Нейрофизиологические механизмы адаптации птиц к условиям острого и хронического десинхроноза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Погребняк, Татьяна Алексеевна

• Погребняк, Татьяна Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Погребняк, Татьяна Алексеевна

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Нейрофизиологические механизмы адаптации

1.1.1. Физиологическое обоснование адаптации

1.1.2. Биологические ритмы

1.1.3. Адаптивная роль лимбической системы

1.1.4. Поведение и адаптация

1.1.5. Гомеостатические механизмы адаптации

1.1.6. Корреляты нейрогенного стресса 27 1. 2. Морфофункциональные особенности и адаптация птиц

1.2. 1. Особенности организации мозга птиц

1.2.2. Состояние стресса у птиц

1.2.3. Адаптивные реакции сердца птиц

1.3. Резюме по обзору литературы

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Нейрофизиологический статус птицы

3.1.1. Поведение, габитус, уровень гликемии, ЭКГ-активность

3.1.2. Электрическая активность структур головного мозга

3.2. Адаптация птицы к состоянию фотодесинхроноза 56 3. 2. 1. Особенности поведения и габитуса птицы 56 3. 2. 2. Динамика концентрации глюкозы в крови птиц

3.2.3. ЭЭГ-активность структур мозга

3.2.4. Изменения электрической активности сердца

3.2.5. Сопряженность электрической активности структур мозга и сердца 78 3.3. Адаптации птиц к условиям скученности

3.3.1. Динамика поведения и габитуса птиц

3.3.2. Изменения уровня гликемии

3.3.3. Электрическая активность структур мозга птицы

3.3.4. Особенности электрической активности сердца птиц

3.3.5. Корреляции электрической активности структур мозга и сердца

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейрофизиологические механизмы адаптации птиц к условиям острого и хронического десинхроноза»

Актуальность исследования. Адаптация - одно из фундаментальных качеств живой природы, приобретенное в процессе эволюции и позволяющее осуществлять переход живой системы любого уровня организации из одного гомеостатического состояния в другое (В.Д. Озернюк, С.К. Нечаев, 2002).

Среди различных аспектов исследования механизмов адаптации наибольший интерес вызывает центральный, реализацию которого, как установлено, обеспечивает интегративная деятельность структур ЦНС. Применение электрофизиологических методов для изучения мозговых механизмов адаптации является наиболее приемлемым, поскольку их результаты позволяют объективно судить о характере воздействий на организм, функциональном состоянии его нервной системы, динамике соматовегетативных и поведенческих реакций (П.К. Анохин, 1968; А.Б. Коган, 1969).

В доступной изучению литературе представлено большое количество нейрофизиологических работ по исследованию центральных механизмов адаптации, проведенных на разных видах животных, но практически нет данных об аналогичных разработках на сельскохозяйственных птицах. Особую актуальность имеют комплексные исследования центральных механизмов адаптации и нейрогенного стресса. Необходимость их проведения обусловлена антропогенным воздействием внешней среды, которое снижает стрессоустойчивость и продуктивность птицы (H.H. Пигарев с соавт., 1981; H.A. Болотников с соавт., 1983; А.К. Данилова с соавт., 1987; Н.И. Старчиков, 1989; М. North, 1980; М. Wineland, 1985).

Индустриальная технология птицеводства предполагает создание таких ограничений для птицы, которые в филогенезе вида прежде не встречались. Более того, интенсификация производства, и далее предполагает повышение стрессорных воздействий. Птица трудно выдерживает условия пожизненного содержания в клетках, происходит перенапряжение её физиологических функций (Б.В. Рубан, 1985; В.Г. Герасименко, 1987).

К числу стрессоров относится нарушение биологических ритмов организма, которые проявляют динамику обмена веществ и энергии с внешней средой (Р. Уиттекер, 1980; 10. Ашофф, 1984). Относительное постоянство условий промышленных комплексов, будучи неестественными, нарушает временную координацию живой системы с внешними периодическими колебаниями. Адаптация организма к вновь созданным условиям может наступить только при успешной перестройке всего комплекса ритмов, имеющих разную скорость (Н.Р. Деряпа с соавт., 1985). Необходимость получения в птицеводстве высокой продуктивности и увеличения продуктивного периода птицы актуализирует изучение разных аспектов механизмов стресса и адаптации.

Выполненные исследования направлены на изучение участия центральных структур мозга в механизмах адаптации кур к условиям десинхронозов.

Цель работы - изучить особенности нейрофизиологических механизмов адаптации петухов к воздействию десинхронизирующих факторов.

В ходе проведения исследования решены следующие частные задачи теоретического и экспериментального характера:

• созданы реалистические модели острого и хронического нейрогенного стресса в условиях клеточного содержания птицы;

• установлены функциональные параметры электрической активности их мозга и сердца в физиологических условиях;

• определена функциональная роль гипоталамуса, гиппокампа и ретикулярной формации среднего мозга в механизмах развития стрессового состояния и адаптации к десинхронизирующим воздействиям;

• изучены механизмы адаптивной перестройки электрической активности мозга и сердца к условиям десинхронозов;

• анализирована динамика коррелятов стрессового состояния и адаптации к условиям острого и хронического десинхронозов.

Научная новизна. Впервые дана нейрофизиологическая характеристика функционального состояния и его внешних коррелятов у птиц, подверженных влиянию десихронизирующих факторов. Выявлена роль центральных механизмов в процессах адаптации птицы к десинхронозам. Представлены экспериментальные доказательства изменений функциональных взаимоотношений (по биоэлектрической активности) между передним и задним гипоталамусом, гиппокампом и ретикулярной формацией среднего мозга по стадиям стресса. Показано, что в определении параметров электрокардиограммы при фотоде-синхронозе в стадию адаптации доминирующее значение имеет активация переднего отдела гипоталамуса и гиппокампа и обусловленное этой активацией снижение функциональной активности заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга. Регистрируемая на этом фоне брадикардия сопровождается гипогликемией и является следствием рассогласования реци-прокных связей между обоими отделами вегетативной нервной системы.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы указывают на целесообразность использования хронобиологического подхода к научному обоснованию путей повышения стрессоустойчивости птицы в условиях её промышленного содержания. Данные о роли различных мозговых структур в поддержании состояния стресса и постстрессовом восстановлении являются научной основой для поиска нейротропных средств, избирательно угнетающих стрессогенные зоны или стимулирующих мозговые структуры, ответственные за адаптивные или восстановительные процессы в постстрессовый период. Предлагаются две модели для изучения нейрофизиологических механизмов стресса и стереотаксические координаты вживления электродов в мозговые структуры птицы.

Полученные данные могут быть использованы в учебном процессе при изучении эволюционных аспектов нейрофизиологических механизмов адаптации живых организмов к десинхронизирующим факторам.

Положения, выносимые на защиту.

1. Инверсия фоторежима и скученность как десинхронизирующие факторы вызывают у птицы нейрогенный стресс в условиях клеточного содержания.

2. Неспецифическими реакциями со стороны мозга в условиях десинхро-нозов являются активация заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга при патологическом напряжении гиппокампа.

3. Специфическими механизмами развития десинхронозов являются доминирующая активность переднего отдела гипоталамуса при высоком функциональном напряжении гиппокампа.

4. Развитие у птиц компенсаторно-адаптивных реакцией обусловлено повышением тонуса вегетативной нервной системы, что проявляется в сдвигах электрической проводимости сердца и его энергообеспечения.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и получили положительную оценку на 3-м Междунар. симпоз. по сравнительной кардиологии «Достижения и перспективы сравнительной кардиологии» (Сыктывкар, 1993), Междунар. науч.-произв. конф. «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2000), Всерос. конф. «Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях», посвященной памяти и 95-летию со дня рожд. В.А. Пегеля (Томск, 2001), 7-й междунар. науч.-практ. конф. «Приспособление организмов к действию экстремальных факторов» (Белгород, 2002), 8-й Междунар. науч. экологич. конф. «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» (Белгород, 2004), XIX съезде физиол. о-ва им. И.П. Павлова (Санкт-Петербург, 2004), 10-й Международ, науч.-произв. конф. «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2006) и ежегодных расширенных заседаниях кафедры анатомии человека и животных Белгородского государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ:

1. Погребняк, Т.А. Методика изучения центральных нервных механизмов адаптации птиц к стрессовым воздействиям/ Т.А Погребняк, Т.М Воробьева, Е.А. Липунова // Харьковский НИИ неврологии и психиатрии. - Харьков, 1990. -10 с. (Рукопись депон. в Укр НИИНТИ, № 290 - Ук 91, 06.03.91).

2. Погребняк, Т.А. Центральные механизмы адаптации кур к стрессовым воздействиям/ Т.А. Погребняк, Т.М. Воробьева, Е.А. Липунова// Диагностика, патогенез, лечение и профилактика болезней животных в условиях промышленной технологии : межвуз. сб. науч. трудов. - Белгород: Изд-во БелСХИ, 1991.-С. 110-117.

3. Липунова, Е.А. Влияние инсулина на работу стрессируемых кур/ Е.А. Липунова, Е.Г. Яковлева, Т.А. Погребняк//Фармакологические и токсикологические аспекты применения лекарственных веществ в животноводстве. - М.: Изд-во MB А, 1992.-С. 43-44.

4. Воробьева, Т.М. Динамика адаптивных реакций по данным ЭКГ у птиц (кур) в условиях десинхроноза/ Т.М. Воробьева, Т.А. Погребняк, Е.А. Липунова // Достижения и перспективы сравнительной электрокардиологии : тез. 3-го Международ, симпоз. по сравнит, электрокардиографии. - Сыктывкар, 1993.- С. 42-43.

5. Погребняк, Т.А. К анализу центральных нервных механизмов развития адаптивных реакций у птиц к действию стрессоров/ Т.А. Погребняк // Сб. науч. тр. молодых ученых. - Белгород: Изд-во БГУ, 1997. - Вып. 2. - С. 165-170.

6. Липунова, Е.А. Влияние хронического стресса на работу сердца у птиц/ Е.А. Липунова, Т.А. Погребняк// Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2000.-С. 130-131.

7. Погребняк, Т.А. Биоэлектрическая активность различных структур мозга птиц при их стрессировании/ Т.А. Погребняк, Е.А. Липунова// Физиология организмов в нормальном и экстремальном состояниях : сб. статей Всерос.конф., посвященной памяти и 95-летию со дня рождения В.А. Пегеля; под ред. В.И. Гридневой,-Томск, 2001.- С. 158-160.

8. Погребняк, Т.А. Корреляционный анализ биоэлектрической активности структур ствола мозга и вегетативных функций в процессе адаптации птиц к стрессору/ Т.А. Погребняк// Приспособления организмов к действию экстремальных экологических факторов : материалы 7-й междунар. науч.-практ. экол. конф. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2002. - С. 62-69.

9. Липунова, Е.А. Динамика сердечной деятельности в условиях хронического стресса/ Е.А. Липунова, Т.А. Погребняк// Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем : материалы 8-й междунар. науч. экол. конф. - Белгород: Изд-во БелГУ, 2004. - С. 112-113.

10. Липунова, Е.А. Биоэлектрическая активность мозга и сердца птиц при адаптации к стрессу / Е.А. Липунова, Т.А. Погребняк// Российский физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - СПб.: Наука, 2004. - Т. 90. - № 8. - С. 205.

11. Погребняк Т.А. Особенности активности миокарда птицы при разных моделях нейрогенного стресса/ Т.А. Погребняк// Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения : материалы 10-й междунар. науч.-произв. конф. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2006. - С. 70.

12. Погребняк Т.А. Сопряженность уровня гликемии с электрической активностью структур мозга птицы в условиях десинхронозов/ Т.А. Погребняк// Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения : материалы 10-й междунар. науч.-произв. конф. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2006.-С. 71.

13. Погребняк Т.А. Динамика ЭА структур мозга птиц в условиях 30-суточной скученности/ Т.А. Погребняк// Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения : материалы 10-й междунар. науч.-произв. конф. - Белгород: Изд-во БелГСХА, 2006. - С. 72.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 143 страницах текста и имеет следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, заключение, выводы, предложения производству, приложение. Содержит 22 таблицы и 10 рисунков, библиографический список включает 318 источников (из них 228 на русском языке).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Погребняк, Татьяна Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Разработаны две модели для изучения десинхронозов у птиц - инверсия фоторежима (острая форма) и содержание в условиях скученности (хроническая форма).

2. Инверсия фоторежима и скученность в условиях клеточного содержания птицы вызывают внутренний десинхроноз, проявляющийся фазовыми изменениями уровня гликемии, электрической активности кардиоцикла, переднего и заднего отделов гипоталамуса, гиппокампа, ретикулярной формации среднего мозга, а также стереотипности поведения, двигательной активности и габитуса.

3. Параметры электрической активности сердца, характеризующие адаптивные реакции организма птиц в условиях фотодесинхроноза, обусловлены доминирующей активностью переднего отдела гипоталамуса и высоким функциональным напряжением гиппокампа, подавляющих функции заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга.

4. Гипергликемия на фоне отрицательного хронотропного эффекта свидетельствует о рассогласовании функций вегетативных отделов гипоталамуса.

5. 30-суточный период недостаточен для восстановления функционального состояния организма, измененного инверсией фоторежима, о чем свидетельствуют гиперсинхронизирующие процессы в структурах мозга с усилением активности заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга и быстрая линька птицы.

6. Скученность вызывает у птиц устойчивое патологическое напряжение функций со стороны переднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга при подавлении тонуса заднего отдела гипоталамуса и высокой функциональной активности гиппокампа, определяющих переключение электрической проводимости желудочков сердца на более экономный режим функционирования.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В качестве модели (изучения на птицах) острого стресса предлагается использовать инверсию фоторежима, хронического - скученное их содержание.

2. Предлагаются стереотаксические параметры для вживления электродов в мозг экспериментальных кур с целью регистрации электрической активности переднего и заднего отделов гипоталамуса, гиппокампа, ретикулярной формации среднего мозга.

3. Учитывая большое трофотропное значение переднего гипоталамуса не следует применять птицам во время нейрогенного стресса и в постстрессовый период центральные холиноблокаторы или транквилизаторы, имеющие в механизме своего влияния холиноблокирующий компонент. Применение таких средств как стресспротекторных не исключается.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты статистического и корреляционного анализа вегетативных и электрофизиологических показателей общего функционального статуса опытных петухов в условиях каждой модели десинхроноза показали, что в условиях клеточного содержания модель фотодесинхроноза обеспечила развитие острого нейрогенного стресса, а скученность - его хроническую форму. Сравнительный анализ синхронизирующего влияния сдвигов временной организации функций у опытных животных в условиях смоделированных десинхронозов показал различия и особенности в скорости и характере перестройки структуры электрической активности изучаемых структур мозга и сердца, что раскрывает возможные пути и механизмы адаптации к состоянию фотодесинхроноза и скученности.

В качестве критерия завершенности индивидуальной физиологической адаптации использовали восстановление изучаемых функций организма к исходному уровню (А.И. Воложин, Ю.К. Субботин, 1998). Это позволило нам условно выделить 4 фазы в процессе адаптации опытных животных к десинхронизирующим факторам среды и их продожительности.

При хронофизиологической нагрузке выявлялись фазы: эмоционального напряжения - 1-3-и сут инверсии суточного фоторежима, резистентности с доминированием катаболических процессов - 1-3-и сут адаптивного периода, компенсаторно-адаптивная с проявлением анаболических процессов - 7-23-и сут, незавершенной адаптации - 30-е сут.

При состоянии скученности: фаза эмоционального напряжения наблюдалась в течение первых суток стрессирования, фаза резистентности с реализацией катаболических процессов - с 1-х по 3-й сут, фаза компенсаторно-адаптивная с преобладанием анаболических процессов - на 7-15-е сут, фаза неустойчивой адаптации - на 23-30-е сут.

Эффекты каждой фазы адаптации организма рассматривали с позиции возникновения в организме единой временной функциональной системы, обесобеспечивающей функционально-энергетический гомеостаз и, следовательно, приспособление опытной птицы к действиям внешних синхронизаторов и внутреннему состоянию десинхроноза.

Фаза эмоционального напряжения отмечена стереотипностью её проявления в условиях 3-суточной инверсии фоторежима и первых суток скученности.

Десинхронизирующие факторы среды вызвали возбуждение в активирующих системах центральной нервной системы опытных птиц и, прежде всего, заднего отдела гипоталамуса, активность которого направлена на быстрое преодоление негативного стресс-воздействия за счет реализации стереотипных форм защитного поведения. Но клеточное содержание, ограничив жизненное пространство и двигательную активность животных, не позволило им избежать его. Начальное усиление ориентировочно-поисковых рефлексов, не достигнув поставленной цели, определило переход организма к отрицательным эмоциям (страх, пугливость, настороженность, агрессивные голосовые реакции) и агрессивно-оборонительным реакциям, изменило характер и режим их двигательной и пищевой активности. В соответствии с данными литературы предполагаем, что эмоционально-агрессивный характер поведения птицы скорее всего соответствовал холинергическому механизму возбуждения активирующих структур центральной нервной системы (П.П. Денисенко, 1980; С.Х. Хайдарлиу, 1984; Ф.И. Фурдуй, 1986). Распределение ацетилхолинэстера-зы в отделах центральной нервной системы кур подтверждает возможность такой пусковой активации мозга (Г. Хорн, 1988).

В обладающих высокой реактивностью структурах центральной нервной системы птиц произошло столкновение двух очагов возбуждения: вызванного десинхронизирующим фактором и ранее сформированным в онтогенезе, определяющим первоначальное усиление положительных эмоциогенных механизмов, направленных на преодоление негативного воздействия. Это усилило рассогласование основных эндогенных проявлений суточного поведения и вегетативных процессов с внешними циклическими процессами - внешний десинхроноз, который через реализацию отрицательных эмоций определил развитие у стрессируемых животных внутреннего десинхроноза.

Холинергическая система активации, не реализовав поведенческие реакции, могла вызвать мобилизацию адаптивных эрготропных процессов за счет активации симпатической нервной системы и катехоламиновой системы головного мозга. Прямым подтверждением возможности этого механизма в условиях фотодесинхроноза является гипергликемический эффект, наблюдаемый в первые двое суток инверсии суточного фоторежима, и высокая степень проявления отрицательных эмоций и агрессивного поведения в условиях обеих моделей десинхроноза, а косвенным - снижение живой массы у всех опытных птиц.

Повышение амплитуд волн всех диапазонов в изучаемых структурах центральной нервной системы опытных петухов на 1-е сут в состояниях спокойного бодрствования и дремоты, особенно на фоне десинхронизирующих частот, отражает их высокую реактивность к десинхронизирующим факторам среды и вовлеченность в стресс-реакцию (С.А Чугунов, 1950).

Выраженные изменения параметров электрической активности изучаемых структур мозга и поведения опытных птиц являются объективными критериями внутреннего десинхроноза, определяющего характер последующих адаптивных реакций сердца к сдвигам суточных факторов синхронизации - естественного фоторежима, режима двигательной активности и поведения.

Перевод опытных животных на естественный суточный фоторежим следует отнести к дополнительныму стресс-воздействию, которое, несмотря на восстановление ритмов внешнего синхронизатора с эндогенным, только усилило их эмоциональное напряжение, вызвав состояние неопределенности. Резкое усиление интенсивности проявления отрицательных эмоционально-поведенческих реакций в условиях скученности с первых её часов было обусловлено ограничением двигательной активности и установлением среди птиц иерархии зоосоциальных отношений.

Следовательно, хронофизиологическая нагрузка и скученность как сильные стрессоры, создав ситуацию «неопределенности», вызывали у птицы развитие «стресса ожидания», на основе «опережающего отражения - основной формы приспособления организма к изменениям пространственно-временной структуры окружающей среды» (В.Б. Швырков, 1976). Полагаем, что именно это обусловило перенапряжение интегративной и, прежде всего, синтезирующей функции мозга - «переделку безусловного подкрепления и рассогласования акцептора результата действия вследствие изменения биологических параметров результата» (П.К. Анохин, 1968; Ф.П. Ведяев, Т.М. Воробьева, 1983).

Проявление реакции гиперсинхронизации в изучаемых структурах мозга на этапе выраженного эмоционального напряжения свидетельствовало о глубоких нейрогенных сдвигах в нервных центрах и механизмах регуляции эмоций, что отмечали в опытах на лабораторных животных другие исследователи (Т.Н. Ониани, 1972; Ф.П. Ведяев, 1975). Холинергическая активация, вызвав у опытных птиц перенапряжение системных механизмов формирования эмоций и мотивированного поведения (возможность такого влияния допускается П.П. Денисенко, 1980), могла создать в высших структурах центральной нервной системы устойчивый патологический очаг возбуждения (М.М. Ханана-швили, 1978, 1983). Доказано, что по реципрокным механизмам из этого очага через активацию метаболических путей регуляции тонуса нервных структур генерируется центральное торможение, которое препятствует перевозбуждению и истощению функций активирующих систем мозга (В.В. Суворова, 1975; Н.Ф. Суворов, 1980). Наличие у кур большого количества норадреналина в нейронах голубого пятна и базальных ядрах (Г. Хорн, 1988) позволяет допустить возможность такой активации центральных тормозных механизмов. Резкое снижение потока обратной афферентации, особенно в условиях скученности, вероятно, и определило высокое напряжение тонуса базальных ядер и способствовало торможению восходящих активирующих систем мозга - симпатического отдела заднего гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга.

Переход от первой фазы - эмоционального напряжения, ко второй - резистентности обеспечивается общими неспецифическими защитными механизмами общего адаптационного синдрома (Ф.З. Меерсон, 1987), поэтому, как отмечают исследователи (Г. Хорн, 1988), у кур возможна активация развитых медиаторных систем - норадренергической регуляции метаболизма и дофами-нергических механизмов дифференцировочного торможения. Тем самым, создаются условия для известных тонких перестроек аналитико-синтетической деятельности мозга в соответствии с характером стрессора (Е.А. Громова, 1980). Реципрокно запуская механизм угасательного торможения на уровне нейронов голубого пятна и базальных ядер, медиаторные системы мозга могли обеспечить перестройку восходящих активирующих влияний, обрывая тем самым патологически нарастающую активацию мозга (Б.И. Котляр, 1986). Так, в условиях сильного стресса подавление активности симпатического отдела вегетативной нервной системы и усиление парасимпатического обычно сопряжено с резким возрастанием уровня катехоламинов сначала в крови, а далее, согласно механизму обратной связи, - в нейронах гипоталамуса и ретикулярной формации (Я.И. Росин, 1984). Поэтому, как это доказано рядом исследователей (Я.А. Росин, 1984; A.A. Филаретов, 1994), выброс катехоламинов в кровь мог вызвать торможение функций висцеральных структур и способствовать «экономии защитных потенций организма» по механизму сходному с запредельным торможением в центральной нервной системе.

Фиксируемые нами глубокие нейрогенные сдвиги - гиперсинхронизация электрической активности, во всех изучаемых структурах головного мозга и проявление гипогликемии у птиц через сутки от начала скученности и на 3-й сут после восстановления естественного фоторежима - оценивались нами как объективные критерии перехода фазы эмоционального напряжения (тревоги) в фазу резистентности (трофотропной, холинергической).

Анализ установленных сдвигов электрической активности изучаемых структур мозга показывает, что развитие стадии резистентности в большей степени обусловлено доминированием в центральной нервной системе тонуса парасимпатического отдела переднего отдела гипоталамуса и высокой активацией гиппокампа при подавлении реактивности ретикулярной формации среднего мозга и симпатической активности заднего отдела гипоталамуса опытных птиц в состоянии фотодесинхроноза. В условиях скученности для неё было более характерно угнетение активирующих функций заднего отдела гипоталамуса при высоком функциональном напряжении переднего отдела гипоталамуса, гиппокампа и патологическом - ретикулярной формации среднего мозга. Отмеченное нами снижение медленной 0- и Ô-активности в заднем отделе гипоталамуса можно оценивать как генерацию в нём процесса торможения - подавления симпатического тонуса, а за счет активации механизма обратной связи - функций гипоталамо-гипофизарно-адреналовой системы (А.А. Филаретов с соавт., 1994) и клеточного метаболизма (С.А. Чугунов, 1950).

Усиление 0-активности в гиппокампе мы рассматриваем как его высокую функциональную активность, направленную на развитие процессов внутреннего торможения в активирующих структурах ствола мозга - ретикулярную формацию среднего мозга и заднего отдела гипоталамуса. Возрастание 9-ритма указываем на снижение эмоциональной напряженности организма и, возможно, на растормаживание ориентировочной реакции. Но учащение в Hip Ô-волн на фоне выраженного 9-ритма, особенно на 3-й, 7-е сут опыта, характерно для эмоционального напряжения центральной нервной системы в период конфликтности и неопределенности, возникновения стресса ожидания и высокой выраженности отрицательного эмоциогенного состояния, определяющего поиск удачных адаптивных реакций. Десинхронизирующая активность гиппокампа могла препятствовать развитию у опытных петухов патологических процессов в центральной нервной системе, поскольку она подавляет уровень кортикостероидов в крови животных (С. Bouille, J.D. Bayle, 1975). На это указывают установленные у петухов, находящихся в состоянии фотодесинхроноза, анаболические эффекты, сопряженные с напряжением функций переднего отдела гипоталамуса - гипогликемия, удлинение общей паузы кардиоциклов, уплощение зубцов Р, замедление электрической проводимости си-нусно-предсердного узла сердца и, как следствие, выраженная брадикардия.

У петухов в состоянии скученности доминировал парасимпатический тонус переднего отдела гипоталамуса, что выявлялось по снижению уровня гликемии, уплощению зубцов Т, урежению сердечного ритма в основном за счет замедления электрической систолы желудочков сердца. Электрическая активность переднего отдела гипоталамуса коррелировала с активацией гип-покампа и патологическим напряжением ретикулярной формации среднего мозга. Наблюдаемые у птиц в состоянии скученности анаболические эффекты (повышение зубцов Р и укорочение общей паузы кардиоциклов) были сопряжены с активацией на 1-е сут гиппокампа, а на 3-й сут - ретикулярной формацией среднего мозга. Эти данные позволяют отметить высокую реактивность и синергизм во взаимодействии отделов вегетативной нервной системы в течение первых 3-х сут скученности - подавление активности центров симпатической нервной системы и усиление парасимпатической, что могло определить разный характер и степень их влияния на активность сердца и его энергообеспечение.

Стадия резистентности у птиц отмечалась в наших опытах срывом вегетативного синергизма в сторону усиления парасимпатических влияний переднего отдела гипоталамуса как филогенетически наиболее древнего механизма адаптации (В.В. Суворова, 1975), направленного на повышение устойчивости организма к действующим стрессорам за счет переключения висцеральных систем на более экономный режим активности (Ф.З. Меерсон, 1987; М.Г. Пше-нникова, 2001). С учетом, имеющихся в литературе данных (Н.Д. Озернюк, С.К. Нечаев, 2002) можно считать, что этот адаптивный механизм обеспечил реализацию принципа минимизации энергозатрат, являющихся универсальной «ценой» адаптации живых систем на фоне угнетения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга и активности симпатического отдела заднего отдела гипоталамуса как эволюционно молодой неспецифической структуры мозга.

Установленная нами динамика электрической активности изучаемых структур мозга и сердца, уровня гликемии и соответствующих им поведенческих реакций показала, что с 7-х суток у петухов в условиях десинхронозов происходил переход от второй фазы резистентности к третьей, компенсаторно-адаптивной (эрготропной, адренергической) фазе. Она оказалась более продолжительной и проявлялась на 7-23-и сут в условиях фотодесинхроноза и 7-15-е сут скученности. Её начало выявлялось ослаблением стрессового состояния птицы, на что обычно указывает восстановление гликемии до фонового уровня (JI.X. Хайдарлиу, 1989), и рассогласованием направленности и выраженности показателей вегетативного статуса. Выявленная брадикардия, нормализация уровня гликемии и даже её повышение также является следствием активации функций реципрокно сопряженных вегетативных отделов гипоталамуса (A.M. Вейн, А.Д. Соловьева, 1973; Ф. П. Ведяев, Т.М. Воробьева, 1983). Одновременная активация холинергических систем мозга, включающих ориентировочные механизмы поведения, и адренергических механизмов поддержания гомеостаза могла оказать негативное воздействие на стабилизацию естественных ритмов различных функций организма (С.Х. Хайдарлиу, 1984).

Выявленные изменения электрической активности гипоталамуса в состояниях фотодесинхроноза и скученности подтверждают тот факт, что парасимпатическая иннервация как универсальный депрессант, действуя по принципу парциальности, может вызвать у стрессируемых животных эмоциональную депрессию, локальное дифференцировочное и угасателыюе торможение в коре и подкорковых структурах мозга (В.В. Суворова, 1975). За счет этого возможно (Э.Ш. Матлипа, 1972; Я.А. Росин 1984) наблюдаемое нами снижение реактивности соматической и висцеральных систем птицы и переход её организма на более выгодный режим функционирования.

Высокая десинхронизирующая активность гиппокампа опытных петухов, которая наблюдалась на 7-15-е сут в состояниях фотодесинхроноза и скученности, способствовала проявлению застойного возбуждения в активирующих системах мозга. Синхронизация его электрической активности в состоянии фотодесинхроноза, отмеченная на 23-и сут опыта, свидетельствовала о снятии тормозного влияния гиппокампа на структуры ствола и кору мозга, что усиливало функциональное влияние заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации среднего мозга на висцеральные процессы и мобилизацию метаболических ресурсов организма.

Усиление десинхронизации электрической активности в ретикулярной формации среднего мозга опытных птиц на 7-30-е сут скученности, на 23-30-е сут в состоянии фотодесинхроноза указывало на её восходящее активирующее влияние, в частности на лимбико-кортикальные структуры формирования адаптивного поведения (С.Х. Хайдарлиу с соавт., 1987).

У петухов в состоянии фотодесинхроноза с 7-х по 23-и сут усилилась активность Нр13 и его симпатических эффектов - гипергликемии и уплощения зубцов Т (М.Б. Федоров, 1991), на фоне быстрой линьки, сопряженной с высокими энергозатратами (А.К. Данилова с соавт., 1987).

Устойчивое снижение ЧСС с 1-х по 23-и сут опыта и выраженное изменение соотношения компонентов временной структуры кардиоциклов опытных птиц указывают на включение при нервно-эмоциональных нагрузках эффективной вагусной регуляции ЭА сердца и энергетически более экономного режима его функционирования, определяющих улучшение кровообращения его проводящей системы (А.И. Смирнов, 1967, 2000). Выраженная брадикар-дия соответствует проявлению ориентировочной реакции в условиях высоко эмоционального напряжения организма (Н.И. Коновалов, 1981) и, очевидно, является адекватной компенсаторной реакцией сердца птиц на сдвиг суточных ритмов освещенности в условиях ограничения двигательной их активности.

Динамика ЭА сердца опытных птиц, проявляемая на 7-15-е сут скученности на фоне высокого уровня гликемии, позволила отметить повышение зубцов Р и уплощения зубцов Т, усиление отрицательного хронотропного эффекта за счет замедления электрической систолы желудочков. В этот период временная структура кардиоциклов не имела значимых отличий от исходной и уровень гипергликемии был менее выражен, чем в условиях фотодесинхроноза. Полагаем, что эти результаты в определенной степени могут свидетельствовать о наличии у птиц врожденных механизмов адаптации к стрессорам -отдельным компонентам скученности. Но при этом параметры ЭА изучаемых структур головного мозга указывали на высокое функциональное напряжение Hptn>, Hip и РФсм при патологическом напряжении Hpt3. Некоторое снижение напряженности в данных структурах - наличие синхронизации ЭА на 15-е сут скученности, по-видимому, было связано со стабилизацией уровня глюкозы в крови петухов, несмотря на большие энергозатраты, сопряженные с их быстрой линькой. Усиление в Hip в этот период 0-активности оказало облегчающее воздействие на реализацию доминирующей деятельности действующей ФС и торможение её второстепенных проявлений в период формирования ориентировочной реакции на основе сопоставления различных сенсорных компонентов в единую поведенческую реакцию (О.С. Виноградова, 1975; М.Г. Амига-рова, М.И. Архангельская, 1986).

30-е сут адаптивного периода соответствовали четвертой фазе - незавершенной адаптации. Полагаем, что повышение тонуса активирующих систем мозга - симпатического отдела Hpt3 и РФсм на висцеральные функции организма способствовали стабилизации энергетического гомеостаза и поведения птиц, но соотношение выраженности временных компонентов кардиоцик-лов, несмотря на некоторое восстановление сердечного ритма, значительно отличалось от исходной. На 30-е сут соотношение основных частот ЭА всех изучаемых структур головного мозга приближалось к фоновому уровню при сохранении достаточно высокого значения амплитуд потенциалов всех диапазонов. В целом, это свидетельствовало об улучшении у петухов эмоционально-соматического статуса, дающего им возможность преодолеть негативные последствия десинхроноза и способствовать развитию устойчивой адаптации. Считаем, что для полной адаптации опытным птицам потребуется значительно больший, чем 30 суток, период времени.

23-30-е сут скученности отнесены нами к четвёртой фазе - неустойчивой адаптации с патологическими изменениями в активности сердца. В этот период ЭА изучаемых структур мозга опытных птиц была десинхронизирована по частоте с проявлением на её фоне высоких амплитуд волн всех диапазонов, что характеризовало высокий уровень эмоционального напряжения в ЦНС и проявлении гипоксических процессов в ЦНС.

Невозможность осуществления в условиях скученности в полном объёме стереотипных поведенческих реакций, высокое эмоциональное напряжение, урежение сердечного ритма, снижение живой массы и состояние быстрой линьки указывали на нестабильность функционального состояния опытных птиц. Но восстановление временной структуры кардиоциклов в пределах исходной, позволяет предположить, что с 7-х сут скученности удлинение всех фаз сердечного цикла является негативной компенсаторно-адаптивной реакцией сердца петухов. Это подтверждает ведущее значение Hptn петухов в создании гомеостатических условий для адаптивной перестройки функций основных анимальных систем организма в условиях хронического стрессирования. С 1-х по 15-е сут высокое патологическое напряжение Hptn проявлялось с подавлением активности Hpt3, но высокой активности Hip и РФсм. Считаем, что усиление функциональной активности Hpt3 на 23-30-е сут скученности способствовало стабилизации уровня гликемии в пределах исходного и активизировало переход деятельности сердца на качественно иной адаптивный режим.

Предполагаем, что полная адаптация функционального состояния птиц, врожденно обладающих высокой эмоциональностью, к условиям скученности невозможна. Поэтому считаем, что данная модель хронического нейрогенного стресса, созданная на основе хронофизиологического подхода, может быть использована для изучения функциональных особенностей и роли древних структур ЦНС в реализации механизмов адаптации к действию различных стрессоров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Погребняк, Татьяна Алексеевна, 2006 год

1. Агаджанян, H.A. О физиологических механизмах биологических ритмов/ H.A. Агаджанян, A.A. Башкиров, И.Г. Власова // Усп. физиол. наук. -1987.-Т. 18. №4.-С. 80-104.

2. Ажипа, Я.И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций/ Я.И. Ажипа. М., 1981.- 503 с.

3. Алликметс, Л.Х. Холинергическая природа пускового механизма агрессивно-оборонительных реакций диэнцефального уровня // Достижения современной фармокологии/ Л.Х. Аллимекметс. Л.: Медицина, 1976. -С. 251.

4. Алякринский, Б.С. Десинхроноз компонент общего адаптационного синдрома/ Б.С. Алякринский // Стресс и его патогенетические механизмы. - Кишенев: Штиинца, 1973. - С. 9-11.

5. Алякринский, Б.С. Основы научной организации труда и отдыха космонавтов/ Б.С. Алякринский. М.: Медицина, 1975. - 206 с.

6. Алякринский, Б.С. Адаптация в аспекте биоритмологии/ Б.С. Алякринский // Проблемы временной организации живых систем. М.: Наука, 1979.-С. 8-26.

7. Амигарова, М.Г. Нейроэндокринные механизмы эмоционального стресса/ М.Г.Амигарова, М.И. Архангельская // Усп. современ. биологии.- 1986.-Т. 102.-Вып. 1(4).-С. 97-107.

8. Андрианов, О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга/ О.С. Андрианов. М.: Медицина, 1976. - 478 с.

9. Анохин, П.К. Опережающее отражение действительности/П.К. Анохин. // Вопр. Философии. 1962. - № 7. - С. 104-123.

10. Анохин, П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1968. - 547 с.

11. Анохин, П.К. Системный анализ условного рефлекса/ П.К. Анохин// Журн. высш. нервн. деят. 1973. - № 2. - С. 229-247.

12. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем/ П.К. Анохин,-М.: Медицина, 1975.-306 с.

13. Анохин, П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы/ П.К. Анохин. -М.: Наука, 1980. 196 с.

14. Аринчин, Н.И. Эволюция и клиническое толкование электрокардиограммы и фаз сердечного цикла/ Н.И. Аринчин. Минск: Беларусь, 1966. -221 с.

15. Арушанян, Э.Б. Хвостатое ядро / Э.Б. Арушанян, В.А. Отеллин. JL: Наука, 1976.-223 с.

16. Аршавский, И.А. Биологические и медицинские аспекты проблемы адаптации и стресса в свете физиологии онтогенеза/ И.А. Аршавский// Актуальные вопросы современной физиологии. М.: Наука, 1976. -С.144-191.

17. Ашофф, Ю. Обзор биологических ритмов/ Ю. Ашофф // Биологические ритмы; под ред. Ю.А. Ашоффа.-М.: Мир, 1984.-Т. 1.-С. 12-21.

18. Баевский, P.M. Временная организация функций и адаптивно-приспособительная деятельность организма/ P.M. Баевский// Теоретические и прикладные аспекты временной организации биосистем. М.: Наука, 1976.-С. 88-111.

19. Баевский, P.M. Временная организация ритма в эволюционном аспекте/ P.M. Баевский, В.И. Бондарчук, М.К. Чернышев // Сравнительная электрокардиология. JL: Наука, 1981. - С. 204-206.

20. Байдевлятов, А.Б. Справочник по болезням сельскохозяйственных птиц / А.Б. Байдевлятов, Б.Ф. Бессарабов, В.Н. Сюрин и др.; под ред. А.Б. Байдевлятова. Киев: Урожай, 1980. - 184 с.

21. Баклаваджян, О.Г. Висцеральные системы гипоталамуса/ О.Г. Баклавад-жян,- Л.: Наука, 1987. 214 с.

22. Бакуменко, Л.П. Экспериментальное исследование лимбико-неокорти-кальных механизмов внутреннего торможения/ Л.П. Бакуменко// Журн. высш. нервн. деят 1986. - Т. 36. -№ 4. - С. 671-679.

23. Батуев, A.C. Высшие интегральные системы мозга/ A.C. Батуев. Л.: Наука, 1986.-256 с.

24. Белехова, М.Г. Новое представление о стриопаллидарной системе дом-лекопитаюших животных/ М.Г. Белехова // Усп. физиол. наук. 1986. -Т. 17.-С. 55-76.

25. Бериташвили, И.С. Эмоциональная психонервная и условно-рефлекторная деятельность архипалеокортекса/ И.С. Бериташвили // Структура и функции архипалео-кортекса. Гагрские беседы. М.: Наука, 1968. - Т. 5. -С. 11-45.

26. Беритов, И.С. Нервные механизмы поведения позвоночных животных/-И.С. Беритов, М.: Изд-во АН СССР, 1961.-354 с.

27. Беритов, И.С. Структура и функции коры большого мозга/ И.С. Беритов. -М.: Наука, 1969.-532 с.

28. Берченко, О.Г. Суточная периодика положительных эмоциональных реакций и биоэлектрическая активность мозга крыс/ О.Г. Берченко// Эмоциональный мозг и лимбическая система мозга.-Харьков, 1980.-С. 56-59.

29. Берченко, О.Г. Экспериментальное исследование суточной периодики эмоциональных реакций и её изменения в условиях нарушенияпроцессов сон-бодрствование: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Харьков, 1983,- 17 с.

30. Блум, Ф. Мозг, разум и поведение/ Ф. Блум, А. Лейзерсон, JI. Хофстед-тер; пер. с англ. -М.: Мир, 1988. 248 с.

31. Богданов, О.В. Становление регуляции сердечной деятельности у кур в раннем онтогенезе/ О.В. Богданов// Физиол. журн. СССР. 1961. - Т. 47. № 1.-С. 80-88.

32. Богданов, О.В. Роль экологического фактора в оценке значимости эксте-ро- и интерорецептивных воздействий на рефлекторную регуляцию сердца птиц/ О.В. Богданов // Физиол. журн. СССР. 1964. - Т. 50. № 8. -С. 1059-1064.

33. Болотников, A.M. Влияние охлаждения на сердце и газообмен изолированного сердца эмбриона и птенца/ A.M. Болотников, Т.И. Соколова //Уч. записки. Пермский пед. институт. 1967. - Т. 41. № 2. - С. 24-47.

34. Болотников, И.А. Стресс и иммунитет у птиц / И.А. Болотников,

35. B.C. Михнева, Е.К. Олейник. JL: Наука, 1983. - 118 с.

36. Бродский, В.Я. Следовые явления в функциональной динамике синтеза белка/ В.Я. Бродский// Журн. высш. нерв. деят. 1973. Т. 23. - № 2.1. C.323-330.

37. Бюннинг, Э. Ритмы физиологических процессов/ Э. Бюннинг. М.: ИЛ, 1961.-184 с.

38. Вайнштейн, И.И. Влияние прямого раздражения гипоталамуса на сердечную деятельность в норме и при патологических нарушениях коронарного кровообращения/И.И. Вайнштейн// Нервное напряжение и деятельность сердца. М., 1969.-С. 132-143.

39. Вальдман, A.B. Анализ роли эмоционального возбуждения и формирования системы целенаправленного поведения/ A.B. Вальдман// Системные механизмы эмоциональных реакций. -М., 1978. С.3-5.

40. Вальдман, A.B. Барорефлекторные рефлексы/ A.B. Вальдман, В.А. Алмазов, В.А. Цырлин. Л.: Наука, 1988. - 143 с.

41. Вассерман, Е.Л. Методические аспекты цифровой электроэнцефалографии/ Е.Л. Вассерман. СПб, 2002. - 128 с.

42. Ведяев, Ф.П. Функциональное значение лимбических образований -узловая проблема нейрофизиологии/ Ф.П. Ведяев// Эволюция, экология и мозг. Л.: Медицина, 1972. - С. 206-217.

43. Ведяев, Ф.П. Лимбическая система мозга, эмоциональный стресс и его эндокринно-вегетативные проявления/ Ф.П. Ведяев// Вестн. АМН СССР. 1975.-№ 8.-С. 57-65.

44. Ведяев, Ф.П. Лимбико-неокортикальные механизмы «реалистических» ситуационных моделей стрессов и теория функциональных систем акад. П.К. Анохина/ Ф.П. Ведяев// Системные механизмы эмоциональных реакций. М., 1978. - С. 75-76.

45. Ведяев, Ф.П. Модели и механизмы эмоциональных стрессов/ Ф.П.Ведя-ев, Т.М. Воробьева. Киев: Здоров'я, 1983. - 134 с.

46. Вейн, A.M. Лимбико-ретикулярный комплекс и вегетативная регуляция/ A.M. Вейн, А.Д. Соловьева. М.: Наука, 1973. - 268 с.

47. Виноградова, О.С. Гиппокамп/ О.С. Виноградова.-М: Наука, 1975.-336с.

48. Виноградова, О.С. Обработка информации гиппокампа и связанных с ним структур. Автореф. дис.д-ра биол. наук. Ереван, 1982. - 26 с.

49. Виру, A.A. Механизм общей адаптации/ A.A. Виру// Усп. физиол. наук. -1980.-Т. 11. №4.-С. 27-46.

50. Виру, A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки/ A.A. Виру. Л.: Наука, 1981. - 155 с.

51. Воложин, А.И. Болезнь и здоровье: две стороны приспособления/ А.И. Воложин, Ю. К Субботин. М.: Медицина, 1998. - 480 с.

52. Воробьева, Т.М. О роли функциональных взаимоотношений элементов лимбической системы в процессе осуществления реакции самораздражения/ Т.М. Воробьева// Журн. высш. нервн. деят. 1969. -Т. 18. №4.-С. 680-687.

53. Воробьева, Т.М. Исследование функциональной организации системы положительных эмоций: Автореф.дис. . д-ра. биол. наук. М.: 1978. -44 с.

54. Галанцев, В.П. Эволюция адаптаций ныряющих животных/ В.П. Галан-цев.-Л., 1977.-191 с.

55. Галанцев, В.П. Электрокардиографический анализ приспособительных изменений автоматизма сердца у ныряющих млекопитающих// В.П. Галанцев// Сравнительная электрокардиология. Л.: Наука, 1981.-С. 209-211.

56. Гамбарян, Л.С. Гиппокамп/ Л.С. Гамбарян, И.Н. Коваль// Усп. физиол. наук.- 1972.- № 1.-С. 21-51.

57. Гаркави, Л.Х. Адаптационные реакции и резистентность/ Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. Ростов: Изд-во Ростов, ун-та, 1990 - 120 с.

58. Гельгорн, У. Эмоции и эмоциональные расстройства/ У. Гельгорн, Дж. Луфборроу. М.: Мир, 1966. - 672 с.

59. Герасименко, В.Г. Биохимия продуктивности и резистентности животных/ В.Г. Герасименко. Киев: Вища школа, 1987. - 224 с.

60. Голиков, А.И. Новое в физиологии нервной системы сельскохозяйственных животных/ А.И. Голиков, Е.И. Любимов. М.: Колос, 1977. - 192 с.

61. Голиков, А.Н. Адаптация сельскохозяйственных животных/ А.Н. Голиков. -М.: Агропромиздат, 1985. 215 с.

62. Гомеостаз / Под ред. П.Д. Горизонтова. 2-е изд., перераб., доп. М.: Медицина, 1981.-587 с.

63. Горизонтов, П.Д. Стресс. Система крови в механизмах гомеостаза. Стресс и болезни/ П.Д. Горизонтов // Гомеостаз. М.: Медицина, 1976. -С. 428-458.

64. Гращенков, Н.И. Гипоталамус, его роль в физиологии и патологии/ Н.И. Гращенков. М., 1964. - 361 с.

65. Грашенков, Н.И. Гипоталамус // Физиология и патология гипоталамуса. -Л., 1966.-С. 9-14.

66. Гуревич, A.M. Электрическая активность умирающего и оживающего мозга/ A.M. Гуревич. JL: Медицина, 1966.-216 с.

67. Данилова, А.К. Гигиена промышленного производства яиц/ А.К. Данилова, М.С. Найденский, И.С. Шпиц, B.C. Яворский. М.: Россельхозиздат, 1987.-279 с.

68. Денисенко, П.П. Роль холинергических систем в регуляторных процессах/ П.П. Денисенко,. М.: Медицина, 1980. - 296 с.

69. Деряпа, Н.Р. Проблемы медицинской биоритмологии / Н.Р. Деряпа, М.П. Мошкин, B.C. Постный/АМН СССР. М.: Медицина, 1985. - 208 с.

70. Дзидзишвили, H.H. Данные о взаимодействии гиппокампа и некоторых подкорковых структур/ H.H. Дзидзишвили// Физиология и патология лимбико-ретикулярного комплекса.-М.: Наука, 1968.-С. 15.

71. Евстратова, A.M. Пути повышения жизнеспособности птицы в промышленных условиях содержания. Обзор информации /A.M. Евстратова. -М.: 1979.-61 с.

72. Елецкий, Ю.К. Эволюция структурной организации эндокринной части поджелудочной железы позвоночных/ Ю.К. Елецкий, В.В. Яглов. М., 1978.- 165 с.

73. Жемайтите, Д.И. Взаимодействие парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции сердечного ритма/ Д.И. Жемайтите, Г.А. Варонецкас, E.H. Соколов// Физиология человека. 1985,- № З.-С. 448-456.

74. Зилов, В.Г. Сравнительная характеристика корково-подкорковых взаимоотношений в структуре мотиваций различного биологического качества: Автореф. дисс. . д-ра. мед. наук. -М., 1978. 78 с.

75. Ильюченок, Р.Ю. Миндалевидный комплекс (связи, поведение, память)/ Р.Ю. Ильюченок, М.А. Гилинский, JI.B. Лоскутова, Н.И. Дубровина, Н.В. Вольф. Новосибирск: Наука, 1971. - 277 с.

76. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации/ В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. 198 с.

77. Какурин, Л.И. Влияние длительного ограничения мышечной деятельности на организм человека и гипокинетический синдром невесомости/ Л.И. Какурин// Косм. биол. и авиокосмическая медицина. 1968. - № 2. -С.59-63.

78. Карамян, А.И. О некоторых особенностях развития гипоталамо-полушарных взаимоотношений в филогенезе позвоночных/ А.И. Карамян, Т.Н. Соллертинская// Физиол. журн. СССР. 1964. - Т. 50. Вып. 8. -с. 962-972.

79. Каркищенко, H.H. Катехоламинергическая регуляция эмоционального поведения/ H.H. Каркищенко// Катехоламинергические нейроны. М.: Наука, 1979.-С.75-85.

80. Карманова, И.Г. Влияние светового и темнового факторов на функциональное состояние центральной нервной системы птиц/ И.Г. Карманова, В.А. Малоян, O.E. Хомутецкая // Биол. журн. Армении. 1971. - Т. 24. № 1.-С. 40-49.

81. Карманова, И.Г. Текто-таламо-теленцефальная система / И.Г. Карманова, Е. В Чурносов, М.Г. Белехова, М.М. Акулина// Журн. эвол. биох. и физиол. 1972. - Т. 8. №1. - С. 59-60.