Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока: таксономия, химический состав и возможности использования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Салохин, Алексей Владимирович

• Салохин, Алексей Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Салохин, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ СЕМ. ОЯСНЮАСЕАЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ.

2.1. КОНСПЕКТ ОРХИДОФЛОРЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА.

2.2. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ ОРХИДОФЛОРЫ.

2.3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОРХИДНЫХ НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ТАКСОНОМИЯ РОДА СУРЫРЕйШМ.

ГЛАВА 4. СТОМАТОГРАФИЯ И СИСТЕМАТИКА ВИДОВ РОДА СУРШРЕИШМ.

4.1. ИСТОРИЯ СТОМАТОГРАФИЧЕСКОГО МЕТОДА.

4.2. СТОМАТОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ СУРШРЕйШМ.

ГЛАВА 5. ИЗОФЕРМЕНТНЫЙ АНАЛИЗ СУРЫРЕйШМ.

5.1. ПОНЯТИЕ ОБ ИЗОФЕРМЕНТАХ.

5.2. ИЗОФЕРМЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ СУРЫРЕйШМ.

ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В ХЕМОТАКСОНОМИИ РОДА СУРЫРЕйШМ.

6.1. ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ (КЛАССИФИКАЦИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ФУНКЦИИ В РАСТЕНИЯХ).

6.2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В СИСТЕМАТИКЕ

РАСТЕНИЙ.

6.3. ИССЛЕДОВАНИЕ ФЕНОЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ РОДА СУРЫРЕйШМ.

ГЛАВА 7. ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ОХРАНЫ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ОРХИДЕЙ.

7.1.ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОРХИДНЫХ КАК ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ.

7.2.СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Орхидные (Orchidaceae) Дальнего Востока: таксономия, химический состав и возможности использования»

В настоящее время проблема сохранения биоразнообразия приобрела немаловажное значение в жизнедеятельности человека. Антропогенное воздействие на биосферу достигло масштабных размеров. По причине катастрофически быстрого обеднения видового состава, проблема его сохранения признана одной из наиболее важных за последнее десятилетие.

Во флоре Дальнего Востока России (ДВР) насчитывается 4113 видов (аборигены и адвентивные) из 939 родов, 158 семейств, а также 23 рода культурной флоры (Флора российского Дальнего Востока, 2006), и особое место в изучении флоры занимает семейство Orchidaceae Juss., которое является одним из крупнейших семейств цветковых растений. По данным разных авторов оно насчитывает от 20000 до 35000 видов (Dressler, 1981; Тахтаджян, 1982). Орхидные являются космополитами и практически в каждом регионе Земли можно обнаружить представителей данного семейства, за исключением Антарктиды. Основная масса видов сосредоточена в регионах с тропическим и субтропическим климатом.

Семейство орхидных прошло сложный эволюционный путь, о чем свидетельствует наличие множества высокоспециализированных современных видов, сосредоточенных в трех главных (во влажных тропических лесах Азии, Африки и Америки) и почти полностью изолированных друг от друга центрах разнообразия семейства. Высокая специфичность главных центров разнообразия орхидных свидетельствует об их значительной древности и длительном развитии. Многообразие орхидных поражает своей необычностью и экстравагантностью. Неординарные формы лепестков и чашелистиков и их окраска обуславливают высокие декоративные качества (Summerhayes, 1951; Richter, 1962, 1969; Luer, 1975). В отличии от тропических, «северные орхидеи» невзрачны, но декоративные признаки некоторых (Cypripedium L., Spiranthes Rich., Calypso Salisb.) стоят на одном уровне с тропическими видами и даже выше.

Дальний Восток характеризуется значительным разнообразием флоры и растительности, наличием своеобразных растительных сообществ. Неординарные условия мест обитания, связанные со сложным комплексом природных ландшафтов и климатическими особенностями региона, обеспечивают возможность произрастания 66 видов семейства орхидных, представляющих разнообразие форм, характерных для флористических областей, которые входят в Дальний Восток России (Тахтаджян, 1978).

Орхидные Дальнего Востока изучены сравнительно слабо, особенно это касается вопросов использования некоторых видов, таксономии, химического состава, развития и структуры популяций. Многие виды орхидных отмечены на территории заповедников и заказников, где относительная стабильность местообитаний обеспечивает достаточно полную охрану редких видов при соблюдении соответствующего охранного режима. В результате активной хозяйственной деятельности человека четко прослеживается изменение существующих мест обитания орхидных. Уменьшение численности популяций часто связано со сборами высоко декоративных растений на букеты и с заготовкой подземных частей. В данном случае стоит вопрос об интродукции и размножении отдельных видов в культуре.

Особое место в изучении орхидных занимает раздел, посвященный систематике. Неразрешенные вопросы остаются в родах Gymnadenia R.Br., Platanthera Rich. (Ефимов, 2006), Liparis Rich. (Гладкова, 1980; Шибнева, 2004, Chung, 2005). В таксономии рода Cypripedium L. в настоящее время существуют спорные вопросы, связанные, в первую очередь, с наличием большого количества переходных гибридогенных форм между Cypripedium macranthon Sw. и С. calceolus L., а также недостатком сведений о формовом разнообразии некоторых видов. В литературе зачастую приводятся неточные и противоречивые данные о морфологических признаках, что создает сложности в систематике этого рода и изучение внутриродовой и внутривидовой таксономии Cypripedium является вполне актуальной.

Целью работы является морфолого-географическое, стоматографическое и химическое исследование видов семейства ОгсЫйасеае Дальнего Востока для решения таксономических вопросов и выяснения возможностей использования и охраны орхидных.

В связи с этим были определены задачи исследования:

1) провести таксономические, эколого-ценотические и ареалогические исследования орхидофлоры Дальнего Востока России;

2) изучить строение эпидермиса и устьичного аппарата листа, оценить возможности использования стоматографического анализа в систематике Сурпрейшт\

3) выяснить возможности применения изоферментного анализа при изучении таксономии СурпресИит;

4) исследовать фенольные соединения рода СурпресИит и оценить возможности использования данных веществ в хемотаксономии рода;

5) выявить возможности использования и сохранения орхидных.

Теоретическая новизна исследования

Впервые проведено стоматографическое исследование некоторых видов рода СурпресИит и использована система изоферментов при изучении таксономии рода. Приведены доказательства самостоятельности вида С. уМаЬеапит Маклпо и уточнены ареалы некоторых видов.

Впервые исследовано содержание гидрохинона и арбутина в подземных и надземных частях растений 6 видов СурпресИит.

Практическая значимость работы. Результаты стоматографического исследования, изоферментного и химического исследования могут быть использованы для решения спорных таксономических вопросов и выяснения филогенетических связей между видами и формами СурпресИит.

Конспект орхидофлоры может использоваться при составлении и дополнении определителей и флористических сводок.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территорях» (Благовещенск, 2005); на I (IX) международной Конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, основныя часть изложена на 161 страницах и содержит 5 таблиц и 46 рисунков. Список литературы включает 265 источников, 108 из которых на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Салохин, Алексей Владимирович

выводы

1. Орхидофлора Дальнего Востока России представлена 66 видами, которые относятся к 33 родам. Cypripedium yatabeanum является самостоятельным видом, а не подвидом Cypripedium guítatum. Cypripedium macranthon с цветками белой окраски можно считать только forma albiflora.

2. Сравнительное исследование эпидермальных клеток и устьичного аппарата листа видов рода Cypripedium позволило выявить признаки на уровне секции и видов (форма, размер основных эпидермальных клеток и их количество на единицу поверхности, количество устьиц, устьичный индекс).

3. Исследование изоферментных спектров семи ферментов (ADH, GDH, MDH, PGD, SKDH, IDH и ME) у 11 таксонов, принадлежащих 5 видам рода Cypripedium (С. macranthon, С. calceolus, С. х ventricosum, С. shanxiense и С. guttatum), позволило установить различие по IDH между белоцветковой и типовой формами С. macranthon. Изоферментный спектр ЮН у С. х ventricosum отличается от всех исследованных форм числом и расположением изоферментов на электрофореграмме. Вид С. guttatum секции Bifolia резко различается по спектру ЮН от видов С. macranthon, С. calceolus, С. х ventricosum, С. shanxiense секции Cypripedium.

4. Хроматографический анализ экстрактов на содержание фенольных соединений выявил, что наиболее близки по качественному составу С. macranthon и С. х ventricosum, так как из 13 индивидуальных веществ обнаруженных с помощью ВЭЖХ в листьях и стеблях С. macranthon три вещества обнаружены в экстракте надземной части растений С. х ventricosum, в этом числе и гидрохинон. Содержание гидрохинона выявлено в С. shanxiense. Виды из секции Bifolia С. guttatum и С. уМаЬеапит по качественному составу фенольных экстрактов отличаются.

5. В народной медицине возможно применение 23 видов сем. ОгсЫс1асеае, произрастающих на Дальнем Востоке России.

6. В список редких и охраняемых растений Дальнего Востока России мы рекомендуем включить 25 видов орхидей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Салохин, Алексей Владимирович, 2007 год

1. Аверьянов, JI.B. Cypripedium macranthos Sw. var. album Mandl / JI.B. Аверьянов II Список растений гербария флоры России и сопредельных государств. СПб.: СПХФА. - 2002. - С. 38 - 39.

2. Аверьянов, Л.В. Видоразнообразие и изменчивость видов p. Gymnadenia R. Br. в северной части ареала / Л.В. Аверьянов // Биол. пробемы Севера: Тез докл. IX симпоз. Сыктывкар. 1981. - С. 10.

3. Аверьянов, Л.В. Конспект рода Dactylorchiza Neck, ex Nevski (Orchidaceae) 1 / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. Л. 1988. - Т. 25. - С. 48 - 67.

4. Аверьянов, Л.В. Конспект рода Dactylorchiza Neck, ex Nevski (iOrchidaceae) 3. / Л.В. Аверьянов II Новости систематики высших растений. Л. 1990. - Т. 27. - С. 32 - 62.

5. Аверьянов, Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) / Л. В. Аверьянов // Ботан. журн. 1991. - Т. 76.-№ 10.-С. 1345- 1359.

6. Аверьянов, Л.В. Происхождение и некоторые особенности эволюции, биологии и экологии орхидных (Orchidaceae) 1 / Л.В. Аверьянов // Ботан. журн.-1991. -Т. 76. -№Ю.-С. 1345- 1359.

7. Анели, Н. А. Атлас эпидермы листа / Н. А. Анели / Тбилиси. 1975. -С. 109.

8. Афанасьева, Е.А. Состояние ценопопуляций башмачка пятнистого на юго-западе Якутии / Е.А. Афанасьева // Материалы IV Международной научной конференции Биологическое разнообразие интродукция растений. С-Пб. 2007. - С. 103 - 105.

9. Баранова, М.А. Строение устьиц и эпидермальных клеток листа у магнолий в связи с систематикой рода Magnolia L. /М.А. Баранова/ Ботан. журн. 1962. - Т. 47. - № 8. - С. 1108 - 1115.

10. Баранова, М.А. Стоматография и систематика / М.А. Баранова // Ботан. журн. -1968. Т. 53. - № 3. - С. 383 - 391.

11. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование рода Manglietia BL. / М.А. Баранова // Ботан. журн. 1969. - Т. 54. - № 12. - С. 1952- 1964.

12. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование Magnoliaceae и близких семейств / М.А. Баранова / Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. - 1971.-35 с.

13. Баранова, М.А. Стоматографическое исследование семейства Р^еПапасеае / М.А. Баранова // Ботан. журн. 1975в. - Т. 60. - № 12. -С. 1690- 1697.

14. Баранова, М.А. Сравнително-стоматографическое исследование семейства Вихасеае и Ъ'ттопйасеае / М.А. Баранова // Систематика и эволюция высших растений. 1980. - С. 68 - 75.

15. Басаргин, Д.Д. Флавонойды дальневосточных видов борщевика Негаскит Ь. / Д.Д. Басарган, П.Г. Горовой // Раст. ресурсы. 1975. - Т. 11.-Вып. 1.-С. 59-66.

16. Благовещенский, A.B. Биохимические критерии таксономии цветковых растений. / A.B. Благовещенский // Проблемы современной ботаники. -М., Л.- 1965.-Т. 1.-С. 28 -36.

17. Большой словарь по лекарствам Китая. 1993. - 1489 с. (на китайском языке).

18. Вахрамеева, М. Г. Орхидеи нашей страны / М. Г. Вахрамеева и др. / М.: Наука, 1991.-221 с.

19. Воробьев, Д.П. Определитель сосудистых растений Камчатской области / Д.П. Воробьев / М.: Наука, 1981. - С. 284 - 291.

20. Ворошилов, В.Н. К методике флористических обработок / В.Н. Ворошилов // Бюллетень Главного ботанического сада. М. 1980. - Вып. 177. -С.20-26.

21. Ворошилов, В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока /

22. B.Н. Ворошилов/-М.: Наука, 1982.-С. 170-181.

23. Ворошилов, В.Н. Список сосудистых растений советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов // Флористические исследования в разных раонах СССР. М.: Наука, 1985. - 199 с.

24. Ворошилов, В.Н. Флора советского Дальнего Востока. / В.Н. Ворошилов /-М.: Наука, 1966.-С. 129- 136.

25. Врищ, Д.Л. Биологические особенности представителей рода Cypripedium юга Приморского края. / Д.Л. Врищ // Охрана и культивирование орхидей. Таллин. - 1980. - С. 54 - 56.

26. Врищ, Д.Л. К вопросу охраны видов Cypripedium L. на юге Приморского края / Д.Л. Врищ // Охрана и культивирование орхидей. Киев: Наука, 1999.-С. 44-45.

27. Высочина, Г.И. Флавоноиды сибирских видов рода Polygonum L. в связи с систематикой рода / Г.И. Высочина / Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Томск.- 1969.-23 с.

28. Герасимович, Л.В. Орхидные республики Алтай / Л.В. Герасимович / Автореф. канд. биол. наук. Новосибирск. - 2004. - 19 с.

29. Герасимович, JI.B. Распростронение, особенности и охрана видов семейства Orchidaceae в республике Алтай / Л.В. Герасимович // Ботан. журн. 2007. - Т.92. - №4. - С. 584 - 589.

30. Гриневецкий, Б.Б. Анатомические исследования над устьицами / Б.Б. Гриневецкий / Тр. об-ва естествоисп. Юрьев, ун-та. — 1913. — Т. 21. — С. 3 — 129.

31. Абышева, Л.Н. Дикорастущие полезные растения России / Л.Н. Абышева и др. / СПб.: СПХФА, 2001. - 663 с.

32. Дудкин, Р. В. Северные орхидеи / Р. В. Дудкин // Цветоводство. М.: 1995.-№5.-С. 21.

33. Ефимов, П.Г. Род Piatanthera (Orchidaceae) во флоре России 1. Виды подсекции Piatanthera секции Piatanthera. / П.Г. Ефимов // Ботан. журн. -2006.-Т.91.-№11.-С.1713-1731.

34. Ефремов, А.П. Травник для мужчин. / А.П. Ефремов, А.И. Шретер / М.: Асадаль, 1996.-352 с.

35. Ефремова, Н. А. Заветные травы / H.A. Ефремова / Петропавловск-Камчатский: Камшат, 1992. 239 с.

36. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения и их биогенез / М.Н. Запрметов // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Биологическая химия. 1988. -Т. 27. - 188 с.

37. Запрометов, М.Н. О функциональной роли фенольных соединений в растениях / М.Н. Запрметов // Физиол. Раст. 1992. - Т. 39. - №6. - С. 1197- 1207.

38. Запрометов, М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях / М.Н. Запрметов // Физиол. Раст. 1993а. - Т. 40. - №6. - С. 921 -931.

39. Захаревич, С.Ф. К методике описания эпидермиса листа / С.Ф. Захаревич // Вестн. Ленингр. ун-та. 1954. - № 4. - С. 65-75.

40. Иванов, С.Л. Основной биохимический закон эволюции вещества в организмах. / С.Л. Иванов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. - 1926. - Т. 16.-№3.-С. 89-122.

41. Коломейцева, Г.Л. IV Международная научная конференция «Охрана и культивирование орхидей» // Совет ботанических садов России. Отделение международного совета ботанических садов по охране растенй. М.-2005.-Вып. 14.-С. 70-71.

42. Комаров, В. Л. Флора полуострова Камчатки /В. Л. Комаров // Избранные сочинения // сем. Orchidaceae Lindl. М.: 1951. - Т. 7. - С. 356 - 373.

43. Котаева, Д.В. Атлас эпидермы листа двудомных растений / Д.В. Котаева,

44. Т.А. Кезели, Е.И. Чхубианишвили / Тбилиси: Мецниераба, 1985. 138 с.

45. Красная книга Камчатки. Петропавловск - Камчатский: Камчатскийпечатный двор, 2007. Т. 2. - 341 с.

46. Красная книга России. М., - 2000. - 415 с.

47. Красная книга РСФСР. Растения. М., - 1988. - 590 с.

48. Краснач книга Сахалинской области Растения. Южно-Сахалинск:

49. Сахалинское книжное издательство, 2005.-348 с.

50. Красная книга СССР. -Т. 2. М„ - 1984. - 478 с.

51. Красная книга Хабаровского края Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 1999.-464 с.

52. Кудрин, С.Г. Маниторинг редких видов высших растений Хинганского заповедника / С.Г. Кудрин // Материалы регионального совещания «Ботанические исследования в Приамурье и на сопредельных территориях». Благовещенск., 2005. - С. 40 - 44.

53. Кьсссв, П.А. Полный справочник лекарственных растений. / П.А. Кьесев / М.:Эксмо,-2002.-992 с.

54. Лагерь, А. Лечение растениями. / А. Лагерь /Красноярск: "Алис", 1992. -384 с.

55. Лакин, Г. Ф. Биометрия. / Г. Ф. Лакин /. М.: "Высшая школа", 1990. -352 с.

56. Левитес, Е.В. Генетика изоферментов растений / Е.В. Левитес / -Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

57. Левитес, Е.В. Генетический контроль НАД-зависимой малатдегидрогеназы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес, P.C. Юдина С.И. Малецкий // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 255. - № 4. - С. 989-991.

58. Левитес, Е.В. Генетический контроль НАДФ-зависимого малик-фермента у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) / Е.В. Левитес II Докл. АН СССР. -1979.-Т. 249. -№ 1.-С. 215-217.

59. Маак, Р. Путешествие по долине реки Уссури. / Р. Маак / С.Пб. - 1861. -350 с.

60. Максимов, О.Б. Полифенолы дальневосточных растений / О.Б. Максимов, И.И. Кулеш, П.Г. Горовой / Владивосток: Дальнаука, 2002. -332 с.

61. Малышев, Л.И. Систематика растений в прошлом и перспективы ее развития / Л.И. Малышев // Тез. докл. VIII делегат, съезда Всесоюз. ботан. общества «Актуальные вопросы ботаники в СССР», Алма Ата., 1988.-С. 6.

62. Молчанова, O.A. Редкие растения Командорских островов / O.A. Молчанова, В.В. Якубов /Сохранение биоразнообразия Камчатки иприлегающих морей: Материалы V научной конференции г. Петропавловск Камчатский. 2004. - С. 276 - 279.

63. Охрана и культивирование орхидей. Таллин. 1980. - 68. с.

64. Охрана и культивирование орхидей. Тезисы докладов III Всесоюзногосовещания. М.: Наука. - 1987. - 84 С.

65. Перебора, Е. А. Орхидные северо-западного Кавказа / Е. А. Перебора / -М.: "Наука". 2002. - 253 с.

66. Перебора, Е. А. Размножение орхидных в условиях Северо-западного Кавказа / Е. А. Перебора // Бюллетень Главного ботанического сада. Выпуск 184.-М.: Наука.-2002. С. 105- 111.

67. Перечень объектов растительного и животного мира занесенных в Красную книгу Приморского края. Владивосток: Апостроф, 2002. Пименов, М.Г. Хемосистематика / М.Г. Пименов, Л.Ф. Борисова // Итоги науки и техники. Ботаника. 1987. -Т.6. - вып. 1. - С. 7 - 95.

68. Редкие и исчезающие позвоночные животные, насекомые и растения Амурской области. Благовещенск, 2005. 254 с.

69. Салохин, A.B. Орхидные (сем. Orchidaceae) полуострова Камчатка / A.B. Салохин// Материалы 1(1Х) международной научной конференции молодых ботаников. СПб. - 2006. - С. 59.

70. Свешникова, И.Н. Исследование листьев ископаемых и современных растений эпидермалыю кутикулярным методом / И.Н. Свешникова // Ботан. журн. 1966. - №4 - С. 158 - 165.

71. Смирнов, A.A. Orchidaceae Juss. / A.A. Смирнов // Распространение сосудистых растений на острове Сахалин. Южно-Сахалинск, 2002. С. 113-117.

72. Соколовская, А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений. Исследование флоры Приморского края / А.П. Соколовская // Вестн. Ленингр. ун-та. 1966. - Серия биологическая. - Т. 1. -№3. - С. 92 - 106.

73. Старостин, Б.А. Развитие биохимической систематики высших растений / Б.А. Старостин // Из истории биологии. М., 1970. Вып. 2. - С. 145 — 163.

74. Старченко, В.М. Редкие и исчезающие растения Амурской области /

75. B.М. Старченко, Г.Ф. Дарман, И.И. Шаповал / Благовещенск, 1995. 460 с.

76. Тарабаева, Б.И. Эпидермис листьев некоторых видов котовника Nepeta / Б.И. Тарабаева, В.Г. Балынаков // Биол. науки (Алма-Ата). - 1971а. -Вып. 2. С. 19-23.

77. Тахтаджан, АЛ. Система и филогения цветковых растений / A.JI. Тахтаджан / JL: Наука, 1966. - 597 с.

78. Тахтаджан, A.JI. Система магнолиофитов/ A.JI. Тахтаджан / JL: Наука, 1987.-439 с.

79. Тахтаджан, A.JI. Флористические области Земли / A.JI. Тахтаджан / JI.: Наука, 1978.-247 с.

80. Тихонова, М. Н. К вопросу о природе подземных органов некоторых представителей трибы Orchideae / М. Н. Тихонова // Ботан. журн. 1983. -Т. 68.-№5. - С. 648-652.

81. Ткаченко, К.Г. Сад непрерывного цветения / К.Г. Ткаченко, В. Рейнвальд / Сп-б.: Издательский дом "Нева", 2004. - 288 с.

82. Толмачев А.И. Арктическая флора СССР / А.И. Толмачев / Л.: Наука. -Т. IV.-С. 73 -85.

83. Тропические и субтропические растения. М.: Академия наук СССР. -1961.- 189 с.

84. Фармакопея Китайской Народной Республики / Лекарства разрешенные к применению в Китае. Пекин: Изд-во хим. Промышленности. - 2000. 303 с. - на кит. яз.

85. Федоров, A.A. Хемосистематика, ее проблемы и практическое значение. Сообщ. 1 / A.A. Федоров, М.Г. Пименов / Раст. ресурсы. 1967. - Т. 3. -Вып. 1.-С. 3- 16.

86. Флора и растительность южной Камчатки // Труды, вып. III. Петропавловск Камчатский, 2002. 304 с.

87. Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1-8 (1985 1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. - 456 с.

88. Фруентов, Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. / Н.К. Фруентов / Хабаровск, - 1972. - 325 с.

89. Харборн, Д. Б. Распространение фенольных агликонов в природе / Д.Б. Харборн, Н.У. Симмондс // Биохимия фенольных соединений. М., 1968. -С. 70- 108.

90. Харкевич, С.С., Качура H.H. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981.-234 с.

91. Хохряков, А.П. Флора магаданской области. / А.П. Хохряков / М.: Наука, 1985.-396 с.

92. Черепанов, C.K. Orchidaceae / C.K. Черепанов // Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - С. 610 -628.

93. Чернягина, O.A. Orchidaceae I O.A. Чернягина, В.В. Якубов // Каталог флоры камчатки (сосудистые растения). Петропавловск - Камчатский. -2004.-С. 57-59.

94. Шибнева, И.В. Liparis kumokiri (Orchidaceae) на Дальнем Востоке России. / И.В. Шибнева // Ботан. журн. - 2004. -Т. 89. - №10. - С1633 - 1636. Шретер, А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. / А.И. Шретер / - М.: Медицина. - 1975. - 328 с.

95. Штромберг, А.Я. К вопросу о классификации устьичных типов в листьях двудольных растений / А.Я. Штромберг // Тр. Тбил. хим.-фармац. ин-та. -1956.-Кн. 8.-С. 51 -67.

96. Якубов, В.В. Дикорастущие хозяйственно полезные растения Камчатки (обзор) / В.В. Якубов, O.A. Чернягина // Труды I. Петропавловск -Камчатский. 2000. - С. 259 - 279.

97. Arditti, J. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium / J. Arditti, J.D. Michaud, P.L. Healey // Am. J. of Botany. - 1979. - V. 66. - P. 1128 - 1137.

98. Atwood, J.T. The relationship of the slipper orchids (Subfamily Cypripedioideae, Orchidaceae) / J.T. Atwood /. Selbyana. - 1984. - V.7. - P. 129-247.

99. Brown, P.M. (a). New taxa and taxonomic notes. N. Amer. / P.M. Brown // -Native Orchid J. 1995. - V. 1(3) - P. 195 - 200.

100. Cha, O.Y. Epidermal pattern of leaf blades in Korean sedge taxa characterized by SEM and L.M. (III. Scirpus) / O.Y. Cha / Proc. 15th Intern Bot. Congress. Yokogama.- 1993.-P. 357.

101. Cox, A. The Utility of 5S r-DNA in Phylogenetic Reconstructions: Development of the Polymerase Chain Reaction in Plant Systematics / A. Cox //Ph.D. thesis, University of Reading. 1995.

102. Cribb, P. A preliminary assessment of the conservation status of Cypripedium species in the wild / P. Cribb, M.S. Sandison // Bot. J. Linn. Soc. 1998. - V. 126-P. 183-190.

103. Cribb, P. The Genus Cypripedium / P. Cribb / — Royal Bot. Gard., Kew. -1997.-301 p.

104. Dresler, R.L. The orchids natural history and classification / R.L. Dresler / Cambridge: Harvard Univ., 1981.-332 p.

105. Dresler, R.L. The Orchids: natural history and classification /R.L. Dresler/ Cambridge: Harvard Univ., 1990. 332 p.

106. Duke, J.A. Medicinal plants of China / J.A. Duke, E.S. Ayensu / USA: reference publications, INC, 1985. V. 2. - 705 p.

107. Edman, H. Some aspects of chemotaxonomy / H. Edman // Chemical plant taxonomy. L., NY. 1963. - P. 89 - 125.

108. Evdokimova, E.E. The problem of seed propagation of rare species and hybrids of Cypripedium L. (Orchidaceae). / E.E. Evdokimova, E.E. Andronova // Тезисы II международной конференции «Растения муссонного климата». Владивосток. - 2000. - С. 248 - 249.

109. Florin, R. Stadies under die Cycadales des Mesozoikums. Erorterrunger über die Spaltoffnungsapparate der Bennettitales /R. Florin// Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl.- 1933.-Bd. 12. -№ 5. - S. 1 - 134.

110. Florin, R. Untersuchunger zur Stammesgeschichte der Coniferales and Cordaitales /R. Florin// Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl. - 1931. - Ser. 3. - Bd. 10.-№ 1. - 588 p.

111. Geissman, T.A. Organic chemistry of secondary plant metabolism / T.A. Geissman, D.H.G. Crout / Sanfrancisco. 1969. - 592 p. Geissman, T.A. The chemistry of flavonoid compaunds / T.A. Geissman / Oxford, L., NY, Paris, 1962. - P. 107 - 155.

112. Gibbs, D. Chemotaxonomy of Flowering Plants / D. Gibbs / — Montreal and London. 1974 — V. III. - 1960 p.

113. Goodman, M.M. Genetic identification of lines and crosses using isoenzyme electrophoresis / M.M. Goodman, C.W. Staber // Ann. Corn. Sorghum Res. Conf. Proc. 1980. - V. 35. - P. 10-33.

114. Harborne, J.B. Comparative biochemistry of the flavonoids / J.B. Harborne / L. 1967.-383 p.

115. Harborne, J.B. Plant Chemosystematics / J.B. Harborne, B.L. Turner / -London.-1984. P. 562.

116. Harborne, J.B. The flavonoids / J.B. Harborne, T.Y. Mabry, H. Mabry / L. -1975.- 1205 p.

117. Hegnauer, R. Chemotaxonomie Past and Present / R. Hegnauer / Lloydia. -1965.-Vol. 28.-№4. -P. 267-278.

118. Hegnauer, R. Chemotaxonomie der Planzen. / R. Hegnauer / Basel. 1969. Bd 5. 506 p.

119. Hulten, E. Flora of Alaska / E. Hulten / California: Stanford Univ. - 1968. 110 p.

120. Hulten, E. Flora of Kamtschatka and the adjacent islands / E. Hulten / -Stockolm 1927. -V. 1-4.

121. PAC-IUB Commission on biochemical nomenclature // Arch. Biochem. Biophys. 1971.-V. 147.-P. 1-3.

122. Jalan, S. The ontogeny of stomata in Schisandra grandiflora / S. Jalan // Phytomorphology. 1962. - Vol. 12. - P. 239 - 242.

123. John, B.L. The herb book / B.L. John / New York: Bantam Books, 1974. 530 P

124. Kitagawa, M. Neo-Linementa Florae Manshuricae. / M. Kitagawa / Germany: Vadus, 1979.- 193 p.

125. Kraenzlin, F. Orcidaceae Sibiriae / F. Kraenzlin // J. Russe Bot. 1913. - № 3 -4.-P. 29-60.

126. Makino, T. Cypripedium macranthon Sw. var. alhiflorum / T. Makino // Jap. Journ. Bot. 1926. - V. 3. - P. 27

127. Mandl, K. Uber Cypripedium macranthon Swartz, seine Varietaten und seinen naturlichen Bastard mit C. calceolus L. / K. Mandl // Österreichs, 1924. Bd. 73. -S. 267-271.

128. Market, C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specific patterns / C.L. Market, F. Moller // Proc. Natl. Acad. Sei. U.S.A. 1959. V. 45. - P. 753-763.

129. Meizel, S. Markert C.L. Malate dehydrogenase isozymes of the marine snail Ilyanassa obsolete / S. Meizel, C.L. Markert // Arch. Biochem. Biophys. -1967.-V. 122.-P. 753-765.

130. Metcalfe, C.R. Anatomy of the dicotyledons / C.R. Metcalfe, L. Chalk / -London.- 1950.-Vol. 1,2.- 1500 p.

131. Metcalfe, C.R. Purposes of systematic anatomy / C.R. Metcalfe // Anatomy of the dicotyledons. Oxford. 2nd ed.- 1979.-Vol. l.-P. 12-13.

132. Nicole, F. Population viability analysis of Cypripedium calceolus in aprotected area: longevity, stability and persistence / F. Nicole, E. Brzosko, I.

133. Till-Bottraud // J. of Ec. 2005. -V. 93(4).- P. 716-726.

134. Ohwi, J. Flora of Japan / J. Ohwi / Washington, 1965. — 1066 p.

135. Okuyama, H. Cypripedium orchids of the Russian Far East H. Okuyama, L.

136. Averyanov // Wild Orchid Journ. Japan, 1995. P. 62 - 71.

137. Paliwal, G.S. Ontogeny of stomata in some Cruciferae / G.S. Paliwal // Canad.

138. J. Bot. 1967. - Vol. 45. - P. 495 - 500.

139. Pant, D.D. Development of stomata and foliar structure of some Magnoliaceae / D.D. Pant, K.L Gupta // Bot. J. Linn. Soc. 1966. - Vol. 59. - № 379. - P. 155- 173.

140. Pant, D.D. Epidermal structure and development of stomata in some Convolvulaceae / D.D. Pant, R. Benerji // Senckenbergiana Biol. 1965c. - Bd 46.-№2.-P. 155- 173.

141. Pant, D.D. On the ontogeny of stomata and other homologous structures / D.D. Pant // Plant Sci. 1965. - №1. p. 1-24.

142. Pant, D.D. Ontogeny of stomata and hairs in some cucurbits and allied plants / D.D. Pant, R. Benerji//J. Indian Bot. Soc. 1965a. - Vol. 44.-№2.-P. 191 -197.

143. Pant, D.D. Ontogeny of stomata in some Ranunculaceae / D.D. Pant, B. Mehra // Flora. 1964. - Bd 27. - P. 179 - 188.

144. Patel, J.D. How should we interpret and distinguish subsidiary cell / J.D. Patel

145. Bot. J. Linn. Soc. 1978. - Vol. 77. - №1. - P. 65 - 72.

146. Payne, W.W. Helicocytic and allelocytic stomata subsidiary cells / W.W.

147. Payne //Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57. - №2. - P. 140 - 147.

148. Perner, H. Cypripedium shanxiense Chen im ferner Osten Russland / H.

149. Perner, L. Averyanov // Die Orchidee. Hamburg. 1995. Bd 46. - S. 196-197.

150. Ramayya, N. Classification of subsidiaries according to interstomatal spacerelationship / N. Ramayya, T. Rajagopal // Curr. Sei. (India). 1980. Vol. 49. 17.-P. 671 -673.

151. Schlechter, R. Die Orhideen / R. Schlechter / Adision. 1873. - 303 p. Schwartz, D. Genetic studies on mutant enzymes in maize. Synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1960. -V. 46.-№9.-P. 1210-1215.

152. Schwartz, D. The genetic control of alcohol dehydrogenase in maize: gene duplication and repression / D. Schwartz // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1966. -V. 56.-P. 1431 - 1436.

153. Shimura, H. An antifungal compound involved in symbiotic germination of Cypripedium macranthos var. rebunense (Orchidaceae) / H. Shimura, M. Matsuura, N. Takada et al. // Phytochemistry. 2007. - V. 68. - P. 2068 -2074.

154. Stace, C.A. Cuticular studies as an aid to plant taxonomy / C.A. Stace / Bull.

155. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Bot. 1965. - Vol. 4. -№ 1.-P. 3-78.

156. Stace, C.A. The use of epidermal character in phylogenetic considerations /

157. C.A. Stace / Phytol. - 1966. - Vol. 65. - № 1. - P. 304 - 318.

158. Stebbins, G.L. Variation in the organization of the stomatal complex in the leafepidermis of monocotyledons and its bearing on their phylogeny / G.L.

159. Stebbins, G.S. Shush // Amer. J. Bot. 1961. - Vol. 48. - №1. - P. 51 - 59.

160. Stevens, R.A. A new ontogenetic classification of stomatal types / R.A.

161. Stevens, E.S. Martin/Bot. J. Linn. Soc. 1978.-Vol. 77.-№l.-P. 53-64

162. Sugawara, S. Illustrated Flora of Saghalien, 2 / S. Sugawara / 1937. - C. 601-652.

163. Sugiura, N. Goubara M., Kitamura K. Inoue K. Bumblbee pollination of Cypripedium macranthos var. rebunense of Pedicularis schistostegia (Orobanchaceae) / N. Sugiura, M. Goubara, K. Kitamura, K. Inoue // Plant Syst. Evol. Austria. 2002. - P. 189 - 195.

164. Summerhayes, V. S. Wild orchids of Britain / V.S. Summerhayes / L. -1951.-290 p.

165. Tomlinson, P.B. Development of the stomatal complex as a taxonomic character in the monocotyledons / P.B. Tomlinson / Taxon. 1974. - Vol. 23. -№1.-P. 109- 128.

166. Van Cotthem, W. Comparative morphological study of the stomata in the Filicopsida / W. Van Cotthem // Bull. Jard. Bot. Hat. Belg. 1970. - Vol. 40. -№2.-P. 81 -239.

167. Van Cotthem, W. Stomatal types and systematics. The phylogeny and clsssification of the ferns / W. Van Cotthem // Bot. J. Linn. Soc. 1973. - Vol. 67.-P. 59-71.

168. Vesque, J. De remploy des caracteres anatomiques in der Gattung Centuaurea L. s. 1. / J. Vesque // Bull. Soc. Bot. France - 1889. - Ser. 2. - Vol. 36. - P. 41-77.

169. Wilkinson, H.P. The plant surface (mainly leaf) / H.P. Wilkinson // Anatomy of the dicotyledons. Oxford: Academic Press, 2nd ed. 1979. - Vol. 1. - P. 97 -165.