Пространственно-временная организация участков обитания грызунов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Миронов, Александр Дмитриевич

• Миронов, Александр Дмитриевич
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Миронов, Александр Дмитриевич

Введение

Цели и задачи исследования

Материал и методики

Характеристика объектов и районов их изучения

Методики и приемы исследований

Полевые наблюдения

Полевые эксперименты

Лабораторные исследования (наблюдения и эксперименты)

• Часть I. Временная организация жизни грызунов

Глава 1. Разнообразие типов и форм временного структурирования жизни наземных грызунов

Обитатели тундры

Сибирский лемминг

Лемминг Виноградова

Копытный лемминг

Лесные обитатели

Лесной лемминг

Европейская рыжая полевка

Желтогорл ая мышь

Подземная полевка

Обитатели пустыни

Полуденная песчанка

Краснохвостая песчанка

Желтый суслик

Гребнепалый тушканчик

Мохноногий тушканчик

Глава 2. Адаптивные особенности временной организации жизни грызунов

Биологически значимые временные этапы территориальной стабильности

Короткие интервалы активности

Ритм суточной активности.

Бюджет суточной деятельности

Классификация типов и форм активности грызунов

Часть II. Пространственная организация участка обитания грызунов.

Глава 3. К определению понятия "Участок обитания"

Концепция "участок обитания" по Барту (Burt, 1943,1949)

Объективность понятия "Участок обитания"

Методические возможности

Мера стабильности участка обитания

Глава 4. Разнообразие форм использования пространства у грызунов

Обитатели тундры

Сибирский лемминг

Лемминг Виноградова

Лесные обитатели

Европейская рыжая полевка

Желтогорлая мышь

Подземная полевка

Обитатели пустыни

Желтый суслик

Полуденная песчанка

Краснохвостая песчанка

Гребнепалый тушканчик

Мохноногий тушканчик

Глава 5. Адаптивные особенности пространственной организации поселений грызунов 318 Нора как функционально-структурный элемент пространственной организации

Использование кормовых ресурсов

Организация путей перемещений

Форма и размер участка обитания

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственно-временная организация участков обитания грызунов»

Закономерности пространственного распределения млекопитающих уже много лет привлекают внимание ученых. Большой фактический материал собран при изучении пространственной структуры поселений грызунов - самой многочисленной и одной из самых важных в практическом отношении групп млекопитающих. Простая констатация форм использования территории и прикладной характер исследований постепенно сменялись стремлением к обобщению данных. Теоретической основой пространственного структурирования поселений грызунов послужили исследования В.Барта (Burt, 1940, 1943, 1949) и Н.П.Наумова (1948, 1957, 1964, 1971). Стали возможны построения обоснованных схем изучения экологических проблем емкости пространства, территориальной (ресурсной) достаточности, формирования целостного представления об оптимизации популяционных структур. На основе первичной информации об использовании пространства животными особый импульс получили такие направления как полевая биоэнергетика, проблема ориентации и навигации млекопитающих, проблема конкурентных отношений. Методология изучения пространственной организации формировала системный подход в исследовании фаунистических комплексов.

Развитие концепции "участок обитания индивидуума", впервые предложенной В.Бартом (1943), требовало не столько фактологического многообразия материалов, сколько четкости в обосновании временной и пространственной стабильности индивидуальных территорий. Методические особенности изучения полевой экологии грызунов не всегда позволяли получить информацию такого рода (Andreassen et. al., 1993, Карасева, Телицына, 1996). Вот здесь как раз и стали возникать проблемы взаимопонимания исследователей. Особую полемику вызывают вопросы определения временного интервала существования топологических рангов (Никитина, 1979, 1980; Andrzejewski, 2002).

Совершенствующиеся технические возможности повышают методические уровни полевых исследований, способствуют определенным прорывам в формировании наших представлений об экологии вида. Однако процесс обобщения и систематизации наших знаний о территориальном поведении постоянно тормозится из-за крайней неоднородности собранной информации. В большом массиве отечественной и зарубежной литературы по "территориальным" проблемам крупные таксономические группы и экологические типы грызунов представлены разработками, посвященными лишь некоторым сторонам жизненного цикла отдельных видов, или же общими сводками, до предела нивелирующими видовые особенности (Wicrzbowska, 1983; Роговин, 1985а; Шилова, 2000).

Необходимо дальнейшее кропотливое осмысление массива материалов полевых исследований, обоснование понятий "пространственная стабильность", временной интервал существования пространственных структур, изучение разнообразия форм и решений оптимизации пространственной организации грызунов.

Цели и задачи исследования

Цель работы: Функционально-структурный анализ форм использования пространства наземными грызунами в связи с их экологией, географическим распространением и таксономическим положением. / Основные задачи:

Исследования предусматривают решение нескольких задач но изучению устойчивости территориальных отношений, в том числе: отбор, обоснование, исследование функционально значимых интервалов пространственной размерности и длительности использования территории.

Задача 1: Изучение видовых особенностей использования грызунами ресурсов территории.

Обоснование выбора функциональных критериев при исследовании территориальной стабильности. В этой связи изучаются: разнообразие и изменчивость участков обитания, критерии и способы определения пограничных переходов в использовании структурных элементов участка обитания (центр активности, кормовые районы, убежища, пути перемещений). Необходимо исследовать критерии определения стабильности длительно используемой территории, что позволит дать уточненное обоснование понятия "участок обитания". Исследовать пространственные перемещения и ориентировочно - навигационные возможности грызунов в различных стациях обитания. Задача 2: Исследование видовых особенностей ритма активности и бюджета времени. Выбор и определение биологически значимых интервалов суточного ритма, в течение которых осуществляется использование ресурсов территории. Определение критериев многосуточных интервалов при оценке территориальной стабильности.

Материал и методики

Цели и задачи исследования определили число и разнообразие географических мест сбора материала. Наблюдения были проведены в основных ландшафтных зонах страны (тундра, лес, степь и пустыня). Конкретные районы определялись расположением полевых стационаров и научных баз Петербургского университета и государственных заповедников. Преимуществом таких мест является хорошее научное комплексное описание района исследований по основным климатогеографическим параметрам и специальные, более частные, но глубокие проработки б потного фона. Другой не менее важной стороной традиционных стационаров является преемственность топологических полигонов, методических приемов и проблематики, свойственной научной школе. Вот эти два обстоятельства (возможность сравнения и фундаментальность) и определяют заданную эффективность исследований. Лабораторные наблюдения и эксперименты были проведены на базе лаборатории зоологии позвоночных Биологического НИИ СПбГУ (Рис. I).

Рис. 1. Районы стационарных наблюдений (звездочка): 1. Остров Врангеля: 2. Кандалакшский заповедник; 3. Соловецкие острова; 4. Ленинградская обл.; 5. Белгородская обл.; 6. Туркмения; 7. Тува. Места эпизодических наблюдений (круг): Кольский п-ов: п-ов. Таймыр; о. Сахалин; Самарская обл.; Грузия; Казахстан. С

Исследования были начаты летом 1969 года. Полевые работы продолжались до сентября 1996 г. Основной объем полевых наблюдений выполнялся в весенне-летнее время. С целью выяснения сезонных особенностей использования территорий в отдельные годы исследования проводились осенью и зимой. Экспериментальные работы были интенсифицированы с 1995 г. и продолжаются до сих пор (Табл. 1).

Таблица 1

Периоды работ на стационарных полигонах

Географическая зона Место работы Объект Период работы

Тундра о. Врангеля Dicrostonyx Lemmus 1989-1990

Лес (северная тайга) Заповедники: Лапландский, Кандалакшский, Соловецкий Clethrionomys Myopus 1979; 1984; 1996

Лес (средняя и южная тайга) Ленинградская область: "Шульгино" Парк БиНИИ Apodemus Clethrionomys Micro l us 1978; 1980-1981

Лесостепь (широколиственный лес) Белгородская область: "Лес на Ворскле" Apodemus Clethrionomys Microtus 1968-1970; 1974-1976; 1983-1985; 1988-1989

Степь (полупустыня) Тува: "Тере-холь" Cricetulus Phodopus 1991

Пустыня Туркмения: "Шахсенем" Spermophilus Dipus Meriones Paradipus 1978-1982; 19851987

Объемы материалов по отдельным видам и поставленным задачам качественно сопоставимы. Количественные размеры выборки определялись, прежде всего, популяционной ситуацией, складывающейся в конкретном месте в момент работы. Сессии лабораторных манежных наблюдений приурочены к фотопериодическим циклам внешней среды.

Характеристика объектов и районов их изучения В работе были использованы наши собственные полевые и лабораторные материалы по экологии 20 видов грызунов (Табл. 2). В основу отбора видов грызунов были положены два основных критерия. 1. Характерность вида для данного ландшафтно-зонального комплекса; 2. Возможность применения к ним методик, детализирующих данные по пространственному поведению. При всем многообразии изученных нами видов мы выделяем из списка группу модельных и группу видов, дополняющих основную информацию.

Таблица 2

Перечень видов грызунов, использованных в полевых и лабораторных наблюдениях и экспериментах (в скобках - номер стационара на рис. 1)

1. Лемминг Виноградова Dicrostonyx vinogradovi Ognev. (1)

2. Лемминг копытный Dicrostonyx torquatus Pall. БиМИИ

3. Лемминг лесной Myopus schisticolor Lilljeb. (2)

4. Лемминг сибирский Lemmus sibiricus Kerr. (1)

5. Мышь желтогорлая Apodemus flavicollis Melch. (4-5)

6. Мышь лесная Apodemus sylvciticus L. (5)

7. Мышь полевая Apodemus agrarius Pall. (5)

8. Песчанка большая Rhombomys opimus Lich. (6)

9. Песчанка краснохвостая Meriones libycus Gray. (6)

10. Песчанка полуденная Meriones meridianus Pall. (6)

11. Полевка лесная рыжая Clethrionomys glareolus Schreb. (2-5)

12. Полевка подземная Microtus sudterraneus Selys-Long. (4-5)

13. Суслик желтый Spermophilus fulvus Licht. (6)

14. Суслик тонкопалый Spermophilopsis leptodactylus Lich. (6)

15. Тушканчик гребнепалый Paradipus ctenodactylus Vinog. (6)

16. Тушканчик мохноногий Dipus sagitta Pall. (6)

17. Хомячок барабинский Cricetulus barabensis Pall. (7)

18. Хомячок серый Cricetulus migratorius Pall. (7)

19. Хомячок джунгарский Phodopus sungorus Sal twin. (7)

20. Хомячок Роборовского Phodopus roborovskii Satunin. (7)

Модельность вида заключается в значении и возможности использовать знания экологии этого вида для сопоставления и сравнения с фрагментарными или недостаточно полными материалами по другим грызунам. Было несколько видов, по которым мы, на основе применения прямых наблюдений, получили наиболее полную, детальную информацию об их образе жизни. Для лесных биотопов таким видом стала европейская рыжая полевка, для тундры - сибирский лемминг и лемминг Виноградова, для пустыни - полуденная песчанка и желтый суслик. В изученных биотопах обитали и другие характерные виды грызунов. Материалы по ним не столь полные и в основном были получены методиками не прямого наблюдения. Однако работа с этими видами позволила не только приблизиться к пониманию их территориального поведения, но и проследить тенденции развития пространственной организации в таксономических и экологических группировках. Из грызунов лесного комплекса было обращено внимание на изучение желтогорлой мыши и подземной полевки, в пустынных биотопах работали с тушканчиками-псаммофилами (p. Dipus и p. Paradipus), тонкопалым сусликом, хомячками (p. Phodopus и p. Cricetulus).

Отрывочная (эпизодическая) информация была получена и по другим видам грызунов при работе на стационарах и в маршрутных экспедициях.

В лабораторных экспериментах и наблюдениях работали с 9 видами грызунов. Прежде всего, продолжены работы с видами, по которым были получены обширные полевые материалы. Список участников манежных исследований дополнили виды, которые очень сложно наблюдать в природе (подземная и китайская полевка, желтогорлая мышь).

Зона тундры

Место: Заповедник "Остров Врангеля". Первый полигон "Средняя Неизвестная". Наблюдения проводились на трех площадках, расположенных в характерных стациях окрестностей стационара: 1 - кочкарная осоковая тундра (площадью 1 га), на левом берегу р. Неизвестная; 2 - участок щебнистой тундры с редко расположенными кустами карликовой ивы (площадью 1 га) на склоне сопки, и основной, третий полигон (площадью 3 га) на правом берегу р. Неизвестная - дриадовая торфяная терраса со значительными скоплениями кустов карликовой ивы (Рис. 2).

Второй полигон "Ушаковское" (площадь 1 га) находился в 1 км к северу от одноименного поселка. Сырой участок кочкарной осоковой тундры с дриадовой ассоциацией на небольших возвышениях. Учетные линии и отлов леммингов для последующих лабораторных наблюдений. Время: июнь-август 1989 и 1990 гг.

Объект исследований: Сибирский лемминг (Lemmus sibiricus portenkoi Tchernyavsky, 1967) и лемминг Виноградова (Dicrostonyx vinogradovi Ognev, 1948). Материал: Было помечено: Сибирского лемминга (42 экз.) и лемминга Виноградова (36 экз.). В лабораторных условиях основателями колоний стали лемминги с о. Врангеля (5 экз. сибирских, 6 экз. леммингов Виноградова). Лабораторная популяция за 6 лет существования достигла у сибирских леммингов 340 особей, а у леммингов Виноградова - 215 особей.

Кроме того, в 1995 г. для сравнительных лабораторных исследований на северном побережье оз. Таймыр (п-ова Таймыр), мыс Ближний (окрестности метеостанции "Полярная") было отловлено 4 особи сибирского лемминга (Lemmus sibiricus sibiricus Kerr, 1792) и 3 особи копытного лемминга (Dicrostonyx torquatus chionopaes Allen, 1914).

Рис. 2. Карто-схема участка тундры (полигона № 1, р. Неизвестная, о. Врангеля, съемка 1990 г.). 1. - кусты; 2. - норы леммингов; 3. - берег реки; 4. - разметка 10x10 м.

Краткая характеристика объектов исследований 1. Сибирский лемминг - Lemmus sibiricusportenkoi Tchernyavsky, 1967 Типичный представитель небольшого рода (в фауне России 4 вида). Является островным подвидом. Длина тела до 150 мм. Представители рода распространены в тундре и лесотундре от междуречья Олеги и Северной Двины до левобережья Колымы. Населяет практически все стации. Не избегает заболоченных мест. Является массовым видом тундры. Характерна популяционная цикличность. Резкие перепады численности (от 0,2 до 200 особей/га). Питается травянистой растительностью. Запасание не характерно. Строит простые норы. Активность равномерно полифазная. Размножается с июня по август. Приносит 3-5 пометов, по 5-6 детенышей. Беременность длится 20 дней. Прозревают детеныши в 10-12 дн. Из норы выходят на 15 день и в 20-25 начинают самостоятельную жизнь. Ведет одиночно-семейный образ жизни. Самец проявляет заботу о потомстве. Самки территориальны. Продолжительность жизни в природе 1-1,2 года.

Сибирский лемминг изучался нами на о.Врангеля в 1989-1990 г.г. Этот период характеризовался началом роста численности. История одной из семей (самка № 3, самец № б и 35 потомков) прослежена в течение всего репродуктивного периода 1990 г. В лаборатории БиНИИ проведена серия манежных наблюдений за леммингами с о. Врангеля и п-ова Таймыр.

2. Лемминг Виноградова - Dicrostonyx vinogradovi Ognev, 1948 Грызуны среднего размера. Длина тел до 170 мм. Островной вид рода. Типичная форма открытой тундры. Наибольшая численность известна в дриадово-кустариичковой тундре, особенно по хорошо дренированным ее участкам. Динамика численности циклична. Активность полифазная. Питается травянистой и кустарничковой растительностью. Характерны крупные запасы веточного корма. Роет сложные норы-городки. Ведет одиночно-семейный образ жизни. Приносит 2-3 помета в год, по 5-6 детенышей. Беременность длится 20 дней. Прозревают в 10-12 дней. В 1416 дней появляются из гнездовой норы. Самки территориальны.

На врангелевском стационаре леммингов Виноградова изучали два сезона 198990 г.г. Проведено 45 серий визуальных наблюдений за 12 особями. В лаборатории БиНИИ в 1990-1994 г.г. изучалась суточная активность и другие периодические явления в жизни зверьков (линька). Лабораторная популяция составила 215 особей.

Лесная зона

Особенности пространственной организации лесных грызунов мы изучали на примере четырех видов грызунов: лесная рыжая полевка, желтогорлая мышь, подземная полевка и лесной лемминг. Это наиболее характерные представители европейской лесной фауны. Каждый из этих видов является своеобразным примером адаптационного разнообразия форм. Типичные представители своих таксонов. Эпизодический материал был получен при наблюдениях за лесной и полевой мышью, красной и красно-серой полевкой.

Разнообразие форм пространственной организации грызунов изучалось в лесах различных подзон: от северной тайги до широколиственных островных лесов лесостепи.

Место: Заповедник "Соловецкие острова". Стационар "Большой Соловецкий остров". Смешанные хвойно-лиственные леса. Полигон (площадью 1 га) располагался в спелом ельнике-брусничнике 100 м южнее оз. Святое. Время работы: июнь- август 1979-1980, 1982. Объект исследований: Рыжая полевка.

Место: Кандалакшский государственный заповедник. Стационар "Лувеньга" (Смешанный хвойно-лиственный лес. Учетные линии (общей протяженностью 500 м) в спелом ельнике - зеленомошнике. Отлов для лабораторных наблюдений. Время работы: сентябрь 1996 г.

Объект исследований: Лесной лемминг, Рыжая полевка.

Место: Учетные линии (общей протяженностью 500 м) в спелом ельнике-зеленомошнике вдоль склона сопки 750 на 1200 км трассы Петербург-Мурманск. Время работы: август-сентябрь 1996 г.

Объект исследований: Рыжая, красная и красно-серая полевки, лесной лемминг, поиск норвежского лемминга.

Место: Стационар "Шульгино" (Ленинградская область, Бокситогорский район). Смешанный хвойно-лиственный лес. Лесные формации представлены ельниками, сосняками и различными мелколиственными насаждениями. Полигон (площадью 4 га) был расположен в излучине р. Смердомка (бассейн р. Чагода). Время работы: 1978,1980-1981 гг.

Объекты изучения: Рыжая полевка, желтогорлая мышь, подземная и обыкновенная полевки.

Место: Стационар "Парк БиНИИ" (Ленинградская область, Ломоносовский район). Регулированный участок прибрежно-террасного смешанного хвойпо-лиственного леса с включением элементов неморальной флоры. Полигон (площадью 1 га) в центральной части парка.

Время работы: 1984,1999 гг.

Объект исследований: Рыжая полевка, желтогорлая мышь.

Место: Заповедник "Лес на Ворскле", научно-учебная база Петербургского университета (Белгородская область, Борисовский район) (Петров, 1971). Широколиственный лес. Район типичной Средне-Европейской лесостепной зоны. Лесной массив (площадью 10 000 га) является нагорной дубравой в среднем течении р. Ворскла. Полигоны для наблюдений были расположены в двух лесных участках. Первый в перестойной 300-летней дубраве (Рис. За, б), второй - в 100 летней дубраве (Рис. 4а, б). Первоначальная площадь опытных площадок в 1 га, при дальнейших работах была увеличена до 9 га.

Время работы: 1968-1970; 1974-1976; 1983-1985; 1988-1989 гг.

Объекты: Основные виды: рыжая полевка, желтогорлая мышь, подземная полевка. Дополнительные: полевая и лесная мыши.

Краткая характеристика объектов исследований 1. Европейская рыжая полевка - Clethrionomys glareolus Schreb., 1780 В роде 5-7 видов. Относительно некрупный вид. Длина тела до 120 мм. Рыжая полевка распространена в лесной зоне от Шотландии до Турции на западе и низовьев р. Енисея и Саян на востоке. На севере Европы - до границы распространения лесов в центральной части Лапландии и низовий р. Печора. Рыжая полевка населяет все типы леса. Оптимум ареала - смешанные и широколиственные леса Европы. Обычный и многочисленный вид. На Европейской части ареала доминирует среди лесных грызунов. Плотность населения в оптимальных условиях обитания достигает 200 особей/га. Популяционная динамика циклична. Период размножения начинается в марте-апреле и заканчивается в августе-сентябре. Возможно подснежное размножение. Самка приносит более трех выводков. Беременность длится 20 дней. Детеныши рождаются о i ^ г

Рис. За. Карто-схема полигона (1 га) в 300 -летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - дерево или пень; 2. - ветровал

Рис. 36. Размещение травяного покрова на полигоне в 300-летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - осока; 2. - сныть; 3.- звездчатка; 4. - ясменник; 5. - крапива; 6. - мертвопокровник.

Рис. 4а. Карто-схема полигона (1 га) в 100 -летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - дерево или пень; 2. - ветровал; 3. -яма; 4. - дорога.

Рис. 46. Размещение травяного покрова на полигоне в 100-летней дубраве ("Лес на Ворскле", съемка 1974 г.). 1. - осока; 2. - сныть; 3.- звездчатка; 4. - подмаренник; 5. -фиалка; 6. - мертвопокровник. слепыми и голыми. Обычно в выводке 5-6 детенышей. Прозревают на 10-12 день. В возрасте 20-30 дней подростки начинают вести самостоятельную жизнь. Для рыжей полевки характерен смешанный тип питания. Характерно запасапис. Рыжая полевка строит несложную норную конструкцию. Активность полифазпая. Участки обитания взрослых самок строго изолированы. В период размножения рыжие полевки ведут одиночный образ жизни. В природе полевки живут 1-1,5 года. Рыжая полевка -излюбленный объект полевых и лабораторных исследований в Европе.

Рыжая полевка была основным (модельным) объектом наших исследований па стационарах в лесах различного типа. Наиболее полный и разнообразный материал был получен при работе в широколиственных лесах Белгородской области (Стационар "Лес на Ворскле"). Там в течение нескольких лет (1969-1989) мы работали с более чем 2 ООО особями. Для изучения популяционных особенностей территориального поведения работы были продолжены в лесах Ленинградской области (стационар "Шульгино" помечено 219 особей; Парк БиНИИ - 30 особей), в Кандалакшском, Лапландском и Соловецком заповедниках помечено более 40 особей.

2. Желтогорлан мышь -Apodemusflavicollis Melchior, 1834

Относительно крупный лесной грызун. Длина тела до 145 мм. Желтогорлая мышь распространена на большей части Восточной и Центральной Европы. На север - до южной части Карелии, к востоку - до юго-западных склонов Уральских гор. Южное распространение по границе лесов. Оптимум ареала широколиственные леса Европы. Плотность населения достигает 60 особей/га. Популяционная динамика циклична. Размножение с апреля по август. Приносит 2-3 выводка по 5-6 детенышей. Беременность длится 30 дней. Прозревают на 10-12 день. Самостоятельны уже в возрасте 25-30 дней. В питании преобладают семена. Характерны большие запасы. Активность преимущественно ночная. Рост простые, но глубокие и протяженные норы. Прекрасно лазает по деревьям, где часто поселяется в дуплах деревьев. Высокая территориальная подвижность. В период размножения иногда образуют устойчивые пары.

Желтогорлая мышь изучалась на лесных полигонах в широколиственных лесах Белгородской области ("Лес на Ворскле"), в смешанных лесах южной тайги Ленинградской области ("Шульгино" и "Парк БиНИИ"). В связи с ночной активностью визуальные наблюдения пространственной активности были возможны лишь при использовании методик повторного отлова меченых особей и при проводке на визуальных маршрутах при возвращении зверька домой после отлова. Довольно большой объем информации об активной деятельности желтогорлой мыши был получен при проведении серий манежных наблюдений в лаборатории БиНИИ.

3. Европейская земляная полевка - Microtus subterraneus Selys-Longchamps, 1836 В роде 3-5 видов. Небольшие полевки, адаптированные к подземному образу жизни - короткое ухо и небольшие глаза (1.5-2 мм). Масса тела взрослых зверьков до 25 г. Длина тела до 100 мм. Область распространения подземной полевки в России охватывает западные районы Европейской части до Костромской, Московской и Рязанской областей на востоке, а к северу - до Ленинградской и Вологодской областей. Ареал представляется разорванным на несколько участков. С севера видовой ареал ограничен границей распространения дуба и травянистых неморальных сообществ. Многолетняя численность непостоянна. Подземные полевки - зеленоядные. Устраивают запасы из семян деревьев или клубеньков весенних эфемероидов. Ведут сугубо подземный образ жизни. Нора подземной полевки имеет сложное многоуровневое строение. Суточная активность полифазная. Агрессивны. Период размножения ограничен летним сезоном. В центральной части ареала возможно 2-3 выводка. Беременность длится 20-21 день. Повторная беременность совмещается с лактацией. В среднем рождается 2-4 детеныша весом 1,2-2,0 г. Прозревают на 10 день. Продолжительность жизни 12-15 месяцев.

С подземной полевкой мы работали в 1984-1988 гг. в оптимуме ее ареала в Белгородской области ("Лес на Ворскле") и на севере ареала, в Ленинградской области (стационар "Шульгино") в 1978-1980 гг. В 2000 г. были проведены серии манежных наблюдений в лаборатории БиНИИ.

4. Лесной лемминг — Myopus schisticolor Lilljeb, 1844 Единственный представитель рода. Размеры средние. Общая длина тела 90-129 мм. Лесной лемминг является первым видом Mammalia, у которого обнаружен генетически детерминированный сдвиг соотношения полов в пользу самок. Географическое распространение лесного лемминга охватывает зону тайги от Скандинавии до Камчатки. Занимает своеобразную экологическую нишу в таежных лесах - толщу мохового покрова. Питается исключительно мхами. Широко распространенный, но малочисленный вид. Характерны вспышки численности.

Ритм активности - неравномерно полифазный с преобладанием ночной активности. Пространственная подвижность невелика. Не агрессивен. Размножение начинается в начале мая и заканчивается в августе - сентябре. Средняя величина выводка у лесного лемминга колеблется от 5,2 до 5,6. Беременность - 20-22 дн. Детеныши прозревают на 11-12 день, начинают выходить из гнезда в возрасте 12-14 дн, а к самостоятельной жизни приступают на 20 дн. Продолжительность жизни в природе около года. В лаборатории зверьки живут 2 года.

С лесным леммингом мы работали в Кандалакшском государственном заповеднике (кордон Лувеньга) осепыо 1996 г. Всего в линию из 30 ловчих ям отловлено 15 особей. В течение 1996 - 1998 гг. в лаборатории экологии позвоночных Биологического НИИ Петербургского университета с 4 особями лесного лемминга (2 самки, 2 самца) было проведено 7 серий многодневных манежных визуальных наблюдений.

Зона степей и зона пустынь

Фауна грызунов степных и пустынных зон разнообразна по представленным таксонам, по примерам адаптационных специализаций. Открытые ландшафты, специфика субстрата позволяют применить разнообразные методические приемы, которые способствуют получению детальной информации об использовании грызунами ресурсов территории.

Основные исследования были проведены в Заунгузских Каракумах на стационаре "Шахсенем" (Туркмения, Ташаузская область) и па востоке Убсунурской котловины в окрестностях озера Тере-холь па стационаре "Тере-холь" (Тува, Эрзииский район).

Разнообразие ландшафтов в окрестностях стационаров позволяло вести наблюдения за грызунами с различной стациальной приуроченностью.

Особенности пространственной организации на южных стационарах мы изучали на нескольких характерных группах грызунов. Полуденная песчанка и желтый суслик стали своего рода модельными видами. По ним были проведены обстоятельные визуальные наблюдения. Представители группы мелких хомячков (pp. Phodopus, Cricetulus), как более скрытные, изучались при прослеживании на маршрутах возвращения. Тушканчики-псаммофилы (pp. Dipus и Paradipus) индивидуально метились и тропились на песке барханов. Кроме перечисленных видов мы получили материалы по наблюдениям за тонкопалым сусликом, большой и краснохвостой песчанкам, монгольским хомячком. Однако на фоне основных видов наблюдения по ним можно считать эпизодическими, дополняющими.

Место: Каракумы. Бугристо-ленточные пески в зоне древнего орошения. Основным полигоном для изучения экологии пустынных грызунов являлся стационар лаборатории зоологии позвоночных БиНИИ СПбГУ "Шахсенем" (Заупгузские Каракумы, Туркменистан, Ташаузский улус, окрестности крепости "Шахсенем") (Рис. 5 и 6). Основанный в 1975 г. А.Э. Айрапетьянц и И.М. Фокиным, стационар до 1986 г. оставался основным полигоном изучения грызунов - псаммофилов и фауиистических комплексов бугристо-ленточных песков в зоне древнего орошения. Время работы: 1978-1982,1985-1987 гг.

Объект исследований: Полуденная, краснохвостая и большая песчанки, желтый и тонкопалый суслики, мохноногий и гребнепалый тушканчики.

Место: Тувинские пески. Южные районы Тувы. Стационар "Озеро Тере-Холь". Дюнные прибрежные и ячеисто-грядовые пески. Три полигона (площадью по 1 га) были расположены в слабозакрепленных песках и на участке злаково-полынной степи с караганой.

Время работы: июль-август 1991 г.

Объект исследований: Хомячки (барабинский, джунгарский, серый и Роборовского) Краткая характеристика объектов исследования 1. Желтый суслик - Spermophilusfulvus Lichtenstein, 1823 Желтый суслик, или суслик-песчаник, самый крупный суслик нашей фауны. Длина его тела составляет до 385 мм. Вес 700-900 г. Защечные мешки развиты относительно слабо. Основным местообитанием являются глинистые и лёссовые пустыни и полупустыни, а также закрепленные растительностью пески. Большую часть года суслик находится в спячке. Жизнедеятельность ограничена 3 месяцами в году. Общая продолжительность жизни более трех лет. Численность желтого суслика подвержена значительным колебаниям. В рационе питания насчитывается до 30 видов растений. Копает норы самостоятельно. Желтый суслик одиночное животное. Каждый зверек обладает индивидуальным участком обитания. Осторожен и недоверчив. Гон начинается с момента появления на поверхности самок (март). Суслики-песчаники приносят один помет в год. Беременность длится около 30 дней. Рождаются от 4 до 14 детенышей. Глаза открывают на 20-22-й день. Расселение молодых из семейной норы и переход к самостоятельной жизни происходит через 13-14 дней после их первого появления из нор. В спячку молодые зверьки уходят последними.

Пространственная организация желтого суслика изучалась нами в течение двух полевых сезонов 1988-1989 гг. на стационаре "Шахсенем" (Северная Туркмения, Заунгузские Каракумы). Было помечено и прослежена территориальная деятельность 9 сусликов. Общая продолжительность визуальных наблюдений составила порядка 400 часов.

Рис. 5. Карто-схема стационара "Шахсенем" (Заунгузские Каракумы. Туркмения). 1. - плотные, закрепленные пески; 2. - перевиваемые пески на вершине бархана; 3. -дорога; 4. -лагерь; 5. - опытный полигон "Песчанка".

Рис. 6. Схема опытного полигона "Песчанка" на стационаре "Шахсенем". 1,- куст; 2- граница такыра и уплотненных песков; 3.- граница Незакрепленных песков.

2. Песчанка полуденная - Merioncs meridianus Pallas, 1773 Песчанка малого размера. Длина тела до 145 мм. Населяет песчаные пустыни от донского левобережья в России до Центрального Китая. Типичный обитатель песков на разной стадии их закрепления. Обычный и многочисленный вид. Активность полифазная, преимущественно ночная. Отмечены сезонные перестройки ритма. В спячку не впадает. Норы сложные по строению. Питается преимущественно семенами. Делает небольшие запасы. Период размножения с марта по сентябрь. Самка приносит 2-3 выводка. Среднее число детенышей в выводке - 6. Беременность - 20 дней. Прозревают на 10 день. К самостоятельной жизни приступают в возрасте 25-30 дней. Ведет одиночный образ жизни. Самки территориальны. К наблюдателю доверчивы.

Экология полуденной песчанки изучалась нами на стационаре "Шахсенем" в течение 1979-1986 гг. Помечено в общей сложности 1500 особей. Продолжительность визуальных наблюдений составила 500 часов.

3. Краснохвостая песчанка -Meriones libycus Lichtenstein, 1823 Местообитания краспохвостой песчанки приурочены к уплотненным почвам, в песках встречается спорадично. Обитает в глинистых, суглинистых и щебнистых пустынях и полупустынях. Наземная активность меняется по сезонам: летом песчанки активны в течение ночного времени и в сумерках; осенью и весной - преимущественно в сумерках; зимой активность наблюдается в светлое время суток. Питание смешанное. Развит инстинкт запасания корма. Размножение начинается в начале марта. Число детенышей в помете варьирует от 2 до 10. Самостоятельными зверьки становятся в 3045 дней, в это же время начинается их расселение. Половозрелыми песчанки становятся в возрасте 3 мес. Длительность беременности составляет от 21 до 24-25 дней, при совмещении с лактацией - до 35 дней. Наблюдения за территориальным поведением проведены в 1985 и 1986 гг. на полигоне "Шахсенем". Помечено 8 особей. Проведено 30 часов визуальных наблюдений.

4. Мохноногий тушканчик — Dipus sagitta Pallas,!773 Единственный представитель рода. Размеры средние. Длина тела до 165 мм. Населяет песчаные пустыни от западного Прикаспия до Приалтайских степей. Особенно многочисленен в мелкобугристых и крупногрядовых песках. В благоприятных условиях численность достигает 5 зверьков на гектар. Активность ночная. В Заунгузских Каракумах впадает в зимнюю спячку. Норы простые. Питается преимущественно семенами, клубеньками растений. Размножается с апреля по август. Число пометов - до 4. В выводке 3-4 детеныша.

Изучался нами на стационаре "Шахсенем", в 1983-1984 гг. путем повторного отлова и троплением меченых особей. Помечено 12 особей.

5. Тушканчик грсбнспалый — Paradipus ctenodactylus Vinogradov, 1929 Единственный представитель рода. Длина тела до 170 мм. Населяет пески Каракумов и Кызылкумов. Предпочитает селиться на крупных барханах и песчаных грядах. Очень подвижный зверек. Активность сугубо ночная. Норы глубокие, простые. Основу питания составляют молодые побеги пустынных кустарников. Самки приносят 2 выводка. Число молодых в среднем 3-4. В зимнюю спячку впадает.

Изучался нами на стационаре "Шахсенем" в 1983-1984 гг. путем повторного отлов и при троплении меченых особей. Помечено 7 особей.

6. Хомячок джунгарский — Phodopus suttgorus Pallas, 1773 Размеры мелкие. Длина тела до 100 мм. Распространен от Прииртышья до юго-восточного Забайкалья. Населяет сухие степи. Не избегает окраин зарастающих песков. В спячку не впадает. Активен преимущественно ночью. Норы не сложные. Питается семенами. Кормовые запасы незначительны. Период размножения растянут. Самки приносят 5-6 выводков. В помете обычно 6-7 детенышей. Самки территориальны. Подвижность не велика.

Изучался нами на остепненном участке и в межбарханных понижениях прибрежных дюн на стационаре "Тере-холь". Проведены циклы повторного облова площадки 1 га и прослежены на маршрутах "задержанного" возвращения практически все резиденты на полигоне (12 особей).

7. Хомячок Роборовского - Phodopus roborovskii Satunin, 1903 « Мелкий хомячок. Длина тела до 90 мм. Распространен в песчаных пустынях восточной части Зайсанской котловины, Тувы и Монголии. Населяет закрепленные мелкобугристые пески. Активность ночная. Подвижен. В питании преобладают семена. Самки территориальны. Биология размножения изучена слабо. Беременность длится 20 дней. Самка приносит 1-2 выводка. В помете 4-5 детенышей.

На стационаре "Тере-холь" изучался па участке закрепленных грядово-бугристых песков с элементами барханных склонов (на площадке 1 га). Проведены серии повторных отловов и маршрутные проводки при утреннем возвращении зверьков домой. Отслежены перемещения практически всех резидентов полигона (18 особей). Проведена серия манежных наблюдений в БиНИИ (июль 2000 г).

8. Хомячок барабинский - Cricetulus barabensis Pallas, 1773 Характерный представитель рода (5-6 видов). Длина тела до 125 мм. • Распространен по южной Сибири до Приамурья. Селится преимущественно в степях и лесостепях, но нередко встречается и в полупустыне. Излюбленное местообитание -бугристая песчаная степь с зарослями кустов караганы (p.Caragana). Активность сумеречная и ночная. Высокая подвижность. Поры сложные. Основа питания - семена. Кормовые запасы небольшие. Размножается в течение всего теплого времени года. Беременность 20 дней. Самки приносят до 3 выводков. Число молодых в помете в среднем 7-8.

На стационаре "Тере-Холь" ловился на площадке 1 га, охватывающей прибрежные песчаные гряды, склоны которых закреплены разнообразными злаками и осоками и поросшие зарослями караганы. Изучение проводилось при повторном отлове и маршрутных проводках при утреннем возвращении в гнезда. Помечено 37 особей.

Методики и приемы исследований

В наши дни описательный метод экологии еще далеко себя не исчерпал и переживает второе рождение, связанное с детализацией полевых и лабораторных исследований аутэкологических проблем. Снобистское противопоставление "аналитической" и "описательной" науки, пожалуй, сейчас никто всерьез не принимает. Условность любого структурирования очевидна, а категорийность в экологии всегда носила скорее "рабочий" характер.

Наблюдение - самый доступный из всех биологических методов. Наблюдение дает целостный и естественный образ, а не набор точек. Наиболее прямой путь в исследовании состоит в том, чтобы изучать естественное явление, не поврежденное в процессе подготовки и не искаженное инструментами наблюдения (Селье, 1987). Думается, что великий экспериментатор был строг не столько к инструментальному оснащению исследовательских работ, сколько к любому искажению данных.

Полевые наблюдения

Стационарные полевые исследования

Современные полевые исследования требуют целого комплекса предварительных работ. Необходимость проведения качественных исследований в специально выбранных и подготовленных участках не вызывает сомнения. Особенно возрастают требования к организации системных экологических исследований. Конечно, многое зависит от поставленной цели и решения конкретных задач. Топическая стационарность (постоянство) исследовательского полигона во многом предопределяет успех работ по изучению влияния среды обитания на поведение грызунов (Наумов, 1948; Петров, 1964). Стационарные полигоны позволяют проводить многолетние всесезонные наблюдения. Разработанные стандартные методы учета применимы к большинству грызунов (Andreassen et. al., 1993). Сезонные специфические особенности климатического состояния среды обитания и поведенческие перестройки пространственной деятельности грызунов учитываются многообразием модификационных изменений методических приемов. Сезонные и многолетние динамические процессы в пространственных отношениях познаваемы только в персонифицированном населении. Другими словами, необходимо работать на уровне меченой особи и по возможности в течение длительного времени.

Зимний период наблюдений отличается в первую очередь длительным низкотемпературным фоном и появлением снежного покрова. Активность практически всех животных меняется. Некоторые виды наших подопытных грызунов впадают в зимнюю спячку (желтый суслик, тушканчики, хомячки), активность других резко меняется, и они становятся более доступными для непосредственных наблюдений (песчанки). С методической точки зрения этот сезон требует специального дополнительного оборудования ловушек. Установившийся снежный покров создает еще более специфическую обстановку для жизни грызунов и для проведения полевых исследований (Формозов, 1976; Петров и др., 1978; Новиков, 1981). Весенний период, пожалуй, наиболее благоприятное время для изучения пространственных отношений грызунов. Особенно в лесных местообитаниях. Отсутствие густого травяною покрова и листвы на деревьях позволяет увеличить дистанцию наблюдений при визуатьпых слежениях (Mironov, 1991). Оптимальный температурный режим и инсоляционный режим не сдвигают наземную активность на темное время суток, что делает поведение грызунов доступным для наблюдений. Летний период является традиционным для большинства исследований. Конечно, прежде всего, из-за благоприятного температурного фона (Миронов, Кожевников, 1995).

Полигон. Успех полевых исследований в очень большой степени определяется правильно выбранным стационарным полигоном. Прежде всего, участок должен быть характерным местообитанием изучаемого вида. А основным критерием для этого является постоянство и обилие в этом месте зверьков. Даже в оптимальных условиях грызуны распределяются в пространстве мозаично. Это определяется неравномерностью распределения кормовых и защитных условий. Поэтому на первом этапе полигон, на котором предстоит провести наблюдения за зверьками, должен охватывать пространство несколько большее, чем поисковые перемещения отдельных особей. В практике стационарных наблюдений за динамическими процессами в популяциях грызунов минимальным размером подобной площадки является 1 гектар (Кучерук, 1964). Вокруг располагается буферная зона площадью 1 га с каждой стороны. Таким образом, весь размер пробной стационарной площадки составляет 9 га. Однако на практике размеры пробных полигонов сильно варьируют и во многом определяются разумным балансом между необходимостью и возможностью исследователя. Конечно, размеры территории, охваченной наблюдениями, определяются видом грызунов. Например, изучение перемещений гребнепалого тушканчика велось нами па территории 5 км2, а при наблюдениях за подземной полевкой или лесным леммингом достаточно и 20 м2. Как правило, в процессе наблюдений производится корректировка размерности и направленности (ориентации) основного полигона.

Картирование. При проведении детальных наблюдений очень важной стороной метода является картографическая подготовка. Наиболее оптим&пьным вариантом подготовительных работ является предварительное картирование местности полигона, при котором в масштабе 1:100 фиксируются все значимые предметы территории: размещение деревьев, кустов, валежника; мозаичность травяного покрова; видимые норовые отверстия и т.п. В случаях монотонности ландшафта, отсутствии или недостаточности удобных для привязки перемещающегося зверька ориентиров, устанавливаются дополнительные маркеры, реперы (см. Рис. 2-6).

В некоторых случаях картирование осуществлялось post factum (по результатам наблюдений). Чаще всего подобная ситуация случалась при визуальных проводках на неподготовленной заранее площади. Например, при маршрутных проводках утреннего возвращения зверьков в гнездовую нору; при экспериментальных работах по хомингу. В последнее время стало доступным использовать приборы космического позиционирования.

Отлов. Предварительное распределение грызунов устанавливается в результате обловов исследуемой территории. Основная задача этот периода состоит в возможно полном отлове и мечении грызунов, населяющих полигон. Первичный облов территории продолжается 5-10 суток. Стандартный интервал проверки ловушек составляет 12 часов. Возможны и более частые проверки. Ловушки равномерно расставляются по всей площади полигона с интервалом 10 м. Для отлова применяются ловушки, конструкция которых обеспечивала бы уверенный отлов зверька без урона для его здоровья. Для отлова большинства видов мелких грызунов pp. Clethrionomys, Apodemus, Meriones, Phodopus, Microtus мы применяли ловушки двух типов. Первый тип - это сетчатая ловушка, механизм срабатывания которой зависит от отношения к приманке привлеченного и зашедшего в ловушку зверька (Петров, 1964). Приманка закрепляется на триггерной части. Второй тип ловушки, применяемой нами, более эффективен. Триггерная часть ловушки связана с педалью-трапиком. Так, что попадается любой зверек, вошедший в ловушку. Этот принцип лежит в основе ловушек Зайцева и Шерманна. Для работы в неблагоприятных метеоусловиях ловушки оборудованы гнездовыми камерами с запасами корма.

Некоторые виды грызунов практически не ловятся ни в один из известных типов живоловок. В таких случаях приходилось модифицировать триггерные части ловушек или применять другие способы отлова. Так, например, желтых сусликов, сибирского лемминга и лемминга Виноградова мы отлавливали загоном в специальные сетчатые или матерчатые карманы, установленные в посещаемых порах. Лесного лемминга ловили в ловчие ямы на лесных тропах. Значительно измененные трапиковые ловушки применяли при отлове pp. Dipus, Lemmus, Dicrostonix и даже p. Myopus. Отлов тушканчиков-псаммофилов мы проводили на выходе из нор. Для этого вокруг норы устанавливается сетчатый "обклад" диаметром 2 м, и уже внутри загончика зверек отлавливался сачком.

Мечение. В процессе работы применялись два способа мечения. Стандартный, тотальный тип, при котором каждый отловленный зверек получает индивидуальный номер. Идентификационная метка представляет собой ампутацию фаланг 1-2 пальцев на разных конечностях (Наумов, 1951). Комбинационное сочетание позволяет одновременно на небольшой территории пометить порядка 10 000 особей, что очень важно при длительной работе с динамичным населением мелких млекопитающих.

Для индивидуального мечения тушканчиков-псаммофилов использовали татуированный номер на ушной раковине, а для идентификации следов на песке -комбинационную стрижку щеточки подошвенных волос (Миронов, Веревкин, 1988). Число идентификационных единиц при последнем способе мечения не более 10.

При визуальных наблюдениях персональная метка должна хорошо (уверенно) различаться на относительно большом расстоянии и при коротких интервалах появления. Практически для всех грызунов (независимо от размера и окраски) очень удобным в применении и читаемости оказался способ комбинационной стрижки волосяного покрова (Миронов, 1979). Зверьки с такой меткой уверенно различались в бинокль даже среди лесного травянистого покрова. Комбинационная емкость такого способа мечения достигает порядка 60 единиц. При специальных наблюдениях, отличающихся кратковременностью появления зверьков (траншейные зимние наблюдения) (Рис. 8), визуальная метка дублировалась на правой и левой сторонах тела, что, конечно, сокращало число комбинаций вдвое. На практике используется гораздо меньшее число мечений, так как редко когда на ограниченной площади может встретиться одновременно более 10 особей. Визуальная стрижка является временной меткой, так как у молодых зверьков из-за возрастной линьки такая метка зарастает. У взрослых зверьков метка существует до очередной сезонной линьки, но у отдельных особей метка искажается со временем из-за неравномерности компенсационной линьки.

В случаях работы со зверьками, к которым не применима визуальная стрижка, мы использовали иные способы мечения. Так, например, все особи желтого суслика и некоторые особи мохноногого тушканчика метились цветными флажками. Метки представляли собой набор из 1-3 пластиковых лепт разного цвета длиной 5-7 см, которые закреплялись на проволочном ошейнике. У зверьков, которых наблюдали эпизодически или отловить которых не удавалось длительное время (тонкопалый суслик, большая песчанка), при идентификации учитывались прижизненные шрамы и индивидуальные особенности окраски волосяного покрова.

Методика повторного отлова индивидуально меченых особей (МПОМО) Методика на протяжении более 70 лет живет и развивается (Burt, 1940; Наупе, 1949; Наумов, 1951; Кучерук, 1964; Reich, Tamarin, 1980). Сегодня является самой доступной для большинства исследователей пространстпенного распределения млекопитающих. Основная концептуальная часть территориальной теории была разработана на фактической базе анализа повторного отлова меченых особей (Burt, 1943; Наумов, 1951). Основными ее достоинствами являются доступность, сравнимость результатов, массовость мечения, работа на относительно большой площади. Даже при применении других современных методических приемов (радиомечснис, мечение изотопами), эта методика остается на вооружении полевых териологов. Повторный отлов меченых особей остается методикой предварительного, фонового обследования населения территории стационарных полигонов. Метод является единственно возможным приемом проведения сезонного и многолетнего контроля динамики численности грызунов (Карасева, Телицына, 1996).

Мы использовали методику ПОМО для предварительного учета и мечения мелких грызунов на большинстве стационарных полигонов. При изучении динамики численности населения лесной рыжей полевки и полуденной песчанки метод ПОМО применялся в течение нескольких лет.

При специальном дополнительном оборудовании ловушек или при увеличении частоты осмотра ловушек возможно проводить исследования суточных ритмов деятельности (Спасская и др., 1993). В 1975 г. были организованы специальные исследования взаимообусловленной активности двух видов лесных грызунов: рыжей полевки и желтогорлой мыши. Приспособление на каждой ловушке позволяло точно фиксировать момент попадания зверька, тем самым судить о начале его наземной активности (Миронов, 1979; Миронов, Кожевников, 1995).

Методика визуальных наблюдений индивидуально меченых особей Визуальные наблюдения - очень эффективный способ изучения тонких механизмов пространственной организации населения животных. В силу скрытного образа жизни большинства видов мелких грызунов, метод ограниченно применялся лишь к видам грызунов с преимущественно дневным образом жизни, обитающим в открытых стациях (сем. Ochotonidae, Sciuridae) (Солдатова, 1955) или в экспериментальных условиях (Halle, Weinert, 2000).

Первый опыт наших визуальных наблюдений мелких грызунов ограничивался наблюдениями за их перемещениями вблизи убежищ после выхода из ловушек, на лесных участках, лишенных травянистого покрова. Приобретенный опыт, )

S > методические ухищрения позволили довольно уверенно и эффективно проводить наблюдения не только на знакомой для наблюдателя территории, но и за ее пределами, в травянистом покрове и моховых полянках, в листопадные и ветреные дни. Нами была специально разработана методика визуальных наблюдений в зимний период (Миронов, 1979). Конечно, визуальные наблюдения в очень большой степени ограничены светлым временем суток, но организация локальной или тотальной подсветки дает возможность проведения ночных наблюдений. Значительно усовершенствована методика дневных наблюдений в открытых стациях.

Предварительные визуальные наблюдения. Как правило, первые визуальные проводки любого грызуна начинаются с момента его выпуска из ловушки. Именно таким способом мы впервые находим гнездовую нору, куда зверек рано или поздно приведет наблюдателя. Повторные проводки одной и той же особи подтверждают находку основной норы. Обычно подобные предварительные проводки осуществляются в период первого системного облова всей пробной площадки. Таким образом, за день-два устанавливается распределение гнездовых пор практически всего населения полигона. В последствии можно установить очередность более тщательной визуальной проводки. За основу территориальной структурированности мы всегда щ принимали приоритет взрослых самок. Поэтому уже па первых порах важно обнаружить центры территориальной "кристаллической решетки". К тому же вовремя найденные гнездовые норы самок помогут более четко установить центры происхождения того или иного выводка, пометить молодых зверьков в первые дни появления на поверхности.

Системные визуальные наблюдения. Теперь каждое новое наблюдение начинается именно с момента выхода особи из норы. Как правило, наблюдатель размещается на каком-либо возвышении, чтобы увеличить широту обзора окрестностей норы и, тем самым, по возможности ограничить свои перемещения за свободно перемешающимся зверьком. При удалении меченой особи наблюдатель перемещается вслед за ней, придерживаясь дистанции 10-20 м, т.е. следуя за зверьком таким образом, чтобы не пугать зверька, не ограничивать возможный сектор изменения свободного направления • и не терять его из вида. У большинства мелких грызунов ритм активности полифазный, поэтому уже через час-полтора зверек вернется домой, как правило, в ту же самую нору. Тем самым за минимальную временную единицу полноты информации считаем продолжительность активной фазы. К сожалению, в естественных условиях невозможно провести полный суточный цикл наблюдений из-за ограничений светлого времени суток (за исключением наблюдений в высоких широтах). Длительная непрерывность наблюдений - одно из непременных условий визуальной проводки, т.к. самым главным достоинством этой методики является комплексная (системная) фиксация всего многообразия пространственного поведения. Анализ конкретной ситуации позволит более четко отследить причинно-следственные связи местоположения зверька с его потребностями в это время.

И, наконец, нам хотелось бы остановиться на основной проблеме этого методического приема - реакции зверька на наблюдателя. Фактор беспокойства очень велик. Достаточно сказать, что при первых наблюдениях за тонкопалым сусликом мы дожидались очередного его выхода из гнездовой норы двое суток. Правда, в том случае его недоверчивая реакция могла относиться не к самому наблюдателю, а к "трепещущей" на ветру наблюдательной вышке. Однако происходит довольно быстрое обоюдное обучение: наблюдатель становится более осторожным, зверек - более доверчивым. Через несколько часов зверьки свободно занимаются своими делами на участке, иной раз демонстративно отворачиваются от исследователя. В качестве демонстрации полного доверия, можно привести случаи кормления с рук полуденной песчанки № 106 (сентябрь 1984 г.) и самки №3 сибирского лемминга (июль 1990 г.) прямо на трассе слежения. В первом случае песчанка даже попыталась запасать предложенные ей семечки подсолнечника, а лемминг кусочек галеты, предложенный ему, некоторое время грыз, не отходя от наблюдателя, затем отошел, спрятал оставшуюся часть и вернулся к йогам наблюдателя, продолжив прерванные повседневные дела. С целью сокращения беспокоящего влияния на зверька мы в своих работах старались проводить слежение силами одного наблюдателя. Только в исключительных случаях привлекали к работе 2-3 человек. Опыт работы с большим количеством грызунов разного вида и возраста выработал основные правила, соблюдение которых сохраняет доверие к наблюдателю.

Трудные случаи визуальных наблюдений

Общая организация визуальных наблюдений в различных географических зонах мало, чем отличается. Хотя некоторые особенности работы имеются как в закрытых стациях (лес, кустарники), так и на открытых участках (тундра, пустыня).

Наблюдения в закрытых стациях. К числу таких случаев мы относим работу па лесных площадках в летнее и осеннее время года, в тундровых и пустынных кустарниках. Захламленность лесных территорий, сезонное появление травянистого покрова, казалось бы, полностью затрудняют наблюдение всей траектории перемещений зверька. Однако на практике, при внимательном и усидчивом слежении, удается провести зверьков почти без потерь. Во-первых, травянистый покров практически никогда не бывает сплошным. Кружево свободных "окоп" позволяет контролировать местонахождение зверька и при необходимости более тщательно "держать" его в особо сложных местах проводки. Во-вторых, в лесу дистанция наблюдения сокращается до разумного минимума. И, наконец, в подобных условиях зверьки чувствуют себя более уверенно, поэтому ведут себя более свободно: не затаиваясь, много перемещаются. Если же зверек был потерян, то наблюдателю необходимо или увеличить площадь обзора и проверять визуальные маркеры каждого проявившегося зверька в данном районе, или вернуться к гнездовой норе и ждать там неизбежного возвращения или очередного выхода упущенного зверька. К одной из неприятных для наблюдателя помех визуальных наблюдений относятся ветровые движения травы и кустарника и осенний листопад. Так как при слежении наблюдатель невольно реагирует боковым зрением на любые перемещения предметов, то подобные движения отвлекают и утомляют.

Наблюдения в открытых стациях (тундра, пустыня). Конечно, для визуальных наблюдений работа в этих условиях является почти идеальной. Однако визуальная доступность касается не только объекта нашего исследования, но и самого наблюдателя. В этих условиях приходится увеличивать дистанцию наблюдений, применять более мощные оптические средства, использовать дополнительные маскирующие эффекты одежды и предметов среды. Использование наблюдательных вышек в большинстве случаев себя не оправдало. Из досадных помех, затрудняющих наблюдения в открытых стациях, следует отметить постоянный ветер и бликующий эффект солнечного света.

Наблюдения в темное время суток. Продолжение визуальных наблюдений возможно при искусственном дополнительном освещении. Опыт подобных работ мы имеем при наблюдении за территориальным поведением полуденной песчанки (Веревкин, Миронов, 1983, 1988). Использовалась световая установка из трех автомобильных фар с автономным электрогенератором. Осветитель располагался на платформе, на высоте 3 м. Одной из особенностей применения подсветки пустынных животных является то, что покровительственная светлая окраска последних затрудняет их наблюдение в прямом свете. Эффективным оказалось наблюдение за переметением песчанок в контрсвете: меченый зверек находится между наблюдателем и источником света, так что любые перемещения сразу легко фиксируются. Одним из недостатков применения осветительных установок в пустыне является привлечение большого числа насекомых, которые перемещениями отвлекают наблюдателя, а своим обилием искажают естественное кормовое поведение песчанок.

Наблюдения в снежный период. Визуальные наблюдения возможно проводить даже в зимний период. Конечно, очень соблазнительно спокойно наблюдать на чисто белой поверхности пробежки и игры мелких зверьков. К сожалению, в природе грызуны на поверхности снега появляются крайне неохотно (Ротшильд, 1956). Вся их деятельность происходит под снежным покровом. Но, если проявить некоторые методические ухищрения, то вполне можно заглянуть в тайны снежных коммуникаций. Это довольно легко сделать с началом появления первого снега или при повторных весенних снеговых зарядах. Достаточно вскрыть верхний слой снега (потолок) над первыми минирующими ходами, и открывается сеть первых подснежных коммуникаций (Петров и др., 1978). Таким способом мы наблюдали особенности построения и характер использования подснежных коммуникаций рыжими полевками в заповеднике "Лес на Ворскле" весной и осенью 1974 г, весной 1984 г.

При достаточно мощном снежном покрове (более 50 см) мы проводили так называемые снежные траиссекты. В снежном покрове (на всю его глубину) выкапывалась траншея длиной 20-25 м и шириной 0,5 м. Все подснежные коммуникации, "разорванные" такой прокопкой, мы восстанавливали (связывали) деревянными рейками (Рис. 7). Эти своеобразные мостики закреплялись в противоположных стенках траншеи перед каждым ходом и служили как бы продолжениями подснежного пути. Полевки, бегущие по подснежной галерее, как правило не задерживаясь, проскакивали пропасть по подобным мостикам, следуя своей дорогой (Рис. 8). Наблюдатель располагается в торцевой части двух-трех веером расходящихся от него траншей. Каждый подснежный ход маркировался номерным флажком и описывался по глубине залегания и состоянию стенок туннеля. В марте 1976 г. наблюдения проведены по 28 транссектам, общая протяженность которых составила 550 м. Расположение и направленность снежных траншей определялись по данным предварительного (очередного сезонного) тотального облова территории полигона.

Методика учета окрашенных меток мочи При изучении деталей использования территории лесными рыжими полевками был применен метод учета распределения окрашенных меток мочи. Суть метола заключается в поиске мочевых меток особи, которой предварительно была сделана инъекция красителя (Кулик и др., 1967). Наиболее эффективными красителями оказались трипановый синий и эозин. В зимний период мочевые метки легко различались на поверхности и в подснежных туннелях (Петров и др., 1978). В бесснежный период метки окрашенной мочи фиксируются на кусочках фильтровальной бумаги, равномерно разложенной по участку обитания (Миронов, 1979; Миронов, Кожевников, 1995).

Методика тропления перемещений грызунов Методику традиционного снежного тропления (Ротшильд, 1956) для изучения территориальной подвижности мы использовали мало. Проводили лишь эпизодические осмотры опытных полигонов для определения обшей сезонной активности или пользовались этой методикой в особых экстремальных погодных условиях. Например, случай ночного снежного заряда в марте 1985 г. в Заунгузских Каракумах позволил нам обследовать довольно большую территорию окрестностей стационара "Шахсенем", чтобы установить особенности активности пустынных грызунов в снежный период. Неустойчивость погоды, трудности персонификации следовых дорожек, потеря целостности покрова при троплении делают невозможным и малоценным повторный сравнительный анализ территориального поведения.

Метод тропления следовых дорожек на песке оказался одним из основных приемов изучения передвижений грызунов с сугубо ночной активностью (Ралль, 1938; Стальмакова, 1945; Миронов, Веревкип, 1988; Чабовский, 1993). Мы применяли эти приемы для изучения пространственных перемещений тушканчиков-псаммофилов и полуденных песчанок (Миронов, Веревкин, 1988).

Полевые эксперименты

В своих полевых наблюдениях мы старались по возможности меньше вмешиваться в естественный ход повседневной жизни грызунов. Но в некоторых случаях, для выяснения ряда возможностей, пороговых значений поведенческих реакций зверьков, было необходимо поставить зверьков в экстремальные, необычные условия (Ралль, 1939). Для этой цели мы провели несколько полевых экспериментов.

1976 г., "Лес на Ворскле"). !. - дерево; 2. - подснежные Тропы, пересекающие трамеект.

Рис. 8. Перемещение зверька по трапику (зимние траншейные наблюдения).

Изучение деятельности грызунов в условиях пространственного дефицита Работы были проведены в 1988-89 гг. На базе заповедника "Лес на Ворскле" с рыжими полевками. У 5 взрослых самок рыжих полевок размеры используемой ими территории искусственно изменялись. Для этого было использовано трансформируемое ограждение из полиэтиленовой пленки. Пределы экспериментальных изменений были в л <у диапазоне от 1 м до 1500 м. Реакция оценивалась по сравнительному анализу компонентов повседневной деятельности полевки. Протокол наблюдений в течение нескольких суток фиксировался на диктофон.

Изучение ориентационных возможностей грызунов Для большинства видов животных свойственно явление хоминг (homing англ.-стремление домой, чувство дома). Большинство исследований этого явления построено на анализе материалов повторных отловов меченых зверьков (Петров, Саулич, 1975, Kozakiewicz, Kozakiewicz, 1995; Andzievski et al., 2000). Наш опыт визуального прослеживания грызунов позволил применить этот прием для исследования хоминга (Миронов, Кожевников, 1982). Работы были проведены с рыжими полевками летом 1976 г. Суть постановки эксперимента заключалась в непосредственных наблюдениях всего процесса перемещений зверька в поисках дома: от реакции на новое место попадания и начальных поисковых попыток до возвращения на знакомую территорию и возвращения домой. Весь ход эксперимента и особенно детали выбора пути тщательно фиксировались на диктофон. В эксперименте участвовали полевки, биографическая история которых была хорошо известна. Полевки выселялись па t расстояние 100-150 м от границ их участков обитания в заведомо незнакомые им районы. В опытах было использовано 15 особей, основную часть которых составили взрослые самки.

Экспресс-анализ поисково-двигательной активности грызунов Сфера. Для объективного сравнения ориентационных возможностей грызунов нами было сконструировано устройство, которое позволяло прослеживать поведение экспериментальных животных при выборе и поддержании направления движения (Миронов, 1977). Конструктивно установка выполнена в виде сферической камеры, закрепленной в кардановом подвесе ("сферическое беговое колесо") (Рис. 9). Подопытный зверек помещается внутрь клетки, и любые перемещения зверька по ее внутренней стенке вращают сферу. Изменение направления и интенсивность (число оборотов) перемещения в каждой серии опытов фиксировались дистанционно.

Иные дополнительные способы изучения Общую плотность и пространственное распределение подснежных коммуникаций на территории полигона (1 га) в дубраве мы учитывали при помощи сети учетных трансектов. Для этого весь снежный покров полигона через каждые 20 м был прокопан до уровня земли. Все пересечения подснежных коммуникаций были закартированы. Подобный опыт был проведен в 1987 г. в хвойных лесах Ленинградской области, однако большая захламленность, обилие мелких кустарничковых растений и моховой покров затруднили степень использования массива снежного покрова для организации дополнительной коммуникационной сети туннелей.

Интенсивность использования отдельных магистральных подснежных туннелей изучалась с помощью специально разработанного проходного счетчика (Миронов, Миронов, 1978). Конструкция последнего позволяла фиксировать время и направление прохода зверьков по данному ходу.

Двигательная активность в сложных условиях слежения фиксировалась по следам посещения на специальных закопченных стеклах, а посещение нор - по разрушению шторок-заслонок из обычных травинок и соломинок.

Лабораторные исследования (наблюдения и эксперименты)

Работы зоологов-экспериментаторов Д.Н. Кашкарова, Н.И. Калабухова, П.К. Смирнова, заложили методологическую основу лабораторного эксперимента в отечественной экологии. Главными особенностями их подхода всегда оставались: экологическая адекватность, научная этика, методическая оригинальность, корректность обработки данных.

Экспериментальная экология - это продолжение полевых исследований, а не их подмена. В лабораторных условиях при экспериментальных работах есть несколько моментов, повышающих конечный эффект - это: долговременность наблюдений, возможность сосредоточенности на отдельных аспектах проблемы, возможность моделирования ситуации и анализ простых причинно-следственных связей явлений, препаровка отдельных аспектов по их экологической значимости, стабильность проявления, методического удобства сбора, фиксации и обработки данных.

Разработка стратегии экспериментального решения исследовательских задач предусматривает некоторое облегчение участи исследователя целым рядом компромиссов. Во-первых, некоторым упрощением поставленных задач через простые схемы связей явлений, во-вторых, подбором "удобных" для содержания и манипуляций подопытных животных

Мы полностью отдаем себе отчет в экологической ограниченности любого лабораторного исследования. Проблемы возникают, прежде всего, в воспроизведении среды обитания, адекватной естественной обстановке. Хотя вопросы значимости факторов среды, формирующих систему под названием "естественная среда обитания", далеки от окончательного решения. Симуляция среды все же остается только симуляцией.

Сознавая достоинства и недостатки экспериментирования, мы ставили довольно скромные задачи. Лабораторный цикл исследований был вызван необходимостью продолжения, углубления наших полевых наблюдений по экологии грызунов. В частности, по вопросам временной организации поселений. Цель наших экспериментальных исследований состояла в проведении первичных наблюдений по ряду основных (фоновых) эколого-этологических проявлений жизни грызунов.

Содержание подопытных животных. Вопросы содержания являются едва ли не самой главной проблемой лабораторных работ. Основа всех экологических экспериментов - создание ситуации, максимально приближенной к естественной обстановке. И если климатические показатели (параметры, характеристики), рацион питания мы еще как-то можем смоделировать, то подбор размерности жизненного пространства остается методической задачей. Вообще размерность территории, необходимой (или просто осваиваемой) зверьком - проблема проблем. Ведь все наши экспериментальные работы направлены на решение вопроса: чем определяется величина участка обитания, за счет каких причин и вследствие каких связей формируется и поддерживается некая арена жизни особи. Говорить о каком-то одном определяющем факторе сейчас уже не приходится. Все-таки накоплен разнообразный полевой и лабораторный материал не одного поколения исследователей, который не позволяет эту проблему трактовать примитивно.

Конечно, можно декларировать, что экспериментальная арена по площади должна максимально соответствовать естественным условиям. И, пожалуй, никто спорить не будет до тех пор, пока сам не приступит к лабораторным экспериментальным наблюдениям. Опять возникает коллизия: возможность и необходимость. И хотя существует примиряющая их разумность, однако, осознание условности оптимального решения будет омрачать полученные результаты работы. Хотя, конечно, все зависит от поставленных задач.

Организация манежных наблюдений

Наибольшее приближение к созданию "естественной" среды получаем при наблюдениях за грызунами в специальных выгородках (Crowcroft, 1959; Ilmen, Lahti,

1968; Cushing, 1985; Галанина, Сербенюк, 1989; Миронов и др., 1999; Смирип, Шилова, 2003). Большинство отечественных исследователей, проводя лабораторные наблюдения, работают на произвольно выбранных площадках (Л. Ердаков, С. Попов, О. Осипова). Стандартный манеж типа "открытое поле" (Wilson ct.al., 1976) при решении экологических вопросов применяется для проведения эпизодических работ (Вигоров, 1989, 2003). Конечно, отсутствие некоего стандарта затрудняет сравнение материалов разных исследователей.

Наши основные лабораторные наблюдения проводились в манежах диаметром 3,5 м. (Рис. 10). Конструктивно манеж представлял собой открытую сверху круглую загородку с металлическим бортиком высотой 50 см. В отдельных случаях внутри устанавливались металлические перегородки, разделяющие пространство на 6 секторов. При экспонировании манежа на открытом воздухе при естественном воздействии среды верхняя часть прикрывалась мелкоячеестой сеткой от нападения пернатых хищников. Основным субстратом манежа являлся обычный линолеум (причем легко трансформируемый в случае необходимости в сплошной моховой покров, например). При работе под открытым небом манеж устанавливался на площадку из шиферных листов с легким наклоном для стока осадков. Часть дистанционных теленаблюдений проводилась в манежах той же конструкции, но меньшего диаметра (1 м).

На экспериментальной площадке важно создать некое условие свободного выбора действий. Для этого, например, в большом манеже вдоль бортика через равное расстояние (порядка 2 м) было установлено 6 беговых колес (диаметром 18 см), в центре размещался набор кормушек с водой, овсяными хлопьями, фруктами и сухим молоком. На равноудаленном расстоянии от центра в 4 металлических кюветах выкладывался свежий мох различных видов, а между этими моховыми кочками располагались 4 домика с широким входным отверстием и обильной моховой подстилкой. В малых манежах (диаметром 1 м) было установлено одно колесо, домик и кормушка с поилкой.

В экспериментальных манежах зверьки содержались, как правило, по одиночке. Минимальная продолжительность прямых визуальных наблюдений составляла 3 суток. Повторные наблюдения проводились с учетом сезонных изменений освещенности.

Рис. 10. Конструкция манежа для визуальных наблюдений.

Отбор сравниваемых величин. На данном этапе нам было важно отработать, с одной стороны, методическую основу проведения многодневных манежных наблюдений, которые в силу своей методической простоты могли быть повторяемы не только с этим видом и не только в нашей лаборатории. Л самым главным в организации наших наблюдений была отработка возможности получения данных, сравнимых с теми параметрами, которые методически было возможно получить в полевых условиях. Мы располагаем огромным ранее накопленным материалом полевых визуальных наблюдений за территориальным поведением грызунов 20 видов из различных природных зон. Известные методические особенности работы в полевых условиях ограничивают набор характеристик, которые могли бы быть корректно сравнимы с лабораторными данными. Вот почему сейчас мы остановились лишь на основных характеристиках, допустимых на наш взгляд, для подобного сравнения. Внимание к относительно небольшому набору параметров поведения грызунов подразумевало отбор таких характеристик, которые бы качественно присутствовали в поведенческом спектре различных грызунов, независимо от их систематического положения и морфологической формы. Это, прежде всего, такие основные экологические проявления как: общая активность, перемещение, питание, посещение убежищ. Более детальная окраска поведенческих категорий предполагает уже более углубленный анализ, требующий иных методических решений.

В экспериментальных условиях оценка двигательной активности регистрируется двумя способами: по показаниям счетчика числа оборотов бегового колеса и по подсчету числа пересекаемых квадратов с последующим переводом в метрические единицы.

Перемещение но квадратам манежа. Характеристика занимает особое положение в ряду параметров. Во-первых, этот показатель является важным звеном связи локально расположенных объектов, привлекающих внимание зверька: кормушек, домиков, беговых колес. Направление и длина пробежки позволяют более четко выделять целевую значимость объекта и последовательность поведенческих стимулов. Во-вторых, наряду с беговыми колесами, а может быть и несмотря на их наличие, пробежки по манежу являются четкой характеристикой общей двигательной активности. И, наконец, в-третьих, пробежки по манежу являются более естественным воплощением двигательной активности зверька в экспериментальных условиях, адекватным пространственным перемещениям животных в естественных условиях при использовании участка обитания.

РОССИЙСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ БИБЛИОТЕКА

В экспериментальных манежных условиях пробежки по манежу оцениваются по числу посещаемых (пробегаемых) квадратов условно выбранной сетки, расчерченной на полу манежа. В нашем случае размеры квадрата составляли 50x50 см. Сетка такого размера, при заданной общей площади манежа (в нашем случае равной 10 м2), удобна для оценки точности отображения перемещений и их фиксации па диктофон. Более дробная размерность (например, 20x20 см), как показал опыт, приводит к большой "суетности" при диктофонном сопровождении. Размеры сетки соразмерны с площадью манежа, размерами зверька и с максимальными значениями скорости перемещений -т.е. в итоге, чтобы длительность пребывания в каждом квадрате позволяла зафиксировать его прохождение в протокол наблюдений.

Пробежки в колесах. Этот вид регистрации двигательной активности в лабораторных условиях стал традиционным. Может быть, это - наиболее унифицированный способ и устройство регистрации локомоторной активности в большинстве лабораторий мира (Калабухов, 1940; Смирнов, 1957; Dewsbury, 1980; Halle, Weinert, 2000). Это поразительное сочетание искусственности приспособления и естественности пользования. Продолжаются активные обсуждения: что отражает бег в колесе применительно к экстраполяции деятельности животных в природе (Mather, 1981; Sherwin, 1998).

В манеже мы установили несколько беговых колес вдоль бортика, тем самым, создав возможность выбора места бега, его продолжительности. Количественная регистрация оборотов каждого колеса осуществлялась на индивидуальные импульсные счетчики ИМ-100. Считывание показаний проводилось визуально каждые 15 минут, а каждый час счетчик "обнулялся". При автоматическом считывании показания всех счетчиков каждые 10 минут фотографировались покадровой кинокамерой. При диктофонном сопровождении в протоколе отмечались временные марки пользования конкретным колесом. Сейчас вся "колесная" активность фиксируется в компьютере по специально разработанной программе. По завершению цикла наблюдений составляются таблицы и графики хронограмм, синхрограмм и фазограмм.

Питание. На фоне двигательной активности кормовое поведение выглядит однообразным, хотя, конечно, видовые особенности очевидны. Чтобы создать условие топологического разнообразия размещения корма, в манеже размещались несколько кормушек и поилок. Фиксировалась частота подхода к каждой кормовой точке, продолжительность пребывания на ней, манипуляции с кормом, кормовые предпочтения. В качестве основного корма лемминги предпочитали мхи разного вида и овсяные хлопья ("Геркулес"). Итоговые таблицы и графики показывали изменчивость количественных характеристик и приуроченность на суточной шкале времени.

Укрытия. Представление основной деятельности зверька как некоей суммы разного вида наземной активности должно включать в себя и кратковременные посещения укрытий, убежищ в виде домиков. Мы уже говорили о принципиальном значении для понимания организационной системы использования ресурсов пространства фазовой активности. Если в полевых условиях грызуны, как правило, используют гнездовую нору только но завершению фазы активности, то в экспериментальной обстановке, в силу ограниченности пространства, грызуны наряду с другими домиками заглядывают на некоторое время в гнездовой (постоянный) домик. Кстати, это обстоятельство в некоторых случаях (Калабухов, 1951; Тупикова, Кулик, 1954; Смирнов, 1968) "маскировало" возможность четкого определения длительности и частотности фаз активности. Надо сказать, что зверьки демонстрируют дифференциальное отношение к разным домикам. Большую часть времени суток используется гнездовой домик, т.к. здесь зверек проводит всю фазу покоя, которая может длиться (в зависимости от вида грызунов) от 20 мин до 12 часов. В течение фазы активности грызуны неоднократно посещают свои убежища. В отдельных случаях суммарно проведенное время в домиках составляет до 60% всего времени фазы активности.

Диктофонное сопровождение. В процессе наблюдений фиксируется последовательность всех видов деятельности. Временные отметки (марки) отмечаются лишь в начале и конце законченного действия. Например, причины остановки зверька в квадрате могли быть функционально различны. Законченность траектории определялась либо финишным объектом: домик, колесо, кормушки, либо кратковременной остановкой с целью осмотра, прислушивания и принюхивания, комфортных действий.

Оценка. Первичное накопление данных оставалось на протоколах диктофонных записей до завершения цикла наблюдений. Позднее материалы по отдельным видам деятельности разносились в таблицы с оценкой их длительности, последовательности. Например, продолжительность кормового поседения оценивалась в секундах, бег в колесе - в минутах и оборотах, бег в манеже - в числе пройденных квадратов, а траектория движения - в их последовательности. Точная оценка временной продолжительности некоторых актов поведения, например, пробежек, часто затруднена их быстротечностью. В отдельных случаях мы проводили видеосъемку отдельных фаз активности зверьков. Конечно, в манежных условиях вполне возможна и более продолжительная видеосъемка. И тогда параметры "пробежка по манежу" можно будет анализировать с большой точностью, подробностью, которые позволят детализировать эту характеристику. В итоге такой анализ позволит создать детальный, многоплановый образ вида, что важно при оценках формообразования популяционных стереотипов.

Временная организация какой-либо деятельности в итоге представлялась в виде суточной гистограммы почасовых количественных показателей и в виде синхрограммы временной приуроченности события.

Влияние методических изменений в манежной обстановке специально прослеживалось на одиночных особях и на группе.

Статистическая обработка материалов. Трудности формирования выборки в экологических исследованиях общеизвестны (Moller et al., 2002). При обработке материалов использовался пакет компьютерной программы "Statistica". В описательной статистике употреблялись такие показатели как значение средней (X), показатели вариаций данных: минимальные (min) и максимальные (шах) значения, нормативные отклонения средней (Sd). В большинстве случаев малые выборки, которые характерны при организации прямых наблюдений, не позволяли провести полноценного статистического анализа.

Благодарности

Первые слова благодарности моему учителю и научному руководителю покойному Олегу Владимировичу Петрову, заботу и дружеское расположение которого я ощущал на протяжении многих лет. Успешному выполнению исследований все эти годы способствовало исключительно благожелательное отношение к ним всех сотрудников кафедры зоологии позвоночных СПбГУ и лаборатории экологии позвоночных БиНИИ. Моя самая искренняя признательность за сотрудничество работникам заповедников и полевых стационаров, особенно заповедника "Лес на Ворскле". Полевые исследования во многом стали возможны благодаря содействию и помощи А.Э. Айрапетьянц, М.В. Веревкина, B.C. Кожевникова, А.П. Стрелкова, Т.Ю. Чистовой. Трудно переоценить помощь О.М. Голубевой при организации лабораторных исследований. Все сложное техническое и приборное обеспечение полевых и лабораторных исследований курировал В.Д. Миронов, за их блестящее решение - мои слова благодарности.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Миронов, Александр Дмитриевич

Выводы

1. Основой пространственной структуры наземных грызунов является участок обитания. Участок обитания грызунов - пространство, ресурсы которого систематически и закономерно используются на протяжении биологически значимого интервала времени.

2. Обоснован выбор временных интервалов стабильности участка обитания: элементарной единицей длительности использования пространства является фаза активности (циклически повторяющийся несколько раз в течение суток отрезок активного времени). Суточный интервал рассматривается как мера полного элементарного цикла геофизических факторов среды обитания. Из многосуточных интервалов наиболее значимым является период выкармливания выводка.

3. Разработана типология временных стадий устойчивости границ участка обитания. Установлено, что временная стабильность участка обитания регламентируется длительностью использования постоянного дома. Функционально значимые временные интервалы пространственного постоянства - фаза активности, период выкармливания выводка, репродуктивный цикл, зимовка. Критические (биологические) моменты, когда происходит смена местоположения дома (а значит и участка обитания) - рождение нового выводка, расселение молодняка, распад зимовочных групп.

4. Разработана типология пространственных рангов участков обитания. Мерой элементарной пространственной размерности является фазовый участок обитания. Суточный участок обитания формируется как совокупность фазовых. Стабильность границ многосуточного участка определяется интенсивностью его использования, при условии устойчивого местоположения дома (гнездовой норы).

5. Показано, что пространственная структура участка обитания независимо от временного ранга представлена в виде совокупности мест кормежки, убежищ и сети маршрутов, связывающих их с домом (гнездовой норой). Разработана типология фуражных мест по конфигурации и размеру используемого пространства. По признаку назначения три типа убежища ("гнездовые", "кормовые" и "собственно защитные") обеспечивают безопасность питания, перемещений и размножения. Основная цель перемещений - посещение мест кормежки.

6. Установлено, что ориентирование грызунов при дальних перемещениях в пределах участка обитания происходит при использовании направляющих элементов рельефа (гряды, границы растительных скоплений), расположение которых при систематическом использовании запоминается. В случае попадания на малознакомые территории, грызуны ищут дом методом поисковых радиальных маршрутов.

7. У грызунов с полифазным ритмом активности функциональное содержание фаз различно. В бюджете дневных фаз преобладает кормовая деятельность, в ночных -локомоторная. У большинства видов грызунов (лесные и серые полевки) функциональные различия являются лишь тактическим приспособлением к конкретной ситуации, для других видов (лесной лемминг) - норма. Суточный бюджет времени складывается из сумм фазовых бюджетов.

8. Видовые особенности пространственно-временной организации грызунов выражены прежде всего в своеобразии суточного ритма активности. Формы использования пространства у разных видов определяются организацией кормового поведения.

9. Показана необходимость, возможность и результативность применения прямых наблюдений при изучении территориальной экологии на уровне особи. Детальные исследования закономерностей использования пространства при сбалансированном сочетании полевых и лабораторных работ позволили обнаружить значимые этапы становления, устойчивости и развития территориальных отношений у грызунов. Обоснована возможность экстраполяции лабораторных наблюдений суточного ритма активности грызунов на естественные условия.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Миронов, Александр Дмитриевич, 2003 год

1. Айрапетьянц А.Э., 1983. Сони. Жизнь наших птиц и зверей, вып. 5, Л, ЛГУ, 190 с.

2. Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М. 1978. Питание гребнепалого тушканчика (Paradipus ctenodactylus) в Заунгузских Каракумах. Труды ЗИНа АН СССР, т.79, 72-78.

3. Айрапетьянц А.Э., Никольская Н.С., Фокин И.М. 1983. Норовая деятельность тушканчиков-псаммофилов. Труды ЗИНа АН СССР, т.119, 89-99.

4. Ашофф И. 1964. Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов. Биологические часы: 37-60.

5. Ашофф И. 1984. Свободнотекущие и захваченные циркадные ритмы. Биологические ритмы. М, Мир. 1: 54-70.

6. Барабаш-Никифоров И.И., Формозов А.Н., 1963. Териология. М., Высшая школа.

7. Башенина Н.В. 1951. Экология серого хомячка европейской части СССР. Матер, к познан, фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. зоол., вып. 22. Грызуны, вып. 4. М: МОИП, 1951, с. 125.

8. Башенина Н.В. 1956. Влияние особенностей подснежного воздуха на расположение зимних гнезд полевок. Зоологический журнал XXXVI, 6: 940-943.

9. Башенина Н.В. 1977. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М. Наука, 355 с.

10. Беляев В.Г., Шамурии В.Ф. 1967. Материалы по экологии леммингов о. Врангеля. -Изв. Иркутск, гос. науч.-исслед. противочумн. ин-та Сибири и Д. Востока, Кызыл, 1968, т. 27, с. 42-59.

11. Беме Л.Б., Красовский Д.Б. 1930. Материалы к познанию экологии ногайского тушканчика Dipodipus sagilla nogai Sal. Ежегодник Зоол. музея АН СССР. С. 419430.

12. Беседин Б. Д., Журба Я. Г., Камышев А. И. 1956. Результаты испытания приманочного метода борьбы с желтым сусликом в северном Приуралье. Тр. Средне-Аэиат. н.—и. противочумного ин-та, вып. 3.

13. Биологические ритмы. 1984, в двух томах. М., "Мир".

14. Биологические часы, 1964. М., "Мир".

15. Бобринский Н.А. 1951. География животных. М., Высшая школа.

16. Богодяж О.М. 1982. Суточная активность обыкновенной белки. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов, т.2 , с. 199-200.

17. Богодяж О.М. 1988. Биология белки (Sciurus vulgaris L.) на Европейском Северо-Западе: Авто-реф. канд. дис. JI., 1988. 16 с.;

18. Бокштейн Ф. М., Кучерук В. В., Туликова Н. В. 1989. Использование территории и взаимоотношения желтых сусликов. Экология, 1989, 5,45-50.

19. Большаков В.Н. 1982. Лесной лемминг па территории СССР. III съезд всесоюзного териологического общества. Тезисы докладов, т.1., 161-162.

20. Бурамбаев К., Исмагилов М.И. 1975. Образ жизни и межвидовые отношения островной популяции суслика-песчаника. Биологические науки. Сб. Труды сотрудников ВУЗ'ов КазССР., вып.2, 85-100.

21. Варшавский С.Н. 1938. Сезонные изменения цикла жизни малого суслика. Зоол. журн., т. 16, 5:795-810.

22. Варшавский С.Н. 1962. Возрастные типы поселений и история расселения малого суслика. В сб: Исследования геогр. прир. ресурсов жив. и раст. мира (к 60-летию со дня рождения А. Н. Формозова), Изд. АН СССР, М.: 59-79.

23. Варшавский С.II., Крылова К.Т. 1939. Экологические особенности популяции малого суслика (Citellus pygmaeus pall.) В разные периоды жизни. Зоол. журн., т. 18, 6: 1026-1047.

24. Веревкин М.В. 1986. Сезонная и суточная активность полуденной песчанки. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1.,. 176-177

25. Веревкин М.В., Миронов А.Д. 1983. Изучение активности и подвижности полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах. Материалы VI Всесоюз. совещ. по грызунам, Л. 299-300.

26. Веревкин М.В., Миронов А.Д. 1988. Коммуникативное поведение полуденной песчанки в период размножения. Сб. Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Всесоюзное совещание). М., 17-19

27. Веревкин М.В., Миронов А.Д., Стрелков А.П. 1988. Использование территории мохноногим тушканчиком в Заупгузских Каракумах. Тушканчики фауны СССР. Ташкент: 32-34.

28. Веревкип М.В., Миронов А.Д. 1989. Использование нор полуденной песчанкой. "Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР", Ташкент, ФАН.

29. Веревкип М.В., Миронов А.Д. 1990. Динамика структуры популяции полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах. Материалы V съезда Всесоюзного Териологического общества, М. т.2, с.138-139.

30. Вигоров Ю. J1., Вигоров, А.Ю. 2003. Дифференциация двух форм поведения 9 видов хомячков и хомяков. VII ВТО (Москва, февраль 2003), М.

31. Вигоров Ю.Л., Большаков В.Н., Покровский А.В. 1977. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения четырех видов полевок. Сб. "Поведение млекопитающих". М, Наука: 247-267.

32. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. 1931. Материалы по фауне грызунов Средней Азии. 1. Биологические наблюдения над тушканчиками (Dipodidac, Mammalia) Ежегодник Зоол. музея АН СССР. Т. 32, вып. 2. С. 135-156.

33. Вологин Н.И. 1968. О потенциале плодовитости краснохвостой песчанки Туркмении. В кн. Грызуны и их эктопаразиты. Саратов, 44-48.

34. Вольперт Ю.Л., Шадрина Е.Г. 1990. Экология лесного лемминга (Myopis schisticolor Lilljebord, 1844) на северо-востоке Якутии Экология. 1990. № 4. С.42-50.

35. Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., 1977. Структуры повседневного индивидуального поведения животных. "Управление поведением животных", Докл. участ. Н Всесоюз. конф. по поведению животных, М., с. 69-71.

36. Галанина Т.М., Сербенюк М.А. 1994. Формирование социальных отношений половозрелых самцов рыжих полевок. Этологический анализ. Зоол. журн., т. 73, 10: 108.

37. Ганаев А.И. 1947. Очерк экологии бухарского желтого суслика. Сб. научи, трудов Бухарск. гос. пед. инст. естествозн., 1947:31—39;

38. Гарбузов В.К., Варшавский Б.С. 1977. Некоторые особенности экологии желтого суслика в Северном Приаралье. Проблемы особо опасных инфекций., вып. 2(54), 1823.

39. Герман А.Л. 1971. Эволюция гнездостроения у грызунов. Бюлл. МОИП., отд. биол., т.76, вып. 4, с.5-15.

40. Гиренко Л.Л. 1954. Сравнительная экология кустарниковой серой и рыжей полевок. Автореферат на соиск.уч. степени к.б.н., Киев.

41. Голубева О.М., Миронов А.Д. 2003. Суточный ритм активности желтогорлой мыши Apodemus flavicollus. Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества), с. 93

42. Горышина Т.К., Нешатаев Ю.Н. 1974. Основные черты микроклимата дубового леса. Уч. зап. ЛГУ, 3367, сер. биол. наук, вып. 53, с. 41-56.

43. Грингоф И.Р. 1983. Сравнение характера активности обыкновенной и подземной полевок. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 306-308.

44. Громов B.C. 1999. Феномен "купания" в песке у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones. Зоол жури., т.78,2: 245-252.

45. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 522 с.

46. Гулявская Н.С. 1963. Гребнепалый тушканчик в Северо-Восточных Кызылкумах. Зоол. журн., т.42, 7,1110-1111.

47. Динесман Л.Г., Метельцева Е.П. 1967. Норы млекопитающих как объект палеоботанических исследований. Бюлл. МОИП, отд биологии 72, 1: 90-98.

48. Долгушин Е.М. 1978. Экспериментальное исследование двигательной активности копытных леммингов. II Съезд Всесоюзного териологического общества. Москва, 31 января 4 февраля 1978 г. Тезисы докладов, (с.127-128)

49. Дунаева Т.Н. 1948. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямал Труды ин-та географии АН СССР. Т. 41. С. 78-144.

50. Европейская рыжая полевка (под ред. Башениной). 1981., М., Наука, 352 с.

51. Ердаков Л.Н. 1972. Влияние совместного содержания на ритм суточной активности грызунов. Зоологические проблемы Сибири,— Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972.388-389.

52. Ердаков Л.Н. 1981. Сравнение ритмов активности двух симпатричных видов (.Apodemus, Muridae). Зоол. журн., т. 60, 11: 1670.

53. Ердаков Л.Н. 1983. Изменения ритмов активности грызунов, связанные с сезонами. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 309-310.

54. Ердаков Л.Н. 1983. Сравнительный анализ активности лесных полевок. Механизмы поведения. Материалы 3 Всес.конф. по поведению животных, М.

55. Ердаков Л.Н. 1984. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск, 181 е.;

56. Ердаков Л.Н. 1985. Ритмы активности симпатрических видов полевок рода Clethrionomys. Зоол. журн., т. 64, 8: 1232.

57. Запада СССР. Л: Наука, 1975. 246 с Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л. Наука. 1985.318 с.

58. Исмагилов М. И. 1955а. Суслик-песчаник и способы его добывания. Изд. АН КазССР, Алма-Ата. 1-56.

59. Исмагилов М.И. 19556. О спячке суслика-песчаника (Citellus mciximus Pall.) на острове

60. Барса-Кельмес. Зоол. журн. 34(2): 454-459. Исмагилов М.И. 1961. Экология ландшафтных грызунов Бетпак-Далы и Южного

61. Прибалхашья. Алма-Ата. 1-367. Исмагилов М.И. 1981. Сезонная и суточная активность грызунов— равнинного

62. Казахстана. "Фауна и экол. животных Казахстана". Алма-Ата, 53-60. Казанцева Ю.М., Фенюк Б.К. 1937. К экологии мохноногого тушканчика Учен. зап.

63. Калабухов Н.И. 1940. Суточный цикл активности животных. Усп. соврем, биол, 12, 1, с. 1-24.

64. Калабухов Н.И. 1951. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. Изд. "Сов. наука", М: 1-177.

65. Калабухов Н.И. 1969. Периодические изменения в организме грызунов. JI, Наука.

66. Карасева Е.В. 1957. Сезонные и стациальные особенности строения нор и колоний обыкновенной полевки средней полосы СССР. Фауна и экология грызунов, 5: 67-75.

67. Карасева Е.В., Ильенко А.И. 1957. Некоторые особенности биологии полевок-экономок, изученные методом мечения зверьков. Фауна и экология грызунов. 5: 171-184.

68. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М., Наука, 227 с.

69. Карулин Б.Е. 1970. К методике применения изотопов для изучения подвижности и активности мелких млекопитающих. Зоологический журнал 49, 3: 444-450.

70. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Никитина Н.А., Хляп Л.А. Зенкевич Н.С., Альбов С.А. 1974. Изучение активности, подвижности и суточного участка обыкновенной полевки путем мечения зверьков радиоактивным кобальтом. Зоологический журнал, т. 53, 7: 1070.

71. Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Никитина Н.А., Охотский Ю.В., Хляп Л.А. 1974. Методика радиоактивного мечения грызунов в скирдах, ометах и стогах при экологических и эпизоотологических исследованиях. Зоологический журнал т. 53, 9: 1401.

72. Карулин Б.Е., Хляп, Л.А., .Никитина Н.А., Ковалевский Ю.В., Тесленко Е.Б., Альбов С.А. 1974. Активность и использование убежищ обыкновенной бурозубкой (по наблюдениям за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом). Бюл. МОИП, отд. биол., 79, 1: 65-72.

73. Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Охотский Ю.В., Альбов С.А. 1979. Суточная активность и территория гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus). Зоологический журнал, т. 58, 8: 1195.

74. Кирющенко С.П. 1979. Воздействие леммингов на растительность арктической экосистемы (на примере о. Врангеля). Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: 39-45.

75. Кирющенко С.П. 1980. Устройство нор и роющая деятельность леммингов на острове Врангеля. Мех-мы регуляции численности леммингов и полевок на Кр. Севере. Владивосток: 67-71.

76. Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. 1979. Питание сибирских Lemmus sibiricus и копытных Dicrostonyx torquatus Pall, леммингов на о. Врангеля. Экология полевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: 25-38.

77. Клаудсли-Томпсон Дж. 1964. Приспособительное значение циркадных ритмов. В кн: Биологические часы. М., "Мир", 1964, с. 564-581.

78. Кожевников B.C. 1988. Особенности структуры популяций обыкновенной полевки в агроценозах: Автореф. канд. дис. Л., 1988. 18 с.

79. Кожевников B.C., Миронов А.Д. 1982. Поведение рыжей полевки за пределами участка обитания. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов, т.2 , с.141-142.

80. Кокшайский Н.В. 1988. Принцип эволюционной стабильности функций и поведение животных. Зоол. журн., т.67, вып. 2, 176-188.

81. Корнеев О.П. 1941. Мипп i норищ Кшвщини. Тр. Зоол. музею Кшвськ. Держ. ун-ту, т.1.

82. Кошкина Т.В. 1958. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика их численности Тр. Кандалакшского гос. заповедника. 1958. Вып.1. С. 161-191.

83. Кошкина Т.В. 1967. Взаимоотношения близких видов лесных полевок и регуляция их численности. Сб. "Фауна и экология грызунов". 8, .5-27

84. Кривошеева Н.В. 1995. Территориальность в популяциях трех видов полевок лесного пояса Анадырского плоскогорья в Центральной Чукотке. Зоологический журнал 74, 2: 120.

85. Кузьмина И.Е. 1961. Новые данные по экологии подземной полевки полевки (Microtus subterraneus). Бюлл. МОИП, отд. биол., 66, 6: 33-42.

86. Кулик И.Л., Карасева, Е.В., Литвин, В.Ю. 1967. Новое в методике изучения индивидуальных участков у мелких млекопитающих. Зоологический журнал, т. 46, 2: 264.

87. Кулик И.Л., Карулин, Б.Е. 1980. Опыт использования радионуклидной метки для наблюдения активности и поведения мохноногого тушканчика (Dipus sagitta). Зоол. журн., т. 59, 10: 1559-1565.

88. Кулик И.Л., Фатеева М.В. 1969. Характер использования индивидуальных участков полевками-экономками, установленный методом учета распределения окрашенной мочи. Зоол. журн., т. 48, 3:436.

89. Кучерук В.В. 1960. Норы как средство защиты от неблагоприятного воздействия абиотических факторов среды. Фауна и экология грызунов., 6: 56-95.

90. Кучерук В.В. 1960. Типы убежищ млекопитающих и их распределение по природным зонам. Сб. "Вопросы географии". 48: 121-134.

91. Кучерук В.В. 1998. Современные представления об ареале желтого суслика (Citellus fulvus). Зоол журн., т. 10, 1205-1207.

92. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. 1964. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней. Методы изучения природной очаговости болезней человека: 129-153.

93. Кучерук В.В. Никитина Н.А. 1980. Основные задачи и итого мечения млекопитающих в СССР. В кн. Итого мечения млекопитающих. М.: Наука, 3-9.

94. Кыдырбаев X. 1958. Питание и вредоносность желтого суслика на юго-востоке Казахстана. Тр. Научно-исслед. инст. защ. раст. Акал. с.-х. наук КазССР, т. IV, 1958: 302—317.

95. Кыдырбаев X. 1959. Особенности размножения желтого суслика на восточной границе его ареала. Тр. Инст. зоол. АН Каз. ССР, 10: 56—86.

96. Кыдырбаев X. 1960. Желтый суслик (Citellus fulvus oxianus) Юго-Восточного Казахстана. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата.

97. Лапина Н.Ф., Жарук В.В., Марин С.Н., Камнев П.И. Особенности экологии блох краснохвостой песчанки на Горном Мангьшлаке и Западном Устюрте Пробл. особо опасных инфекций.- Саратов, 1970. Вып. 5.- С.106-113.

98. Леонтьева И.Б. 1986. К изучению питания и характера суточной активности лесного лемминга. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1, 266.

99. Литвин В.Ю., Карулин Б.Е., Никитина Н.А., Карасева Е.В., Хляп Л.А. 1973. Повторные отловы и радиоизотопное мечение в изучении использования территории грызунами (на примере серых полевок). Зоол. журн., т. 52,6: 931.

100. Литвин В.Ю., Карасева Е.В. 1968. Опыт изучения суточной подвижности полевок-экономок (Microius oeconomus pall.) Методом изотопного мечения. Зоол.журп., т.47, вып. 11, с.1701-1705.

101. Мазин В.Н. 1973. Тушканчики юго-востока Казахстана и их хозяйственное значение. Автореф. дисс. к.б.н., Алма-Ата, 26 с.

102. Максимов А.А., Николаев А.С., Сытин А.Г., 1972. Подвижность популяций мелких млекопитающих, ее причины, эволюционное значение. Поведение животных. Экологич. и эволюц. аспекты. М., с.226-228.

103. Матюшкин Е.Н. 1977. Выбор пути и освоение территории амурским тигром (по данным зимних троплений). Сб. "Поведение млекопитающих". М. Наука, 146-178.

104. Миронов А.Д. 1973. Некоторые особенности внутривидовых территориальных взаимодействий у рыжей полевки. Вестник ЛГУ( 15): 150-152.

105. Миронов А.Д. 1976. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.253-255.

106. Миронов А.Д. 1977. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. Вестник ЛГУ(9): 1923.

107. Миронов А.Д. 1977. Прибор для изучения ориентации и поведения наземных животных. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.206-207.

108. Миронов А.Д. 1979. Территориальное поведение рыжей полевки Clethrionomys glareolus Schreb. Автореферат дисс. на соиск. уч. степени к.б.н., Л., 14 с.

109. Миронов А.Д. 1980. К определению понятия "участок обитания" у грызунов. Грызуны. Мат-лы V всесоюзного совещания. Саратов. 237-238.

110. Миронов А.Д. 1983. Изучение рыжей полевки на Большом Соловецком острове. Материалы II Межреспубликанской школы-семинара "Актуальные проблемыразвития историко-архитектуриых и природных музеев-заповедников", Архангельск. 118-119.

111. Миронов А.Д. 1984. Особенности использования территории европейской рыжей полевкой. Животные компоненты экосистем европейского Севера и Урала. Сыктывкар: 131-141.

112. Миронов А.Д. 1986. Использование территории желтым сусликом. Материалы Всесоюзной конференции по комплексному изучению и освоению пустынь СССР, Ашхабад.

113. Миронов А.Д. 1986. Пространственная структура поселений подземной полевки. Материалы IV съезд Всесоюзного Териологического общества, М., т. 1,283-284.

114. Миронов А.Д. 1988. Использование убежищ желтым сусликом (Citellus fulvus Licht.). Сб. "Грызуны". Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. (Нальчик, 27 сентября -1 октября 1988 г.). т 2. с.36-37

115. Миронов А.Д. 1988. Характер использования территории гребнепалым тушканчиком в Заунгузских Каракумах. Тушканчики фауны СССР. Ташкент., Фан. вып. 2: 62-64.

116. Миронов А.Д., 2002. Подземная полевка (видовой очерк из электронного проекта. "Грызуны России и сопредельных государств" (под ред. Н.А. Формозова), http: www.biodiversity.ru/prograrns/rodent/species/rnicrotussubterrancus.html

117. Миронов А.Д., Бельтюкова О.П. 1976. Становление территориальных отношений и кормового поведения у молодых особей рыжей полевки. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.255-257.

118. Миронов А.Д., Веревкин М.В. 1988. Отлов, мечение и наблюдение тушканчиков-псаммофилов. Тушканчики фауны СССР. Ташкент, вып. 2.

119. Миронов А.Д., Голубева О.М., Стрелков А.П. 2003. Пространственная организация поселений леммингов. Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества). Мат-лы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г., Москва. М., с.223.

120. Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Данилкина Л.В. 1999. Экспериментальная экология лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.). VI съезд териологического общества, Москва, т. 1162.

121. Миронов А.Д., Голубева О.М., Чистова Т.Ю., Даиилкина Л.В. 2001. Суточная активность лесного лемминга (Myopus schisticolor Lill.) Вест. СПбГУ, сер. 3, вып. 1 (№3), 71-78.

122. Миронов А.Д., Кожевников B.C., 1982. Характер передвижений рыжей полевки в пределах участка обитания и вне его. Зоологический журнал 59(9): 1413-1418.

123. Миронов А.Д., Кожевников B.C., 1995. Использование территории серыми полевками (Microtus, Cricetidae, Rodentia)" Вестник СПбГУ серия 3,(1): 17-28.

124. Миронов А.Д., Миронов В.Д. 1978. Прибор для изучения норной и подснежной активности мелких грызунов. Зоологический журнал 57(3): 442-445.

125. Миронов А.Д., Петров О.В. 1978. Возрастные и половые отличия в использовании убежищ рыжей полевкой лесостепных дубрав. II Съезд всесоюзного Териологического общества. Москва, 31 января 4 февраля 1978 г. Тезисы докладов, (с. 163-165).

126. Миронов А.Д. 1977. Весеннее запасание корма рыжей полевкой. Вестник ЛГУ(9): 1923.

127. Миронов А.Д. 1977. Прибор для изучения ориентации и поведения наземных животных. II Всесоюз. конф. по поведению животных, М.206-207.

128. Миронов, А.Д. 1980. К определению понятия "участок обитания" у грызунов. Грызуны. Мат-лы V всесоюзного совещания. Саратов. 237-238.

129. Млекопитающие Казахстана, 1978.

130. Насимович А., Новиков Г., Семенов-Тяп-Шанский О. 1948. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) Фауна и экология грызунов. М: Изд-во МГУ. Вып. 3. С. 203-261.

131. Наумов Н.П. 1948. Очерк сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л., изд. АН СССР.

132. Наумов Н.П. 1951. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов. В кн: Фауна и экология грызунов. Вып. 22 (Материалы по грызунам, вып. 4). М, 1951, с. 321.

133. Наумов Н.П. 1954. Типы поселений грызунов и их экологическое значение. Зоол. журн., т. 33,2: 356.

134. Наумов Н.П. 1955. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок. Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии, 9: 179-202.

135. Наумов Н.П. 1957. Внутривидовые связи у млекопитающих и их изучение с помощью мечения животных. Вопросы экологии, Киев. т. 2, 5-11.

136. Наумов Н.П. 1964. Пространственные особенности и механизмы динамики численности наземных животных. Сб. Совр. проблемы изучения динам, числен, попул. живот. М, АН СССР.

137. Наумов Н.П. 1971. Пространственная структура вида млекопитающих. Зоол. жури., т. 50, вып. 7: 965.

138. Наумов Н.П. 1975. Структурно-функциональные особенности популяции млекопитающих. Тр. 2 Всесоюз. совещ. по млекопитающим, Тр. 2 Всесоюз. совещ. по млекопитающим". 81-90.

139. Никитина Н.А. 1961. Результаты мечения мелких млекопитающих в Коми АССР. Бюлл. МОИП., отд. биол. 66, 2.

140. Никитина Н.А. 1971. Итоги изучения перемещений грызунов фауны СССР. Зоологический журнал 50, 3: 408-421.

141. Никитина Н.А. 1978. Итоги мечения рыжих полевок в СССР. II Съезд всесоюзного Териологического общества. Москва, 31 января 4 февраля 1978 г. Тезисы докладов, с. 166-167.

142. Никитина Н.А. 1979. К понятию "индивидуальный участок" у мелких млекопитающих. Зоологический журнал 58, 7: 1055-1058.

143. Никитина Н.А. 1980. Мыши. В кн. Итоги мечения млекопитающих. М.,: 157-175.

144. Никитина Н.А. 1980. Рыжие полевки. В кн. Итоги мечения млекопитающих. М.,: 189219.

145. Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Зснькович Н.С. 1972. Суточная активность обыкновенной полевки и ее территория. Бюлл.МОИП, т.77, 5, 55-64.

146. Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Альбов С.А., Сушкин Н.Д., Охотский Ю.В. 1977. О размерах суточной территории и вероятном характере строения индивидуальных участков у некоторых видов грызунов. 1977, том LVI, вып. 12, 1860-1869.

147. Никитина Н.А., Карулин Б.Е., Литвин В.Ю., Хляп Л.А., Охотский Ю.В., Альбов С.А., Сушкин Н.Д. 1976. Суточная активность и использование территории домовыми мышами Mus musculus. Зоол. жури., 1976, т.55, вып.6, 912-920.

148. Николаев А.С., Лузина Н.В., Панов В.В. 1981. Два типа подвижности мышевидных грызунов. Экология, 1: 76-81.

149. Николаев А.С., Чертова О.А., 1962. Влияние погодных условий на подвижность водяной крысы. Животный мир Барабы. Новосибирск. Наука.,

150. Новиков Г.А. 1941. К экологии лесного лемминга на Кольском полуострове. Зоол. журн. 20(4-5): 342, 626-631

151. Новиков Г.А. 1981. Жизнь на снегу и под снегом. Ленинград, ЛГУ. 192 с.

152. Новиков Г.А. и др. 1970. Звери Ленинградской области. (Фауна, экология и практическое значение). 360 с.

153. Новиков Г.А., Петров О.В. 1953. Экология подземной полевки (Microtus subterraneus ucrainicus Vin.) в лесостепных дубравах. Зоол. журн., т. 32, вып. 1, 130-139.

154. Нургельдыев О.Н. 1956. К экологии желтого суслика (Cite!Ins fulvus oxianus Thomas) в Туркмении. Тр.ин-та биологии АН Турк. ССР, t.IV, 58-65.

155. Окулова Н. М., Дубровский Ю. А. О подвижности двух видов грызунов в очаге клещевого энцефалита Салаирского кряжа Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. С. 178— 179.

156. Орлов Е.И., 1929. Желтый суслик (Citellus fulvus Li-cht.). Материалы по систематике, распространению, биология, экология и экономическое значение вида Материалы к познанию фауны Поволжья. Вып. 4. Саратов. С. 3-112.

157. Орлов О.Ю. 1957. Материалы по биологии тушканчиков в западных Кызылкумах. Сборник студ. науч. работ. Биология., МГУ, 21

158. Паровщиков В. 1937. Следовая метка млекопитающих. Охотник и пушник Сибири. №7, 23.

159. Пак М.И., 1989. К изучению питания полуденных песчанок в междуречье Амударьи и Сырдарьи. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР, Матер. 3 Всесоюз. совещ., Ташкент, с. 108-110

160. Пегельман С.Г. 1966. Адаптивное гнездовое поведение некоторых видов диких и лабораторных животных. Журн. общ. биол., т.27, №3, с.331-335.

161. Петров О.В. 1963. Питание мышевидных грызунов лесостепных дубрав в лабораторных условиях. Вопросы экологии и биоценологии. Л., ЛГУ. вып. 8: 119-174.

162. Петров О.В. 1964. О стациях сосредоточения мышевидных грызунов лесостепных дубрав. Вестн. ЛГУ 21 (сер. биологии, вып. 4): 28-33.

163. Петров О.В. 1971. Млекопитающие учлесхоза "Лес на Ворскле" и его окрестностей. Комплексные исследования лесостепной дубравы "Лес на Ворсклс". Л., ЛГУ: 119187.

164. Петров О.В. 1978. О масштабах роющей деятельности рыжей и земляной полевок в участках лесостепной дубравы разного возраста. Вестн. ЛГУ 9, с. 23-29.

165. Петров О.В., Лс By Кхой, Миронов А.Д. 1978. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубравах. Бюлл. МОИП, отд. биологии 83(2): 36-44.

166. Петров О.В., Миронов А.Д. 1972. Передвижение рыжей полевки в пределах индивидуального участка. Экология т. 1: 101-103.

167. Петров О.В., Саулич М.И. 1975. О возможности пространственных связей в популяциях мышевидных грызунов лесостепных дубрав. Второе Всесоюзное Совещание по млекопитающим (23-27 декабря 1969), М. 57

168. Пилявский Б.Р. 1970. Суточная и сезонная активность подземной полевки в высокогорье Украинских Карпат. Вестн. зоологии, 2: 24-27.

169. Пилявский Б.Р. 1976. Питание европейской земляной полевки в высокогорье Советских Карпат. Вестн. зоологии, 4: 90-92.

170. Покровский А.В., Большаков В.Н. 1979. Экспериментальная экология полевок. М., 1979. С. 1—146.

171. Пономарева J1.B. 1971. Суточные и сезонные изменения спонтанной двигательной активности у некоторых видов млекопитающих в неволе. Энергетика и поведение и спонтанная деятельность. JI., Наука: 55-66

172. Понугаева А.Г. 1973. Импритинг (запечетлевание). JI., 103 с.

173. Попов С.В., Ильченко О.Г. 1989. Возможность изменения ритмов активности песчанок при лабораторном содержании. Проблемы доместикации животных, М., с. 178-181.

174. Попов С.В., Чабовскии А.В., Шилова С.А., Щипанов Н.А. 1989. Механизм формирования пространственно-этологической структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном понижении численности. Фауна и экология грызунов, вып. 17,: 5-58.

175. Ралль Ю.М. 1936. Характер передвижений мышевидных грызунов на небольших площадях. Зоол. журн., т. 15, 3:472-482.

176. Ралль Ю.М. 1938. Введение в экологию полуденных песчанок М. meridianus Pal 1 Вест, микробиол., эпидимиол. и паразит. 1938. Т. 17, вып. 3-4. С. 331—363.

177. Ралль Ю.М. 1939. Введение в экологию полуденных песчанок М. meridianus Pall/У. Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразит. 1939. Т. 18, вып. 3-4. С. 320—358.

178. Ралль Ю.М. 1939. Простейшие эксперименты в полевых работах с грызунами. Вопросы экологии и биоценологии. J1. 5-6: 282-294.

179. Ралль Ю.М., Демяшев М., Шейкина М. 1936. Периодические явления в биологии важнейших грызунов песчаной полупустыни. "Вест. Микробиол., Эпидем. и Паразитол.", 15, 3-4,380-406.

180. Раусон К., 1964. Влияние температуры тела на ритмы активности млекопитающих. В кн. "Биологические часы", М., Мир, с. 182-195.

181. Резникова Ж.И. 1979. Форма территориальной организации у лугового муравья {Formicapratensis). Зоологический журнал, т. 58, 10: 1490.

182. Резникова Ж.И. 1980. Количественное описание траектории передвижения у муравьев. Сб. Колич. методы в экологии живот., 118-119.

183. Роговин К.А. 1979. О маркировочной функции купаний в песке тушканчиков Salpingotus crassicauda. Зоол. журн., т. 58, 5: 770.

184. Роговин К.А. 1982. Адаптивные особенности пространствспно-этологических структур популяций тушканчиков. Млекопитающие СССР. III Съезд Всесоюзного Териологического Общества (1-5 февраля 1982, Москва). Тезисы докладов. 2. с.171-172.

185. Роговин К.А., 1983. Структура популяций и поведение тушканчиков. Авторсф. дис. . канд. биол. наук. М: ИЭМЭЖ АН СССР: С. 1-23.

186. Роговин К.А. 1985. Сравнительный анализ повеления и надродовые группировки тушканчиков (Rodentia, Dipodidae) Зоол. журн. Т. 64. Вып. 11. С. 1702-1711.

187. Роговин К.А. 1999. К вопросу о происхождении бипедальной локомоции у грызунов (экологические корреляты двуногого бега тушканчикообразных). Зоол. журн. 78, 2: с. 228-239.

188. Роговин К.А., Шеиброт Г.И. 1988. Сообщества пустынных грызунов: Оценки плотности населения с учетом краевого эффекта Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988. Ч. 2. С. 539-552.

189. Роговин К.А., Шенброт Г.И., 1993. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии Успехи совр. биол. Т. 113. Вып. 2. С. 198-222.

190. Россолимо O.JI., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Волцит О.В. 2001. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М. Изд-во МГУ, 229 с.

191. Ротшильд Е.В. 1956. Зимние передвижения мелких лесных зверьков. Зоол. журн., 35, 5: 758-769.

192. Рудинский О.М. 1936. До бюлгп yKpaiHbCKoi шдзено1 польовки. Тр. 1н-ту зоол. та. Биол., t.XI, 36ipH.n раць Зоол. музею, № 16. Киев

193. Рузак Б., 1984. Ритмы поведения позвоночных. В кн. Биологические ритмы. Мир, т.1, 200-225.

194. Сабилаев А.С. 1967. Размещение и численность тушканчиков Каракалпакии и прилегающей территории. Сб. "Экология млекопитающих и птиц", 60-66.

195. Сабилаев А.С. 1969. Материалы по распространению и экологии 1ребнепалого тушканчика в Северо-Западном Кызылкуме. В кн: Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент, 1969, с. 312-317.

196. Сабилаев А.С. 1971. Экология мохноногого тушканчика (Dipus sagiita) в северозападных Кызылкумах. Зоол. журн., т.50, вып. 10, с. 1553-1563.

197. Свириденко П.А. 1951. О росте и развитии лесной желтогорлой мыши. Тр. Ип-та зоол. АН УССР, 1951, т. VI, с. 127—135.

198. Селье Г. 1987. От мечты к открытию. Как стать ученым. М., Прогресс, 368 с.

199. Сержантов В.Ф. 1972. Введение в методологию современной биологии. Л., 1972. 282 с.

200. Сетров М.И. 1971. Организация биосистем. Л. 1971. 275 с.

201. Слоним А.Д. 1962. Частная экологическая физиология млекопитающих. М., 496 с.

202. Слоним А.Д. 1971. Экологическая физиология животных. Высшая школа, М.,

203. Слоним А.Д. 1979. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения. Наука, Л, с.210.

204. Слудский А.А. Введение. В кн. Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И., Капитонов В.И., Шубин И.Г. Млекопитающие Казахстана.- Алма-Ата, 1969.- T.I, ч.1: Грызуны (сурки и сусл.).- С. 5-10.

205. Смирин Ю.М. 1974. Значение свободы передвижений и характер использования убежищ при формировании системы внутрипопуляциоппых отношений у рыжих полевок. Экология, №4, с.74-79.

206. Смирнов П.К. 1957. Новое приспособление для регистрации и количественной оценки подвижности мелких грызунов. Вестн. ЛГУ, сер. биол. 15, 3: 137-139.

207. Смирнов П.К. 1957. Суточный цикл активности у мыши-малютки (Micromys minutus Pall.). Доклады АН СССР 117, 5: 892-893.

208. Смирнов П.К. 1962. Микроклимат местообитаний, убежищ и нор и его значение в жизни мелких млекопитающих. Сб. "Вопросы экологии" 6, 142-144.

209. Смирнов П.К. 1962. Некоторые эколого-физиологичеекие особенности европейской земляной полевки. Вест. ЛГУ 21, сер. биол., 4: 72-85.

210. Смирнов П.К. 1963. Размножение европейской земляной полевки (А/, subterraneus) в неволе. Вест. ЛГУ 9,2: 14-19.

211. Смирнов П.К. 1964. К изучению суточной активности крапчатого суслика. Вестн. ЛГУ, отд. биологии,, 15: 146-148.

212. Смирнов П.К. 1968. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов. Л., 135 с.

213. Смирнов П.К. 1968. Микроклимат и экоклимат в экологии позвоночных животных. Вест. ЛГУ, №21, с.33-44.

214. Снигиревская Е.М. 1952. Роющая деятельность и убежища желтогорлой мыши, Зоол. журн., т. 31, вып. 5.

215. Снигиревская Е.М. 1954. О биологии азиатской лесной мыши. -Зоол. журн., т. 33, вып. 8, с. 1221-1228.

216. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А., 1988. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательностей движений Зоол. журн. Т. 67. Выи. 2. С. 251-262.

217. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. 1978. Суточные ритмы активности млекопитающих, цитологические и экологические аспекты. М., Наука, 265 с.

218. Солдатова А.Н. 1955. О некоторых особенностях периодических явлений жизни малого суслика в южном Заволжье. Тр.ин-та Географии АН СССР. Мат-лы по биогеографии СССР. 66,2: 188-207.

219. Солдатова А.Н. 1972. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих. Териология. Новосибирск: т. 1,240-246.

220. Спасская О.П., Попов И.Ю., Быстрова Н.Ю., Шляпникова О.И. 1993. Основные черты летней групповой суточной активности рыжей полевки, Clethrionomys glareolus, в лесостепной дубраве "Лес на Ворске". Вестн. СПбГУ, сер. 3., 24,4: 39-49.

221. Стальмакова В.А. 1945. К экологии гребнепалого тушканчика в Каракумах. Изв. Турк. фил. АН СССР, 3-4: 136-141.

222. Стальмакова В.А. 1955. Млекопитающие Репетекского песчано-пустынного заповедника и прилегающих районов Каракумской пустыни. Тр. Репетек. песчано-пустын. станции АН ТуркменССР. 3: 307-348.

223. Суини Б, Гастингс Дж. 1964. Влияние температуры на суточные ритмы. В кн. "Биологические часы", М., Мир, с.151-181.

224. Сыроечковский Е.Е. О размещении некоторых тушканчиков в песчаной пустыне и о методике учета их численности. Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 6. С. 1403-1409.

225. Тимофеев В.К. 1934. Материалы по биологии и экологии млекопитающих о. Барса-Кельмес в связи с акклиматизацией на нем желтого суслика. Зоол. Журн., т.13, вып. 4, 731-758.

226. Травина И.В. 1999. Пространственная структура населения леммингов острова Врангеля на стадии низкой численности их популяций. Зоол. журн. Т. 78. Вып. 4. С. 485-493.

227. Травина И.В. 2001. Лемминг Виноградова. Видовой очерк в проекте "Грызуны России и сопредельных государств".http: www.biodiversity.ru/programs/rodent/species/dicrostonyxvinogradovi.html

228. Тристан Д.Ф. 1965. Материалы по экологии желтого суслика в Муюнкумах. Сообщение 2. Питание желтого суслика. Материалы IV научной конференции по природной очаговости и профилактике чумы. С.258.

229. Туманов И.Л. 1969. Межвидовые различия в показателях двигательной активности мышевидных грызунов. Вести, зоол., 2.15-19.

230. Тупикова Н. В., Кулик И. Л. 1954. Суточная активность мышей и ее географическая изменчивость. Зоол. журн., т. 33, №2,433-442.

231. Туранин И.И. 1969. Об экологии подземной полевки в Украинских Карпатах. Вопросы охраны природы Карпат. Ужгород. 222-237.

232. Фенюк Б.К. 1941. "Инстинкт дома" у грызунов. Природа, 3: 51-58,.

233. Фенюк Б.К., Демяшев М.П. 1936. Изучение миграций песчанок (Manmialia, Glires) методом кольцевания Вестн. микро-биол., эпидемиол. и паразитологии.- 1936.- Т. 15, вып.1.- С. 89-108.

234. Фенюк Б.К., Радченко А.Г., Жерновов И.В. 1954. Массовое размножение краснохвостой песчанки в Западной Туркмении в 1953 г. Третья экол. конф,; Тез. докл.-Киев, 1954.-4.3.-С. 192-195.

235. Флинт В.Е. 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М, Наука.

236. Фокин И.М. 1978. Локомоция и морфология органов движения тушканчиков. Л: Наука. С.1-119.

237. Фокин И.М. 1978. Тушканчики. Серия: Жизнь наших птиц и зверей, вып 2. Из-во ЛГУ, 184 с.

238. Фолитарек С.С., Максимов Л.Л. 1959. Сезонные кочевки, подвижность и активность водяной крысы. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, Новосибир. книжн. из-во: 121-147.

239. Формозов А.Н. 1976. Роль снежного покрова и его структура в жизни млекопитающих птиц. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М: 216-266.

240. Хляп JI.A. 1983. Суточный бюджет времени рыжих полевок в природе. Механизмы поведения. Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных, М.,.1,93-94.

241. Хляп Л.А. 1983. Фактор расстояния в жизни мелких лесных грызунов. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 465-466.

242. Хляп Л.А., Б.Е.Карулин, С.А.Альбов, А.В.Фильчагов. 1986. Суточные участки обитания полевых мышей. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1, 366-367.

243. Хляп Л.А., Карулин Б.Е., Альбов С.А., Иванкина Е.В., Литвин В.Ю., Никитина Н.А., Охотский Ю.В., Сушкин Н.Д. 1979. Суточная активность рыжих полевок {Clethrionomys olareclus). Зоол. журн., том 58, вып. 1

244. Чабовский А.В. 1986. Роль знакомства с территорией в пространственной организации поселений полуденных песчанок. IV съезд Всесоюзного Териологического Общества. Тезисы докладов, т.1, 372-373

245. Чабовский А.В., 1993. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones. Автореф. канд. дисс. М. 18с.

246. Чабовский А.В., Лапин В.А., Попов С.В., 1990. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки (Meriones libycus). — Зоол. ж., 69, с. 111-125.

247. Чернявский Ф.Б. 1984. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М: Наука. 388 с.

248. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. М: Наука. 164 с.

249. Чистова Т.Ю. 1983. Развитие и характер активности рыжих полевок в естественных условиях. Механизмы поведения. Материалы 3 Всес. конф. по поведению животных, М.,.1, 145-146

250. Чистова Т.Ю. 1999. Характеристика фазовых участков обитания рыжей полевки. VI съезд териологического общества, Москва, с. 277.

251. Шанев В.Д. 1964. О местах обитания и размножении подземной полевки в Калининской области. Уч. записки. (Пед.ин-т) 31, каф. зоологии: 64-73.

252. Шварц Е.Л. 1985. О распространении и биологии европейской подземной полевки на севере ареала. Бюлл. МОИП, отд. биологии, 1985, т. 90, вып. 3, с.25-31.

253. Шварц Е.А., Замолодчиков Д.Г. 1991. Комбинативная система экологических ниш как способ отражения структуры населения мышевидных грызунов природных экосистем Валдайской возвышенности. Зоол. журн., 1991, т.70, вып. 4, 113-124.

254. Шенброт Г.И. 1980. Сравнительная экология тушканчиков пустынь Турана: Автореф. дисс. канд. би-ол. наук. М., МГУ. С. 1-22.

255. Шилов И.А. 1985. Физиологическая экология животных. М., Высш.шк., 328 с.

256. Шилова С.А. 2000. Пространственная и социальная организация земляных белок (р. Spermophilus, Xerus, Cynomys) как модель эколого-этологических исследований. Успехи современной биологии, том 120, № 6, с. 559-572

257. Штильмарк Ф.Р. 1961. Подвижность и перемещение лесных мышевидных грызунов в Теллермановской дубраве. Сообщ. лаб. лесовед. АН СССР, 3.

258. Щеглова А.И. 1952. Влияние беременности на суточный цикл активности грызунов. ДАН СССР, 83, 6:973-976.

259. Щеглова А.И. 1953. Влияние температуры среды на суточный цикл активности некоторых грызунов. В кн: Опыт изучения регуляций физиологических функций в естественных условиях существования организмов. Т. 2. М.- JI., Изд-во АН СССР: 170-181.

260. Щеглова А.И. 1963. Суточная и сезонная периодичность поведения и обмена веществ некоторых пустынных грызунов. В кн: Физиологические основы сложных форм поведения. M.-JI., Изд-во АН СССР,: 152-153.

261. Щеглова А.И., Трусова В. К. 1971. Сезонные изменения двигательной активности некоторых грызунов. Энергетика и поведение и спонтанная деятельность. JI., Наука: 46-55.

262. Щербаков А.Н. 1983. Половые различия суточной активности рыжих полевок Карелии при содержании в неволе. Грызуны. Материалы VI Всесоюзного Совещания по грызунам. Ленинград, 25-28 января 1984 г. Тезисы докладов. 350.

263. Эркинаро Е. 1974. Особенности подвижности грызунов северной Финляндии. Первый международный териологический конгресс. Рефераты докладов, т.2. 351-352.

264. Яблоков А.В. 1966. Изменчивость млекопитающих. М., Паука, 364 с.

265. Activity patterns in small mammals: an ecological approach. (S. Halle, N. C. Stenseth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.,

266. Adams L., Davis S. 1967. The internal anatomy of home range. J. Mamm., 48,4:529-536.

267. Agren G., 1979. Field observations of social behaviour in a Saharan gerbil: Meriones libycus. Mammalia, 43, 2. P. 135-146.

268. Airoldi J. -P. 1981. Nouvelles considerations sur le terrier du campagnol terrestre (Arvicola terristis screrman Shaw) (Mammalia, Rodentia): resultats preliminaires. "Def. veg.", 35, №208, 155-161.

269. Airoldi J. -P. 1985. Nest placement in the burrws of the fossorial form of the water vole (Arvicola terristis screrman): an approach using the graph theory. Acta Zool. Fennica, 173:51-52.

270. Allin J.T., Banks E.M. 1968. Behavioural biology of the collared lemming Dicrostonyx groenlandicus (Traill): I. Agonistic behaviour. Anim. Behav. 16, 3: 245-262.

271. Altmann S.A. 1987. The impact of locomotor energctics on mammalian foraging. J. Zool. 211,2:215-225.

272. Andreassen H.P., Bondrup-Nielsen S. 1991. Home range size and activity of the wood lemming, Myopus schisticolor. Holarctic Ecol. 14,: 138-141.

273. Andreassen H.P., Ims R.A., Stenseth N.C., Yoccoz N.G. 1993. Investigating space use by means of radiotelemetry and other methods: a methodological guide. In "The Biology of lemmings", part 8, Appendix-chapter 5, pp.589-618.

274. Andrzejewski R. 2002. The home-range concept in rodents revised. In: Theriology at the turn of a new century. J. Glivvicz, ed. Acta Theriologica 47, Suppl. 1: 81-101.

275. Andrzejewski R., Babinska-Werka J., Liro A., Owadowska E., Szacki J. 2000. Homing and space activity in bank voles Clethrionomys glareolus. Acta Theriologica Vol. 45 No. 2, 155.

276. Andrzejewski R., Olszewski J. 1963. Social behaviour and interspecific relations of Apodemus flavicollis and Clethrionomys glareolus. Acta Theriol. 7, 155-168.

277. Ashby K.R. 1972. Patterns of daily activity in mammals. Mammal Review., 1 171-185.

278. Peromyscuspolionotus. J. Mammal. 53,2: 401-403. Bovet J. 1992. Mammals. In: Animal homing. F. Papi, ed. Chapman & Hall, London: 321361.

279. Theriologika 20: 357-368. Buchner C.H. 1964. Prelinukary trials of a camere recording device for the study of smallmammals. Cand. Field.-Naturalist 78, 2: 77-79. Burge J.R., Jorgensen C.D. 1973. Home range of small mammals: a reliable estimate. J.

280. Mammal. 54,2: 483-488. Burt W.H. 1936 Notes on the Habits of the Mohave Ground Squirrel. J. Mamm., 17: 221-24. Burt W.H. 1940. Territorial behaviour and populatins of some small mammals in Southern

281. Michigan. Misc. Bull. Mus. Zool. Univ. Mich., 45: 1-58. Burt W.H. 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals. J. Mammal.24, 3: 346-352. Burt W.H. 1949. Territoriality. J. Mammal. 30, 1: 25-27.

282. Calder W.A.,111. 1982. A trade off between space and time: dimensional constants inmammalian ecology. Theor. Biol. 98:: 393-400. Caraco T. 1980. On foraging time allocation in a stochastic environment. Ecology. 61: 119128.

283. Carothers J.H., Jaksic F.M. 1984. Time as a niche difference: the role of interferencecompetition. Oikos,. 42:: 403-406. Cooper W.E. 1978. Home range criteria based on temporal stability of areal occupation. J. Theor. Biol., 73,4:687-695.

284. Costa D.P. 1988. Methods for studying the energetics of freely diving animals. Can.J.Zool. 66, 1:45-52.

285. Charnov E.L. 1976. Optimal foraging: the marginal value theorem. Theor Pop Biol 9:129-136

286. Cranford A. 1978. Hibernation in the western jumping mouse (Zapus princeps). JM. v.59,: 496 -509.

287. Crowcroft P. 1959. A Simple Technique for Studying Activity Rhythms of Small Mammals by Direct Observation. Acta Theriologica 3, 7: 105-111.

288. Cushing B.S. 1985. A comparison of activity patterns of estrous and diestrous prairie deer mice, Peromyscus maniculatus bairdi. J. Mammal. 66, 1: 136-139.

289. Daido H. 2002. Population Dynamics of Clock-Controlled Biological Species: Models and Why Circadian Rhythms are Circadian. J. Theor. Biol. 217(4), pp. 425-442.

290. Davies M. S., Hatcher, A. M. 1998. The energy budget: a useful tool? Ann. Zool. Fennici 35: 231-240.

291. Dewsbury D.A. 1980. Wheel-running behavior in 12 species of muroid rodents. Behav. Process. 5,3:271-280.

292. Dixon K.R., Chapman J.A. 1980. Harmonic mean measure of animal activity areas. Ecology 61:1040-1044.

293. Durup H. 1957. Une Classification matehematique dcs rythmes biologuss fluctuants. Mammalia 21,: 420-429.

294. Eibl-Eibesfeldt J. 1958. Das Verhalten der Nagetiere. Z. Tierpsychol.,. Bd.8., S. 88

295. Erkinaro E. 1973. Short-term rhythm of locomotor activity within the 24 hour period in the Norwegian lemming, Lemmus lemmus, and water vole, Arvicola tcrrestris. -. Aquilo Ser. Zool. 14:: 46-58.

296. Fiore L., Mancin A., Mela P., Farina A. 1986. A laboratory study of the temporal and spatial characteristics of locomotor activity in Pitymys multiplex. Monit. zool. ital. 20, 1: 75-86.

297. French A.R. 1977. Circannual rhythmicity and entrainment of surface activity in the hibernator, Perognathus longimembris. J. Mamm.,. 58:.

298. Furrer R.K. 1973. Homing of Peromyscus maniculatus in the Channelled Scablands of eastcentral Washington. J. Mammal. 54,2: 466-482.

299. Halle S. 1988. Locomotory activity pattern of wood mice as measured in the field by automatic recording. Acta theriol., 33, 12-25(22): 305-312.

300. Halle S. 2000a. Ecological Relevance of Daily Activity Patterns. In: "Activity patterns in small mammals: an ecological approach." S. Halle, N. C. Stenscth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg., 4, pp67-90.

301. Halle S. 2000b. Voles Small Graminivores with Polyphasic Patterns . In: "Activity patterns in small mammals: an ecological approach." / S. Halle, N. C. Stenseth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg., 11, pp. 191-216.

302. Halle S., Stenseth N.C. 1994. Microtine Ultradian Rhythm of Activity An Evaluation of Different Hypotheses on the Triggering Mechanism. MAMMAL REVIEW. Vol 24: pp 1739.

303. Halle S., Stenseth N.C. 2000. Introduction. . In: "Activity patterns in small mammals: an ecological approach." S. Halle, N. C. Stenseth (eds.), Ecological Studies, Vol. 141, Springer-Verlag, Berlin Heidelberg., 1, pp. 3-18.

304. Harris S., Cresswell W.J., Forde P.G., Trcwhella W.J., Woollard Т., Wray S. 1990. Home range analysis using radio-tracking data a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals. Mammal. Rev. 20: 97-123.

305. Harrison W.A. 1969. A comparison of Microtus pennsylvanicus home ranges mined by isotope and live trap methods. Amer. Midi. Natur., vol. 81. n.2, 535-555.

306. Hayne W. 1949. Calculation of size of home range. J. Mammal. 30: 1-18.

307. Henttonen H., Hansson L. 1985. Interspecific relations between small rodents in European boreal and subarctic environments Acta zool. fenn., Vol. 172. P. 61—65.

308. Johnson R.P. 1975. Scent marking with urine in two races of the bank vole (Clethrionomys glareolus). Behaviour 55, 1-2: 81-93.

309. Kenagy G.J. 1973. Daily and seasonal patterns of acti-vity and energetics in a heteromyid rodent community. "Ecology", 1973,54, №6, 1201—121

310. Kleitman N. 1963. Sleep and Wakefulness. Chicago, University of Chicago Press.

311. Koeppl J.W., Slade N.A., Harris K.S., Hofmann R.S. 1977. A three-dimensional home range model. J. Mammal. 58,2:213-220.

312. Koeppl J.W., Slade N.A., Hoffmann R.S. 1975. A bivariate home range model with possible application to ethological data ananlysis. J. Mammal. 56, 1: 81-90.

313. Kozakiewicz A., Kozakiewicz, M. 1995. Homing Behaviour of Bank voles and yellow-necked mice in a Farm Landscape. Fifth International Conference "Rodents and Spatium", Rabat, Maroc.

314. Kruczek M., Pochron E. 1997. Chemical signals from conspecfics modify the activity of female bank voles Clethrionomys glareolus. Acta Theriologica. 42, 1, page 71-78.

315. Madison D.M. 1980. An integrated view of the social biology of Microtus pennsylvanicus. The Biologist, 62:20-33.

316. Madison D.M. 1985. Activity rhythms and spacing. Pp. 373-419, in Biology of New World Microtus (R. H. Tamarin, ed.). Special Publication, The American Society of Mamma-logists, 8:1-893.

317. Malcolm J.R., Brooks R.J. 1985. Influence of photoperiod and photoperiod reversal on growth, mortality, and indicators of age of Dicrostonyx grocnlandicus. Canadian Journal of Zoology, 63, 1497-1509.

318. Mather J.G. 1981. Wheel-running activity: a new interpretation. Mammal. Rev. 11, 1:41-51.

319. Mazurkicwicz M. 1970. Analysis of home range directions based on the Catch-Mark-Release method. Bull. Acad. Pol. Sci. CI. II, 18, 8: 465-468.

320. Mazurkiewicz M. 1971. Shape, size and distribution of home ranges of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). Acta theriol., 16,2: 23—60.

321. Mazurkiewicz M. 1983. Spatial organization of the population (W: Ecology of the bank vole. Red. K. Pdtousewicz). Acta theoriol 28, Suppl. I: 117-127.

322. Mazurkiewicz M. 1986. The influence of undergrowth distribution on utilization of space by bank vole populations. Acta theriol., 31,4: 55-69.

323. McNair J.N. 1987. The effect of variability on the optimal size of a feeding territory. Amer. Zool. 27,2: 249-258.

324. Metzgar L.H. 1972. The measurement of home range shape. J. Wildl. Mgmt, 36,2: 643-645.

325. Metzgar L.H. 1973. Home range shape and activity in Peromyscus leucopus. J. Mamm., 54(2):383-390.

326. Michener G.R. 1977. Effect of climatic conditions on the annual activity and hibernation cycle of Richardson's ground squirrels and Columbian ground squirrels. Canadian J. Zool., 55: 693-703.

327. Michener G.R. 1979. The circannual cycle of richardson's ground squirrels in Southern Alberta. J. Mamm., 60: 760-768.

328. Mildner A. 1983. Aktivitat und Verhalten von Mausen dcr Gattung Apodemus im Laufrad. Braunschw. Naturk. Schr. 1, 4: 663-683.

329. Mironov A.D. 1991. The possibilities of the method of visual observation in nature. Rodens and Spatium III., Lyon.

330. Mironov A.D. 1990. Spatial and temporal organization of population Clethrionomys glareolus. Social systems and population cycles in voles. (Tamarin R.H. ct. al., Eds) Basel-Boston-Berlin, Birkhauser.: 181-192.

331. Mironov A.D., Golubeva O.M., Chistova T.Yu., Danilkina L.L. 1999. Experimental ecology of lemmings. 3rd European Congress of Mammalogy. Jyvaskyla, Finland, May 29 June 3, 1999, p. 173.

332. Mironov A.D., Golubeva O.M., Strelkov A.P., Bublichenko A.G. 1993. Spatial-Temporary rerlations between Dicrostonyx torquatus and Lemmus sibiricus. Rodens and Spatium IV., Mikolajki. Poland.

333. Mironov A.D., Golubeva O.M., Chistova T.Yu., Danilkina L.L. 2003. Budget daily activity of wood lemming (Myopus schisticolor (\Rodentia, Cricetidae). Russian journal of Theriology, (в печати).

334. Mohr C.O., Stumpf W.A. 1966. Comparison of methods for calculating areas of animal activity. J. Wildl. Mgmt, 30,2:293-304.

335. Myllymaki A., J. Ано, E. A. Lind, and J. Tast. 1962. Behaviour and daily activity of the Norwegian lemming, Lemmus lemmus (L.), during autumn migration. Ann. Zool. Soc. "Vanamo,". 24: 1-31.

336. Nagy T.R. 1993. Effects of photoperiod history and temperature on male collared lemmings, Dicrostonyx groenlandicus. J. Mamm.,. 74: 990-998,.

337. Olszewski J. 1963. Wechsel der Bewegung der Nager im Walde. Acta theriol. 7, 19: 372-373.

338. Peterson R.M., Batzli G.O. 1975. Activity patterns in natural populations of the brown lemming (Lemmus trimucronatus) -. J. Mammal,, v.56, 718-720.

339. Peterson R.M., Batzli G.O. 1984. Activity period and energetics reservs of the brown lemming in nothern Alaska. Holarctic Ecology 72: 245-248.

340. Rahmann H., Weber F. 1967. Die Steuerung der diurnalen Activitat des Waldlemmings {Myopus schisticolor) durch naturliche und kunstliche Lichtbedingungen (Laboratoriumsversuche)." Z. Morphol. und Okol. Tierc 58(3): 290-300.

341. Saint Girons M.C. 1960. Le rhythme nycthemeral d'activite du campagnol roux,Cl. glareolus.l.Les mals. Mammalia 24: 516-532.

342. Saint Girons M.C. 1961. Le rhythme nycthemeral d'activite du campagnol roux,Cl. glareo!us.2.Les femelles. Mammalia 25, 3: 342-357.

343. Saint Girons M.C., Durup H. 1960. Etude du rythme nycthemeral d'activite du campagnol roux, Clethrionomys glareolus, ses variations saisonnicres. Symposium Thcriologicum, 1960, Brno

344. Saint-Girons H., Saint-Girons M.C. 1959. Espace vitale, domain et territoire chez les vertebres terrestres Reptiles et Mammiferes). Mammalia 23,4:448-476.

345. Salvioni M. 1988. Rythmes d'activite' de trois espe'ces de Ritymys: Pitymys multiplex,P. savii,P. subterraneus(Mamma!ia,Rodentia). Mammalia 52,4: 483-496.

346. Shenbrot G.I., Krasnov B.R., Khokhlova I.S. 1997. Biology of Wagner's gerbil Gerbillus dasyurus (Wagner, 1842) (Rodentia: Gerbillidae) in the Negev Highlands, Israel. Mammalia 61: 467-486.

347. Sherwin C.M. 1998. Voluntary wheel running: a review and novel interpretation. Animal Behaviour, Vol. 56, No. 1,: pp. 11-27.

348. Sidorowicz J. 1960. Influence of the weather on capture of micro-mammalia, I. Rodents. Acta Theriologica,. 4:: 139-158

349. Smith M.H., Boize B.J., Gentry J.B. 1973. Validity of the center of activity concept. Mammal. 54,3: 747-749.

350. Stebbins L.L. 1972. Seasonal and latitudinal variations in circadian rhythms of two species of red-backed vole, Clethrionomys gapperi and C. rutilus. Arctic. 25: 216-224.

351. The Biology of lemmings. 1993. (Stenseth N.C., Ims R.A. (Eds.) 600 p.

352. Tullock C. 1983. Territorial boundaries: An economic view. Am. Nat. 121, 3:440-442.

353. Vogel S., Ellington Ch., Kilgore D.L. 1973. Wind-induced ventilation of the burrow of the pairiedog, Cynomys ludovicianus. J.Comp. Physiol., 85, 1: 1-14.

354. Webster A.B., Brooks Ronald J. 1981. Social behavior of Microius pemsylvanicus in relation to seasonal changes in demography. J. Mammal. 62,4: 738-751.

355. White J.E. 1964. An index of the range of activity. Amer. Midland Nat., 71,2:369-373.

356. Wierzbowska T. 1972. Statistical estimation of home range size of small rodents. Ecol. Pols. 20,49:781-831.

357. Wierzbowska T. 1975. Review of methods for estimating the parameters of the home range of small forest rodents from the aspect of sample size. Acta Theriol. 20, 1-14: 3-22.

358. Wierzbowska T. 1983 (1985). Sample size in the problem of statistical estimation of home range size in small rodents. Pol. Ecol. Stud. 9,4: 507-563.

359. Wilson R. C., Vacek Т., Lanier D. L., Dewsbury D. A. 1976. Open-field behavior in muroid rodents. Behav. Biol, 17:495-506.

360. Wolfe J.L. 1968. Average distance between successive captures as a home range index for

361. Peromyscus leucopus. J.Mammal., 49,2,342-343. Worton B.J. 1995. Using Monte Carlo simulation to evaluate kernel-based home range estimators. The Journal of Wildlife Management, 59(4):794-800.