный опыт, обучение, эмоции, вздрагивание, модификация поведения, 02-рецептор дофамина, медиальная префронтальная кора, базолатеральная амигдала.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Выявление закономерностей системной организации поведения является актуальной задачей современной психофизиологии. В качестве важной характеристики формирования и реализации поведения рассматривают эмоции [Анохин П.К., 1978; Pankseepp J., 2000 и др.]. В настоящий момент [Frijda N.H., 1988; Davidson R.J., Ekman Р. et al., 1990; Berntson G.G. et al.,1993; Dennett D.C., 1993; Davidson R.J., Irwin W., 1999; Александров Ю.И. 2005; Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009 и др.] общепринято разделение поведения на два больших класса актов: «приближения» (П, approach) и «избегания» (И, withdrawal) и связывание этих классов с положительной и отрицательной «валентностью», соответственно характеризующей эмоциональное состояние субъекта [Lang Р J. et al., 1990].

В основе реализации поведения лежит актуализация наборов элементов (систем) индивидуального опыта. Причем различие актов связано с различием составов актуализированных элементов. Анализируя структуру индивидуального опыта с системных позиций, можно рассмотреть поведение П и поведение И как принадлежащие к разным доменам индивидуального опыта. Под термином «домен» здесь подразумеваются наборы систем, объединенных общностью результатов, — достижение объектов-целей для домена, включающего системы поведения П, и избегание нежелательных объектов для домена, включающего системы поведения И [Александров Ю.И., 2010].

Экспериментально показано, что упомянутые выше домены ассиметричны, их свойства, а также мозговое обеспечение актуализации составляющих эти домены систем различаются [Швыркова Н.А., Швырков В.Б., 1975; Davidson R.J., Ekman Р. et al., 1990; Berntson G.G. et al.,1993; Khayutin et al., 1997; Schrauf R. W., Sanchez J. 2004; Alexandrov Yu.I., 2007; Александров Ю.И., 2007, 2009, 2010; Марченко О.П., 2009; Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009; Takahashi H., Kato M., et al., 2009; Колбенева М.Г., Александров Ю.И., 2010 и мн.др.]. В частности, они характеризуются разной степенью системной дифференцированности [Peeters G., Czapinski J., 1990; Gasper К., Clore GL., 2002; Erk S. et al., 2005; Alexandrov Yu.I. et al., 2007; Kensinger E.A., 2009; Сергиенко E.A., 2010]. Также имеются различия в динамике научения в положительном и отрицательном эмоциональных контекстах, т.е. при реорганизации доменов П и И [Созинов А.А, 2007; Alexandrov Yu.I. et al., 2007].

Домены, актуализация которых обеспечивает поведение П и И, хотя и различны, но не изолированы; они постоянно взаимодействуют друг с другом как в процессе формирования, так и реализации поведения [Liberman M.D., Eisenberger N.I., 2009; Takahashi Н., Kato М., et al., 2009 и др.]. Можно заметить даже, что подобное взаимодействие характерно для экологически валидных, в отличие от лабораторно «чистых» форм поведения П и И. Поэтому изучение закономерностей подобных взаимодействий представляет собой решение актуальной проблемы.

В современных исследованиях для изучения различных аспектов психической деятельности активно используется эволюционный подход. Сравнительный анализ поведения и нервной системы животных, принадлежащих к разным видам, позволяет обнаружить у них как определенные различия, так и принципиальную общность механизмов обработки информации [Черноризов A.M., 2007 и др.].

Одной из форм поведения, свойственных и человеку, и животному, является стартл-реакция, или вздрагивание [Сеченов И.М., 1953; Koch М., 1999; Davis М., Antoniadis Е.А., 2008 и мн.др.]. Вздрагивание на звуковой сигнал составляет основу экспериментальной модели, которая позволяет исследовать такие сопряженные с вздрагиванием психические процессы, как восприятие, память, внимание и эмоции [Lang P.J., 1990, 1995; Hamm А.О., Weike A.I., 2005; King R., Schaefer A., 2011].

В настоящее время на базе данной модели созданы методики для тестирования веществ, влияющих на уровень страха и тревожности [Baas J.M., et al, 2008; Treit D., et al, 2010]. Она используется также в практике психиатрической экспертизы для выявления лиц с посттравматическим стрессорным синдромом [Jovanovic Т., et al, 2009]. Вместе с тем фундаментальные исследования природы и значения этой важной реакции, направленной на формирование и реализацию адекватной стратегии поведения, немногочисленны.

При исследовании динамики взаимодействия поведения, характеризующегося эмоциями разной валентности (положительными или отрицательными), с использованием стартл-проб в экспериментах с участием человека поведение П или поведение И инициируются изменением контекста, например, предъявлением картинок разного содержания [Gable P.A., Harmon-Jones Е., et al, 2009; Anokhin A.P., Golosheykin S., et al, 2010; Wangelin B.C., et al, 2011]. Имеются данные и представления, которые позволяют предполагать, что активация данных видов поведения в момент реализации вздрагивания на звуковой стимул, то есть в условиях формирования нового опыта, должна влиять на ту часть функциональных систем старого адаптивного поведения, которые будут согласовываться с новыми функциональными системами [Anokhin K.V., et al, 2002; Александров Ю.И., 2005; Созинов А.А., и др., 2009; Сварник О.Е., 2010].

Вместе с тем основной акцент исследований, связанных с выявлением закономерностей формирования и реализации индивидуального опыта в стартл-ситуации, сделан на поведение И, принадлежащее к «отрицательному» (И) домену индивидуального опыта, тогда как закономерности, относящиеся к индивидуальному опыту поведения П («положительный» (П) домен), формирующемуся и реализующемуся в стартл-ситуации, остаются не выявленными. Продолжается дискуссия в отношении понимания процессов мозгового обеспечения доменов индивидуального опыта, актуализация систем которых характеризуется эмоциями противоположной валентности как в условиях пополнения доменов (положительного или отрицательного), так и в ситуации взаимодействия между доменами. Сказанное выше позволило определить цели и задачи исследования.

Цель исследования

Выявление психофизиологических механизмов модификации опыта поведения «избегания» {withdrawal) в условиях взаимодействия с опытом, лежащим в основе поведения «приближения» {approach).

Предмет исследования — закономерности взаимодействия систем, принадлежащих к двум доменам индивидуального опыта, обеспечивающих реализацию поведения «избегания» (вздрагивание при предъявлении акустического сигнала) и поведения «приближения» (питьевое поведение).

Объект исследования — психофизиологические механизмы поведения у индивидов в условиях предъявления звука высокой интенсивности на фоне действия светового сигнала, ассоциированного с положительным подкреплением, а также в условиях блокады 02-рецепторов дофамина в медиальной префронтальной коре и базолатеральной амигдале.

Теоретическая гипотеза

Характер динамики оборонительного поведения в стартл-ситуации связан с тем, актуализированы ли системы других видов поведения, то есть с наличием или отсутствием междоменных взаимодействий.

Исследовательские гипотезы

1. Актуализация ранее приобретенного опыта во время реализации поведения в стартл-ситуации приведет к модификации последнего, причем динамика изменений будет связана с особенностями актуализированного опыта.

2. Модификация поведения будет проходить с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры и базолатеральной амигдалы.

Задачи исследования

1. Изучить особенности модификации оборонительного поведения на акустический сигнал в условиях актуализации опыта, сформированного на основе положительного подкрепления.

2. Оценить функциональные особенности вовлечения дофаминергических процессов медиальной префронтальной коры и базолатеральной амигдалы в механизмы реорганизации поведения вздрагивания при действии обстановочного стимула, ассоциированного ранее с положительным подкреплением.

Методологическая основа исследования

Теоретико-методологической основой исследования являются теория функциональных систем (Анохин П.К.), системная психофизиология (Швырков В.Б.) и развитое на их основе понимание психофизиологических основ формирования и реализации поведения, а также единая концепция сознания и эмоций (Александров Ю.И.).

Научная новизна исследования

В работе впервые выявлена динамика модификации сформированного на акустический сигнал оборонительного поведения (привыкание вздрагивания) в момент актуализации опыта, сформированного в результате ассоциативного обучения (потребление воды на включение света).

Впервые продемонстрировано, что модификация поведения, принадлежащего к «отрицательному» домену индивидуального опыта — поведение «избегания», во время воспроизведения из памяти опыта, принадлежащего к положительному домену, - поведение «приближения», осуществляется с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, но не базолатеральной амигдалы. В связи с этим можно полагать, что нейрохимическое обеспечение выявленной модификации оборонительного поведения представляет собой избирательное вовлечение мезокортикальной дофаминергической системы.

Теоретическая значимость

Результаты настоящей работы вносят вклад в понимание психофизиологических механизмов системной организации поведения в процессе модификации индивидуального опыта на основе взаимодействия двух видов поведения (поведения «избегания» и поведения «приближения»), которые характеризуются эмоциями разной (отрицательной и положительной) валентности.

Практическая значимость

Результаты работы расширяют и уточняют современные представления о механизмах формирования и реализации поведения, принадлежащего к различным доменам индивидуального опыта, а также об участии в этих процессах дофаминергической системы, которая оценивается как важнейший компонент мозгового обеспечения механизмов подкрепления и эмоциональных состояний. Результаты работы могут быть использованы в качестве материала для учебно-педагогического процесса в высших учебных заведениях психологического и медико-биологического профиля.

Достоверность результатов и обоснованность сделанных выводов обеспечена применением общенаучных методических принципов планирования и проведения исследований; формированием гипотез исследования; соблюдением норм и правил использования методик регистрации психофизиологических показателей; учетом влияния побочных переменных при помощи контрольных групп; корректным использованием статистических методов анализа.

Положения, выносимые на защиту

• Динамика изменения оборонительного поведения (привыкание вздрагивания на звук) зависит от того, какой домен индивидуального опыта актуализируется в текущий момент. Выявлены механизмы взаимодействия «положительного» и «отрицательного» доменов индивидуального опыта, лежащие в основе модификации оборонительного поведения.

• Модификация оборонительного поведения в момент актуализации поведения «приближения» осуществляется при участии дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, в то время как вовлечение дофаминергической системы базолатеральной амигдалы в данные процессы незначительно. Таким образом, нейрохимические механизмы, которые обеспечивают взаимодействие систем «положительного» домена с актуализацией систем текущего оборонительного поведения, избирательно связаны с функциональной активностью мезокортикальной дофаминергической системы.

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Прошин, Андрей Тимофеевич

ВЫВОДЫ

Реализация поведения избегания на фоне актуализации систем положительного или отрицательного домена опыта приводит к реорганизации памяти ранее сформированного поведения.

Динамика замирания имеет единую направленность независимо от того, системы какого домена поведения — только «избегания» или также и «приближения» — активируются во время реализации поведения вздрагивания на звуковой сигнал.

Актуализация поведения приближения на условный стимул, ассоциированный с питьевым подкреплением, в ситуации реализации поведения вздрагивания транзиторно тормозит ориентировочно-исследовательскую активность.

Модификация нового поведения вздрагивания на звуковой сигнал во время актуализации ранее приобретенного поведенческого навыка потребления воды на световой стимул связана с эмоциональной валентностью контекста, при котором формировался навык потребления воды на световой стимул.

Изменение поведения, принадлежащего к отрицательному домену опыта — вздрагивание на звуковой стимул, во время актуализации поведения, принадлежащего к положительному домену - свет, ассоциированный с потреблением воды, осуществляется с вовлечением в данный процесс дофаминергической системы медиальной префронтальной коры, но не базолатеральной амигдалы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат психологических наук Прошин, Андрей Тимофеевич, 2011 год

1. Александров Ю.И. Психофизиологическое значение активности центральных и периферических нейронов в поведении // М.: Наука, 1989.

2. Александров Ю. И., Дружинин В. Н. Теория функциональных систем в психологии // Психол. журн. 1998. Т. 19. № 6. С. 4-19.

3. Александров Ю. И. Научение и память: традиционный и системный подходы. //Журн. высш. нервн. деят. 2005. Т. 55. № 6. С. 842-860.

4. Александров Ю.И. От эмоций к сознанию // Психология творчества: школа Я.А. Пономарева. / Под ред. Д.В. Ушакова. М.: Изд-во Институт психологии РАН, 2006. С. 293-328.

5. Александров Ю.И. Дифференциация и развитие // Теория развития: Дифференционно-интеграционная парадигма / Сост. Н. И. Чуприкова. М.: Языки славянских культур, 2009. С. 17-28.

6. Александров Ю.И., Александрова H.JI. Субъективный опыт, культура и социальные представления // М: Изд-во Институт психологии РАН, 2009. С. 320.

7. Анохин П.К.Системный анализ интегративной деятельности нейрона // Успехи физиологических наук. 1974. Т. 5. № 2. С. 5-92.

8. Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности // М.: Наука, 1979.

9. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы // М.: Наука, 1980. С. 154.

10. Анохин П. К. Эмоции // Психология эмоций. Тексты / Под. ред. В.К. Вилюнаса, Ю.Б. Гиппенрейтер. М.: МГУ, 1984. С. 172-177.

11. Анохин К. В. Молекулярный сценарий консолидации долговременной памяти // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 261-279.

12. Безденежных Б.Н. Психофизиологические закономерности взаимодействия функциональных систем при реализации деятельности: Дис. . док. псих. наук. 2004. С. 13-14.

13. Беритов И.С. Структура и функции коры большого мозга // М.: Наука, 1969. С. 480-483.

14. Велюнас В.К. Основные проблемы психологической теории // Психология эмоций. Тексты / Под. ред. В.К. Вилюнаса, Ю.Б. Гиппенрейтер. М: МГУ, 1984. С.6-19.

15. Готтсданкер Р. Основы психологического эксперимента // М.:МГУ, 1982. С. 166-169.

16. Запорожец A.B., Неверович Я.З. О генезисе, функции и структуре эмоциональных процессов у ребенка // Вопросы психологии. 1974. № 6. С. 59-73.

17. Клацки Р. Память человека. Структуры и процессы // М.: Мир, 1978.

18. Колбенева М.Г., Александров Ю.И. Пять чувств, эмоции и прилагательные русского языка // Лингво-психологический словарь. М.: Языки славянских культур, 2010.

19. Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти // М.: Наука, 1981.

20. Линдцей П., Норман Д. Переработка информации у человека // М.: Мир, 1974. С. 276-339.

21. Литвин О.О., Анохин К.В. Механизмы реорганизации памяти при извлечении приобретенного поведенческого опыта у цыплят: эффекты блокады синтеза белка в мозге // Журн. высш. нервн. деят. 1999. Т. 49. № 4. С. 554.

22. Лурия А.Р., Леонтьев А.Н. Исследование объективных симптомов аффективных реакций // В сб.: Проблемы современной психологии Л., 1926.

23. Лурия А.Р. Диагностика следов аффекта // Психология эмоций. Тексты / Под. ред. В.К. Вилюнаса, Ю.Б. Гиппенрейтер. М.: МГУ, 1984. С. 228-234.

24. Марченко О.П., Безденежных Б.Н. Категоризация слов как способ изучения межсистемных отношений // Психол. журн. 2008. Т. 29. № 3. С.77-85.

25. Муравьева Е. В., Анохин К. В. Участие синтеза белка в реконсолидации памяти в разное время после обучения условно-рефлекторному замиранию у мышей // Журн. высш. нерв. деят. 2006. Т. 56. №2. С. 274-281.

26. Никитин В.П., Шерстнев В.В. Концепция интегративной деятельности нейрона и механизмы нейропластичности // Нейрохимия. 2009. Т. 26. № 1. С. 35-41.

27. Николе Д.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Д., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. //М.: Едиториал УРСС, 2003. С. 306-307.

28. Носуленко В.Н. Психология слухового восприятия // М.: Наука, 1988. С. 170-178.

29. Павлов И.П. Полное собрание сочинений // М.: Издательство АН СССР, 1951. Т. 3. №1. С. 306.

30. Панов В. Г. Опыт // БСЭ / Под ред. Прохоров А. М., 3-е изд. М.: Советская энциклопедия, 1974. Т. 18. С. 463.

31. Раевский В.В., Александров А.И., Воробьева А.Д., Голубева Т.Б. Сенсорная информация важный фактор онтогенеза // Журн. высш. нерв. деят. 1997, Т. 47. № 2. С. 299 307.

32. Роуз С. Устройство памяти (от молекулы к сознанию) // М.: Мир, 1995.

33. Сварник O.E., Анохин К.В., Александров Ю.И. Распределение поведенчески специализированных нейронов и экспрессия транскрипционного фактора c-Fos в коре головного мозга крыс при научении // Журн. высш. нерв. деят. 2001. Т. 51. № 6. С. 758-761.

34. Сварник O.E., Фадеева Т.А., Александров Ю.И. Психофизиологические особенности процессов научения при поэтапном приобретении навыка // Материалы IV Всероссийского съезда РПО. М. Ростов н/Д: Кредо, 2007. Т. 3. С. 149.

35. Сварник O.E. Механизмы реорганизации индивидуального опыта при научении // Материалы ито говой научной конференции Института психологии РАН (11-12 февраля 2010 г.). М.: Изд-во Института психологии РАН, 2010. С. 250-259.

36. Сергиенко Е.А. Принципы дифференциации-интеграции и континуальности-дискретности психического развития // Теорияразвития: Дифференционно-интеграционная парадигма / Сост. Н. И. Чуприкова. М.: Языки славянских культур, 2009. С. 131-149.

37. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга // Избранные произведения. М.: Просвещение, 1953. С. 35-63.

38. Симонов П.В. Эмоциональный мозг // М.: Наука, 1981. С. 31-35.

39. Симонов П.В. Мозговые механизмы эмоций // Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. № 2. С. 320-328.

40. Созинов A.A. Эффект интерференции навыка в позитивной и негативной эмоциональных ситуациях / Психологические исследования: Вып. 2 // Ред. Журавлев A.JL, Сергиенко Е.А. М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2007. С. 231-238.

41. Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс // М.: МГУ, 1958.

42. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения // М.: Наука, 1981.

43. Солнцева C.B., Никитин В.П. Обратимая и необратимая стадии развития амнезии после нарушения реактивации ассоциативнойпамяти у улитки // Журн. высш. нерв. деят. 2009. Т. 59. № 3. С. 344353.

44. Сторожева З.И., Прошин А.Т. Изучение латентного ситуационного торможения сердечного компонента реакции вздрагивания на звуковой стимул у крыс // Жур. высш. нервн. деят. 1999. Т. 49. № 6. С. 999-1007.

45. Судаков К.В. Системогенез поведенческого акта // Механизмы деятельности мозга. М.: Госначтехизд, 1979. С. 88-89.

46. Судаков К.В. Системные механизмы эмоционального стресса // М.: Наука, 1983.

47. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система // Нов. ГУ им. Ярослава Мудрого. Новгород, 1997. С. 77.

48. Тинберген Н. Поведение животных // М: Мир, 1978. С. 127-128.

49. Тихомиров O.K., Виноградов Ю.Е. Эмоции в функции эвристик // В кн.: Психологические исследования. М. 1969.

50. Толмен Э.Ч. // История психологии. Тексты / Под ред. П. Я. Гальперина, А. Н. Ждан. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. С. 108-115.

51. Швырков В.Б. Нейрональные механизмы обучения как формирование функциональной системы поведенческого акта // Механизмы системной деятельности мозга. Горький, 1978а.

52. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения // М.: Наука, 1978.

53. Швыркова Н.А., Швырков В.Б. Активность нейронов зрительной коры при пищевом и оборонительном поведении // Нейрофизиология. Т. 7. № 1. 1975. С. 100-102.

54. Шерстнев В. В. Нейрохимическая характеристика «молчащих» нейронов коры мозга // Доклады Академии Наук СССР. 1972. Т. 202. № 6. С. 1473-1476.

55. Шульц Д. П., Шульц С.Э. История современной психологии. // С.Петербург: Евразия, 1998. С. 258-259.

56. Хайнд Р.А. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии//М: Мир, 1975. С. 19-22.

57. Черноризов A.M. Двумерный векторный код в хроматическом зрении беспозвоночных // «Тенденции развития современной психологической науки» 4.2. отв. ред. A.JL Журавлев, В.А. Кольцова. М.: Институт психологии РАН, 2007. С. 350-352.

58. Чуприкова Н.И. Психология умственного развития: принцип дифференциации//М.: Столетие, 1997.

59. Чуприкова Н.И. Принцип дифференциации когнитивных структур в умственном развитии, обучение и интеллект // Вопросы психологии. 1990. №5. С. 31-39.

60. Akirav I., Maroun М. The role of the medial prefrontal cortex-amygdala circuit in stress effects on the extinction of fear // Neural. Plast. 2007. V. 2007. P. 1-11.

61. Alexandrov Yu.I., Sams M.E. Emotion and consciousness: ends of a continuum // Brain Res. Cogn. Brain Res. 2005. V. 25. № 2. P. 387-405.

62. Alexandrov Yu.I., Klucharev V., Sams M. Effect of emotional context in auditory-cortex processing // International Journal of Psychophysiology. 2007. V. 65. P. 261-271.

63. Alexandrov Yu.I. How we fragment the world: the view from inside versus the view from outside // Social Science Information. 2008. V. 4. № 3. P. 419-457.

64. Alexopoulos T., Ric F. The evaluation-bihavior link: Direct beyond valence //Journal of Experimental Social Psychlogy. 2007. V. 43. P. 1010-1016.

65. Anokhin A.P., Golosheykin S. Startle modulation by affective faces // Biol. Psychol. 2010. V. 83. № 1. P. 37-40.

66. Antoniadis E.A., Winslow J.T., Davis M., Amaral D.G. The nonhuman primate amygdala is necessary for the acquisition but not the retention of fear-potentiated startle // Biol. Psychiatry. 2009. V. 65. № 3. P.241-248.

67. Bechara A., Damasio H., Tranel D., Damasio A.R. Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy // Science. 1997. V. 275. P. 1293-1295.

68. Berg W.K., Balaban M.T. Startle elicitation: stimulus parameters, recording technigues, and quantification // Startle modification / In: Dawson M. E"., Schell A.M., Bohhmelt A.H. (Editors). Cambridge University Press, 1999. P. 21-50.

69. Berntson G.G., Boysen S.T., Cacioppo J.H. Neurobehavioral organisation and the cardinal principle of evaluative bivalence // Annals of The New York Academy of Sciences. 1993. V. 702. P. 75-102.

70. Gable P.A., Harmon-Jones E. Postauricular reflex responses to pictures varying in valence and arousal // Psychophysiology. 2009. V. 46. № 3. P. 487-490.

71. Blanchard R.J., Blanchard D.C., Rodgers R.J., Weiss S.M. The characterization and modelling of antipredator defensive behavior // Neurosci. Biobehav. Rev. 1990. V. 14. № 4. P. 463-472.

72. Blumenthal T.D., Chapman J.G., Muse K.B. Effect of social anxiety, attention, and extravertion on the acoustic startle eyeblink response // Personality and Individual Difference 1995. V. 19. № 6. P. 797-807.

73. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Pictures as prepulse: attention and emotion in startle modification // Psychophysiology. 1993. V. 30. № 5. P. 541-545.

74. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Startle reflex modification: emotion or attention? // Psychophysiology. 1990. V. 27. № 5. P. 513-522.

75. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P J. Picture media and emotion: effects of a sustained affective context // Psychophysiology. 1996. V. 33. № 6. P. 662-670.

76. Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Affective norms for English words (ANEW). Technical manual and affective ratings. Gainesville, FL: The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. 1996.

77. Bregman N., Nicholas T., Lewis D.J. Cue-dependent amnesia: permanence and memory return // Physiol. Bihav. 1976. V. 17. P. 267-270.

78. Cahill L., McGaugh J.L. Mechanisms of emotional arousal and lasting declarative memory // Trends Neurosci. 1998. V. 21. № 7. P.294-299.

79. Caramazza A., Shelton J.R. Domain specific knowledge system in the brain: the animate inanimate distinction // Journ. of Cognitive Neuroscience. 1998. V. 10. № 1. P. 1-34.

80. Cook E.W., Berg W.K. Startle blink measurement: Stimulus, response, and quantification issues Abstract. //Psychophysiology. 1995. V. 32. Suppl. 1. S12.

81. Clayes W., Timmers L. Some instantiations of the informational negativity effect: positive-negative asymmetry in category breadth and in estimated meaning similarity of trait adjectives // European Journal of Social Psychology. 1993. V. 23. P. 111-119.

82. Damasio A.R. Descartes' error: emotion, reason, and the human brain. New York: Grosset / Putnam Book, 1994.

83. Davidson R.J., Ekman P., Friesen W.V., Saron C.D., Senulis J.A. Approach-withdrawal and cerebral asymmetry: emotional expression and brain physiology // Journal of Personality and Social Psychology. 1990. V. 58. P. 330-341.

84. Davidson R.J., Irwin W., The functional neuroanatomy of emotion and affective style // Trends Cogn. Sci. 1999. V. 3. P. 11 -21.

85. Davis M., Antoniadis E.A., Amaral D.G., Winslow J.T. Acoustic startle reflex in rhesus monkeys: a review // Rev. Neurosci. 2008. V. 19. № 2-3. P. 171-185.

86. Davis M., Gendelman D.S., Tischler M.D., Gendelman P.M. A primary acoustic startle circuit: lesion and stimulation studies // J. Neurosci. 1982. V. 2. №6. P. 791-805.

87. Davis M. Pharmacological and anatomical analysis of fear conditioning using the fear-potentiated startle paradigm // Behav. Neurosci. 1986. V. 100. №6. P. 814-824.

88. Davis R.E., Klinger J.D. Environmental control of memory fixation in goldfish // Phys. and Behav. 1969. V. 4. P. 269-271.

89. Dennett D.C. Consciousness Explained // Penguin Books, London, 1993.

90. Duvarci S., Nader K. Characterization of fear memory reconsolidation // J. Neurosci. 2004. Y. 24. № 42. P. 9269-9275.

91. Erk S., Martin S., Walter H. Emotional context during encoding of neutral items modulates brain activation not only during encoding but also during recognition // Neurolmage. 2005. V. 26. P. 829-838.

92. Espejo E. F. Selective dopamine depletion within the medial prefrontal cortex induces anxiogenic-like effects in rats placed on the elevated plus maze // Brain Res. 1997. V. 762. № 1-2. P. 281-284.

93. Frijda N.H. Emotions and action // In: Feeling and emotions / The Amsterdam symposium. Cambrige university press. 2004. P. 160

94. Gasper K., Clore G.L. Attending to the big picture: mood and global versus local processing of visual information // Psychol. Sci. 2002. V. 13. № 1. P. 34-40.

95. Gold P.E. Protein synthesis inhibition and memory: formation vs amnesia // Neurobiol. Learn. Mem. 2008. V. 89. № 3. P. 201-211.

96. Greba Q., Gifkins A., Kokkinidis L. Inhibition of amygdaloid dopamine D2 receptors impairs emotional learning measured with fear-potentiated startle // Brain Res. 2001 V. 899. № 1-2. P. 218-226.

97. Grillon C., Davis M. Acoustic startle and anticipatory anxiety in humans: effects of monaural right and left ear stimulation // Psychophysiology. 1995. V. 32. №2. P. 155-161.

98. Hackley S.A., Johnson L.N. Distinct early and late subcomponents of the photic blink reflex: response characteristics in patients with retrogeniculate lesions //Psychophysiology. 1996. V. 33. № 3. P. 239-251.

99. Hamm A.O., Weike A.I. The neuropsychology of fear learning and fear regulation //Int. J. Psychophysiol. 2005. V. 57. № 1. P. 5-14.

100. Hamm A.O., Greenwald M.K., Bradley M.M., Lang P.J. Emotional learning, hedonic change, and the startle probe // J. Abnorm. Psychol. 1993. V. 102. №3. P. 453-465.

101. Hauser M. D. Moral minds. How nature designed our universal sense of right and wrong // New York: Ecco (Harper Collins). 2006.

102. Hitchcock J.M., Davis M. Efferent pathway of the amygdala involved in conditioned fear as measured with the fear-potentiated startle paradigm // BehavNeurosci. 1991 V. 105. № 6. P. 826-842.

103. Holson R.R., Gazzara A.R., Gough B. Declines in stimulated striatal dopamine release over the first 32 h following microdialysis probe insertion: generalisation across releasing mechanisms // Brain research. 1998. V. 808. № 2. P. 182-189.

104. Kensinger E.A. Remembering the Details: Effects of Emotion // Emot. Rev. 2009. V. 1. № 2. P. 99-113.

105. King R., Schaefer A.,The emotional startle effect is disrupted by a concurrent working memory task // 2011. V. 48. № 2. P. 268-272.

106. Koch M. The neurobiology of startle // Prog. Neurobiol. 1999. V. 59. № 2. P. 107-28.

107. Koyama T., Kato K., Tanaka Y.Z., Mikami A. Anterior cingulate cortex activity during pain-avoidance and reward tasks in monkeys // Neuroscience Research. 2001. V.39. № 4. P. 421-430.

108. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. Emotion, attention, and the startle reflex // Psychol. Rev. 1990. V. 97. № 3. P. 377-395.

109. Lang PJ. The emotion probe. Studies of motivation and attention // Am Psychol. 1995. V. 50. № 5. P. 372-385.

110. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. International Affective Picture System (IAPS): Technical manual and affective ratings. Gainesville, FL: The Center for Research in Psychophysiology, University of Florida. 1995.

111. Lang P.J., Bradley M.M., Cuthbert B.N. Motivated attention: Affect, activation, and action. / In: Lang PJ, Simons RF, Balaban M, editors. Attention and orienting. Mahwah, NJ: Erlbaum; 1997. P. 97-135.

112. Lattal K.M., Abel T. Behavioral impairments caused by injections of the protein synthesis inhibitor anisomycin after contextual retrieval reverse with time // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. V. 101. № 13. P. 46674672.

113. Leaton R.N., Borszcz G.S. Potentiated startle: its relation to freezing and shock intensity in rats // J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1985. V. 11. №3. P. 421-428.

114. LeDoux J.E. Emotion: Clues from the brain // Annu Rev.Psychol. 1995. V. 46. P. 209-235.

115. Leknes S., Tracey A. common neurobiology for pain and pleasure // I. Nat. Rev. Neurosci. 2008. Y. 9. № 4. P. 314-320.

116. Lewis P.A., Critchley H.D., Rotshtein P., Dolan R.J. Neural correlates of processing valence and arousal in affective words // Cereb. Cortex. 2007. V. 17. № 3. P.742-748.

117. Liang K.C., Melia K.R., Campeau S., Falls W.A., Miserendino M.J., Davis M. Corticotropin-releasing factor: long-lasting facilitation of the acoustic startle reflex // J Neurosci. 1992. V. 12. № 6. P. 2303-2312.

118. Liang K.C., Hu S.J., Chang S.C. Formation and retrieval of inhibitory avoidance memory: differential roles of glutamate receptors in the amygdala and medial prefrontal cortex // Chin. J. Physiol. 1996. V. 39. № 3.P. 155-166.

119. Lieberman, M. D., Eisenberger, N. I. Pains and pleasures of social life // Science. 2009. V. 323. P. 890-891.

120. Lonsdorf T.B., Weike A.I., Nikamo P., Schalling M., Hamm A.O., Ohman A. Genetic gating of human fear learning and extinction: possible implications for gene-environment interaction in anxiety disorder // Psychol. Sci. 2009. V. 20. № 2. P. 198-206.

121. Mactutus C.F., Concannon J.T., Riccio D.C. Nonmonotonic age changes in susceptibility to hypothermia-induced retrograde amnesia in rats // Physiol. Behav. 1982. V. 28. № 5. P. 939-943.

122. Maratos E.J., Dolan R.J., Morris J.S., Henson R.N.A., Rugg M.D. Neural activity associated with episodic memory for emotional context // Neuropsychologia. 2001. V. 39. № 9. P. 910-920.

123. Marsh R.R., Hoffman H.S., Stitt C.L. Eyeblink elicitation and measurement in the human infant // Behavior Research Methods and Instrumentation 1979. №11. P.498-502.

124. Miyashita Y., Chang H.S. Neuronal correlate of pictorial short-term memory in the primate temporal cortex // Nature. 1988. V. 331. № 6151. P. 68-70.

125. Misanin J.R., Miller R.R., Lewis DJ. Retrograde amnesia produced by electroconvulsive shock after reactivation of a consolidated memory trace // Science. 1968. V. 160. № 827. P. 554-555.

126. Miserendino MJ, Davis M. NMDA and non-NMDA antagonists infused into the nucleus reticularis pontis caudalis depress the acoustic startle reflex // Brain Res. 1993. V. 623. № 2. P. 215-222.

127. Missale C., Nash S.R., Robinson S.W., Jaber M., Caron M.G. Dopamine receptors: from structure to function // Physiol Rev. 1998. V. 78. № 1. P. 189-225.

128. Momiyama T., Koga E. Dopamine D(2)-like receptors selectively block N-type Ca(2+) channels to reduce GABA release onto rat striatal cholinergic interneurones // J. Physiol. 2001. V. 533. № 2. P. 479-492.

129. Muller G.E., Pilzecker A. Experimentelle Beitrage zur Lehre vom Gedachtniss // Zeitschift fur Psychologie. 1900. V. 1. P. 1-288.

130. Nader K. Response to Arshavsky: Challenging the old views // Trends Neurosci. 2003. V. 26. P. 466-468.

131. Nirenberg M.J., Vaughan R.A., Uhl G.R., Kuhar M.J., Pickel V.M. The dopamine transporter is localized to dendritic and axonal plasma membranes of nigrostriatal dopaminergic neurons //J Neurosci. 1996. V. 16. №2. P. 436-47.

132. Nishijo H., Yamamoto Y., Ono T., Uwano T., Yamashita J., Yamashima T. Single neuron responses in the monkey anterior cingulate cortex during visual discrimination // Neuroscience Letters. 1997. V. 227. № 2. P. 79-82.

133. Panksepp J. The neuro-evolutionary cusp between emotions and cognitions: Implications for understanding consciousness and the emergence of a unified mind science // Consciousness and Emotion. 2000. V. l.P. 15-54.

134. Paré D., Quirk G.J., Ledoux J.E. New vistas on amygdala networks in conditioned fear // J. Neurophysiol. 2004. V. 92. № 1. P. 1-9.

135. Paxinos G., Watson C., The rat brain in stereotaxic coordinates. // Academic Press. Sidney. 1986.

136. Pissiota A., Frans O., Michelgárd A., Appel L., Lángstrom B., Flaten M.A., Fredrikson M. Amygdala and anterior cingulate cortex activation duringaffective startle modulation: a PET study of fear // Eur. J. Neurosci. 2003. V. 18. №5. P. 1325-1331.

137. Riederer P., Konradi C., Schay V., Kienzl E., Birkmayer G., Danielczyk W., Sofic E., Youdim M.B. Localization of MAO-A and MAO-B in human brain: a step in understanding the therapeutic action of L-deprenyl // Adv. Neurol. 1987. V. 45. P.111-118.

138. Rizzoli S.O., Betz W.J. Synaptic vesicle pools // Nat Rev Neurosci. 2005. V.6. №1. P.57-69.

139. Richardson R., Wang P., Campbell B.A. Delayed development of conditioned heart rate responses to auditory stimuli in the rat // Dev. Psychobiol. 1995. V. 28. № 4. P. 221-238.

140. Sabatinelli D., Bradley M.M., Cuthbert B.N., Lang P.J. Wait and see: Aversion and activation in anticipation and perception Abstract. // Psychophysiology. V. 33. Suppl. 1. S72.

141. Samuels R. Innateness in cognitive science I I Trends in Cognitive Sciences. 2004. V. 8. P. 136-141.

142. Sara SJ. Retrieval and reconsolidation: toward a neurobiology of remembering // Learn, and Mem. 2000. V. 7. P. 73-84.

143. Shahani B.T, Young R.R. Human orbicularis oculi reflexes. // Neurology. 1972. V. 22. №2. P. 149-54.

144. Schneider A.M., Sherman W. Amnesia: a function of the temporal relation of footshock to electroconvulsive shock // Science. 1968. V. 159. № 811. P. 219-221.

145. Schrauf R.W., Sanchez J. The preponderance of negative emotion words across generations and across cultures // Journal of Multilingual and Multicultural Development. 2004. V. 25. № 2-3. P. 266-284.

146. Shortley B.M., Berg W.K. Avoiding noise artifacts in airpuff startle stimuli Abstract. //Psychophysiology. 1996. V. 33. Suppl. 1. S77.

147. Siegmund G.P., Blouin J.S., Inglis J.T. Does startle explain the exaggerated first response to a transient perturbation? // Exerc. Sport Sci. Rev. 2008. V. 36. № 2. P. 76-82.

148. Spielhofen A.J., Raaijmakers W.G. The influence of adult handling and social isolation on dark preference in albino rats // Anim. Behav. 1974. V. 22. № 4. P. 987-990.

149. Swerdlow N.R., Geyer M.A., Vale W.W., Koob G.F. Corticotropin-releasing factor potentiates acoustic startle in rats: blockade by chlordiazepoxide // Psychopharmacology. 1986. V. 88. № 2. P.147-152.

150. Takahashi H., Kato M., Matsuura M, Mobbs D, Suhara T, Okubo Y. When your gain is my pain and your pain is my gain: neural correlates of envy and schadenfreude // Science. 2009 V. 323. № 5916. 3. 937-939.

151. Takahashi H., Yahata N., Koeda M., Takano A., Asai K., Suhara T., Okubo Y. Effects of dopaminergic and serotonergic manipulation on emotional processing: a pharmacological fMRI study // Neuroimage. 2005. V. 27. №4. P. 991-1001.

152. Treit D., Engin E., McEown K. Animal models of anxiety and anxiolytic drug action // Curr. Top. Behav. Neurosci. 2010. № 2. P. 121-160.

153. Tronson N.C., Taylor J.R. Molecular mechanisms of memory reconsolidation // Nature Reviews Neuroscience. 2007. V. 8. № 4. P. 262-275

154. Walker D.L., Davis M. Anxiogenic effects of high illumination levels assessed with the acoustic startle response in rats // Biol. Psychiatry. 1997. V. 42. №6. P. 461-471.

155. Walker D.L., Cassella J.V., Lee Y., De Lima T.C., Davis M. Opposing roles of the amygdala and dorsolateral periaqueductal gray in fear-potentiated startle //Neurosci Biobehav Rev. 1997. V. 21. № 6. P. 743-53.

156. Werner H. Foreword // Witkin H.A., Dyk R.B., Faterson H.F. Goodenough D.R., Karp S.A. Psychological Differentiation: Studies of development. / New York, London: John Wiley and Sons. Inc. 1962. P.V VII.

157. Wangelin BC, Low A, McTeague L.M., Bradley M.M., Lang P.J. Aversive picture processing: effects of a concurrent task on sustained defensive system engagement // Psychophysiology. 2011. V. 48. № 1. P. 112-116.

158. Префронтальная Стриатум Скорлупа Гиппокампкора Чернаясубстанция1. Обонятельныйбугорок Прилежащее Амигдала ядро

159. Вентральная область покрышки

160. Рис. 2 Дофаминергические пути мозга крыс

161. Дофамин (ДА) — нейромедиатор, который по своему химическому строению относится к биогенным аминам, а именно катехоламинам.