Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Лыскин, Сергей Александрович

• Лыскин, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лыскин, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Определение терминов.

1.2. Иглокожие как хозяева симбионтов.

1.2.1. Морские лилии и их симбионты.

1.2.2. Морские ежи и их симбионты.

1.2.3. Голотурии и их симбионты.

1.2.4. Симбионты морских звезд и офиур.

1.3. Биология симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.1. Биология полихет - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.2. Биология полихеты Gastrolepidia clavigera.

1.3.3. Биология крабов - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.4. Биология крабов Lissocarcinus orbicularis.

1.3.5. Биология рыб - симбионтов голотурий и морских звезд.

1.3.6. Биология рыб Carapus homeiw Carapus mourlani.

1.3.7. Биология креветок - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.8. Биология креветок Periclimenes imperator.

1.3.9. Биология гастропод - симбионтов голотурий и других иглокожих.

1.3.10. Биология моллюсков Melanella aciculata.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Сбор материала.

2.2. Наблюдения в аквариуме.

2.3. Обработка материала.

2.4. Статистический анализ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Биология голотуробионтов.

3.1.1. Биология полихет Gastrolepidia clavigera Schmarda, 1861.

3.1.2. Биология краба Lissocarcinus orbicularis Dana, 1852.

3.1.3. Биология рыб Carapus homei Petit, 1934 and C. mourlani Richardson, 1844.

3.1.4. Некоторые данные по биологии креветок Periclimenes imperator Bruce, 1967.

3.1.5. Некоторые замечания по биологии моллюсков Melanella aff. aciculata (Pease, 1861).

3.2. Анализ совместной встречаемости симбионтов.

3.3. Факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения хозяев симбионтами.

3.3.1. Вид хозяина (специфичность).

3.3.2. Размер хозяина.

3.3.3. Взаимосвязь фактора вида и размера голотурии.

3.3.4. Географическое положение места сборов.

3.3.5. Сезон и год сборов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Специфичность.

4.2. Половая и размерная структура поселений.

4.3. Особенности размножения и формирования симбиотических ассоциаций.

4.3.1. Сезонность размножения.

4.3.2. Формирование симбиотических ассоциаций.

4.4. Влияние различных факторов на экстенсивность и интенсивность заселения.

4.5. Биотические взаимодействия в симбиотических ассоциациях.

4.5.1. Внутривидовые взаимодействия симбионтов.

4.5.2. Особенности взаимодействий симбионтов с голотуриями.

4.5.3. Характер взаимодействий между симбионтами.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Популяционная экология и межвидовые взаимодействия симбионтов голотурий Южного Вьетнама»

Актуальность проблемы. Симбиотические отношения широко распространены в морских сообществах. Непросто назвать крупный таксон морских животных, представители которого не образовывали бы ассоциации с другими организмами. Особенно интересны в этом отношении крупные сидячие животные, предоставляющие прекрасный субстрат для заселения всевозможными животными, такие как, губки, кораллы, актинии, морские звезды, ежи и лилии. Так, губки и кораллы заселяются представителями различных таксонов животных от простейших до рыб (Klitgaard, 1995; Abele and Patton, 1976). Богатую и разнообразную симбионтофауну имеют представители типа Echinodermata. По меньшей мере, 825 видов животных были отмечены в качестве симбионтов иглокожих (Jangoux, 1990).

Особый интерес среди иглокожих представляют мелководные тропические голотурии, которые служат убежищем и источником пищи для всевозможных морских организмов. В настоящее время описаны ассоциации мелководных голотурий с простейшими, турбелляриями, полихетами, двустворчатыми и брюхоногими моллюсками, различными ракообразными (копеподами и декаподами) и рыбами (Changeux, 1960; Jangoux, 1990; Massin and Vandenspigel, 1990). При этом на одном хозяине может одновременно поселяться значительное число организмов, принадлежащих к различным видам и даже таксонам крупного ранга. Так, например, отмечены случаи совместных встреч рыб Carapus homei и крабов Lissocarcinus orbicularis на одном экземпляре Holothuria а rgus (Trott and Garth, 1970) или крабов Hapolonotus reticulatus и Lissocarcinus orbicularis, креветок Periclimenes imperator и рыб Carapus sp. на одной Holothuria scabra (Vandenspiegel et al., 1992). Совместное заселение голотурий симбионтами одного или разных видов неминуемо приводит к возникновению определенных типов внутри- и межвидовых взаимодействий. Такие комплексы, образованные голотуриями и ассоциированными с ними животными, представляют собой прекрасную модель для изучения внутри- и межвидовых взаимоотношений животных. Кроме того, на примере данных комплексов удобно изучать отдельные аспекты биологии симбионтов, такие как питание, особенности размножения, наличие и характер миграций, половую и размерную структуру поселений. Особую актуальность имеет изучение особенностей взаимодействия симбионтов со своими хозяевами - голотуриями не только с чисто научной, но и с практической точки зрения. Дело в том, что многие мелководные тропические голотурии являются объектами интенсивного промысла, и более того, в настоящее время активно внедряются в качестве объектов марикультуры.

Вместе с тем, биология симбионтов голотурий, включая особенности межвидовых отношений, до сих пор остается слабо изученной. Большинство опубликованных работ фокусируется, прежде всего, на вопросах таксономии, не уделяя должного внимания биологии симбионтов и характеру межвидовых взаимоотношений.

Цели и задачи работы. Целью данной работы явилось всестороннее изучение биологических комплексов, состоящих из голотурий и их симбионтов, с особым вниманием к внутри- и межвидовым взаимоотношениям симбионтов. Для достижения данной цели были поставлены следующие основные задачи:

1) Выявить особенности биологии отдельных видов симбионтов, а именно, половую и размерную структуру поселений, особенности размножения и питания, внутривидовые взаимодействия и количественные характеристики заселенности хозяев симбионтами (экстенсивность и интенсивность заселения).

2) Проанализировать факторы, влияющие на экстенсивность и интенсивность заселения симбионтами голотурий.

3) Выяснить характер взаимодействий симбионтов с хозяевами.

4) Выявить характер взаимоотношений между различными видами симбионтов.

Научная новизна. Впервые получены или уточнены данные по специфичности, влиянию различных факторов на экстенсивность заселения хозяев, внутривидовым отношениям, питанию, наличию паразитов и особенностям взаимоотношений с хозяевами для полихет G. clavigera, крабов L. orbicularis, рыб С. homei, креветок Periclimenes imperator. Показано, что характер взаимоотношений крабов L. orbicularis с хозяевами носит характер комменсализма, а полихет G. clavigera - паразитизма. Впервые в качестве хозяев отмечены: для крабов L. orbicularis голотурии Holothuria leucospilota, Bohadschia graeffei, В. tenuissima, Stichopus chloronotus и S. variegatus", для полихет G. clavigera голотурии В. tenuissima', для креветок P. imperator голотурии H. leucospilota-, на крабах L. orbicularis впервые найдены паразитические мешкогрудые раки Heterosaccus ruginosus. Впервые показаны изменения соотношения полов в пользу самок при переходе от меньших размерных групп к большим у полихет G. clavigera и крабов L. orbicularis. Установлено, что основными факторами, влияющими на экстенсивность и интенсивность заселения голотурий симбионтами, являются вид и размер хозяина. Впервые показано, что при совместном обитании на одном хозяине симбионты разных видов используют различные ресурсы, что снижает отрицательные межвидовые взаимодействия.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные не только расширяют наши знания по биологии отдельных групп животных-симбионтов, но и дают возможность для сравнения особенностей биологии симбиотических и свободноживущих видов. Особый интерес представляет оценка влияния симбионтов на голотурий, которая имеет значение при планировании мероприятий по их введению в марикультуру и промыслу. Наконец, существенный интерес представляют данные, характеризующие межвидовые взаимодействия симбионтов, позволяющие рассматривать биологические системы «голотурии-симбионты» как биоценотические системы низшего порядка.

Апробация работы. Отдельные положения диссертации были представлены на научных конференциях: международных конференциях студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов" (Москва, 2000, 2001, 2002), первой молодежной школе-конференции "Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов" (Москва, 2000), международной конференции "Водные организмы и экосистемы" (Москва, 2001), Международной конференции общества крустацеологов (Melbourne, 2001), одиннадцатой Международной конференции по иглокожим (Munich, 2003), совещании, посвященному памяти Георгий Михайловича Беляева (Москва, 2003) и на лабораторных коллоквиумах лаборатории экологии и морфологии морских беспозвоночных ИПЭЭ РАН (Москва, 2000, 2002, 2003), а также лаборатории морской биологии Университета г. Монс, Бельгия (Möns, 2002, 2003). По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 141 название, списка работ, опубликованных по теме диссертации и приложения. Работа изложена на 175 страницах машинописного текста, включая 100 рисунков и таблиц.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лыскин, Сергей Александрович

выводы.

1. По специфичности исследованные симбионты делятся на две группы: специализированные облигатные симбионты голотурий (полихеты G. clavigera, крабы L. orbicularis, рыбы С. homei, моллюски М. aff. aciculata) и виды с широким спектром хозяев (рыбы С. mourlani, креветки P. imperator).

2. Для полихет G. clavigera и крабов L. orbicularis характерен размерный половой диморфизм и преобладание в популяциях самок. В то же время, соотношение полов с размерами (возрастом) меняется - среди мелких особей преобладают самцы, среди крупных - самки. Снижение относительной численности самцов вероятно связано с их более высокой миграционной активностью, смертностью, и, для крабов L. orbicularis - изменением вторичных половых признаков под воздействием паразитов.

3. Полихеты G. clavigera и крабы L. orbicularis и размножаются круглогодично. Вместе с тем, полихеты обладают, вероятно, двумя пиками интенсивности размножения - в ноябре-декабре и мае-июне. Для рыб С. homei выявлен один пик интенсивности размножения в ноябре-декабре.

4. Формирование симбиотических ассоциаций с голотуриями у крабов L. orbicularis, рыб С. homei и С. mourlani и, возможно, полихет, происходит на ранних этапах жизненного цикла, после оседания планктонных личинок на хозяев.

5. Распределение симбионтов по голотуриям в наибольшей степени зависит от вида и размера хозяев и характера внутривидовых взаимодействий. Максимальная экстенсивность заселения отмечена для голотурии Stichopus variegatus (89.3 %), а минимальная — для Actinopyga echinites (27.7%). Экстенсивность заселения крупных хозяев выше, чем мелких. Внутривидовая конкуренция приводит к равномерному размещению симбионтов по хозяевам.

6. Анализ спектра питания, травматизма, локализации, поведения и характера распределения по хозяевам свидетельствуют о существовании у полихет G. clavigera, крабов L. orbicularis и рыб С. homei и С. mourlani и, возможно, креветок P. imperator внутривидовых столкновений (интерференции) и территориальности.

7. Установлено, что взаимоотношения полихет G. clavigera с голотуриями представляют собой паразитизм с возможными элементами мутуализма; крабов

L. orbicularis, рыб С. homei и, вероятно, С. mourlani - комменсализм с тенденцией к паразитизму; креветок P. imperator - комменсализм.

8. Анализ спектров питания и локализации голотуробионтов показал, что все исследованные виды (за исключением рыб) используют различные экологические ниши. Расхождению по экологическим нишам соответствует низкий уровень межвидовых взаимодействий, что подтверждается соответствием реальных значений совместных встреч симбионтов, случайным, полученным в ходе модельного эксперимента. В то же время, совместная встречаемость рыб С. homei и С. mourlani достоверно отличалась от случайной, что указывает на существование между ними отрицательных межвидовых взаимодействий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лыскин, Сергей Александрович, 2003 год

1. Адрианов А. В., Малахов В. В., 1994. Kinorhyncha (структура, развитие, филогения и систематика). Москва: Наука, 1-260.

2. Биологический энциклопедический словарь (под ред. Гилярова М.С.). М.: Советская энциклопедия, 1989, 1-864.

3. Бритаев Т.А., 1999. Симбиотические полихеты: морфология, поведение, экология. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1-64.

4. Бритаев Т.А., Белов В.В. 1993. Определение возраста полихет семейства Polynoidae по линиям роста на челюстях // Зоологический журнал, 72, 11, 15-21.

5. Вагин, 1950. О новых паразитических ракообразных из семейства Dendrogasteridae (отряд Ascothoracida) // Труды ленинградского общества естествоиспытателей, 70, 4, 3-89.

6. Иваненко В.Н., Смуров A.B., 1996. О находке бактерий на симбиотической копеподе Scottomyzon gibberum Scott (Siphonostomatoida; Asterocheridae) возможного переносчика болезнетворных микроорганизмов // ДАН, 346, 4, 573-575.

7. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М. : Мир, 1-740.

8. Смуров A.B., Павлов Д.С. 2003. Современное состояние прибрежных коралловых рифов южного Вьетнама (залив Нячанг) как возможное следствие загрязнения диоксинсодержащими гербицидными рецептурами // ВИНИТИ, Информационный выпуск, 8, 173-187.

9. Abele L.G., Patton W.K., 1976. The size of coral heads and the community biology of associated decapod crustaceans // Journal of Biogeography, 13, 35-47.

10. Adams J., Edwards A. J., Emberton H., 1985. Sexual size dimorphism and assortative mating in the obligate coral commensal Trapezia ferruginea (Decapoda, Xanthidae) // Crustaceana, 48, 2, 188-194.

11. Bakus J. P., 1968. Defensive mechanism and ecology of some tropical holothurians // Marine Biology, 2, 1,23-32.

12. Bakus G.J., 1973. The biology and ecology of tropical holothurians // Biology and geology of coral reefs (eds.: O. A. Jones, R. Endean). New York : Academic Press, 2, 325-367.

13. Barel C.D.N., Kramers P.G.N., 1977. A survey of the echinoderm associates of the North-East Atlantic sea//Zoologische Verhandelingen, 156, 1-159.

14. Bell J. L., 1988. Distribution and abundance of Dissodactylus mellitae Rathbunae (Pinnoteridae) on Mellita quinquiesperforata (Leske) (Echinodermata) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 117, 93-114.

15. Bell J. L., Stancyk E., 1983. Population dynamics and reproduction of Dissodactylus mellitae (Brachiura: Pinnoteridae) on its sand dollar host Mellita quinquiesperforata (Echinodermata) // Marine Ecology Progress Series, 13, 141-149.

16. Bonham K., Held E.E., 1963. Ecological observation on the sea cucumber Holothuria atra and H. leucospilota at Rongelap Atoll, Marshall Islands // Pacific Science, 17, 305-314.

17. Bouchet P., Lutzen J., 1980. Deux Gastropodes parasites d'une Holothurie Elasipode // Bull. Mus. Hist. Nat., 4, 2,59-75.

18. Britayev, T.A., Doignon, G., Eeckhaut, I., 1999. Symbiotic polychaetes from Papua New Guinea associated with echinoderms, with descriptions of three new species // Cahiers de Biologie Marine, 40, 359-374.

19. Britayev T.A., Zamishliak E.A., 1996. Association of the commensal scale-worm Gastrolepidia clavigera (Polychaeta: Polynoidae) with holothurians near the coast of south Vietnam // Ophelia, 45, 3, 175-190.

20. Bruce A. J., 1967. Notes on some indo-pacific Pontoniinae. III-IX descriptions of some new genera and species from the Western Indian Ocean and the South China Sea // Zoologische Verhandelingen, 87, 1-73.

21. Bruce, A. J., 1975. Shrimps that live with Echinoderms // Sea Frontiers, 21,1, 45-53.

22. Bruce, A.J., 1976. Shrimps and prawns of coral reefs, with special references to commensalism // Biology and geology of coral reefs, 3, 37-92.

23. Castro P., 1971. Nutritional aspects of the symbiosis between Echinoechus pentagonus and its host in Hawai // Aspects of the Biology of Symbiosis (ed.: Cheng T.C.), Baltimore : University Press, 229-247.

24. Changeux J.-P., 1960. Contribution à l'étude des animaux associés aux holothurides // Vie Milieu, 10 (Suppl.), 1-124.

25. Chao S.M., Chen C.P., Alexander P.S., 1993. Fission and its effect on population structure of Holothuria atra (Echinidermata: Holothuroidea) in Taiwan // Marine Biology, 116, 109115.

26. Cherbonnier G., 1988. Echinodermes : Holothurides // Faune de Madagascar, 70, 1-292.

27. Chia D.G.B., Ng P.K.L., 1995. A revision of the genus Rhabdonotus A. Milne Edwards, 1879, with description of two new species and the first zoeal stage of R. Pictus A.Milne Edwards, 1879 (Brachyura: Eumedonidae) // Crustacean Reseach, 24, 104-127.

28. Chia D.G.B., Ng P.K.L., Vandenspiegel D., 1993. The identities of two crinoid symbionts, Harrovia albolineata Adams & White, 1849, and H. logipes Lanchester, 1900 (Decapoda: Brachyura: Eumedonidae) // Crustaceana, 64, 3, 259-280.

29. Christensen A.M., McDermott J. J., 1958. Life-history and biology of the oyster crab Pinnotheres ostreum Say//Biological Bulletin, 114, 2, 146-179.

30. Clark A.H., 1 921. Monograph of the existing Crinoids: Part 2 // Bull. United States National Museum, 82, 1.

31. Clark A.M., Rowe F.W.E., 1971. Monograph of shallow-water Indo-West Pacific echinoderms. London: Trustees of the British Museum (Natural History), 1-209.

32. Clark, R.B., 1959. The tubiculous habit and fighting behavior of the polychaete Nereis pelagica II Animal behavior, 7, 85-90.

33. Cohen D. M., Nielsen J. G., 1978. Guide to the identification of genera of the fish order Ophidiiformes with a tentative classification of the order // NOAA Technical Report NMFS, 417, 1-72.

34. Comely C. A., Ansell A. D., 1988. Invertebrate associated of the sea urchin, Echinus esculentus L., from the scottish west coast // Ophelia, 28, 2, 111-137.

35. Conand C., Ridder C.D., 1990. Reproduction asexuee par scission chez Holohuria atra (Holothuroidea) d ans d es p opulations de platiers recifaux // Echinoderm Research (eds.: De Ridder, Dubois, M. Jangoux eds.). Rotterdam: Balkena, 71-76.

36. Conand C., Byrne M., 1993. A Review of recent development in the world sea cucumber fisheries // Marine Fisheries Review, 55, 4, 1-13.

37. Crosnier A., 1962. Crustaces decapodes portunides // Faune de Madagascar, 16, 1-154.

38. Crossland M.R., Alford R.A., Collins J.D., 1991. Population dinamics of an ectoparasitic gastropod, Hypermastus sp. (Eulimidae), on the sand dollar, Arachnoides placenta (Echinoidea) // Australian Journal of Marine and Freshwater Researches, 42, 69-76.

39. Davenport, 1966. Echinoderms and the control of behavior of associations // Physiology of Echinodermata (ed.: R.A. Boolootian). New York : Interscience publishers, 145-156.

40. Devaney M.D. 1967. An ectocommesal polynoid associated with Indo-Pacific Echinoderms, primarily ophiuroids // Occasional papers of Bernice Bishop Museum, XXIII, 13, 287-304.

41. Dingle H., 1964. A colour polymorphism in Gonodactylus oesrsredi Hansen, 1985 (Stomatopoda) // Crustaceana, 7 , 3, 236-240.

42. Eeckhaut, I., Grygier, M. J., Deheyn, D., 1998. Myzostomes from Papua New Guinea, with related Indo-Pacific distribution records and description records and description of five new species //Bulletin of Marine Sciences, 62, 3, 841-886.

43. Fabricius, K.E., Dale, M.B., 1993. Multispecies associations of symbionts on shallow water crinoids of the central Great Barrier Reef // Coenoses, 8, 1, 41-52.

44. Fenucci J.L., 1967. Contribución al conocimiento del crustáceo decapodo braquiuro Pinnaxodes chilensis (M. Edwards), commensal de Loxechinus albus (Moina) (Echinodermata: Echinoidea) //Physis, 27, 125-133.

45. Fielder D.R., Greenwood J.G., Campbell G. 1984. The megalopa of Charybdis feriata (L.) with additions to the zoeal larvae descriptions (Decapoda, Portunidae) // Crustaceana, 46, 2, 160-165.

46. Fishelson, L., 1966. Preliminary observations on Lepadichhys lineatus Briggs, a clingfish associated with crinoids // Sea Fish. Res. Sta. Haifa, Bull., 42, 41-48.

47. Fishelson, L., 1974. Ecology of the northern Red Sea crinoids and their epi- and endozoic fauna // Marine Biology, 26, 2, 183-192.

48. Fransen C. H. J. M., Goud J., 2000. Chromodoris magnifica (Quoy & Gaimard, 1832), a new nudibranch host for the shrimp Periclimenes imperator Bruce, 1967 (Pontoniinae) // Zool. Med. Leiden, 73, 273-283.

49. Ganapati P. N. & Kanakayyasastry D. R. , 1972. Record of Athanas indicus (Coutiere) (Decapoda, Alpheidae) associated with Stomopneustes vaiolaris (Lamarck)

50. Echinodermata: Echinoidea) from Visakhapatnam coast // Proceedings of the Indian National Science Academy, 38, 5-6, 367-372.

51. Gherardi F., 1991. Eco-ethological aspects of the symbiosis between the shrimps Athanas indicus (Coutiere 1903) and the sea urchin Echinometra mathaei (de Blainville 1825) // Tropical Zoology, 4, 107-128.

52. Gherardi F., Calloni C., 1993. Protandrous hermaphroditism in the tropical shrimps Athanas indicus (Decapoda : Caridea) a symbionts of sea urchins // Journal of Crustacen Biology, 13,4, 675-689.

53. Gibbs P.E. 1969. Aspects of polychaete ecology with particular reference to commensalisms // Philosophical Transaction of the Royal Society of London, 255, 443-458.

54. Go Y. B., Oh B. C., Terazaki M., 1998. Feeding behavior of the poecilostomatoid copepods Oncaea spp. on chaetognaths // Journal of Marine Systems, 15, 1-4, 475—482.

55. Goerke H. 1971. Nereis fucata (Polychaeta, Nereidae) als kommensale von Eupagurus bernhardus (Crustacea, Decapoda) // Entwicklung einer Population und verhalten der Art. Veröffentlichungen des Instituts fur Meeresfoschung in Bremerhaven, 13, 79-81.

56. Grignard J-C., Vandenspiegel D., Ng P.K.L., 1994. Sea urchin and associates // Nature Malaysiana, 19, 4, 104-111.

57. Grygier M. J., 1988. Unusual and mostly cysticolous crustacean, molluscan and myzosomide associates of echinoderms // Echinoderms Biology (eds.: R. D. Burke, P. V. Mladenov, P. Lambert, R.L. Parsley), Rotterdam : Balkena, 775-784.

58. Hamel J. -F., Ng P .K.L., Mercier A., 1 999. Life cycle of the pea crab Pinnotheres halingi sp. nov., an obligate symbiont of the sea cucumber Holothuria scabra Jaeger // Ophelia, 50, 3, 149-175.

59. Hanley, J.R. 1993. Scaleworm (Polychaeta: Polynoidae) of Rottnest Island, Western Australia // The Marine Flora and Fauna of Rottnest Island, Western Australia (eds.: F.E Wells., D.I. Walker, T. Lethbridge). Perth : Western Australia Museum, 305-320.

60. Hendler G., Meyer D.L., 1982. An association of a polychaete Branchiosyllis exilis with an ophiuroid, Opiocoma echinata in Panama // Bulletins of Marine Science, 32, 3, 736-744.

61. Henry S.M. (ed.), 1966. Symbiosys. I. Association of microorganism, plants and marine organisms. New York: Academic Press, 1- 253.

62. Hicks G. R. F. & Grahame J. 1979. Mucus production and its role in the feeding behavior of Diarthrodes nobilis (Copepoda: Harpacticoida) // Journal of Marine Biological Association of the U. K., 59, 321-330.

63. Hipeau-Jacquotte R., 1967. Notes de faunistique et biologie marines de Madagascar IV -Observations sur le comportement du poisson Carapidae : Carapus homei (Richardson, 1844) de Madascar // Ree. Trav. St. Mar. End. Fasc., 6 (suppl.), 141-151.

64. Hoeg J.T., Lützen J., 1995. Life cycle and reproduction in the Cirripedia Rhizocephala // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 33, 427-485.

65. Hoskin G. P., Waren A., 1983. Peasistilifer edulis, a new eulimid prosobranch, parasitic on an indo- pacific holothurian // The Nautilus, 97, 1, 23-26

66. Jangoux M., 1990. Diseases of Echinodermata // Diseases of Marine Animals (ed. O. Kinne ). Hamburg : Biol. Anstalt Helgoland , 3, 439-567.

67. Jensen G.C., 1989. Gregarious settlement by megalopae of the porcelain Petrolishtes cinctipes (Randall) and P. eriomerus Stimpson // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 131,223-231.

68. Klitgaard A.B., 1995. The fauna associated with puter shelf and upper slope sponges (Porifera, Demospogiae) at the Faroe islands, northeastern // Sarsia, 80, 1-22.

69. Machida Y., 1989. New distribution records of the pearlfish, Carapus mourlani, with notes on its morphometry // Japanese Journal of Ichtyology, 36, 3, 363-368.

70. Marcle D. F., Olney J. E., 1990. Systematics of the pearlfishes (Pisces: Carapidae) // Bulletin of Marine Science, 47, 2, 269-410.

71. Marsden J.R., Conlin B.E., Hunte W. 1990. Habitat selection in the tropical polychaete Spirobranchus giganteus. II. Larval preferences for corals // Marine Biology, 104, 93-99.

72. Martin D., Britayev T.A., 1998. Symbiotic polychaetes: review of known species // Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 36, 217-340.

73. Massin C, VandenSpiegel D., 1990. Holothuries: des microcosmes ambulants // Oceanorama, 15, 7-10.

74. Massin C., 1982. Effect of feeding on the environment: Holothuroidea // Echinoderm Nutrition (eds.: M. Jangoux, J. M. Lawrence). Rotterdam : Balkena, 493-499.

75. Metz C. 1 998. Feeding of Oncaea curvata (Poecilostomatoida, Copepoda) // Marine ecology-progress series, 169, 229-235.

76. Meyer-Rochow V. B., 1977. Comparison between 15 Carapus mourlani in a single holothurian and 19 C. mourlani from starfish // Copeia, 3, 582-584.

77. Meyer-Rochow V. B., 1979. Stomach and gut contens of Carapus mourlani from starfish and a holothurian // Ann. Zool. Fennici, 16, 287-289.

78. Morton, B. 1988. Partnership in the sea. Hong Kong : University Press. 124 pp.

79. Ng P.K.L., Chia D.G.B., 1999. Revision of the genus Zebrida White, 1847 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Eumedonidae) // Bulletin of Marine Science, 65, 2, 481-495.

80. Ng P.K.L., Jeng M-S., 1999. The brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda: Eumedonidae and Portunidae) symbiotic with Echinoderms in Taiwan // Zoological Studies, 38, 3, 268-274.

81. Ng P.K.L., Lim G.S., 1990. On the ecology of Harrovia albolineata Adams & White, 1848 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Eumedinidae) a crab symbiotic with crinoids // Raffles Bulletin of Zoollogy, 38, 2, 257-262.

82. Overstreet R. M., 1983. Metazoan symbionts of crustaceans // The biology of crustacea, 6, 156251.

83. Parmentier E., Chardon M., Poulicek M., Bussers J-C., Vandewalle P., 1998. Morphology of the buccal apparatus and related structures in four species of Carapidae // Australian Journal of Zoology, 46, 391-404.

84. Parmentier E., Lo-Yat A., Vandewalle P., 2002a. Identification of tenuis of four French Polynesian Carapini (Carapidae: Teleostei) // Marine Biology, 140, 633-638.

85. Parmentier E., Lagardère F., Vandewalle P., 2002b. Relationships between inner ear and sagitta growth during ontogenesis of three carapini species, and consequences of life-history events on the otolith microstructure // Marine Biology, 141, 491-501.

86. Paula J. 1988. The larval and post-larval development of Pennant's Swimming Crab, Portumnus latipes (Pennant) (Brachyura, Portunidae), reared in the laboratory // Crustaceana, 55, 2, 202-216.

87. Pawlik J.R., 1 983. A sponge-eating worm from Bermuda: Branchiosyllis oculata (Polychaeta, Syllidae) // Marine Ecology, 4, 65-79.

88. Pearce J.B., 1966. On Pinnixa faba and Pinnixa littoralis (Decapoda: Pinnotheridae) symbiotic with the clam, Tresus capax (Pelecypoda: Mactridae) // Some contemporary studies in marine science. London: Allen & Unwin, 565-589.

89. Pernet B. 2000. Reproduction and development of three symbiotic scaleworms (Polychaeta: Polynoidae)//Invertebrate Biology, 119, 1, 45-57.

90. Plate L., 1916. Fauna ceylanica, Untersuchungen zur Fauna Ceylons nach den Sammlungen von L. Plate. II. Übersicht über biologische Studien auf Ceylon // Jenaische Zeitschr. fur Naturwiss, 54,1-42.

91. Potts, F.A., 1915. The fauna associated with crinoids on a tropical coral reefs, with special reference to its colour variations // Pap. Dep. Mar. Biol. Carnegie Instn., Washington, 8, 73-96.

92. Rao, K. H., Sowbhagyavathi, R., 1972. Observations on the associates of crinoids at Waltair coast with special reference to Myzostomes // Proceedings of the Indian National Science Academy, 38 B, 360-366.

93. Reish D. J. , Alosi M.C., 1968. Aggressive behavior in the polycheatous annelid family Nereidae. // Bull. Soc. Calif. Acad. Sei., 67, 21-28

94. Rhode K., 1981. The nature of parasitism // Australian Ecology Series: ecology of marine parasites (Heatwole H ed.). St Lucia: University of Queensland Press, 4-5.

95. Rieman F., Schräge M., 1978. The mucus-trap hypothesis on feeding of aquatic nematodes and implications for biodégradation and sediment texture // Oecologia, 34, 75-88.

96. Rice A.L. 1980. Crab zoeal morphology and its bearing on the classification of the Brachyura // Transactions of the Zoological Society of London, 35, 271-424.

97. Rice A.L., Ingle R.W., 1975a. The larval development of Carduus maenas (L.) and C. mediterraneus Czerniavsky (Crustacea, Brachiura, Portunidae) reared in the laboratory // Bulletin of the British Museum (Natural History). Ser. Zoology, 28, 101-119.

98. Ruff R. E., 1991. A new species of Bathynoe (Polychaeta: Polynoidae) from the Notheast Pacific Ocean commensal with two species of deep-water asteroids // Ophelia Suppl., 5, 219-230.

99. Sakai T., 1939. Studies on the crabs of Japan. IV. Brachygnatha. Brachyurhyncha. Tokyo: Yokendo Ltd., 1-744.

100. Schultz G. A., 1979. Two species of anthrid and exocorallanid isopods from the stomachs of the pearlfish Carapus bermudensis from Bimini, Bahamas // Crustaceana, 37, 2, 224.

101. Shoppe S., Werding B., 1996. The boreholes of the sea urchin genus Echinometra (Echonodermata: Echinoidea: Echinometridae) as a microhabitat in tropical South America //Marine Ecology, 17, 1-3,181-186.

102. Shoup J.B., 1972. Notes on the behavior of Periclimenes imperator Bruce, an ectocommensal on the dorid nudibranch Hexabranchus marginatus Quoy & Gaimard (Decapoda: Paleomonidae) // Crustaceana, 23, 109-111.

103. Smith C. L., 1964. Some pearlfishes from Guam, with notes on their ecology // Pacific science, 18, 34-40.

104. Smith C. L., Tyler J. C., Feinberg M. N., 1981. Population ecology and biology of the pearlfish {Carapus bermudensis) in the lagoon at Bimini, Bahamas // Bulletin of Marine Science, 31,4, 876-902.

105. Soong K., 1997. Some life history observation on the pea crab, Pinnotheres tsingtaoensis, symbiotic with the bivalve mollusk, Sanguinolaria acuta II Crustaceana, 70, 8, 855-866.

106. Spiridonov V.A., 1999. Results of the Rumphius Biohistorical Expedition to Ambon (1990). Part 8. Swimming crabs o f Ambon (Crustacea: Decapoda: Portunidae) // Zool. Med. Leiden, 73, 4, 63-97.

107. Stephenson W., 1976. Notes on Indo-West-Pacific portunids in the Smithsonian Institution // Crustaceana, 31, 1, 11-26.

108. Stephenson W., 1961. The Australian portunids (Crustacea: Portunidae). V. Recent collections // Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 12, 1, 98-128.

109. Stephenson W., Campbell B. 1960. The Australian portunids (Crustacea: Portunidae). IV. Remaining genera // Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 11, 73-122.

110. Stuck K.C., Truesdale F.M. 1988. Larval development of the speckled swimming crab, Arenaeus cribrarius (Decapoda, Brachyura, Portunidae), reared in the laboratory // Bulletin of Marine Science, 42, 1, 101-132.

111. Suzuki K., Takeda M., 1974. On the parthenopid crab, Zebrida adamsi on the sea urchins from SurugaBay// Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo, 17, 287-296.

112. Takeda S., Tamura S., Washio M., 1997. Relationship between the pea crab Pinnixa tumida and its endobenthic holothurian host Paracaudina chilensis // Marine Ecology Progress Series, 149, 143-154.

113. Thurston M.H., Billett D.S.M., Hassack E., 1987. An association between Exspina typica Lang (Tanaidacea) and deep-sea holothurians // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 67, 11-15.

114. Trott, 1970. Contribution to the biology of carapid fishes (Paracanthopterrygii: Gadiformes) // Univ. Calif. Pubis. Zool., 88, 1-39.

115. Trott L.B., Garth J.S., 1970. Lissocarcinus orbicularis Dana (Portunidae: Caphyrinae), commensal with Holothuria argus Jaeger a new host record; cohabitation with the pearlfish, Carapus homei (Richarson) // Crustaceana, 19, 320-321.

116. Trott L.B. & Trott E. B., 1972. Pearlfishes (Carapidae: Gadiformes) collected from Puerto Galera, Mindoro, Philippines // Copeia, 839-843.

117. Uchida, H., 1975. Ectocommensal polynoids (Annelida, Polychaeta) associated with the echinoderms // Bulletin of the Marine Park Reservation Station, 1 , 19-30.

118. Vallejo S.I.S., Muraira I.G.L., 1983. Preliminary study on the epifauna of Hesperocidaris asteriscus (Echinodermata: Echinoidea) // Ciencias Marinas, 9, 2, 115-119.

119. Vanbeneden P. J., 1869. Le commensalisme dans le Regne Animal // Proceedings of the Royal Irish Academy, 28, 621-636.

120. Vanmeter V. B., Ache B. W., 1974. Host location by the pearlfish Carapus bermudensis // Marine Biology, 26, 379-383.

121. Vandenspiegel D., Jangoux. M., 1989. Sur la symboise entre le pinnotheride Pinnothres villosissimus (Crustacea, Decapoda) et l'holothurie Actinopyga mauritiana (Echinodermata) // Vie Marine (hors serie), 10, 205-213.

122. Vandewalle P., Parmentier E., Poulicek M., Bussers J-C., Chardon M., 1998. Distinctive anatomical features of the branchial basket in four carapidae species (Ophidiiformi, Paracanthopterygii) // European Journal of Morphology, 36, 3, 153-164.

123. Wada K., 1992. Territorial behavior, and sizes of home range and territory, in relation to sex and body size in Ilyoplax pussila (Crustacea: Brachyura: Ocypodidae) // Marine Biology ,115, 47-52.

124. Waren A., 1983. A generic revision of the family Eulimidae (Gastropoda, Prosobranchia) // The Journal ofMolluscan Studies, suppl.13, 1-96.

125. Waren A., Crossland M .R. 1991. Revision of Hypermastus Pilsbry, 1899 and Turveria Berry, 1956 (Gastropoda: Prosobranchia: Eulimidae), two genera parasitic on sand dollars // Records of the Australian Museum, 43, 85-112.

126. Wells H.W., Wells M.J., 1961. Observation on Pinnaxodes floridensis, a new species of pinnotherid crustacean commensal in holothurians // Bull. Mar. Sci. GulfCarribb., 1 1, 267-279.

127. Williams J. T., Machida Y., 1992. Echiodon anchipterus: a valid western pacific species of the pearlfish family Carapidae with comments on Eurypleuron // Japanese Journal of Ichtyology, 38, 4, 367-373.

128. Zmarzly, D.L., 1984. Distribution and ecology of shallow-water crinoids at Enewetok Atoll, Marshall Islands, with an annotated checklist of their symbionts // Pacif. Sci., 38, 2, 105122.

129. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

130. Лыскин С.А., Бритаев Т.А. Ассоциация Lissocarcinus orbicularis (Crustacea: Decapoda:

131. Portunidae) и Gastrolepidia clavigera (Polychaeta: Polynoida) с голотуриями: совместное обитание и расхождение по трофическим нишам" // Тезисы конференции "Водные организмы и экосистемы-3". Москва. Июнь 2001. С. 75.

132. Lyskin S.A., Britayev T.A. Description of the megalopa of Lissocarcinus orbicularis Dana,1852 (Decapoda: Portunidae: Caphyrinae), a crab associated with tropical holothurians // Arthropoda Selecta. 2001. Vol. 10. № 3. P. 195-199.

133. Бритаев T.A., Лыскин С.А. Питание и взаимоотношения с хозяевами симбиотическойполихеты Gastrolepidia clavigera (Polynoidae) // ДАН. 2002. Т. 385. № 1. С. 130-134.

134. Lyskin S.A., Britayev Т.А. The pattern of Vietnamese holothurians symbionts interactions //

135. Materials of 11th International Echinoderm Conference. Munich. October 2003.