Морфофункциональные особенности органов мочеполового аппарата самцов у представителей отрядов хищных и зайцеобразных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, доктор наук Теленков Владимир Николаевич

• Теленков Владимир Николаевич
• доктор наук
• 2022

Оглавление диссертации доктор наук Теленков Владимир Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Морфофункциональные особенности васкуляризации и иннервации органов мочеполового аппарата у млекопитающих

1.1.1 Особенности васкуляризации мочевыводящих органов и предстательной железы у млекопитающих

1.1.2 Особенности иннервации мочевыводящих органов и предстательной железы у млекопитающих

1.2 Общая характеристика органов мочеполового аппарата у млекопитающих

1.2.1 Морфофункциональная характеристика мочевыводящих

органов и предстательной железы

1.2.2 Микроморфологическая характеристика мочевыводящих

органов и предстательной железы

1.2.3 Морфофункциональные особенности сфинктерных систем

полых органов

1.3 Обзор инъекционных доступов к мочевым и половым органам

у животных

1.4 Морфофункциональные особенности мочевыводящих путей и предстательной железы при острой задержке мочеиспускания

у млекопитающих

1.5 Заключение к обзору литературы

2 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Материалы и методы исследования

2.2 Васкуляризация мочевыводящих органов и предстательной

железы у хищных пушных зверей и кролика

2.2.1 Экстраорганные артерии и вены

2.2.2 Интраорганные артерии и вены

2.3 Иннервация мочевыводящих органов и предстательной железы у хищных пушных зверей и кролика

2.3.1 Макроанатомия и внутриствольная архитектоника нервов

2.3.2 Микроморфология органных сплетений

2.3.3 Ультраструктура нервов

2.4 Морфофункциональные особенности мочевыводящих органов и предстательной железы у хищных пушных зверей и кролика

2.4.1 Макроморфология мочевыводящих органов

и предстательной железы

2.4.2 Микроморфология мочевыводящих органов

и предстательной железы

2.4.3 Сфинктерные системы органов мочеполового аппарата

2.5 Обоснование инъекционных доступов к мочевыводящим органам

и предстательной железе

2.6 Морфофункциональные особенности мочевыводящих органов и предстательной железы у кролика при острой задержке

мочеиспускания

3 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1 Обсуждение результатов собственных исследований

3.2 Выводы

3.3 Практические предложения и рекомендации

3.4 Перспективы дальнейшей разработки темы

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1 - Патент «Способ блокады нервов придаточных

половых желёз у самцов мелких животных»

Приложение 2 - Патент «Способ моделирования инфравезикальной

обструкции у мелких животных»

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофункциональные особенности органов мочеполового аппарата самцов у представителей отрядов хищных и зайцеобразных»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. В настоящее время пушное звероводство и кролиководство получили новый виток развития во многих регионах России и сопредельных государств (Т. Е. Дрок, 2017). Современные тенденции, связанные с реализацией «Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия» и целевой программой развития отрасли звероводства, показывают, что в последнее десятилетие пушному звероводству и кролиководству уделяется повышенное внимание на федеральном уровне. В условиях рыночных отношений на звероводческих предприятиях создаются новые предпринимательские формации, внедряются современные методы хозяйствования.

Результаты научных исследований в области пушного звероводства и кролиководства достигли значительных успехов. При этом ряд задач в области морфологии разводимых пушных зверей не может быть успешно реализован без достаточной информации по морфофизиологическим особенностям отдельных видов животных, поскольку, она носит зачастую разрозненный и фрагментарный характер. Прикладное и теоретическое значение имеют знания по морфологии и функции органов мочеполового аппарата, в том числе познания о васкуляризации, иннервации, строении мочевых и половых органов.

Вопросы морфологии органов мочеполового аппарата отдельных видов животных и человека достаточно подробно изложены в отечественной и зарубежной литературе (А. Н. Квочко, А. Ю. Криворучко, В. А. Костю-ченко, 2009; Н. А. Слесаренко, П. О. Варакса, 2014; В. И. Кирпатовский, И. В. Кабанова, И. С. Мудрая, 2017; Л. И. Дроздова, С. В. Саунин, 2019; В.

Baader, M. Herrmann, 2003; K. N. Timoh, D. Moszkowicz, M. Creze, 2020). Имеются сведения о васкуляризации, иннервации, строении и функции мочевых и половых органов (Ю. Ф. Юдичев, 1991; Г. А. Хонин, 2002; С. И. Шведов, 2004; М. В. Щипакин, Н. В. Зеленевский, А. В. Прусаков [и др.], 2015; Н. И. Рядинская, Т. Е. Помойницкая, 2021; M. Stefanov, 1999; E. Cir-cella, G. Casalino, R. Lombardi [et al.], 2021).

В специальной литературе содержатся сведения, касающиеся комплексного изучения морфофункциональных особенностей мочевых и половых органов самцов хищных (А. П. Попов, 2004; И. И. Некрасова, А. Н. Квочко, В. М. Поклад, 2014; В. Ю. Задонская, 2018; Н. А. Слесаренко, Н. И. Колядина, Д. А. Голубцова, 2021; M. Galanty, W. Bielecki, 1994; G. Ata-lan [et al.], 1999) и зайцеобразных (К. А. Сидорова, Н. А. Череменина, К. С. Есенбаева [и др.], 2018; F. C. Monson, A. Wein, B. Eika [et al.], 1994; S. Dal-ga, K. Aslan, 2020; J. Skonieczna, J. P. Madej, A. Kaczmarek-Pawelska [et al.], 2021).

Анализ отечественной и зарубежной литературы показывает, что мочевые и половые органы тесно связаны анатомически и функционально. Особое значение при этом акцентируется на вопросах удержания и неудержания мочи у животных и человека (А. Н. Квочко, 2002; С. Ф. Мелеш-ков, 2009; М. Н. Кернесюк, 2017). Болезни мочевых органов у животных встречаются намного чаще, чем диагностируются. Проблемы своевременной диагностики болезней органов мочеполового аппарата напрямую зависят от знания анатомо-физиологических особенностей мочевыводящих органов и предстательной железы.

Известно, что полые трубчатые органы имеют в своей структуре регулируемые сфинктерные системы (Л. Е. Этинген, Д. Б. Никитюк, 1999; Л. Л. Колесников, 2008). Анализ доступных литературных источников по вопросам изучения сфинктерных систем показывает, что в связи с развитием современных методов исследований, появилось достаточное количество научных трудов в области сфинктерологии трубчатых органов, относя-

щихся к различным аппаратам и системам организма человека (В. Ф. Бай-тингер, 1994; Е. Р. Павлович, 2008; А. И. Цуканов, 2010; J. C. Truzzi, C. R. Sacomani J. Prezotti [et al.], 2017; N. A. Armenakas, J. A. Fracchia, R. Golan, 2019; A. Das [et al.], 2020; T. S. Lo, K. L. Ng, Y. - H. Lin [et al.], 2021). Сведений, касающихся изучения сфинктерных систем органов животных, имеется недостаточно (С. Ф. Мелешков, 2008; J. U. Stolzenburg, T. Schwalenberg, M. Do [et al.], 2002).

Тема диссертационного исследования определена актуальностью проблемы и отсутствием в доступной литературе достаточных сведений о морфофункциональных особенностях, васкуляризации, иннервации, сфинктерных системах мочевыводящих органов и предстательной железы, особенностях техники инъекционных доступов и состояния органов мочеполового аппарата при острой задержке мочеиспускания у представителей отрядов хищных и зайцеобразных и включена в общую тематику научных исследований кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии ФГБОУ ВО Омский ГАУ.

Степень разработанности темы. Выбор темы исследования обусловлен ее актуальностью и недостаточной разработанностью проблемы. Анализ литературы, содержащей сведения о морфофункциональных особенностях органов мочеполового аппарата показал, что в настоящее время комплексные взаимоотношения и особенности васкуляризации и иннервации мочевых и половых органов не достаточно отражены у представителей хищных и зайцеобразных. В этой области имеются работы Г. А. Хонина (2002), С. И. Шведова (2004), И. В. Аникиенко, Н. И. Рядинской, О. П. Ильиной (2019), И. Ю. Тягловой, Р. И. Ситдикова, О. Т. Муллакаева, (2020). В доступной литературе представлена комплексная морфофунк-циональная характеристика мочевыводящих органов и предстательной железы разных видов млекопитающих (С. Г. Сайко, А. Ф. Шилкова, 1998; О. М. Мухотрофимова, Н. А. Слесаренко, 2006; Н. В. Обухова, Н. Н. Шевлюк, 2010; А. П. Попов, Р. Ц. Цыдыпов, 2014; А. В. Прусаков, Н. В. Зеленев-

ский, М. В. Щипакин [и др.], 2018; A. Cimadamore, F. Puccio, R. Montironi,

2020). У изучаемых представителей хищных и зайцеобразных такая информация фрагментарна. Представлены многочисленные сведения об органных сфинктерных системах человека (А. И. Цуканов, В. Ф. Байтингер, 2009; J. Kotoc, J. Gatek, K. Kotocova [et al.], 2015; G. Huseynova, Z. Nasirova,

2021), но не изучены мышечные и эпителиальные сфинктеры трубчатых органов мочеполового аппарата у представителей отрядов хищных и зайцеобразных. Разработаны инъекционные доступы в отдельных анатомических областях у представителей хищных (Н. А. Слесаренко, В. А. Иванцов, 2020). В литературе (О. Р. Скубко, Г. А. Хонин, С. Н. Захарченко [и др.] (2008); T. Grubb, H. Lobprise, 2020) существуют сведения по инъекционным доступам к мочевым и половым органам собак и кошек. Сведения о морфологических и функциональных особенностях мочевыводящих органов и предстательной железы у представителей изучаемых видов животных при острой задержке мочеиспускания малочисленны (С. Ф. Мелешков, Г. А. Хонин, О. А. Приступа, 2016).

Таким образом, сведения о морфофункциональных особенностях органов мочеполового аппарата самцов у представителей хищных и зайцеобразных требуют уточнения, дополнения и получения новых данных для разработки диагностических, лечебных и профилактических мероприятий.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить морфо-функциональные особенности органов мочеполового аппарата самцов, их васкуляризацию и иннервацию, сфинктерные системы, морфофункцио-нальный статус при острой задержке мочеиспускания, а также обосновать инъекционные доступы у представителей отрядов хищных и зайцеобразных.

Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности васкуляризации и иннервации комплекса мочевыводящих органов и предстательной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки, соболя и кролика.

2. Дополнить данные о морфофункциональных особенностях почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, мочеполового канала и предстательной железы.

3. Изучить сфинктерные системы мочеточников, мочевого пузыря и мочеполового канала.

4. На основании полученных данных о морфофункциональных особенностях органов мочеполового аппарата обосновать инъекционные доступы к мочевыводящим органам и предстательной железе.

5. Выявить морфофункциональные изменения в мочевыводящих органах и предстательной железе у кроликов при острой задержке мочеиспускания.

Научная новизна. Впервые выявлены в сравнительно-видовом аспекте морфофункциональные особенности комплекса органов мочеполового аппарата у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки, соболя и кролика. Установлены особенности хода и ветвления артерий, вен и нервов комплекса мочевыводящих органов и предстательной железы. Изучена микроморфология сосудов, нервов и ганглиев комплекса мочевыводящих органов и предстательной железы. На основании полученных данных о морфофункциональном статусе мочевых и половых органов обоснованы инъекционные доступы. Впервые изучены сфинктерные системы, определено местоположение мышечных и эпителиальных сфинктеров органов мочеполового аппарата у представителей хищных и зайцеобразных. Впервые изучены морфофункциональные особенности органов мочеполового аппарата при острой задержке мочеиспускания у кроликов.

На основании результатов проведенных исследований разработаны оригинальные методики проведения инфравезикальной обструкции моче-выводящих органов (патент на изобретение «Способ моделирования ин-фравезикальной обструкции у мелких животных» - регистрационный номер 2744237 от 04.03.2021) и инъекционных доступов к органам мочеполового аппарата (патент на изобретение «Способ блокады нервов прида-

точных половых желёз у самцов мелких животных» - регистрационный номер 2757800 от 21.10.2021).

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные новые сведения о морфофункциональных особенностях органов мочеполового аппарата самцов, их васкуляризации и иннервации, сфинктерных системах, морфофункциональных особенностях мочевых и половых органов при острой задержке мочеиспускания, а также разработанных инъекционных доступах уточняют, дополняют и расширяют сведения по сравнительной анатомии животных. Материалы исследований представляют определенный интерес для морфологов, физиологов, биологов и других специалистов, занимающихся решением теоретических проблем эволюционных преобразований и доместикации, а также практических задач ветеринарной медицины.

Полученные достоверные данные о васкуляризации, иннервации и строении мочевыводящих органов и предстательной железы у представителей хищных и зайцеобразных могут быть полезны при проведении диагностических, хирургических и урологических манипуляций.

Изученные сфинктерные системы позволяют лучше понять механизмы патогенеза при нарушении процесса мочеиспускания и разработке новых методов терапии мочекаменной болезни и подмокания у мелких животных.

Разработанные инъекционные доступы к нервным сплетениям моче-выводящих органов и придаточным половым железам, предполагают наиболее рациональный подход для проведения проводниковой анестезии при оперативных вмешательствах и разработке методов патогенетической терапии.

Настоящий материал можно применять при написании разделов монографий, учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной, видовой и клинической анатомии животных.

Материалы научных исследований могут быть интересны практикующим ветеринарным врачам при проведении лечебных и профилактических манипуляций на мочевыводящих органах и предстательной железе животных, а также в экспериментальной патологии.

Методология и методы исследования. Основой методологии проведенных исследований послужил комплексный научный подход по изучению морфофункциональных особенностей органов мочеполового аппарата самцов у представителей отрядов хищных и зайцеобразных. Для этого использован комплекс классических и современных морфологических, функциональных, клинических, экспериментальных и биостатистических методов исследований. Оригинальность работы состоит в том, что на основании представленных данных по морфологии, васкуляризации и иннервации мочевыводящих органов и предстательной железы описаны сфинк-терные системы, разработаны инъекционные доступы к мочевым и половым органам, расположенным в тазовой полости, изучены морфофункцио-нальные особенности органов мочеполового аппарата при острой задержке мочеиспускания.

Положения, выносимые на защиту:

1. Экстра- и интраорганные артерии и вены мочевыводящих органов и предстательной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки, соболя и кролика имеют видовые особенности строения, хода и ветвления.

2. Экстра- и интраорганные нервы мочевыводящих органов и предстательной железы у хищных и зайцеобразных имеют особенности строения, хода и ветвления; в структуре ганглиев выявлены значимые видовые особенности.

3. Органы мочеполового аппарата имеют морфофункциональные особенности у представителей хищных и зайцеобразных и содержат в своей структуре мышечные и эпителиальные сфинктерные системы.

4. Разработанные инъекционные доступы позволяют точно доставлять препараты к нервным сплетениям мочевых и половых органов тазовой полости.

5. Мочевыводящие органы и предстательная железа при острой задержке мочеиспускания имеют выраженные морфофункциональные изменения.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученных результатов, представленных положений и выводов, обоснована достаточной репрезентативной рандомизированной выборкой объектов, изучением литературных источников по теме диссертационного исследования, применением комплексного подхода в морфологических, функциональных и клинических методах исследований, с использованием сертифицированных приборов и материалов, достаточным объемом фактического материала, обработанного методом биостатистики, а также всесторонним и глубоким анализом результатов собственных исследований.

Материалы диссертационной работы доложены и одобрены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ФГБОУ ВО Омский ГАУ (Омск, 2002-2021), Международной конференции «Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии», посвященной 150-летию профессора А. С. Догеля (Томск, 2002), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В. Я. Суетина (Улан-Удэ, 2004), Всероссийской конференции «Молодые ученые - сельскому хозяйству России» (Москва, 2004), Международной конференции «Аграрная наука: современные проблемы и перспективы развития», посвященной 80-летию со дня образования ДГАУ им. М. М. Джамбулатова (Махачкала, 2012), Международной научно-практической конференции «Механизмы и закономерности индивидуального развития организма млекопитающих», посвященной памяти заслуженного деятеля науки РФ, доктора ветеринарных наук, профессора Э. Ф. Ложкина (Караваево, 2013), V Всероссийской научной Интернет-

конференции с международным участием, посвященной 140-летию кафедры анатомии КГАВМ (Казань, 2014), национальной научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы ветеринарной морфологии и высшего зооветеринарного образования», посвященной 100-летию со дня рождения выдающегося ученого-морфолога, профессора Ирины Владимировны Хрусталевой (Москва, 2019), Международной научно-практической конференции «Цифровое сельское хозяйство - стратегия развития» (Екатеринбург, 2019), Международной научной конференции «Пятый технологический уклад: перспективы развития и модернизации агропромышленного комплекса России» (Омск, 2019), 20-й национальной научно-практической конференции с международным участием по патологической анатомии животных «Актуальные вопросы патологии, морфологии и терапии животных» (Уфа, 2020), Международной научно-практической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения профессора Ю. Ф. Юдичева «Актуальные вопросы и пути их решения в ветеринарной медицине и животноводстве» (Тюмень, 2021).

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе на кафедрах ФГБОУ ВО Башкирский ГАУ, ФГБОУ ВО Бурятская ГСХА, ФГБОУ ВО Иркутский ГАУ, ФГБОУ ВО Казанская ГАВМ, ФГБОУ ВО Красноярский ГАУ, ФГБОУ ВО МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина, ФГБОУ ВО Омский ГАУ, ФГБОУ ВО Самарский ГАУ, ФГБОУ ВО ГАУ Северного Зауралья, ФГБОУ ВО СПбГУВМ, ФГБОУ ВО Уральский ГАУ, УО «Витебская ордена «Знак Почета» государственная академия ветеринарной медицины», НАО «Казахский агротехнический университет им. С. Сейфуллина».

Личный вклад соискателя. Соискателем лично определена научная проблема, сформулирована цель и поставлены задачи исследования, определена методология, проведен анализ и синтез данных научной литературы, патентный поиск, лично организованы и проведены все исследования.

Проведен статистический анализ полученных данных, подготовлена рукопись и обобщен весь фактический материал.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 33 работы в сборниках национальных и международных конференций, журналах и других научных изданиях, из них: рецензируемых научных изданиях, рекомендованных ВАК Министерства науки и высшего образования РФ для публикации основных результатов диссертационной работы на соискание ученой степени кандидата и доктора наук -15 (Вестник Красноярского государственного аграрного университета - 1; Вестник Омского государственного аграрного университета - 3; Ветеринария - 1; Известия Оренбургского государственного аграрного университета - 1; Морфология - 5; Омский научный вестник - 2; Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана - 2); статьи в изданиях, индексируемых в международной базе цитирования Web of Science - 2. На основании результатов научных исследований выданы 2 патента на изобретения РФ. Материалы диссертации включены в монографию «Морфология автономной нервной системы органов брюшной и тазовой полостей пушных зверей» (2004). Объем публикаций составляет 17,6 печатных листов, из них 8,6 - принадлежат соискателю.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 325 страницах компьютерного текста и включает разделы: введение, основную часть, обзор литературы, результаты собственных исследований, заключение, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические предложения и рекомендации, перспективы дальнейшей разработки темы. Работа иллюстрирована 98 фотографиями, 28 таблицами, 34 диаграммами и 6 схематическими рисунками. Список литературы включает 432 источника, в том числе, 126 - изданных на иностранных языках.

ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

У млекопитающих животных в процессе эволюции сформировались эмбриологически, анатомически и функционально связанные между собой органы, обеспечивающие биологические процессы, значимые для организма. Указанные отправления происходят при помощи органов мочеполового аппарата, которые, с одной стороны, обеспечивают выведение из организма конечных продуктов метаболизма, а, с другой - размножение, которое способствует продолжению вида. Мочевые и половые органы имеют общие и особенные морфофункциональные признаки, присущие каждому отряду, семейству и отдельному виду животного.

Мочеполовой аппарат относят к наиболее сложным и высокодиффе-ренцированным системам живого организма, в состав которого входят паренхиматозные и трубчатые органы специального назначения, выполняющие не только экскреторную, но и эндокринную функции организма. Размножение у самцов обеспечивается внутренними (семенник с придатком, семяизвергательный канал, придаточные половые железы) и наружными (семенниковый мешок, половой член и препуций) органами. Мочеотделение осуществляется почками, а далее моча следует через мочевыводящие органы - из почечных лоханок через мочеточники в мочевой пузырь, в котором накапливается и временно задерживается в организме. Органом, в котором пересекаются мочевые и половые пути, является мочеполовой канал - сложное морфологически и функционально образование, в котором имеется особый анатомо-физиологический «механизм переключения» -

предстательная железа, регулирующий отток мочи в процессе акта мочеиспускания и процесс эякуляции во время полового акта. Предстательная железа не только вырабатывает сложный секрет, необходимый для разбавления семенной жидкости, обладающий барьерными и бактерицидными свойствами, но и служит своеобразным мощным сфинктером, вместе с пузырным детрузором регулирующим отток мочи из организма (И. С. Цветков, О. В. Макарова, В. А. Мхитаров, 2013; G. Aumüller, 1989; J. Frick, W. Aulitzky, 1991; U. - N. Riede, U. Wetterauer, 2017; H. Ruetten, C. Cole, M. Wehber [et al.], 2020; B. S. Holst, S. Carlin, V. Fouriez-Lablée [et al.], 2021).

С позиции рассмотрения взаимосвязи формы и функции представляются немаловажными комплексные исследования васкуляризации и иннервации мочевыводящих органов и предстательной железы. Поскольку именно от нормального кровоснабжения, крово- и лимфоотведения зависят все метаболические процессы и трофика, обеспечивающие их физиологические отправления. Сведения о морфофункциональных особенностях мочевых и половых органов имеются в научных работах Н. А. Слесаренко, П. О. Вараксы (2014), М. В. Щипакина, Н. В. Зеленевского, А. В. Прусакова [и др.] (2015), И. Ю. Тягловой, Р. И. Ситдикова, О. Т. Муллакаева (2020), Н. И. Рядинской, Т. Е. Помойницкой (2021), A. M. Orsi, S. Mello Dias, M. C. Olivera [et al.] (1978), M Stefanov, N. Martín-Alguacil, R Martín-Orti, (2000).

1.1 Морфофункциональные особенности васкуляризации и иннервации органов мочеполового аппарата у млекопитающих

В процессе эволюционного развития в живых организмах сформировались системы органов, имеющие интегрирующее значение, тесно связанные морфологически и функционально и обеспечивающие слаженную работу всех органов и систем (А. Н. Северцов, 1967; И. И. Шмальгаузен,

1968). К таким системам можно отнести сердечно-сосудистую и нервную. Эти системы органов тесно взаимосвязаны между собой и подчиняются единым морфофункциональным законам строения и развития. Объединенные в единые анатомические образования - сосудисто-нервные пучки, артерии и вены, нервы следуют кратчайшими путями, экономя место и материал, образуя на своем пути разветвления, коллатерали, анастомозы, сплетения и другие анатомически и функционально связанные сосудисто-нервные комплексы, которые координируют все физиологические отправления организма животного. Так, Л. М. Литвиненко и Д. Б. Никитюк (2013) отмечают, что в процессе онтогенеза формируются сосудисто-нервные комплексы органов пищеварительного и мочеполового аппаратов, включающие артерии, вены, вегетативные нервы, а также лимфатические сосуды.

1.1.1 Особенности васкуляризации мочевыводящих органов и предстательной железы у млекопитающих

Сведения, содержащиеся в многочисленных литературных данных и современной анатомической номенклатуре показывают, что проксимальные отделы мочевыводящих органов у некоторых животных и человека васкуляризируются от почечной и семенниковой артерии и вены, на что также указывается в трудах Н. Н. Мухамадиевой (1988), И. А. Михеева (2004), И. В. Аникиенко, Н. И. Рядинской, О. П. Ильиной [и др.] (2019), N. Zelenevskiy, M. Shchipakin, A. Prusakov [et al.] (2019), E. C. Benya, F. M. Prendergast, D. B. Liu [et al.] (2021). Основные источники васкуляризации дистального отдела мочевыводящих органов и предстательной железы -внутренняя подвздошная артерия и вена, от которых отходят пупочная, предстательная, внутренняя срамная, средняя прямокишечная артерия и

вена, артерия и вена семяизвергательного протока, ветвями которой являются мочеточниковая и уретральная, на что также указывают П. О. Варак-са (2013), К. О. Масленицын, М. В. Щипакин (2019), V. Simic, Z. Miladi-novic, O. Jablan-Pantic (1970), J. Frewein, B. Vollmerhaus (1994), M. Stefanov, N. Martín-Alguacil, R Martín-Orti (2000) в отношении представителей млекопитающих.

Передний отдел мочевыводящих органов (почечные лоханки и краниальная треть мочеточников), по данным исследований W. R. Widmer, J. S. Mattoon, S. L. Vaden (2021), васкуляризируется за счет ветвей почечных артерий и вен, которые, с левой стороны, в ряде случаев, могут быть двойными. Правая почечная артерия и вена идут каудально от краниальной брыжеечной артерии и дорсально к каудальной полой вене. Левая почечная артерия и вена проходят каудально от правой почечной артерии. Почечные вены имеют вентральное расположение к соответствующим артериям.

У котов, как отмечает С. Ф. Мелешков (2008), порядок отхождения и длина экстраорганных вен обусловливает асимметрию почек, так как стволы левых почечных вен длиннее правых.

Н. Н. Мухамадиева (1988) отмечает, что у представителей семейства псовых (собака, енотовидная собака, серебристо-чёрная лисица и голубой песец) в адвентиции и в наружном мышечном слоях мочеточника, интра-органные артерии проходят согласно направлению продольных мышечных пучков, что также подтверждается в исследованиях И. А. Михеева (2004) в отношении пушных зверей (лисица, песец, соболь и норка).

В исследованиях Е. Ю. Складневой (2016) мы находим сведения, что в кровоснабжении мочевого пузыря кошек и собак участвуют каудальные пузырные артерии, являющиеся ветвями мочеполовых. Они входят в орган вместе с боковыми пузырными связками, а краниальные пузырные артерии облитерируются на всем своем протяжении.

У коз англо-нубийской породы мочевой пузырь кровоснабжается за счет ветвей внутренней подвздошной артерии - краниальных и каудальных пузырных артерий (К. О. Масленицын, М. В. Щипакин, 2019). При этом слизистая оболочка кровоснабжается артериями второго и третьего порядка указанных сосудов. Авторы указывают, что возможно кровоснабжение ветвями семенной, каудальной надчревной, мочеточниковой и глубокой бедренной артерии, что также подтверждается в исследованиях Е. Ю. Складневой (2016) в отношении собак и кошек.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Теленков Владимир Николаевич, 2022 год

А /

А У /

у / \ к /Ч / /

/

min лис max ица min пес max ец min нор max ка min соб max оль min кро max лик

площадь нервов капсулы площадь нервов уретры

площадь нервов перегородок

Рисунок 3.1.18 - Площадь поперечного сечения интраорганных нервов органов пузырно-предстательного комплекса (min - минимальное значение, max - максимальное значение), мкм2

Нервы перегородок отмечаются наименьшей вариабельностью площади поперечного сечения. У всех исследованных животных представителей отрядов хищных и зайцеобразных они самые мелкие, по сравнению с нервами других отделов, за исключением соболя, у которого они являются самыми крупными. Нервы капсулы у песца и норки являются самыми крупными по средней площади поперечного сечения. У лисицы и кролика самые крупные - нервы уретры. У кролика выявлены наиболее крупные нервные стволики во всех отделах, как в минимальном, так и в максимальном их значении. Средняя площадь нервов капсулы и уретры у представителя семейства зайцевых значительно превосходит таковую нервов перегородок. Такая же особенность выявлена у лисицы. Площадь нервов капсулы и уретры у песца больше нервов перегородок. У норки только нервы капсулы больше остальных, а площадь нервов перегородок и уретры отличаются незначительно (рисунок 3.1.18).

Результаты исследований в отношении ультрамикроскопической структуры нервов, принимающих участие в формировании вегетативных нервных сплетений мочевыводящих органов и предстательной железы, у представителей отряда хищных, свидетельствуют об их морфологическом сходстве; в строении не выявлено значимых различий по сравнению с нервами других млекопитающих. Указанное свидетельствует об общем принципе внутриствольной архитектоники нервов вегетативного отдела нервной системы, о чем также сообщали А. Питерс, С. Палей, Г. Уэбстер (1972), А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов (1999), Г. А. Хонин (2002).

Морфометрический анализ показал, что у лисицы в нервных волокнах подчревного нерва толщина миелиновой оболочки варьирует достаточно широко (рисунок 3.1.19). Нами не было выявлено прямой пропорциональной зависимости средней площади поперечного сечения нейрита (рисунок 3.1.20) от толщины миелиновой оболочки. Во всех случаях отмечается слабая корреляция по Пирсону (Я<0,3). Выявлена закономерность: сочетается толстая миелиновая оболочка и тонкий нейрит и наоборот.

норка max

лисица min 700

лисица max

норка min подчревный тазовый

Рисунок 3.1.19 - Толщина миелиновой оболочки в нервных волокнах (min - минимальное значение, max - максимальное значение), нм

лисица min 0,5

норка max

лисица max

норка min подчревный — —тазовый

Рисунок 3.1.20 - Площадь поперечного сечения нервов (min - минимальное значение,

max - максимальное значение), мкм2

Таким образом, необходимо отметить, что полученные сведения о васкуляризации и иннервации мочевыводящих органов и предстательной железы у представителей отрядов хищных и зайцеобразных соответствуют закономерностям морфофункциональной организации биологических систем. Это подтверждает научные исследованиями Г. А. Хонина (2002), С. И. Шведова (2004), Р. И. Ситдикова, Ф. И. Миншагаевой, Н. В. Шамсутдино-вой (2014), Н. А. Слесаренко, П. О. Варакса (2014), М. В. Щипакина, Н. В. Зеленевского, А. В. Прусакова [и др.] (2015), Н. И. Рядинской, Т. Е. По-мойницкой (2021), M Stefanov, N. Martín-Alguacil, R Martm-Orti (2000), K. N. Timoh, D. Moszkowicz, M. Creze (2020) и многих других авторов в отношении млекопитающих.

На основании проведенных собственных исследований, касающихся изучения органов мочеотделения, у исследованных животных представителей отрядов хищных и зайцеобразных почки располагаются в поясничной области непосредственно справа и слева от вентральных мышц позвоночного столба ретроперитонеально. Левая почка лежит параллельно поясничной части осевого скелета с проекцией от первого до третьего поясничных позвонков и при наполненном желудке каудальный край органа может перемещаться до уровня краниальной трети четвёртого поясничного позвонка. Правая почка располагается краниальнее левой на уроне от последнего грудного до первого поясничного позвонка, краниальный полюс органа направлен краниомедиально, а каудальный - каудолатерально. Данные наших исследований согласуются с данными исследований почек человека и животных (Н. А. Слесаренко, Н. А. Кайдановская, 2006; С. П. Данников, А. Н. Квочко, А. Ю. Криворучко, 2014; A. Galzerano, A. Lopez-Beltran, 2020).

Мочеточники исследованных животных представляют из себя парные полые трубчатые органы. В связи с особенностями топографии почек относительно поясничной части осевого скелета, топографически ход каждого мочеточника имеет свои особенности. Мы согласны с мнением иссле-

дователей мочеточника животных и человека (А. И. Цуканов, В. Ф. Бай-тингер, 2009; А. И. Цуканов, 2010; S. Pinto, A. Andre, P. Martins, 2019), что анатомически в мочеточнике имеются три физиологических сужения: в месте лоханко-мочеточникового сочленения, в его средней части и, непосредственно, в околопузырной части. Мы также подтверждаем исследования И. А. Михеева (2004) выделяющего в мочеточнике пушных зверей (лисица, песец, норка, соболь) краниальную, среднюю и каудальную части.

Диаметр просвета мочеточника у исследованных представителей хищных и зайцеобразных изменяется в зависимости от отдела органа, о чем также имеются сведения в работах А. Н. Квочко, В. И. Трухачева, И. И. Некрасовой [и др.] (2016), а также Ю. А. Иглова, А. М. Хазимова (2015), уточняющих, что наименьший просвет отмечается в интрамуральном отделе.

Исследования мочевого пузыря показали, что не наполненный мочевой пузырь находится на уровне от последнего поясничного до третьего крестцового позвонка, шейка лежит на лонном сращении. При наполнении мочой верхушка мочевого пузыря может смещаться до краниального края пятого поясничного позвонка, при этом шейка также смещается краниаль-но, а сфинктер шейки мочевого пузыря находится кпереди от краниального края лонного сращения. В этом отношении, мы вполне можем согласиться с авторами, исследовавшими мочевой пузырь млекопитающих (А. Н. Квочко, А. Ю. Криворучко, В. А. Костюченко, 2009; К. О. Масленицын, М. В. Щипакин, 2019; D. Wood, M. Walkden, 2011). Пустой мочевой пузырь находится каудальнее лонного сочленения и в основном является органом тазовой полости. Наполненный мочевой пузырь легко прощупывается при пальпации в брюшной полости, что также подтверждают S. Brandao, M. Parente, T. Mascarenhas [et al.] (2015).

Оценивая процессы уродинамики в совокупности с морфологическими характеристиками мочевыводящих путей необходимо отметить, что важнейшим звеном, обеспечивающим не только продвижение мочи, но и

одно из главнейших биологических отправлений организма млекопитающего - репродукцию вида, служит предстательная железа.

В зависимости от степени наполнения мочевого пузыря и при акте мочеиспускания В. И. Кирпатовским, И. В. Кабановым и И. С. Мудрой (2017) выявлены скоординированные действия мочевого пузыря и предстательной железы. Предстательная часть мочеполового канала теснейшим образом морфологически связана с областью шейки мочевого пузыря и предстательной железой, на что указывали K. Kiyoshima, A. Yokomizo, T. Yoshida [et al.], 2004.

Н. В. Зеленевский (2021), S. Dalga, K. Aslan, 2020 представляют мочеиспускательный канал у самцов млекопитающих, как достаточно небольшой промежуток мочевыводящей трубки, в границах внутреннего сфинктера шейки мочевого пузыря до семенного холмика, и далее он получает название мочеполового. Наши исследования позволяют утверждать, что у хищных и зайцеобразных четких анатомических границ между шейкой мочевого пузыря и мочеиспускательным каналом не прослеживается, а слизистая оболочка шейки пузыря переходит в мочеполовой канал через семенной холмик.

Мы подтверждаем в своих исследованиях теснейшую морфологическую и функциональную связь мочевого пузыря, предстательной железы и предстательной части мочеполового канала и формирование единого орга-нокомплекса - пузырно-предстательного (или простато-мочепузырного), на что также указывали исследования мочевых и половых органов В. И. Кирпатовский, И. В. Кабанова, И. С. Мудрая (2017), М. Н. Кернесюк (2017), E. C. Benya, F. M. Prendergast, D. B. Liu [et al.] (2021).

В результате проведенных исследований органов пузырно -предстательного комплекса представителей отрядов хищных и зайцеобразных, элементы органокомплекса лежат преимущественно в тазовой полости, своей краниальной частью выступая в брюшную. Предстательная железа лежит на вентральной и латеральной стенках мочеполового канала,

плотно охватывая его предстательную часть на три четверти, оставляя свободным лишь узкий участок на дорсальной поверхности уретры. Доли железы простираются краниально до шейки мочевого пузыря. Наши данные во многом согласуются с исследованиями органов пузырно -предстательного комплекса у представителей хищных - серебристо-черной лисицы (А.Б. Батуева, 2000), песца (Л.В. Еремина, 1994), норки (А.П. Попов, Г.Ш. Жанчипов, 1991; М.Р. Башкуева, 1994; В. Ю. Задонская, 2018), собаки (С.К. Триантафилиди, 1967; O.A. Berg, 1958; A.R. Seaman, M. Wine-ll, 1962; M. Galanty, W. Bielecki, 1994; M. Stefanov, 1999; S. V. Bondar, 2018).

Морфометрический и статистический анализ органов пузырно-предстательного комплекса (рисунок 3.1.21) показывает, что у кролика его относительная масса (0,1±0,004 %) значимо больше, чем у хищных. В свою очередь, среди исследованных представителей отряда хищных наибольшая относительная масса наблюдается у представителей псовых - песца (0,0096±0,0004 %), а наименьшая - у соболя, представителя куньих (0,0040±0,0001 %). Наши исследования вполне согласуются с данными A. F. Belotta, V. Babicsak, K. Zardo [et al.] (2012), которые указывали на положительную корреляцию органов пузырно-предстательного комплекса к размерам туловища животных.

Проведенные нами микроморфологические исследования мочевыво-дящих органов и предстательной железы у представителей отрядов хищных и зайцеобразных и сопоставление с литературными данными (С. Ф. Мелешков, 2009; С. П. Данников, А. Н. Квочко, 2011; Ю. В. Кудрявцев, В. И. Кирпатовский, И. С. Мудрая [и др.], 2012; И. С. Цветков, О. В. Макарова, В. А. Мхитаров, 2013; В. И. Кривошеева, С. А. Веремеева, 2019; Ю. Г. Васильев, Е. И. Трошин, В. В. Яглов, 2021; Н. В. Зеленевский, 2021; S. Peter, 1993; J. Frewein, B. Vollmerhaus, 1994; A. A. Giannantoni, S. Proietti, S. Giovannozzi [et al.], 2012; P. Tuagi, 2013; M. M. Winder, G. Tobin, D. Zupancic [et al.], 2014; M. Pavelka, J. Roth, 2015; A. Carretero, J. Ruberte, M.

Navarro [et al.], 2017;C. Wu, 2019; A. R. Jackson, C. B. Ching, K. M. McHugh [et al.], 2020; H. Ozturk, 2020;T. Amitay-Rosen, A. Nissan, Y. Shilo, 2021) указывают на определенное значимое сходство морфофункциональных особенностей с другими близкородственными млекопитающими животными. У исследованных животных имеются характерные особенности, присущие представителям разных отрядов, семейств и видов животных.

У исследованных нами представителей хищных и зайцеобразных почечная лоханка и мочеточник представляют собой трубчатые каналы, выстланные уротелием, по которым моча продвигается из почечно-чашечной системы в мочевой пузырь, что согласуется с данными исследований E. Comperat, S. M. Bonsib, L. Cheng (2020). Уротелий состоит из трёх слоев эпителиоцитов. Каждый слой может содержать от одного до трёх рядов клеток, в зависимости от функционального состояния органа.

Микроморфологические исследования мочеточников представителей хищных и зайцеобразных свидетельствуют о наличие трёх оболочек органа, имеющих свои особенности строения. Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой собрана в продольные сладки в количестве от пяти до девяти. Подслизистый слой содержит слизистые железы. Переходный эпителий состоит из трёх слоёв эпителиальных клеток. Мы согласны с данными исследователей (S. Peter, 1993; F. C. Monson [et al.], 1994; L. A. Birder [et al.], 2010; A. Giannantoni [et al.], 2012; P. Tuagi, 2013; M. Winder [et al.], 2014; M. Pavelka, J. Roth, 2015; G. Niemczyk [et al.], 2018; C. Wu, 2019; E. Comperat [et al.], 2020; A. R. Jackson [et al.], 2020; H. Ozturk, 2020), которые именуют переходный эпителий мочевыводящих путей уротелием.

Как показывает анализ морфометрических показателей слизистой оболочки (рисунок 3.2.22), ее толщина больше в правом мочеточнике, при этом высота эпителиоцитов слизистой оболочки правого мочеточника меньше, чем левого. Нами отмечена слабая корреляция (R<0,3) высоты эпителиоцитов по отношению к толщине слизистой оболочки, как левого, так и правого мочеточника.

лисица песец норка соболь кролик

Рисунок 3.1.21 - Относительная масса органов пузырно-предстательного комплекса по

отношению к массе тела, %.

Рисунок 3.1.22 - Морфометрические показатели слизистой оболочки

мочеточника, мкм.

Анализируя данные собственных исследований, касающихся гистологического строения органов пузырно-предстательного комплекса, мы подтверждаем, что микроморфологическое строение предстательной железы у представителей отрядов хищных и зайцеобразных согласуется со сведениями С.К. Триантафилиди (1967), Э. Б. Бадлуева (2000) B. Schantz (1964), R. Barone, C. Pavaux, P.C. Blin [et al.] (1973), S. Dalga, K. Aslan

(2020), E. Circella, G. Casalino, R. Lombardi [et al.] (2021), S. Jena, S. Chawla

(2021) в отношении альвеолярно-трубчатого строения органа у млекопитающих и человека.

Исследования морфофункционального состояния предстательной железы человека В. А.Молочкова и И. И. Ильина (1998), G. Aumüller (1989), M. Randazzo, R. Grobholz (2020) показывают, что соотношение стромы и паренхимы в органе примерно одинаковы. Наши исследования показывают, что соотношения железистых и стромальных структур предстательной железы у представителей отряда хищных колеблется незначительно (рисунок 3.1.23). Наибольшую площадь занимает паренхима предстательной железы у соболя (74,3±1,3%), а наименьшую - у лисицы (70,1±0,7%). Что же касается предстательной железы кролика, то у данного вида животных нами выявлена наименьшая площадь паренхиматозной ткани, что объясняется наличием большого количества хорошо развитой мышечной ткани в капсуле и перегородках простаты, относящихся к стро-мальным элементам органа.

У исследованных нами представителей хищных описанное взаимоотношение стромы и паренхимы можно объяснить сезонностью размножения и отсутствием пузырьковидной и луковичной желез. У кролика простата наиболее развита из всех придаточных половых желёз, к тому же, у представителей зайцеобразных размножение круглогодично, что требует постоянной напряженности функции придаточных половых желез.

Исследование стромы органов пузырно-предстательного комплекса у представителей хищных и зайцеобразных показали, что комплекс одет со-

единительнотканной капсулой, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрывающей предстательную железу и переходящую в соединительнотканные структуры (в том числе адвентицию) мочевого пузыря и мочеполового канала.

У представителей псовых капсула тонкая, с преобладанием коллаге-новых волокон и эластических в поверхностном слое капсулы. Количество гладких миоцитов в капсуле незначительно, они, находятся во внутреннем слое, собраны в пучки, количество которых незначимо больше у лисицы. Аналогичное строение капсулы лисицы отмечает А. Б. Батуева (2000). У куньих, на что также указывает М. Р. Башкуева (1997), в отличие от псовых, капсула мощная, ее основу составляют пучки гладких миоцитов, между которыми имеются коллагеновые волокна, а эластические, имеющие циркулярное и поперечное направление, располагаются поверхностно, так же, как и у собачьих. Морфометрические данные капсулы представлены на рисунке 3.1.24.

Капсула органов пузырно-предстательного комплекса у кролика состоит преимущественно из гладких и поперечно-исчерченных миоцитов, которые располагаются послойно. Между мышечными пластами содержатся тонкие прослойки эластических волокон, а количество коллагеновых волокон незначительно, на что также указывают С. К. Триантафилиди (1967), Э. Б. Бадлуев (2000), R. Barone, C. Pavaux, P.C. Blin [et al.] (1973), S. Dalga, K. Asian (2020), E. Circella, G. Casalino, R. Lombardi [et al.] (2021), S. Jena, S. Chawla (2021), а также T. D. Zordo, F. Aigner, F. Frauscher [et al.] (2021) в отношении человека.

Анализ данных проведенных морфометрических исследований (рисунок 3.1.24) у представителей хищных и зайцеобразных показывает, что толщина капсулы у хищных значительно меньше, чем у кролика. Внутри отряда хищных у куньих толщина капсулы больше, чем у собачьих, что связано с большим содержанием мышечных волокон в капсуле предстательной железы. Данная особенность также отмечена у кролика.

лисица

■ паренхима _строма

Рисунок 3.1.23 - Соотношение паренхимы и стромы предстательной железы, %

0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0

лисица песец норка соболь кролик

-толщина капсулы (мм) — —толщина междольковых перегородок (мм)

Рисунок 3.1.24 - Линейные размеры элементов стромы органов пузырно-предстательного комплекса, мм

Корреляционный анализ по Пирсону показывает весьма высокую корреляцию (R=0,93) зависимости толщины капсулы от толщины перегородок. Наибольшая разница в толщине капсулы и перегородок выявлена у кролика (рисунок 3.1.24).

Во всех случаях у исследованных нами видов животных наблюдался плавный переход от капсулы предстательной железы к фиброзно-мышечной строме. Все перипростатические структуры тесно связаны, влияют друг на друга и должны приниматься во внимание при хирургических вмешательствах и патологической диагностике, на что также указывают K. Kiyoshima, A. Yokomizo, T. Yoshida [et al.] (2004).

Дольчатость предстательной железы обусловлена особенностями строения стромы - наличием перегородок, формирующихся из капсулы и подслизистой основы мочеполового канала. У собачьих перегородки представлены гладкими миоцитами с небольшими вкраплениями коллагеновых волокон. Эластические волокна в основном участвуют в формировании перегородок промежуточных и внутренних долек, что согласуется с данными M. Randazzo, R. Grobholz (2020). Кроме того, у куньих небольшое содержание миоцитов в перегородках, функционально может компенсироваться мощными слоями миоцитов капсулы, на что также указывает В. Ю. Задонская (2018).

Гистологическое строение перегородок предстательной железы и подслизистой основы предстательной части мочеполового канала у кролика отличается от представителей хищных. Как в подслизистой основе, так и в перегородках отмечается наличие гладких мышечных с прослойками эластических волокон. Доля коллагеновых волокон в строме минимальна. Эти же сведения приводит в своих исследованиях Э. Б. Бадлуев (2000).

Исследования паренхимы предстательной железы и предстательной части мочеполового канала у изученных представителей хищных и зайцеобразных нами выявлена определенная иерархия в делении секретирую-щих отделов - три группы долек: главные, промежуточные и внутренние,

на что также указано у А. Хэма, Д. Кормака (1983), M. Stefanov, N. Martín-Alguacil, R. Martín-Orti (2000).

Главные дольки предстательной железы у изученных нами животных представителей отрядов хищных и зайцеобразных имеют преимущественно усечено-коническую форму с основанием, обращенным к капсуле. Промежуточные дольки в своем большинстве, овальной формы, а внутренние, которые располагаются ближе к подслизистому слою предстательной части мочеполового канала, имеют округлую форму. Средняя площадь поперечного среза долек простаты у исследованных животных варьирует незначительно.

Система концевых отделов и выводных протоков паренхимы предстательной железы у представителей хищных и зайцеобразных имеет характерное альвеолярно-трубчатое строение. Концевые отделы, формирующие главные и промежуточные дольки имеют, эллипсоидную, округлую или неправильную форму, в просветах которых могут встречаться конкреции, что также подтверждает сведения M. Randazzo, R. Grobholz (2020). В промежуточных дольках мы обнаруживали функционально неактивные концевые отделы без просвета.

Площадь поперечного сечения (рисунок 3.1.25) главных и промежуточных долек предстательной железы у хищных значительно меньше, чем у зайцеобразных. Среди представителей псовых главные дольки больше у лисицы, а промежуточные - у песца. У соболя промежуточные дольки самые мелкие среди представителей куньих. Площадь внутренних долек у всех изученных видов животных незначительно варьирует, наибольшая площадь у лисицы, наименьшая - у песца. Соотношение площади внутренних долек и концевых отделов у соболя и кролика свидетельствует о том, что каждая долька может состоять из одного или двух концевых отделов. Корреляционный анализ по Пирсону показал весьма высокую корреляцию (R=0,99) зависимости средней площади среза дольки от средней площади концевых отделов.

Концевые отделы предстательной железы у представителей исследованных хищных и зайцеобразных представлены однослойным призматическим эпителием. В зависимости от функционального состояния пузырно-предстательного комплекса и степени заполнения просвета альвеол железистым секретом, эпителий может становиться низким призматическим, на что также указывают А. Б. Батуева (2000) в отношении лисицы, С. К. Три-антафилиди (1967) и Э. Б. Бадлуев (2000) в отношении кролика и других животных и человека (Ю. Т. Техвер, 1968; И. Д. Замьянов, 1984; O. A. Berg, 1958; U. Kanwar, C. Sheikher, 1977; H. A. Ali, M. D. Tigrari, K. A. Moniem, 1978; G. Atalan, P.E. Holt, F.J. Barr, 1999; D. S. Oliveira, S. Dzinic, A. I. Bonfil [et al.], 2016; G. Akbari, D. Kianifard, 2017; H. Ruetten, C. Cole, M. Wehber [et al.], 2020).

Выводные протоки предстательной железы выстланы многорядным призматическим эпителием, имеющим у псовых от двух до четырех, у куньих до пяти рядов ядер и от одного до четырех рядов у зайцевых. Протоки функционально активных секретирующих концевых отделов, растягиваясь секретом делают эпителий низким призматическим однорядным, что мы находим также в многочисленных исследованиях в отношении представителей млекопитающих Ю. Т. Техвера (1968), С. К. Триантафили-ди (1971), И. Д. Замьянова (1984), Э. Б. Бадлуева (2000), Л. В. Хибхенова, И. Д. Замьянова (2011), И. С. Цветкова, О. В. Макаровой, В. А. Мхитарова (2013), Р. Ц. Цыдыпова (2014), В. Ю. Задонской (2018), J. Mokkapati, C. J. Dominic (1977), G. Aumüller (1989), G. Atalan, P. E. Holt, F. J. Barr (1999), J. Smith (2008), U. - N. Riede, U. Wetterauer (2017). В выводных протоках у исследованных хищных и зайцеобразных, мы не наблюдали признаков, присущих уротелию.

Морфометрический анализ (рисунок 3.1.26) показывает, что наименьшая высота эпителия наблюдается в выводных протоках предстательной железы, а наибольшая - в предстательной части мочеполового канала, что объясняется его многорядностью.

Рисунок 3.1.25 - Средняя площадь поперечного среза долек и концевых отделов

предстательной железы, мм2

концевые отделы — —выводные протоки — —уретра

Рисунок 3.1.26 - Высота эпителия структурных элементов предстательной железы и предстательной части мочеполового канала, мкм

Наибольшая высота эпителия во всех исследованных отделах отмечена у кролика. У представителей хищных наименьшая высота эпителия отмечается у соболя во всех отделах, а наиболее высокий эпителий наблюдается у норки и песца в предстательной части мочеполового канала.

У исследованных нами хищных и зайцеобразных, так же, как и в эпителии концевых отделов мы наблюдали вставочные клетки в выводных протоках, наличие которых отмечает у лисицы А. Б. Батуева (2000) и других млекопитающих H. A. Ali, M. D. Tigrari, K. A. Moniem, (1978), U. Kanwar, C. Sheikher (1977), U.-N. Riede, U. Wetterauer (2017).

У исследованных нами животных, представителей семейств псовых, куньих и зайцевых слизистая оболочка предстательной части мочеполового канала имеет сложную складчатось. В дорсальной части уретры находится уретральный гребень, который в краниальном направлении соединяется с мочеточниковой складкой на дорсальной поверхности слизистой оболочки шейки мочевого пузыря, на что также указывают С. В. Позябин и Л. С. Перышкина (2017) у собак. Утолщение уретрального гребня формирует семенной холмик, который служит границей между шейкой мочевого пузыря и мочеполовым каналом.

У исследованных представителей хищных и зайцеобразных основу собственного слоя слизистой оболочки мочеполового канала составляют коллагеновые и эластические волокна, формирующие рыхлую волокнистую соединительную ткань основы. Направление волокон, так же как и складок, продольное. Подслизистая основа у псовых и куньих состоит из коллагеновых волокон, имеющих как продольную, так и циркулярную ориентацию; эластические волокна немногочисленны. У кролика морфологические особенности подслизистой основы в основном повторяют таковую у хищных. Однако подслизистая основа содержит в большем количестве эластических волокон, а коллагеновых волокон меньше. Как у хищных, так и зайцеобразных, больше всего циркулярно расположенных эластических волокон содержит подслизистая основа семенного холмика. Как

показали исследования сосудистого русла, подслизистая основа предстательной части мочеполового канала и семенного холмика, содержит крупные синусоидные капилляры, о чем также имеются сведения у А. Б. Батуе-вой (2000), M. Stefanov (1999), M. Stefanov, N. Martín-Alguacil, R. Martín-Orti (2000) в отношении представителей хищных и С. К. Трианта-филиди (1967), Э. Б. Бадлуева (2000), S. Dalga, K. Aslan (2020) в отношении зайцеобразных.

У изученных нами представителей отрядов хищных и зайцеобразных, предстательная часть мочеполового канала, уретральный гребень и семенной холмик, как и другие мочевыводящие органы, выстлана уротели-ем, что согласуется с данными по другим млекопитающим P. Spieler, M. Rössle (2012), M. Pavelka, J. Roth (2015), а J. Skonieczna, J. P. Madej, A. Kaczmarek-Pawelska [et al.] (2021) отмечают сходство гистологического строения уретры кролика с человеческой

Во время прохождения мочи как через передние, так и задние отделы мочевыводящих органов, на ее пути встречаются анатомические и физиологические препятствия, которые в той или иной степени должны регулировать и контролировать ее отток из разных частей указанных органов. Наличие мышечного сфинктера шейки мочевого пузыря - прямое тому доказательство. Указанный сфинктер является «пограничной зоной» между передним и задним отделом мочевыводящих органов. Он же в состоянии физиологической и морфологической нормы регулирует наполняемость и своевременное опорожнение мочевого пузыря, тем самым предотвращая передержку мочи в организме и развитие уремического синдрома у животного.

Вместе с предстательной железой и предстательной частью мочеполового канала сфинктер шейки мочевого пузыря формирует пузырно-предстательный комплекс. Мы согласны с M. Randazzo, R. Grobholz (2020), что совокупность мышечных структур предстательной железы, концентрирующихся в капсуле, перегородках и вокруг мочеполового канала фор-

мирует «простатическую мышцу» Исследуя мочеточники и мочеполовой канал мы выявили анатомические сужения, которые, в совокупности с особенностями строения слизистой оболочки в указанных областях дают нам право утверждать о наличии эпителиальных сфинктеров. Эти сфинктеры, также как и мышечные, регулируют продвижение мочи по мочеточникам в сторону мочевого пузыря и по мочеполовому каналу к его наружному отверстию. Такие сфинктерные системы препятствуют рефлюксу мочи при разных патологических состояниях мочевыводящих органов, в том числе, связанных с задержкой мочи в организме животного. В мочеполовом канале это дополнительный барьер, препятствующий забросу семенной жидкости в мочевой пузырь во время эякуляции.

Исследования сфинктерных систем полых мочевыводящих органов показывают, что мочеточники представляют парные полые трубчатые органы. В связи с особенностями топографии почек относительно поясничной части осевого скелета, топографически ход каждого мочеточника имеет свои особенности.

Наличие многочисленных складок слизистой оболочки, а также сужений органа, которые обнаружены при рентгеноурографических исследованиях, свидетельствуют о наличии эпителиальных сфинктеров в краниальной и каудальной третях мочеточников. Данные наших исследований согласуются с исследованиями, проведенными в отношении трубчатых органов других видов млекопитающих животных и человека (Ф. Ф. Сакс, В. Ф. Байтингер, 1984; М. А. Медведев, В. Б. Студницкий, И. Ю. Земляков, 1984; В. Ф. Байтингер, 1994; Л. Е. Этинген, Д. Б. Никитюк, 1999; Л. Л. Колесников, 2008; С. Ф. Мелешков, 2008; Е. Р. Павлович, 2008; А. И. Цуканов, 2010; В. Б. Шадлинский, Г. А. Гусейнова, Н. М. Мамедов, 2011; Г. С. Лазутина, Т. А. Румянцева, 2013; В. И. Кирпатовский, И. В. Кабанова, И. С. Мудрая, 2017; А. Г. Зернова, 2018; R. P. Myers, J. R. Goellner, D. R. Cahill, 1987; M. Srougi, O. J Palacios, M. Drummond, 1996; W. Dolscher, M. Biesold, F. Schmidt [et al.], 1999; B. Ludwikowski, I. Oesch Hayward, E. Bren-

ner [et al.], 2001; A. Mohammed, A. Khan, T. Shaikh [et al.], 2007; J. Kotoc, J. Gatek, K. Kotocova [et al.], 2015; J. C. Truzzi, C. R. Sacomani J. Prezotti [et al.], 2017; N. A. Armenakas, J. A. Fracchia, R. Golan, 2019; A. Das [et al.], 2020; G. Huseynova, Z. Nasirova, 2021; T. S. Lo, K. L. Ng, Y. - H. Lin [et al.], 2021).

По мере удаления от почек на пути к мочевому пузырю внутренний периметр слизистой оболочки как левого, так и правого мочеточника имеет тенденцию к уменьшению, а, следовательно, уменьшается и его просвет, что приводит к естественному замедлению тока мочи внутри мочеточника. Такого же мнения придерживаются А. Н. Квочко, В. И. Трухачев, И. И. Некрасова [и др.] (2016), утверждающие, что диаметр просвета мочеточника может колебаться в достаточно широком диапазоне, что зависит от отдела органа, а Ю. А. Иглов и А. М. Хазимов (2015) при этом добавляют, что наименьший просвет отмечается в конечном (интрамуральном) отделе.

В местах анатомических сужений периметр слизистой оболочки существенно уменьшается (рисунок 3.1.27), что свидетельствует о наличии в этих областях эпителиальных сфинктеров, регулирующих в каждой трети мочеточника порционный ток мочи к мочевому пузырю. Длина периметра слизистой оболочки левого мочеточника незначимо меньше, чем в правом, за исключением средней трети области сужения, где периметр в левом органе (3,58±0,13 мм) больше, чем в правом (3,48±0,14 мм).

В дорсальных отделах мочеточников у изученных хищных и зайцеобразных мышечная оболочка состоит из двух слоев гладких миоцитов -внутреннего продольного и наружного циркулярного. В вентральных отделах ниже циркулярного слоя наблюдается еще один слой продольных мышечных волокон, таким образом, циркулярный слой располагается в центре. Результаты наших исследований не противоречат данным, имеющимся по другим млекопитающим животным относительно строения мышечной оболочки исследуемого органа (С. Ф. Мелешков, 2009; М. А. Золотарева, 2011; С. П. Данников, А. Н. Квочко, А. Ю. Криворучко [и др.],

2012; Ю. А. Иглов, А. М. Хазимов, 2015; М. Г. Аббасов, Р. А. Сулиманов, 2019; E. Comperat, S. M. Bonsib, L. Cheng, 2020; A. Hoel, T. Osman, F. Hoel [et al.], 2021).

Функциональные исследования мочевого пузыря кроликов показали, что опорожненный мочевой пузырь находится на уровне от последнего поясничного до третьего крестцового позвонка, шейка лежит на лонном сращении. При наполнении мочой верхушка мочевого пузыря может смещаться до краниального края пятого поясничного позвонка, при этом шейка также смещается краниально, а сфинктер шейки мочевого пузыря находится впереди от краниального края лонного сращения. Мы отчасти можем согласиться с J. U. Stolzenburg, T. Schwalenberg, M. Do [et al.] (2002), которые не выделяют пузырный (внутренний) сфинктер как самостоятельное анатомическое образование у собак, по отношению к исследованным нами представителям хищных и зайцеобразных.

Просвет предстательной части мочеполового канала имеет сложную щелевидную форму, слизистая оболочка собрана в многочисленные сложные складки, разной высоты, которых насчитывается от 9 до 24. Большинство из них имеет сложное строение в виде коралловой ветви, каждая из которых насчитывает от 3 до 9 мелких складок. Уретральный гребень предстательной части мочеполового канала хорошо развит, здесь расположен семенной холмик, в который впадают семяизвергательные каналы.

Среди всех изученных животных наибольший периметр имеет уретра кролика, при этом самый узкий участок значительно меньше самого широкого, что указывает на наличие эпителиального уретрального сфинктера в указанной области. У представителей отряда хищных периметр уретры значительно меньше, самое широкое место у песца занимает 12,97±0,4 мм, самое узкое - у соболя (6,58±0,2 мм). У псовых периметры незначительно различаются внутри отделов, у куньих внутренний периметр отличается - он больше у норки (рисунок 3.1.28).

Рисунок 3.1.27 - Длина периметра слизистой оболочки мочеточника, мм

лисица 45

кролик

песец

соболь

норка

■малый периметр — большой периметр

Рисунок 3.1.28 - Морфометрические показатели слизистой оболочки

мочеполового канала, мм

В целом можно заключить, что в полых трубчатых органах мочеполового аппарата изученных животных имеются мышечные и эпителиальные сфинктеры, которые регулируют отток мочи во время мочеотделения и мочеиспускания и выведение семенной жидкости наружу во время полового акта.

На основании проведенных морфофункциональных исследований органов мочеполового аппарата у самцов, их васкуляризации, иннервации, исследовании сфинктерных систем, разработанные нами инъекционные доступы к мочевым и половым органам, находящимся в тазовой полости, и скрытыми тазовыми костями позволяют доставлять препараты непосредственно в соединительную ткань, окружающую органы, в которой проходят иннервирующие их нервы.

В современной ветеринарной медицине существует большое количество разработанных инъекционных доступов у разных видов млекопитающих (В. В. Решетняк, 2000; T. Duke, 2000; А. Б. Потрясов, 2002; Э. И. Веремей, В. М. Лакисов, В. А. Ходас, 2003; М. Ш. Шакуров, С. В. Тимофеев, И. Г. Галимзянов, 2007; О. Р. Скубко, Г. А. Хонин, С. Н. Захарченко [и др.], 2008; H. Sano, K. Barker, T. Odom [et al.], 2018; О. Р. Скубко, О. Н. Шушакова, 2019; T. Grubb, H. Lobprise, 2020).

Известные способы внутритазового введения новокаина по А.Д. Ноздрачёву (М. Ш. Шакуров, С. В. Тимофеев, И. Г. Галимзянов, 2007) успешно применяются у крупных животных для доставки растворов местных анестетиков к органам тазовой полости. Инъекционный доступ при таком способе осуществляется со стороны крупа. Однако, для мелких животных, как показывает практика, такие доступы технически трудны и не выполнимы.

Способ внутритазовой новокаиновой блокады у мелких домашних животных, предложенный А. Б. Потрясовым (2002) имеет недостатки, связанные с высокой травматичностью, в связи со сложностью введения инъекционной иглы, риск появления осложнений, за счет попадания растворов

инъецируемых жидкостей в забрюшинное пространство. В этом отношении мы можем согласиться с О. Р. Скубко и О. Н. Шушаковой (2020), полагающих, что развитость соединительной и жировой ткани вокруг нервных элементов источников формирования сплетений брюшной и тазовой полостей, «требует адресной доставки растворов анестетиков к нервам, а наличие в окружающей сплетение рыхлой волокнистой соединительной ткани эластических волокон свидетельствует о ее способности к значительным растяжениям без нарушения структурной целостности».

Предложенный нами способ инъекционных доступов к мочевыво-дящим органам тазовой полости и придаточным половым железам способствует наименьшему травмированию окружающих тканей и полых органов, в частности нервов и мочевого пузыря, чему способствует простота введения инъекционной иглы. Снижение вероятности появления осложнений обеспечивается за счет точного попадания инъецируемых растворов, которые доставляются непосредственно к нервам мочевых и половых органов.

Таким образом, разработанные инъекционные доступы к мочевы-водящим органам и придаточным половым железам, расположенным в тазовой полости могут быть использованы в экспериментальной и клинической хирургии для проведения патогенетической терапии органов тазовой полости и создания модели блокады нервов придаточных половых желёз у мелких животных.

Морфология мочевыводящих органов животных и человека при их обструкции освещена в работах отечественных и зарубежных ученых (М. В. ЬагагеУБЙ, 2000; А. Н. Квочко, 2002; С. Ф. Мелешков, 2008, 2010; В. И. Кирпатовский [и др.], 2012-2018; К. О. Масленицын, М. В. Щипакин, 2019; Е. С1гсе11а, О. СаБаЛпо, Я. ЬошЬаг& [е1 а1.], 2021).

Экспериментальные исследования мочевыводящих путей у кроликов при острой задержке мочеиспускания, проведенные нами на микроскопическом уровне, показали, что в начальных отделах, а именно в почечных

лоханках нами не выявлено значимых различий у животных контрольной группы и с острой задержкой мочеиспускания. Не отмечено достоверных различий при микроморфологических исследованиях слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек почечных лоханок левой и правой почек кроликов, что вполне согласуется с данными исследований С. Ф. Мелеш-кова (2010).

Морфологическое исследование мочеточников животных представителей семейства зайцевых контрольной группы и с острой задержкой мочеиспускания показали, что адвентициальная оболочка правого и левого мочеточников у исследованных животных хорошо развита, содержит в своем составе сосудисто-нервные пучки, которые идут вдоль органа, сконцентрированы на дорсальной и вентральной поверхностях мочеточника. Мышечная оболочка хорошо развита и представлена продольным и циркулярным слоями гладких миоцитов. В вентральной части мочеточника оболочка утолщается за счет добавления тонкого наружного циркулярного слоя. В мышечной оболочке содержатся сосуды и проходят пучки нервных волокон.

Слизистая оболочка мочеточников вместе с подслизистой основой собрана в многочисленные складки. В краниальной трети мочеточника складки ровные, имеют приблизительно одинаковую высоту. Уротелий мочеточников располагается в пять рядов, имеет центрально расположенные ядра в базальном, промежуточном и поверхностном слоях. Цитоплазма эпителиоцитов окрашена равномерно, оксифильно, что отмечалось у животных обеих групп. В средней и каудальной трети количество складок слизистой оболочки уменьшается до пяти-шести, при этом высота их неравномерна, количество радов эпителиоцитов составляет от пяти до семи. Ядра базального слоя эпителия расположены базально, а промежуточного и поверхностного в центре клеток.

Анализируя данные морфометрических показателей слизистой оболочки мочеточников в разных участках прохождения мочи, мы не выявили

достоверных различий между показателями ее толщины в контрольной (рисунок 3.1.29) и опытной (рисунок 3.1.30) группах животных. Толщина слизистой оболочки в разных участках мочеточников, наибольшая в кау-дальной трети, а наименьшая - в средней, что характерно для левого и правого мочеточника. Что же касается морфометрических показателей между правым и левым органами, то достоверных различий нами также выявлено не было.

Обструкция выходного отверстия мочевого пузыря приводит к выраженным изменениям в заднем отделе мочевыводящих путей и предстательной железе, на что также указывают G. Niemczyk. K. Czarzasta, P. Radziszewski (2018) отмечающие, что симптомы нижних мочевых путей являются основными урологическими проблемами, которые значительно влияют на качество жизни и могут привести к серьезным осложнениям.

Исследования мочевого пузыря интактных животных показало, что не наполненный мочевой пузырь лежит в брюшной полости за пределами лонной дуги. Верхушка наполненного мочой мочевого пузыря смещается краниально в брюшную полость, достигая пятого поясничного позвонка. У животных с острой задержкой мочеиспускания переполненный и растянутый мочевой пузырь под тяжестью содержимого опускался на дно брюшной полости и легко пальпировался двумя руками при исследовании. Верхушка мочевого пузыря определялась на уровне второго поясничного позвонка. Наши данные согласуются с исследованиями С.Ф. Мелешкова (2008) в отношении других мелких домашних животных.

При исследовании уротелия мочеполового канала группы животных с острой задержкой мочеиспускания нами отмечено, что эпителий слизистой оболочки имеет до пяти рядов эпителиоцитов. Цитоплазма эпителио-цитов окрашена равномерно оксифильно. Форма клеток промежуточного слоя продольно вытянутая. Ядра эпителиоцитов всех слоев уротелия располагаются в центре клеток.

120 100 80 60 40 20 0

краниальная треть

средняя треть

каудальная треть

] левый мочеточник □ правый мочеточник

Рисунок 3.1.29 - Высота эпителия мочеточников животных контрольной группы, мкм

120

100

80

60

40

20

краниальная треть

средняя треть

каудальная треть

] левый мочеточник □ правый мочеточник

Рисунок 3.1.30 - Высота эпителия мочеточников животных опытной группы, мкм

0

Морфометрический анализ показывает, что толщина слизистой оболочки мочеполового канала у исследованных животных обеих групп отличается незначимо. Высота эпителия (рисунок 3.1.31) всех трёх слоёв в контрольной группе животных больше, что свидетельствует об уменьшении высоты эпителиоцитов при острой задержке мочеиспускания. Кроме этого, у животных опытной группы значительно увеличена площадь просвета мочеполового канала (рисунок 3.1.32). В предстательной части мочеполового канала у животных с острой задержкой мочеиспускания нами были обнаружены округлые образования правильной формы различного диаметра, которые не окрашивались по классической методике - вакуоли.

Изменения в предстательной железе у животных опытной группы проявлялись в виде значительного увеличения органа в объеме и массе. Концевые отделы значительно растянуты, а перегородки тонкие и узкие, гладкомышечные волокна истончены, в связи с этим, снижается сократительная способность гладкой мускулатуры органа. Внутри концевых отделов наблюдается значительное количество оксифильно окрашенного секрета, заполняющего просвет на 80-90%, тогда как у интактных животных секрета было мало, либо он отсутствовал. Эпителий концевых отделов у животных обеих групп имел признаки однослойного призматического. Ядра экзокриноцитов овальной формы, в концевых отделах предстательной железы животных опытной группы имели апикальное расположение. У интактных животных ядра секретирующих клеток расположены центрально, а несекретируюших занимали базальное положение.

У исследованных представителей зайцеобразных мы отмечаем значительное увеличение массы органа за счёт переполнения концевых отделов секретом (рисунок 3.1.33), видимое уменьшение толщины перегородок и незначительное увеличение высоты эпителиоцитов концевых отделов (рисунок 3.1.34). Это связано с задержкой выведения секрета простаты в просвет мочеполового канала при его обструкции и ослаблении сократимости гладкомышечных волокон перегородок.

Рисунок 3.1.31 - Морфометрические показатели эпителия предстательной части мочеполового канала, мкм

1,8

1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0

Рисунок 3.1.32 - Площадь просвета предстательной части мочеполового канала животных контрольной и опытной групп, мм2

опытная группа

контрольная группа

0 1 2 3 4 5 6

Рисунок 3.1.33 - Масса предстательной железы животных контрольной и опытной

группы, г

120 100 80 60 40 20 0

толщина перегородок (мкм) высота эпителия (мкм)

■ контрольная группа ■ опытная группа

Рисунок 3.1.34 - Площадь просвета мочеполового канала животных контрольной и

опытной групп, мм2

Собственные исследования теоретического, практического и экспериментального характера и их результаты целенаправленно способствуют решению ряда задач ветеринарной медицины, проблем современного клеточного пушного звероводства и кролиководства, а также лежат в плоскости реализации приоритетных направлений «Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия» и отраслевой целевой программы «Развитие клеточного пушного звероводства в Российской Федерации на 2013-2020 годы».

Диссертационное исследование содержит анализ классических и новейших сведений, содержащихся в отечественной и зарубежной литературе, которые позволили, в совокупности с методами собственных исследований, подтвердить имеющиеся и получить новые данные по васкуляризации, иннервации и морфологии органов мочеполового аппарата, изменений в мочевыводящих органах и предстательной железе при острой задержке мочеиспускания, а также обосновать технику инъекционных доступов к изученным органам мочеполового аппарата.

Основными источниками васкуляризации большей части мочевы-водящих органов и предстательной железы, служат внутренние подвздошные артерии и вены. Краниальные отделы мочевыводящих путей (почечные лоханки и мочеточники) получают васкуляризацию от ветвей почечных, каудальной брыжеечной и семенниковых артерий и вен, которые имеют особенности строения, хода и ветвления, присущие определенному семейству представителей отрядов хищных и зайцеобразных. Нами выявлены значимые различия в ветвлении и незначительная вариабельность морфометрических показателей площади поперечного сечения сосудов второго, третьего и четвертого порядков у всех исследованных животных. У представителей отряда зайцеобразных отмечена наибольшая площадь поперечного сечения сосудов всех порядков, по сравнению с представителями отряда хищных.

Исследования интраорганных сосудов показывает соответствие их морфофункциональному статусу. Наиболее крупные сосуды органов пузырно-предстательного комплекса выявлены в капсуле предстательной железы и сфинктере шейки мочевого пузыря, а артерии и вены с наименьшим диаметром проходят в перегородках предстательной железы. В мочеполовом канале внутриорганные артерии имеют средний диаметр, а вены самые крупные, представлены синусами, формирующими губчатый слой уретры. Морфометрический анализ сосудов у хищных и зайцеобразных показывает, что у кролика во всех отделах проходят наиболее крупные сосуды.

Нами определено, что мочевыводящие органы и предстательная железа у изученных животных иннервируются ветвями почечного, межбрыжеечного и тазового сплетений, а представителей семейства куньих, дополнительно, ветвью срамного нерва. Постганглионарные нервные ветви тазового сплетения принимают участие в формировании мощного экстраорганного сплетения органов пузырно-предстательного комплекса. Показана существующая весьма высокая корреляционная зависимость между длиной нервов и площадью поперечного сечения ветвей сплетения. Исследования внутренней структуры нервов у представителей хищных и зайцеобразных показали плотное расположение нервных волокон и их равномерное распределение, а также слабое развитие эндоневрия. Перемежающееся прямое и косое направление нервных волокон внутри пучка дает возможность запаса на растяжение органов в разные фазы их функционального состояния. Кровеносные сосуды внутри пучков имеют различный диаметр и площадь поперечного сечения.

Процесс мочеотведения морфологически и функционально обеспечивают расположенные последовательно органы мочеполового аппарата. Передний отдел обеспечивает отведение мочи из почек, ее накопление и временное хранение в мочевом пузыре. Задний отдел принима-

ет участие в акте мочеиспускания. Мочевой пузырь, предстательная железа с подчиненной частью мочеполового канала формируют единую морфофункциональную структуру - пузырно-предстательный комплекс, который предотвращает самопроизвольное вытекание мочи из мочевого пузыря и регулирует своевременное выведение ее во внешнюю среду.

Тесная морфологическая взаимосвязь органов пузырно-предстательного комплекса прослеживается на микроанатомическом уровне при исследовании стромальных и паренхиматозных элементов. Капсула предстательной железы отдает перегородки, делящие орган на дольки. У представителей семейства собачьих и зайцевых в перегородках преобладают гладкие миоциты, тогда как у куньих их основу составляют коллагеновые волокна. Количество эластических волокон стромы возрастает от периферии к центру пузырно-предстательного комплекса. Следуя по направлению к предстательной части мочеполового канала перегородки расширяются и формируют его подслизистую основу.

При проведении комплексных исследований органов мочеполового аппарата мы подтвердили наличие анатомических сужений в трубчатых органах - мочеточниках и мочеполовом канале, которые, в совокупности с особенностями строения слизистой оболочки в указанных областях дают нам право утверждать о наличии эпителиальных сфинктеров. В совокупности с мышечными, эпителиальные сфинктеры формируют сфинктерные системы мочевыводящих органов, которые, с одной стороны, регулируют продвижение мочи по мочеточникам в сторону мочевого пузыря и по мочеполовому каналу к его наружному отверстию, а с другой - препятствуют рефлюксу мочи. Кроме того, это еще и дополнительный барьер, препятствующий забросу семенной жидкости в мочевой пузырь во время эякуляции.

Важной проблемой прикладного характера остается обезболивание у животных. Предложенный нами способ инъекционного доступа к нервам заднего отдела мочевыводящих органов и придаточных половых желез обеспечивает технически более лёгкое введение инъекционных растворов в тазовую полость. Это снижает травматичность способа и обеспечивает быстрый и эффективный доступ непосредственно к нервным сплетениям, исключающий попадание инъецируемого раствора в забрюшинное пространство и вероятность появления осложнений.

Проведенные экспериментальные исследования у кроликов опытной группы не обнаружили достоверных различий в слизистой, мышечной и адвентициальной оболочках почечных лоханок и мочеточников в сравнении с контрольной группой животных. Выявлены изменения в предстательной железе и предстательной части мочеполового канала у животных с острой задержкой мочеиспускания.

Отмечается значительное увеличение объема и массы органа, растянутость концевых отделов, истончение перегородок и гладкомышеч-ных волокон, что приводит к снижению их сократительной способности. Выявлено, что просветы концевых отделов заполнены секретом на 80-90%. Ядра экзокриноцитов, располагаются апикально, в отличие от интактных животных, у которых ядра секретирующих клеток расположены центрально, а несекретируюших - базально.

Проведенные комплексные морфофункциональные исследования мочевых и половых органов, их васкуляризации и иннервации, сфинк-терных систем, экспериментальные исследования при острой задержке мочеиспускания у кроликов, а также исследования по обоснованию инъекционных доступов к органам мочеполового аппарата у представителей хищных и зайцеобразных, убедительно доказывают наличие видовых особенностей васкуляризации, иннервации и строения этих органов в норме и изменений их морфологии и функции при острой задержке мочеиспускания.

Необходимо отметить сходство морфологии и функции гомологичных структурных и функциональных компонентов у изученных видов животных и родственных представителей из отрядов хищных и зайцеобразных.

Полученные нами сведения по макро- и микроморфологии органов мочеполового аппарата, экспериментальные и клинические исследования у изученных пушных зверей из отрядов хищных и зайцеобразных представляют определенный интерес для морфологов, физиологов, биологов, а также специалистов в области клинической анатомии, диагностики, терапии и хирургии, занимающихся решением теоретических и прикладных задач ветеринарной медицины.

3.2 Выводы

1. Основными источниками васкуляризации комплекса мочевыводящих органов и предстательной железы у серебристо-черной лисицы, голубого песца, американской норки, соболя и кролика, служат внутренняя подвздошная артерия и вена, которые имеют видовые особенности хода и ветвления. Почечная лоханка и мочеточник васкуляризируются от ветвей почечной, каудальной брыжеечной и семенниковой артерии и вены.

2. У изученных представителей отряда хищных интраорганные артерии большого диаметра (у песца - 53,0±2,0 мкм) проходят в капсуле предстательной железы и шейке мочевого пузыря, где отмечена их наибольшая концентрация, а малого диаметра (у соболя - 7,1±0,3 мкм) - в перегородках предстательной железы. Уретральные вены имеют наибольшую пло-

Л

щадь поперечного сечения (у лисицы - 75734,6±1964,7 мкм ) и образуют губчатый слой предстательной части мочеполового канала у всех изученных видов. У кролика на всех уровнях интраорганной васкуляризации

внутреннее русло сосудов значимо больше, чем у представителей хищных.

Наибольший диаметр артерий (113,0±3,5 мкм) и площадь поперечного сеЛ

чения вен (215045,4±5261,3 мкм ) выявлены в оболочках органов.

3. Иннервация почечных лоханок и мочеточников у представителей хищных и зайцеобразных осуществляется ветвями почечного, межбрыжеечного и каудального брыжеечного сплетений. Ветви тазового сплетения и подчревного нерва формируют экстраорганное сплетение, иннервирующее мочевой пузырь, предстательную железу и мочеполовой канал; у представителей семейства куньих ветвь срамного нерва является дополнительным источником иннервации.

4. У хищных и зайцеобразных по ходу нервов, иннервирующих комплекс мочевыводящих органов и предстательную железу, происходит утолщение эпиневрия и уменьшение количества нервных пучков внутри нерва, толщина периневрия постоянна и не изменяется по всей длине нерва. Прямое и косое направление нервных волокон внутри пучков дает возможность запаса на растяжение органов в разные периоды их функционального состояния.

Размеры ганглиев сплетений широко варьируют (от 0,0014±0,0001

Л

мм у норки до 0,0741±0,0019 мм2 у кролика). Минимальное количество ганглиоцитов внутри ганглия выявлено у соболя (5), максимальное - у лисицы (70). У всех исследованных животных выявлена особенность: количество ганглиоцитов внутри ганглия обратно пропорционально площади его поперечного сечения. В ганглиях малого размера строма наименее выражена. У норки внутри ганглия ганглиоциты наиболее плотно прилежат друг к другу.

5. Процессы мочеотведения и мочеиспускания у изученных хищных и зайцеобразных обеспечиваются не только мочевыводящими органами через почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеполовой канал, но и регулируется предстательной железой. Мочевыводящие органы

вместе с предстательной железой формируют единую морфофункциональ-ную структуру - пузырно-предстательный комплекс.

6. Морфофункциональная взаимосвязь мочевых и половых органов прослеживается на микроскопическом уровне: соединительнотканная капсула покрывает предстательную железу вместе с частью мочевого пузыря и мочеполового канала и плавно переходит в перегородки, делящие орган на дольки. У лисицы, песца и кролика в перегородках преобладают мышечные, а у норки и соболя - коллагеновые волокна. У всех исследованных животных отмечена весьма высокая корреляционная зависимость по Пирсону ^=0,93) толщины перегородок от толщины капсулы. Подслизи-стая основа предстательной части мочеполового канала состоит преимущественно из коллагеновых волокон, которые принимают участие в формировании перегородок. Количество эластических волокон в строме увеличивается в направлении от периферии к центру.

7. У изученных животных предстательная железа представляет собой альвеолярно-трубчатый орган с разветвленной сетью иерархически выстроенных долек: главных, промежуточных и внутренних. Главные дольки имеют преимущественно усечено-коническую форму с основанием, обращенным к капсуле. Промежуточные дольки в своем большинстве, овальной формы, а внутренние, имеют округлую форму. У представителей хищных выявлена наибольшая средняя площадь поперечного сечения главных

Л

долек у лисицы (0,1419±0,0039 мм ), а наименьшая - внутренних у соболя

Л

(0,0073±0,0002 мм ). У кролика отмечена наибольшая средняя площадь

Л

главных долек (0,3934±0,0015 мм ), наименьшая - внутренних

Л

(0,0075±0,0002 мм ). Корреляционный анализ по Пирсону показал весьма высокую корреляционную зависимость (Я=0,99) средней площади среза дольки от средней площади концевого отдела.

8. Соотношение железистых отделов и стромы органов пузырно-предстательного комплекса имеет значимые различия у представителей отрядов хищных и зайцеобразных. Наибольшая доля паренхимы выявлена

у соболя (74,3±1,3%), а наименьшая - у лисицы (70,1±0,7%). У кролика доля паренхимы значимо меньше (66,3±1,7%), чем у представителей хищных.

9. Наличие анатомических сужений в мочеточниках и мочеполовом канале, в совокупности с особенностями строения слизистой оболочки в указанных областях свидетельствуют о наличии эпителиальных сфинктеров, формирующихся за счёт складчатости и особенностей строения слизистой оболочки и подслизистой основы каждого трубчатого органа.

10. Сфинктерные системы мочевыводящих органов представлены мышечными и эпителиальными сфинктерами краниального, среднего и каудального сужений мочеточников, а также мочеполового канала. Пузыр-но-предстательный комплекс содержит в своем составе мышечный и эпителиальный сфинктеры, находящиеся в шейке мочевого пузыря и предстательной части мочеполового канала. Наличие гладкой и поперечно-исчерченной мышечной ткани в капсуле и перегородках свидетельствуют об участии мышечных структур предстательной железы в формировании сфинктерных систем для удержания мочи в мочевом пузыре.

11. Инъекционным доступом к нервным сплетениям органов пузыр-но-предстательного комплекса у изученных видов животных является точка вкола иглы на пересечении двух линий на вентральной стенке живота: линии соединения тазобедренных суставов и медиальной линии живота. Вкол иглы осуществляется на глубину 1,5-2 см под углом 35-45° к брюшной стенке в каудодорсальном направлении. Ориентиром служит вентральный лонный бугорок и краниальный край лонного сращения.

12. При острой задержке мочеиспускания у кроликов выявлены значимые изменения в мочевом пузыре, предстательной части мочеполового канала и предстательной железе: при переполнении мочевого пузыря наблюдается увеличение массы предстательной железы на 78,5 %, уменьшение толщины перегородок на 18,8 %, увеличение высоты эпителиоцитов концевых отделов на 9,1 %. Концевые отделы растягиваются и их просве-

ты заполняются секретом. В промежуточном и поверхностном слоях переходного эпителия мочеполового канала формируются вакуоли.

3.3 Практические предложения и рекомендации

Полученные фактические материалы о морфофункциональных особенностях, васкуляризации, иннервации и сфинктерных системах органов мочеполового аппарата, обосновании инъекционных доступов, морфологических и функциональных изменениях при острой задержке мочеиспускания у представителей отрядов хищных и зайцеобразных рекомендуются для использования при:

1. Написании разделов монографий, учебных пособий, учебников и справочных руководств по сравнительной, видовой и клинической анатомии животных: «Органы мочеполового аппарата», «Физиология мочевых органов», «Патология мочевыводящих органов и предстательной железы», «Ветеринарная андрология». В учебном процессе при проведении дисциплин «Анатомия животных», «Клиническая анатомия», «Оперативная хирургия», «Диагностика болезней животных» факультетов учебных заведений ветеринарного и биологического профиля.

2. При рентгеноурографических исследованиях мочевыводящих органов мелких животных.

3. При разработке инъекционных доступов к органам тазовой полости в хирургической практике использовать «Способ блокады нервов придаточных половых желёз у самцов мелких животных» (патент на изобретение № 2757800 от 27.10.2021).

4. При моделировании различных патологических состояний органов мочеполового аппарата, разработке и проведении исследований клинического и экспериментального характера использовать «Способ моделирова-

ния инфравезикальной обструкции у мелких животных» (патент на изобретение № 2744237 от 04.03.2021).

3.4 Перспективы дальнейшей разработки темы

Результаты проведенного диссертационного исследования морфо-функциональных особенностей органов мочеполового аппарата самцов, их васкуляризации, иннервации, сфинктерных систем в норме и при острой задержке мочеиспускания, а также разработанные инъекционные доступы могут быть полезны с целью дальнейшего изучения процессов патогенеза, а также эффективной разработки методов патогенетической терапии при лечении мочевыводящих органов и придаточных половых желёз у мелких животных. Дальнейшие исследования эпителиальных и мышечных сфинктеров позволят получить новейшие данные по сфинктерологии органов мочеполового аппарата у пушных зверей, что позволит глубже понять причины и течение задержки мочеиспускания, подмокания и мочекаменной болезни, наносящих ущерб пушному звероводству и кролиководству.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аббасов, М. Г. Морфологические особенности строения средней трети мочеточника / М. Г. Аббасов, Р. А. Сулиманов. - Текст : электронный // Вестник Новгородского государственного университета. - 2019. - № 1(113). - С. 4-6. - DOI 10.34680/ 2076-8052.2019.1(113).4-6. - URL: https: // cyberleninka.ru/ article/ n/ morfologicheskie-osobennosti-stroeniya-sredney-treti-mochetochnika/ viewer (дата обращения: 21.09.2020).

2. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия : Руководство / Г. Г. Автандилов. - Москва : Медицина, 1990. - 384 с. - ISBN 5-22500753-8. - Текст : непосредственный.

3. Акбирова, С. Г. Источники формирования экстраорганных нервов почек крупного рогатого скота / С. Г. Акбирова, Ф. И. Миншагаева, Р. И. Ситдиков. - Текст : непосредственный // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2010. - Т. 201. - С. 145-151.

4. Акбирова, С. Г. Нервный аппарат почек овец / С. Г. Акбирова, Ф. Г. Гирфанова. - Текст : непосредственный // Морфология. - 1993. - Т. 105, выпуск 9-10. - С. 36.

5. Анатомия кролика / В.Н. Жеденов, С.С. Бигдан, В.П. Лукьянова [и др.]. ; под редакцией В.Н. Жеденова. - Москва: Советская наука, 1957. - 312 с. - Текст : непосредственный.

6. Анатомо-топографическое обоснование методики инъекционных доступов для проведения поясничной и парааортальной блокад чревных и межбрыжеечных нервов у пушных зверей семейства собачьих и птиц / О. Р. Скубко, Г. А. Хонин, С. Н. Захарченко [и др.]. -

Текст : непосредственный. - Ветеринарная практика. - 2008. - № 2. -С. 44-48.

7. Архитектоника кровеносных сосудов дуги аорты, чревной и надпо-чечниковых артерий Байкальской нерпы. - Текст : непосредственный / Н. И. Рядинская, И. В. Аникиенко, А. А. Молькова [и др.] // Морфология. - 2020. - Т. 158. - № 4-5. - С. 53-59. - DOI 10.34922/ AE.2020.158.4.008.

8. Афанасьев, В. А. Клеточное пушное звероводство / В. А. Афанасьев, Н. Ш. Перельдик. - Москва : Колос, 1966.- 400 с. - Текст : непосредственный.

9. Бадлуев, Э. Б. Строение и некоторые гистохимические показатели предстательной железы кролика / Э. Б. Бадлуев. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2000. - Т.117.- №3.- С. 17.

10.Байтингер, В. Ф. Классификация сфинктеров пищеварительной системы / В. Ф. Байтингер. - Текст : непосредственный // Сфинктеры пищеварительного тракта. - Томск : Красное знамя, 1994. - С. 14-15.

11.Бакланова, Д. А. Методика изготовления коррозионных препаратов артерий таза и тазовой конечности у кролика / Д. А. Бакланова, Ф. Г. Гирфанова, Н. З. Файзуллина, А. Ш. Коритам. - Текст : непосредственный // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2015. - Т. 221. - С. 29-31.

12.Барскова, А. А. Строение почек у китообразных / А. А. Барскова, И. Л. Камлия. - Текст : непосредственный // Материалы 56 Всероссийской научной студенческой конференции «Инновации молодых -развитию сельского хозяйства» (Уссурийск, 23-30 марта 2020 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Уссурийск : Приморская государственная сельскохозяйственная академия, 2020. - С. 1216. - ISBN 978-5-4281-0088-4.

13.Батуева, А. Б. Гистологическое строение предстательной железы серебристо-черных лисиц и содержание в ней углеводных компонен-

тов / А. Б. Батуева. - Текст : непосредственный // Морфология. -2000. - Т.117. - №3. - С. 19.

14.Башкуева, М. Р. Структурно-функциональная дифференциация внутренних половых органов самцов норок в постнатальном онтогенезе : специальность 16.00.02 «Патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Башкуева Мария Романовна. -Улан-Удэ, 1997. - 18 с. - Библиогр.: с. 18. - Место защиты : Бурятская государственная сельскохозяйственная академия. - Текст : непосредственный.

15. Бобин, В. В. Принципы макромикроскопической организации некоторых периферических нервов (индивидуальная анатомическая изменчивость) / В. В. Бобин, В. А. Ольховский. - Текст : непосредственный // В сборнике трудов «Макромикроскопическая анатомия нервной системы» / Харьковский медицинский институт. - Харьков, 1989. - С. 5-12.

16. Бобин, В. В. Возрастные особенности миелоархитектоники некоторых периферических нервов / В. В. Бобин, В. М. Лупырь, А. С. Кулиш [и др.]. - Текст : непосредственный // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. - № 12. - С. 32-36.

17.Борисов, В. В. Особенности деятельности мочевого пузыря / В. В. Борисов. - Текст : непосредственный // Современная медицинская наука. - 2012. - № 1. - С. 72-80.

18.Бородина, Д. Т. Некоторые сведения об анатомическом строении органов козла зааненской породы. - Текст : непосредственный / Д. Т. Бородина // Молодежь и наука. - 2014. - № 3. - С. 3.

19.Вакуленко, И. П. Анатомия предстательной железы / И. П. Вакулен-ко. - Текст : непосредственный // Морфологический альманах имени В. Г. Ковешникова. - 2018. - Т. 16. - № 2. - С. 67-73.

20.Варакса, П. О. Морфофункциональные закономерности кровоснабжения тазовой полости у собак и овец / П. О. Варакса. - Текст : непосредственный // Вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии : сборник научных трудов молодых ученых / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Москва : Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, 2013. -С. 26-32.

21.Веремеева, С. А. Лимфатические сосуды и узлы желудка пушных зверей / С. А. Веремеева, В. Н. Теленков. - Текст : непосредственный // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. - 2019. - № 1. - С. 95-97.

22. Влияние противоишемической терапии на восстановление функции мочевого пузыря после острой задержки мочи / В. И. Кирпатовский, А. Ю. Баблумян, С. А. Голованов [и др.]. - Текст : непосредственный // Экспериментальная и клиническая урология. - 2018. - № 1. - С. 2835.

23.Влияние рентгеноконтрастных средств урографин-76 и омнипак-300 в различных концентрациях на некоторые показатели свертывающей системы крови у кроликов / Ж. И. Казиев, Г. К. Тулепова, Т. Е. Тлеу-алиева, Д. С. Оспангали. - Текст : непосредственный // Актуальные научные исследования в современном мире. - 2018. - № 1-8(33). - С. 44-48.

24.Внутриствольное строение экстраорганных нервов мочеполового канала кота / Ф. И. Миншагаева, Р. И. Ситдиков, А. И. Фролова, Н. В. Шамсутдинова. - Текст : непосредственный // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2013. - Т. 216. - С. 213-216.

25. Герасимова, Л. В. Гистохимические особенности половых органов самцов норок в период размножения / Л. В. Герасимова. - Текст : электронный // Материалы Международной научно-практической

конференции «Современные научные тенденции в животноводстве», посвященной 100-летию со дня рождения П. Г. Петского (16-17 апреля 2009 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Киров: Вятская государственная сельскохозяйственная академия, 2009. - С. 68-69. - URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=3287757 2 (дата обращения: 11.03.2018).

26.Гетерогенность морфологических и функциональных изменений разных отделов мочевого пузыря крыс при инфравезикальной обструкции мочевых путей / Ю. В. Кудрявцев, В. И. Кирпатовский, И. С. Мудрая [и др.]. - Текст : непосредственный // Архив патологии. -2012. - Т. 74. - № 3. - С. 49-51.

27.Гирфанова, Ф. Г. Морфология вагосимпатического ствола у норки американской / Ф. Г. Гирфанова, А. И. Гирфанов. - Текст : непосредственный // Материалы Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного производства», (29-31 января 2014 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Курск : Курская государственная сельскохозяйственная академия им. профессора И.И. Иванова, 2014. - С. 290-292.

28.Гирфанова, Ф. Г. Структура вагосимпатического ствола у пушных зверей / Ф. Г. Гирфанова, О. Т. Муллакаев, А. И. Гирфанов, Р. И. Ситдиков. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2016. - Т. 149. - № 3. - С. 63-63a.

29.ГОСТ Р 7.0.100-2018. Библиографическая запись. Библиографическое описание. Общие требования и правила составления : национальный стандарт Российской Федерации : издание официальное : утвержден и введен в действие Приказом Федерального агентства по техническому регулированию и метрологии от 3 декабря 2018 года № 1050-ст : дата введения 2019-07-01 / разработан Информационным телеграфным агентством России (ИТАР-ТАСС), Российской государственной библиотекой, Российской национальной библиотекой. -

Москва : Стандартинформ, 2018. - 124 с. - Текст : непосредственный.

30.Громов, А. И. Семенные пузырьки: нормальное развитие, функция, пороки развития и инволютивные изменения (обзор литературы) / А. И. Громов, А. В. Прохоров. - Текст : непосредственный // Уральский медицинский журнал. - 2017. - № 1(145). - С. 92-103.

31. Данников, С. П. Динамика показателей постнатального морфогенеза мочеточников нутрий. - Текст : непосредственный / С. П. Данников, А. Н. Квочко, А. Ю. Криворучко, П. А. Хоришко // Вестник ветеринарии. - 2012. - № 4(63). - С. 113-116.

32. Данников, С. П. К вопросу об изучении мочевыделительной системы нутрий / С. П. Данников, А. Н. Квочко. - Текст : непосредственный // Материалы 75-й научно-практической конференции «Диагностика, лечение и профилактика заболеваний сельскохозяйственных животных», (10-12 апреля 2011 года). - Ставрополь : Издательство «АГ-РУС», 2011. - С. 25-27. - ISBN 978-5-9596-0761-6.

33. Данников, С. П. Морфометрические показатели структур почек нутрий в постнатальном онтогенезе / С. П. Данников, А. Н. Квочко, А. Ю. Криворучко. - Текст : непосредственный // Онтогенез. - 2014. -Т. 45. - № 6. - С. 423-433. - DOI 10.7868/ S0475145014060020.

34. Данников, С. П. Размеры и объем почек нутрий в постнатальном онтогенезе / С. П. Данников, А. Н. Квочко. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2013. - Т. 143. - № 2. - С. 064-068.

35.Девяткова, З. А. Морфология и ультразвуковая диагностика предстательной железы у грызунов / З. А. Девяткова. - Текст : электронный // Материалы I Международной научно-практической студенческой конференции «Актуальные вопросы незаразной патологии животных» (31 марта 2017 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Ульяновск: Ульяновский государственный аграрный универ-

ситет им. П.А. Столыпина, 2017. - С. 81-83.- URL: https:// elibrary.ru/ item.asp?id=30012297 (дата обращения: 01.12.2018).

36. Диагностика острой задержки мочеиспускания у котов и кошек / Н. В. Шульгин, А. С. Процкая, С. Ф. Мелешков [и др.]. - DOI 10.18534/ enj.2016.02.1. - Текст : электронный // Электронный научный журнал. - 2016. - № 2(5). - С. 37-42. - URL: http:// co2b.ru/ docs/ enj.2016.02.pdf.- Дата публикации: 31 марта 2016.

37.Димов, В. Т. Диагностика, терапия и групповая профилактика болезней органов размножения быков-производителей : методическое пособие / В. Т. Димов, Л. В. Ефимова. - Красноярск : Государственное научное учреждение Красноярский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии, 2014. - 46 с. - Текст : электронный. - URL: https: // www.elibrary.ru/ download/ elibrary_23073636_48167550.pdf (дата обращения: 16.09.2020).

38. Дроздова, Л. И. Морфология поджелудочной железы / Л. И. Дроздова, А. В. Пузырников. - Текст : непосредственный // Аграрный вестник Урала. - 2016. - № 8 (150). - С. 10-14.

39.Дроздова, Л. И. Морфология щитовидной железы новорожденных телят в зонах экологического неблагополучия Уральского региона / Л. И. Дроздова, М. А. Корч. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2018. - Т. 153. - № 3. - С. 99-100.

40. Дроздова, Л. И. Патоморфология почек при терминальной стадии хронической почечной недостаточности у кошек / Л. И. Дроздова, С. В. Саунин. - Текст : непосредственный // Аграрный вестник Урала. -2019. - № 3 (182). - С. 32-36. - DOI 10.32417 / article_5ce3fc34dd2ba3.21973202.

41. Дрок, Т. Е. Тенденции и перспективы развития пушного звероводства в эксклавном регионе России / Т. Е. Дрок. - Текст: электронный // Региональная экономика и управление: электронный научный журнал. - 2017. - № 4(52). - С. 16. - URL: https: // www.elibrary.ru/

download/ elibrary_32243979_45544564.pdf (дата обращения: 20.07.2020).

42. Еремина, Л. В. К вопросу об особенностях половой системы самцов песцов / Л. В. Еремина. - Текст : непосредственный // Кролиководство и звероводство. - 1993. - № 6.- С. 19.

43. Еремина, Л. В. О поведении самцов песцов во время гона / Л. В. Еремина. - Текст : непосредственный // Кролиководство и звероводство. - 1994.- № 1. - С. 9.

44. Ермакова, С. П. Морфология мочевыделительного и полового аппарата у животных / С. П. Ермакова, Ю. М. Малофеев, Н. И. Рядинская. - Текст : непосредственный // Вестник Барнаульского государственного педагогического университета. - 2001. - С. 51.

45. Ермолаева, А. В. Анатомические данные мочевыделительной системы у котов в норме и при уролитиазе / А. В. Ермолаева, А. Н. Квоч-ко, А. И. Сидельников. - Текст : непосредственный // Материали за IX международна научна практична конференция «Новината за на-преднали наука - 2013», (17-25 мая 2013 года). - София: «Бял ГРАД-БГ» ООД, 2013. - С. 86-89. - ISBN 978-966-8736-05-6.

46. Ермолаева, А. В. Биохимические показатели в органах мочевыделения у котов при уролитиазе / А. В. Ермолаева, А. Н. Квочко. - Текст : непосредственный // Материалы Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности лечения и профилактики акушерско-гинекологических заболеваний и биотехники размножения животных», (08-09 июня 2005 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Киров : Вятская государственная сельскохозяйственная академия, 2005. - С. 52-53.

47.Есенбаева, К. С. Физиологические особенности кроликов / К. С. Есенбаева, К. А. Сидорова. - Тюмень : Издательско-полиграфический комплекс Государственного аграрного университета Северного Зауралья, 2004. - 73 с. - Текст : непосредственный.

48.Жаботинский, Ю. М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев / Ю. М. Жаботинский. - Москва : Издательство академии медицинских наук СССР, 1953. - 292 с. - Текст : непосредственный.

49.Жимбуева, А. С. Ультразвуковая диагностика органов мочевой системы стандартных темно-коричневых норок в норме и при мочекаменной болезни / А. С. Жимбуева, Н. В. Мантатова. - Текст : непосредственный // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2015. - № 2 (124). - С. 86-91.

50.Завалеева, С. М. Изменение почек кролика породы бельгийский великан в возрастном аспекте (Oryctolagus cuniculus) / С. М. Завалеева,

B. В. Веснина, Е. Н. Чиркова. - Текст : непосредственный // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2017. - № 7(207). -

C. 79-82.

51.Задонская, В. Ю. Гистологические особенности предстательной железы самцов американской норки / В. Ю. Задонская. - Текст : электронный // Материалы научно-практической конференции молодых ученых «Инновационные идеи молодых исследователей для агропромышленного комплекса России» (29-30 марта 2018 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Пенза: Пензенский государственный аграрный университет, 2018. - С. 45-48. - URL: https: // elibrary.ru/ download/ elibrary_35621783_23720223.pdf (дата обращения: 11.09.2020).

52.Замьянов, И. Д. Видовые особенности строения предстательной железы яка в пренатальный период онтогенеза / И. Д. Замьянов. - Текст : непосредственный // Перспективы науки. - 2012. - № 1(28). - С. 79.

53.3амьянов, И. Д. Возрастные особенности придаточных половых желез домашнего яка / И. Д. Замьянов, Л. В. Хибхенов. - Текст : непо-

средственный // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2010. - № 7(211). - С. 49-54.

54.Замьянов, И. Д. Морфогенез семенника, придатка семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной и луковичной желез домашнего яка : специальность 06.02.01 «Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Замьянов Игорь Дашеевич. - Благовещенск, 2013. - 39 с. - Библиогр.: с. 36-39. - Место защиты : Дальневосточный государственный аграрный университет. - Текст : непосредственный.

55.Зеленевский, Н. В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках. Nomina Anatómica Veterinaria : учебное пособие / Н. В. Зеленевский. - Санкт-Петербург : Лань, 2021. - 400 с. - ISBN 978-5-8114-1492-5. - Текст : электронный // Лань : электронно-библиотечная система. - URL: https://e.lanbook.com/book/168503 (дата обращения: 26.07.2021). -Режим доступа: для авториз. пользователей.

56. Зеленевский, Н. В. Морфология семенника и придатка кролика породы немецкий великан / Н. В. Зеленевский, М. В. Щипакин, Д. В. Васильев. - Текст : непосредственный // Материалы международной научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ (22-26 января 2018 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Санкт-Петербург : Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины, 2018. - С. 30-31.

57. Зеленевский, Н. В. Оригинальная методика инъекции артериальной системы евразийской рыси / Н. В. Зеленевский, Д. С. Былинская, В. В. Шедько. - Текст : непосредственный // Иппология и ветеринария. - 2012. - № 1(3). - С. 148-151.

58.Зернова, А. Г. Особенности строения сфинктерных аппаратов висцеральной гладкой мышечной ткани в различных органах / А. Г. Зерно-ва. - Текст : непосредственный // Морфологические особенности мышечного аппарата : сборник межрегиональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, Ростов-на-Дону, 25 апреля 2018 года. - Ростов-на-Дону: Общество с ограниченной ответственностью «Бук», 2018. - С. 83-90. -ISBN: 978-5-00118-100-2.

59.Золотарева, М. А. Особенности организации мышечных структур мочеточника взрослого человека / М. А. Золотарева. - Текст : непосредственный // Вестник новых медицинских технологий. - 2011. -Т. 18. - № 1. - С. 132-133.

60. Золотарева, М. А. Современные методы изучения мышечной оболочки полых органов на примере мочеточников человека / М. А. Золотарева, И. А. Овчинников. - Текст : непосредственный // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора Александра Кирилловича Косоурова : сборник научных трудов, Санкт-Петербург, 13-15 мая 2021 года. -Воронеж: Издательско-полиграфический центр «Научная книга», 2021. - С. 103-106. - ISBN 978-5-4446-1546-1.

61.Зурнаджан, С. А. Морфофункциональная характеристика внутриор-ганного сосудистого русла предстательной железы и ее связь с различными периодами развития органа в онтогенезе / С. А. Зурнаджан, А. А. Минаков, А. Д. Минаков. - Текст : непосредственный // Биомедицинские и биосоциальные проблемы интегративной антропологии. - 1998. - № 2. - С. 74-76.

62. Игнатьев, В. О. Особенности строения половых органов жеребца / В. О. Игнатьев, Р. Ф. Ганиева. - Текст : электронный // Материалы VIII студенческой научной конференции «Студент и аграрная наука», (26-27 марта 2014 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.].

- Уфа : Башкирский государственный аграрный университет, 2014. -С. 48-49. - ISBN 978-5-7456-0489-1. - URL: https:// www.bsau.ru/ science/ conferences/ progr/ 008.pdf (дата обращения: 10.09.2020).

63.Иванов, В. П. Ветеринарная клиническая рентгенология / В. П. Иванов. - Санкт-Петербург : Издательство «Лань», 2014. - 624 с. - ISBN 9785811417988. - Текст : непосредственный.

64.Иглов, Ю. А. Индивидуальные особенности анатомического строения и морфометрическая характеристика устьев мочеточников / Ю. А. Иглов, А. М. Хазимов. - Текст : непосредственный // Альманах молодой науки. - 2015. - № 3. - С. 17-19.

65.Иглов, Ю. А. Клинико-анатомическое обоснование выбора тактики лечения пациентов с камнями мочеточников (обзор литературы) / Ю. А. Иглов. - Текст : непосредственный // Оренбургский медицинский вестник. - 2014. - Т. II. - № 3(7). - С. 55-62.

66. Ишемия мочевого пузыря как причина его дисфункции после острой задержки мочи / В. И. Кирпатовский, Е. Ю. Плотников, И. С. Мудрая [и др.]. - Текст : непосредственный // Экспериментальная и клиническая урология. - 2012. - № 3. - С. 9-14.

67.Ишемия тазовых органов как самостоятельный патогенетический фактор развития доброкачественной гиперплазии предстательной железы и дисфункции мочевого пузыря / В. И. Кирпатовский, И. С. Мудрая, К. Г. Мкртчян [и др.]. - Текст : непосредственный // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2014. - Т. 158. - № 12. - С. 676-680.

68.К вопросу о функциональной морфологии семенных пузырьков в по-стнатальном онтогенезе / Д. Б. Никитюк, Н. Т. Алексеева, А. Г. Ква-рацхелия [и др.]. - Текст : электронный // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2016. - Т. 5. - № 4. - С. 41-44. - URL: https://elibrary.ru/download/elibrary_27594394_36460244.pdf (дата обращения: 11.03.2019).

69. Кабанова, И. В. Взаимосвязь нейрогенной регуляции предстательной железы и мочевого пузыря в разные фазы функциональной активности / И. В. Кабанова, И. С. Мудрая, О. Н. Надточий, В. И. Кирпатов-ский. - Текст : непосредственный // Экспериментальная и клиническая урология. - 2014. - № 1. - С. 10-15.

70. Казаков, А. В. Отличия декоративных кроликов от сельскохозяйственных / А. В. Казаков. - Текст : непосредственный // Вопросы кролиководства. - 2020. - № 1. - С. 6-7.

71.Камалов, А. А. Возрастные морфо-функциональные особенности половых органов каракульских баранов : специальность 16.00.02 «Патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Камалов Ахрор Асрорович ; Самаркандский ордена «Знак Почета» сельскохозяйственный институт. - Самарканд, 1994. - 22 с. - Библи-огр.: с. 19-20. - Место защиты : Самаркандский сельскохозяйственный институт. - Текст : непосредственный.

72.Камлия, И. Л. Строение почек у некоторых видов китообразных / И. Л. Камлия, Н. В. Момот, Ю. А. Колина. - Текст : непосредственный // Иппология и ветеринария. - 2020. - № 4(38). - С. 68-70.

73.Камлия, И. Л. Строение, иннервация и васкуляризация пахового канала у зайца маньчжурского / И. Л. Камлия, Н. В. Момот, Ю. А. Ко-лина. - Текст : непосредственный // Материалы IV Национальной (Всероссийской) научно-практической конференции «Роль аграрной науки в развитии лесного и сельского хозяйства Дальнего Востока» : в 4-х частях, Уссурийск, 11-12 ноября 2020 года / Отв. редактор И.Н. Ким. - Уссурийск: Приморская государственная сельскохозяйственная академия, 2020. - С. 122-125. - ISBN 978-5-4281-0095-2.

74.Кашперук-Карпюк, И. С. Гистоархитектоника стенки пузырно-уретрального сегмента у новорожденных / И. С. Кашперук-Карпюк.

- Текст : непосредственный // Медицина в Кузбассе. - 2015. - Т. 14.

- № 1. - С. 36-40.

75.Кащенко, С. А. Изменения строения предстательной железы крыс репродуктивного возраста в условиях иммуносупрессии / С. А. Кащенко, А. А. Захаров. - Текст : непосредственный // Пермский медицинский журнал. - 2018. - Т. 35. - № 3. - С. 79-86. - DOI 10.17816/ pmj35379-86.

76.Кащенко, С. А. Особенности морфоструктуры предстательной железы и семенных пузырьков животных периода выраженных старческих изменений при циклофосфамид-индуцированной иммуносу-прессии / С. А. Кащенко, А. А. Захаров. - Текст : непосредственный // Крымский журнал экспериментальной и клинической медицины. -2018. - Т. 8. - № 3. - С. 35-42.

77.Квочко, А. Н. Активность зон ядрышковых организаторов в клетках слизистой оболочки мочеточников в норме и при уролитиазе у мериносовых овец / А. Н. Квочко, В. А. Костюченко, А. Ю. Криворучко. -Текст : непосредственный // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2008. -№ 3. - С. 79-81.

78. Квочко, А. Н. Анатомические особенности мочевого пузыря мериносовых овец в постнатальном онтогенезе / А. Н. Квочко, А. Ю. Криворучко, В. А. Костюченко. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2009. - Т. 136. - № 4. - С. 73a.

79. Квочко, А. Н. Биохимические показатели в органах у котов в норме и при уролитиазе / А. Н. Квочко, А. В. Ермолаева. - Текст : непосредственный // Ветеринария Кубани. - 2005. - № 5. - С. 26-27.

80.Квочко, А. Н. Гематологические показатели кроликов при использовании кетгута и аллопланта после частичной нефрэктомии / А. Н. Квочко, Е. В. Шаламова. - Текст : непосредственный // Материалы Международной научной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной хирургии» (06-07 октября 2011 года) / Министерство

сельского хозяйства [и др.]. - Ульяновск : Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия им. П.А. Столыпина, 2011. -С. 68-73.

81. Квочко, А. Н. Динамика морфофункциональных показателей моче-выделительной системы и паренхиматозных органов мериносовых овец в норме и при уролитиазе : специальность 16.00.02 «Патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук / Квочко Андрей Николаевич ; Ставропольский государственный аграрный университет. - Ставрополь, 2002. - 43 с. - Библиогр.: с. 39-43. - Текст : непосредственный.

82.Квочко, А. Н. Клинические проявления уролитиаза у котов / А. Н. Квочко, В. М. Поклад, М. Ю. Федишева. - Текст : непосредственный // Материалы I Региональной конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины мелких домашних животных на северном Кавказе», (27 мая 1998 года). - п. Персиановский : Донская ассоциация ветеринарных врачей, 1998. - С. 67-68.

83.Квочко, А. Н. Клиническое проявление мочекаменной болезни у кошек / А. Н. Квочко, А. В. Ермолаева. - Текст : непосредственный // Материалы Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных», посвященной 75-летию УГАВМ, (19-20 мая 2005 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Троицк : Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральская государственная академия ветеринарной медицины», 2005. - С. 238-241. -ISBN 5-901987-48-9.

84. Квочко, А. Н. Обоснование к изучению морфологии мочевого пузыря для выполнения оперативных вмешательств / А. Н. Квочко, А. В. Меркулов. - Текст : непосредственный // Материалы научных трудов

аспирантов и молодых ученых «Актуальные проблемы современной науки» (01 января - 31 января 2004 года). - Ставрополь : Издательство «АГРУС», 2004. - С. 64-65. - ISBN 5-9596-0133-8.

85.Квочко, А. Н. Структурные изменения органов мочевыделения, вызванные уролитиазом у мериносовых овец / А. Н. Квочко, Т. И. Лапина. - Текст : непосредственный // Материалы Всероссийской научно-методической конференции по патологической анатомии сельскохозяйственных животных «Диагностика, патогенез, патоморфо-логия и профилактика болезней сельскохозяйственных животных», (19-23 октября 1993 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Воронеж: Воронежский государственный аграрный университет им. Императора Петра I, 1993. - С. 123. - ISBN 5-7267-0001-5

86. Квочко, А. Н. Ядерно-цитоплазматическое отношение в клетках эпителия мочеточников и мочевого пузыря в постнатальном онтогенезе мериносовых овец ставропольской породы. - Текст : непосредственный / А. Н. Квочко // Морфологические ведомости. - 2001. - № 3-4. -С. 31-32.

87.Кернесюк, Н. Л. Гистотопография мочевыводящих путей и послеоперационные дискинезии / Н. Л. Кернесюк, М. Н. Кернесюк. -Текст : непосредственный // Вестник экспериментальной и клинической хирургии. - 2010. - Т. 3. - № 4. - С. 402-407.

88. Кернесюк, М. Н. Строение и топография брюшной части мочеточника / М. Н. Кернесюк. - Текст : непосредственный // Ученые записки СПбГМУ им. акад. И.П. Павлова. - 2011. - Т. 18. - № 2. - С. 65-66.

89. Кернесюк, М. Н. Хирургическая анатомия мочеиспускательного канала / М. Н. Кернесюк. - Текст : электронный // Материалы IX Международной научно-практической конференции «Интеграция науки и практики в современных условиях» (19 июня 2017 года) / Научный редактор И.А. Рудакова. - Кисловодск : Издательство «Перо», 2017.

- С. 18-22. - URL: https: // elibrary.ru/ download/ elibrary_29775523_79283578.pdf (дата обращения: 19.12.2020).

90.Кирпатовский, В. И. Мочевой пузырь и предстательная железа. Единый анатомо-функциональный комплекс : монография / В. И. Кирпа-товский, И. В. Кабанова, И. С. Мудрая. - Saarbrücken : LAP LAMBERT, 2017. - 134 с. - ISBN 9783330324206. - Текст : непосредственный.

91. Кирпатовский, В. И. Спонтанная ритмическая активность органов мочевой системы: роль интерстициальных клеток, биологическая значимость, патофизиологические аспекты / В. И. Кирпатовский, Е. В. Фролова, О. Н. Надточий. - Текст : непосредственный // Экспериментальная и клиническая урология. - 2012. - № 2. - С. 70-77.

92. Колесников, Л. Л. Сфинктерный аппарат человека : монография / Л. Л. Колесников. - Санкт-Петербург : Издательство «СпецЛит», 2000.

- 179 с. - ISBN 5-263-00142-8. - Текст : непосредственный.

93. Колесников, Л. Л. Сфинктерология : монография / Л. Л. Колесников.

- Москва : ГЭОТАР-Медиа, 2008. - 151 с. - ISBN 9785970408032. -Текст : непосредственный.

94. Колесников, Л. Л. Сфинктерология : прошлое и настоящее / Астраханский медицинский журнал / Л. Л. Колесников. - Текст : непосредственный. - 2007. - №2. - С. 10-11.

95.Кормовые добавки в рационах кроликов / К. А. Сидорова, К. С. Есенбаева, Н. А. Петрова [и др.]. - Текст : непосредственный // Ветеринарный врач. - 2008. - № 6. - С. 54-56.

96.Корнева, Т. А. Эхографическая характеристика предстательной железы в норме и при патологии / Т. А. Корнева, Ю. Ю. Винник. -Текст : непосредственный // Актуальные вопросы дерматологии и инфекций, передаваемых половым путем : Материалы научно-практической конференции, посвященной 80-летию организации дерматовенерологической службы в Красноярском крае, Красноярск,

07-08 октября 2004 года / главный редактор: Ю.М. Карелин. - Красноярск: Красноярский государственный медицинский университет имени профессора В. Ф. Войно-Ясенецкого, 2004. - С. 82-85.

97.Коротовская, O. A. Макро- и микроморфология ганглиев тазового сплетения у представителей семейства собачьих / O. A. Коротовская, Г. А. Хонин. - Текст : непосредственный // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 11(53). - С. 50-51.

98.Костюченко, В. А. Морфологические изменения в органах мочевыделения у баранов при острой почечной недостаточности / В. А. Кос-тюченко, Т. И. Лапина, А. Н. Квочко. - Текст : непосредственный // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. -2010. - № 12. - С. 16-17.

99.Краснолобова, Е. П. Обострение мочекаменной болезни как осложнение при кастрации котов / Е. П. Краснолобова. - Текст : электронный // Материалы Международной научно-практической конференции «Инновационная деятельность науки и образования в агропромышленном производстве», (28 февраля 2019 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Курск : Курская государственная сельскохозяйственная академия им. профессора И.И. Иванова, 2019. - С. 173-176. - URL: https:// elibrary.ru/ download/ elibrary_39223537_25063302.pdf (дата обращения: 12.12.2020).

100. Кривошеева, В. И. Сравнительная характеристика дыхательной и мочевыделительной систем кролика и кошки / В. И. Кривошеева, С. А. Веремеева. - Текст : электронный // Материалы LIII Международной студенческой научно-практической конференции «Актуальные вопросы науки и хозяйства: новые вызовы и решения», (29 марта 2019 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Тюмень : Государственный аграрный университет Северного Зауралья, 2019. -С. 15-19. - URL: https: // elibrary.ru/ download/ elibrary_39229823_39106576.pdf (дата обращения: 03.11.2020).

101. Кролик / А. А. Алиев, Н. В. Зеленевский, К. А. Лайшев [и др.]. - Санкт-Петербург : Издательство «Агропромиздат», 2002. - 448 с. -ISBN 5-86466-102-3. - Текст : непосредственный.

102. Лазутина, Г. С. Закономерности строения и функции сфинктеров желудочно-кишечного тракта / Г. С. Лазутина, Т. А. Румянцева. -Текст : непосредственный // Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова. - 2013. - Т. 21. - № 4. - С. 148-153.

103. Лакин, Г.Ф. Биометрия : учебное пособие / Г.Ф. Лакин. - 3-е издание, переработанное и дополненное. - Москва, 1990. - 352 с. -ISBN 5-06-000471-6. - Текст : непосредственный.

104. Левкин, Г. Г. Направления совершенствования методологии исследования морфологии животных и человека / Г. Г. Левкин, В. В. Семченко, Г. А. Хонин [и др.]. - Текст : непосредственный // Вестник Омского государственного аграрного университета. - 2011. - № 4(4). - С. 47-51.

105. Лебедев, В. Л. Морфология нервов тазового сплетения пушных зверей клеточного содержания : специальность 16.00.02 «Патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Лебедев Вадим Леонидович ; Омский государственный аграрный университет. - Омск, 2001. - 19 с. - Библиогр.: с. 19. - Место защиты : Омский государственный аграрный университет. - Текст : непосредственный.

106. Лемещенко, В. В. Методика выявления кровеносных сосудов микроциркуляторного русла паренхиматозных органов у млекопитающих / В. В. Лемещенко. - Текст : непосредственный // Университетская клиника. - 2017. - № 4-2(25). - С. 82-85.

107. Литвиненко, Л. М. Функциональная анатомия сосудисто-нервных комплексов органов пищеварения и мочеполового аппарата

/ Л. М. Литвиненко, Д. Б. Никитюк. - Текст : непосредственный // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. - 2013. - Т. 12. - № 2. - С. 426-429.

108. Максименков, А. Н. Особенности внутриствольного строения периферических нервов / А. Н. Максименков. - Текст : непосредственный // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по нейроморфо-логии : сборник научных трудов. - Ленинград, 1952. - С. 28-29.

109. Малофеев, Ю. М. К методике исследования органов животных : Рекомендации / Ю. М. Малофеев, Н. И. Рядинская, О. С. Мишина. -Текст : непосредственный. - Барнаул : Алтайский государственный аграрный университет, 2002. - 12 с.

110. Мантатова, Н. В. Мочекаменная болезнь у котов / Н. В. Манта-това, А. В. Ней. - Текст : непосредственный // В сборнике II Всероссийской (национальной) научной конференции «Роль аграрной науки в устойчивом развитии сельских территорий» (Новосибирск, 25 декабря 2017 года) / Новосибирский государственный аграрный университет. - Новосибирск: ИЦ «Золотой колос», 2017. - С. 376-378. -URL: https:// elibrary.ru/ download/ elibrary_31365810_85589730.pdf (дата обращения: 03.09.2020).

111. Мантатова, Н. В. Эндоскопия органов мочевой системы стандартных темно-коричневых норок при мочекаменной болезни / Н. В. Мантатова, С. Е. Санжиева, А. С. Жимбуева. - Текст : электронный // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. - 2018. - № 2(51). - С. 143-148. - URL: https:// cyberleninka.ru/ article/ n/ ultrazvukovaya-diagnostika-organov-mochevoy-sistemy-standartnyh-temno-korichnevyh-norok-v-norme-i-pri-mochekamennoy-bolezni/viewer (дата обращения: 03.09.2020).

112. Масленицын, К. О. Венозная васкуляризация почек у коз англо-нубийской породы в возрастном аспекте / К. О. Масленицын, М. В. Щипакин. - Текст : непосредственный // Вопросы нормативно-

правового регулирования в ветеринарии. - 2021. - № 2. - С. 127-130.

- DOI 10.17238/issn2072-6023.2021.2.127.

113. Масленицын, К. О. Микроморфология почек у коз англонубийской породы / К. О. Масленицын, М. В. Щипакин. - Текст : электронный // Материалы всероссийской (национальной) научно-практической конференции «Морфология в XXI веке: теория, методология, практика» (01-04 июня 2021 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Москва : Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии

- МВА имени К.И. Скрябина», 2021. - С. 118-122. - URL: https: // www.elibrary.ru/ download/ elibrary_45841515_72500893.pdf (дата обращения: 03.08.2021).

114. Масленицын, К. О. Особенности макростроения и кровоснабжения мочевого пузыря у коз англо-нубийской породы / К. О. Мас-леницын, М. В. Щипакин. - Текст : электронный // Материалы международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Знания молодых для развития ветеринарной медицины и АПК страны» (19-20 ноября 2019 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Санкт-Петербург : Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины, 2019. - С. 173. - DOI 10.17238/ spbgavm.zm2019. - URL: https:// spbguvm.ru/ wp-content/ uploads/ 2019/ 11/ Зооиндустрия_2019_Сборник-2019.pdf (дата обращения: 03.09.2020).

115. Медведев, М. А. Исследование электрофизиологических свойств циркулярных гладких мышц внутреннего анального сфинктера кошек / М. А. Медведев, В. Б. Студницкий, И. Ю. Земляков. -Текст : непосредственный // Физиология и патология сфинктерных аппаратов пищеварительной системы : Тезисы докладов Всесоюзно-

го симпозиума, Томск, 06-08 сентября 1984 года. - Томск : Ротапринт, 1984. - С. 25-26.

116. Медведев, М. А. Физиологическая характеристика гладких мышц циркулярного слоя нижнего пищеводного сфинктера кошек / М. А. Медведев, И. Ю. Земляков. - Текст : непосредственный // Физиология и патология сфинктерных аппаратов пищеварительной системы : Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума, Томск, 06-08 сентября 1984 года. - Томск : Ротапринт, 1984. - С. 23-24.

117. Медведев, М. А. Функциональная организация гладкомышеч-ных структур пилорического отдела желудка млекопитающих / М. А. Медведев, В. В. Бояринцев, М. Б. Баскаков. - Текст : непосредственный // Физиология и патология сфинктерных аппаратов пищеварительной системы : Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума, Томск, 06-08 сентября 1984 года. - Томск: Издательство «Ротапринт», 1984. - С. 21-23.

118. Мелешков, С. Ф. Нефрометрические показатели при урологическом синдроме у котов / С. Ф. Мелешков, Ф. С. Мелешков. - Текст : непосредственный // В сборнике трудов «Диагностика, профилактика и лечение заразных и незаразных болезней, вопросы токсикологии, анатомии животных и птиц» / Омский государственный педагогический университет. - Омск : Издательство ОмГПУ, 1999. - С.83-89.

119. Мелешков, С. Ф. Динамика функциональных расстройств мочеиспускания и их клинико-морфологические параллели при урологическом синдроме у кошек / С. Ф. Мелешков. - Текст : непосредственный // Ветеринарная патология. - 2008. - № 3(26). - С. 48-55.

120. Мелешков, С. Ф. Киста предстательной железы кота / С. Ф. Мелешков. - Текст : непосредственный // Ветеринарная практика. -2008. - № 3. - С. 188-189.

121. Мелешков, С. Ф. Клинико-морфологические особенности гнойного уроцистита кроликов / С. Ф. Мелешков, Г. А. Хонин, О. А. Приступа. - Текст : непосредственный // Успехи современной науки. - 2016. - Т. 9. - № 11. - С. 97-102.

122. Мелешков, С. Ф. Морфофункциональные особенности органов мочеотделения у домашних котов в норме и при различных формах мочекаменной болезни : специальность 06.02.01 «Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук / Мелешков Сергей Федорович ; Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина. -Омск, 2010. - 39 с. - Библиогр.: с. 35-39. - Место защиты : Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина. -Текст : непосредственный.

123. Мелешков, С. Ф. Особенности структурной организации слизистой оболочки мочеточников домашнего кота / С. Ф. Мелешков, Г. А. Хонин. - Текст : непосредственный // Современные проблемы науки и образования. - 2012. - № 6. - С. 760.

124. Мелешков, С. Ф. Структурные особенности слизистой оболочки уретры домашнего кота / С. Ф. Мелешков. - Текст : непосредственный // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 9(51). - С. 79-83.

125. Мелешков, С. Ф. Функциональная оценка мочевого пузыря у здоровых котов при различных способах содержания / С. Ф. Мелеш-ков. - Текст : непосредственный // Ветеринарная практика. - 2008. -№ 2. - С. 49-55.

126. Мелешков, С.Ф. Анатомотопографические и морфофункцио-нальные особенности органов мочеотделения у домашних котов в норме и при мочекаменной болезни : монография / С.Ф. Мелешков. -Омск : Издательство ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2009.- 156 с. - Текст : непосредственный.

127. Мельман, Е. П. Биометрическая характеристика коррелятивных внутриствольных соотношений периферических нервов собаки / Е. П. Мельман, В. А. Левицкий, В. Г. Павлович. - Текст : непосредственный // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1981. - № 5. - С. 57.

128. Меркулов, Г. А. Курс патологогистологической техники / Г. А. Меркулов. - 5-е изд., исправленное и дополненное. - Ленинград : Издательство «Медицина», 1969. - 423 с. - Текст : непосредственный.

129. Мещеряков, Ф. А. Патоморфологические изменения в органах мочевыделения при уролитиазе у котов / Ф. А. Мещеряков, А. В. Ермолаева, А. Н. Квочко. - Текст : непосредственный // Материалы I международной Интернет-конференции «Фундаментальные и прикладные исследования в АПК на современном этапе развития химии», (10 марта 2008 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Орел : Орловский государственный аграрный университет, 2008. - С. 171-175. - ISBN 978-5-93382-104-5.

130. Миншагаева, Ф. И. Источники иннервации придаточных половых желез кота / Ф. И. Миншагаева, Р. И. Ситдиков, И. С. Константинова. - Текст : непосредственный // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2014. - Т. 218. - № 2. - С. 180-183.

131. Михеев, И. А. Морфология сосудов и нервов органов мочевыделения у пушных зверей клеточного содержания : специальность 16.00.02 «Патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук / Михеев Игорь Александрович ; Омский государственный аграрный университет. - Омск, 2004. - 16 с. - Библиогр.: с. 16. -Место защиты : Омский государственный аграрный университет. -Текст : непосредственный.

132. Моисеенко, Т. Н. Нейроанатомия простаты / Т. Н. Моисеенко, А. В. Говоров, К. С. Скрупский, Д. Ю. Пушкарь. - Текст : непосредственный // Эндоскопическая хирургия. - 2014. - Т. 20. - № 3. - С. 62-66.

133. Молочков, В. А. Хронический уретрогенный простатит : монография / В. А.Молочков, И. И. Ильин. - Москва : Медицина, 1998.304 с. - ISBN 5-225-04438-7. - Текст : непосредственный.

134. Момот, Н. В. К ультраструктурной организации эпителиоцитов экзокринных желез / Н. В. Момот, Ю. А. Колина, И. Л. Камлия. -Текст : электронный // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2021. - Т. 245. - № 1. - С. 108-112. - DOI 10.31588/2413-4201-1883-245-1-108-112. -URL: https:// elibrary.ru/ download/ elibrary_44787543_23349435.pdf (дата обращения: 23.10.2021).

135. Морфометрические и иммуногистохимические изменения в почках у кроликов при острой задержке мочеиспускания / А. С. Процкая, И. Н. Мягков, Г. А. Хонин [и др.]. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2017. - Т. 151. - № 3. - С. 97.

136. Морфометрия почек и мочеточников хищных млекопитающих / А. Н. Квочко, В. И. Трухачев, И. И. Некрасова [и др.]. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2016. - Т. 149. - № 3. - С. 100-101.

137. Мухамадиева, Н. Н. Анатомо-топографические особенности кровоснабжения мочевого пузыря у енотовидной собаки / Н. Н. Му-хамадиева. - Текст : непосредственный // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей : сборник научных трудов. - Омск : Издательство Омского сельскохозяйственного института им. С. М. Кирова, 1988. - С. 64-67.

138. Мухотрофимова, О. М. Сравнительная морфологическая характеристика репродуктивной системы самцов некоторых видов грызунов / О. М. Мухотрофимова, Н. А. Слесаренко. - Текст : непо-

средственный // Материалы 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе академии (11-13 апреля 2006 года) / Министерство сельского хозяйства [и др.]. - Москва: Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина, 2006. - С. 142145.

139. Мухотрофимова, О. М. Сравнительная морфофункциональная характеристика органов размножения некоторых видов грызунов (Rodentia) : специальность 06.02.01 «Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных» : автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Мухотрофимова Ольга Михайловна. - Москва, 2010. -20 с. - Библиогр.: с. 36-39. - Место защиты : Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина. - Текст : непосредственный.

140. Мухтаров, А. М. К вопросу о кровоснабжении предстательной железы кролика / А. М. Мухтаров, С. К. Триантафилиди. - Текст : непосредственный // Ученые записки анатомов, гистологов и эмбриологов республик Средней Азии и Казахстана : сборник научных трудов. - Ташкент, 1966. - С. 17-18.

141. Мягков, И. Н. Морфологические изменения в стенке мочевого пузыря котов при острой задержке мочи / И. Н. Мягков, С. Ф. Ме-лешков. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2016. - Т. 149. - № 3. - С. 147-147а.

142. Назимкина, С. Ф. Клинико-морфологическая и ультрасоногра-фическая характеристика собак с доброкачественной гиперплазией предстательной железы / С. Ф. Назимкина, В. А. Костылев. - Текст : непосредственный // Известия Международной академии аграрного образования. - 2017. - № 36. - С. 93-97.

143. Научные основы звероводства : монография / под редакцией В. А. Берестова.- Ленинград : Наука, 1985. - 477 с. - Текст : непосредственный.

144. Некоторые аспекты вариантной анатомии предстательной железы / А. В. Черных, Ю. В. Малеев, А. Н. Шевцов [и др.]. - Текст : непосредственный // Сборник научных трудов «Морфология - науке и практической медицине», посвященный 100-летию ВГМУ им. Н.Н. Бурденко (21 апреля 2018 года) / Под редакцией. И.Э. Есауленко. -Воронеж: Издательско-полиграфический центр «Научная книга», 2018. - С. 406-409. - ISBN 978-5-4446-1130-2.

145. Некрасова, И. И. Масса и морфометрия органов мочевыдели-тельной системы норок / И. И. Некрасова, А. Н. Квочко, В. М. По-клад. - Текст : непосредственный // Морфология. - 2014. - Т. 145. -№ 3. - С. 139-139a.

146. Ноздрачев, А. Д. Анатомия кошки : Справочное руководство / А. Д. Ноздрачев, Е. Л. Поляков. - Санкт-Петербург : Издательство Санкт-Петербургского университета, 1998. - 396 с. - ISBN 5-28801840-5. - Текст : непосредственный.

147. Обухова, Н. В. Морфофункциональная характеристика органов размножения млекопитающих степей зоны Южного Урала на этапах сезонной динамики репродуктивной активности / Н. В. Обухова, Н. Н. Шевлюк. - Текст : непосредственный // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2010. - № 2(26). - С. 230-231.

148. Оксидантный стресс и тканевая гипоксия как факторы, способствующие развитию дисфункции предстательной железы и мочевого пузыря при метаболическом синдроме (экспериментальное исследование) / В. И. Кирпатовский, С. А. Голованов, В. В. Дрожжева [и др.]. - Текст : непосредственный // Экспериментальная и клиниче-

ская урология. - 2021. - Т. 14. - № 2. - С. 14-22. - DOI 10.29188/ 2222-8543-2021-14-2-14-22.

149. Осипова, Ю. С. Гистологические особенности мочевыдели-тельных и паренхиматозных органов кошек при уролитиазе в условиях региона / Ю. С. Осипова, А. Н. Квочко, А. В. Ермолаева. -Текст : непосредственный // Вестник КрасГАУ. - 2016. - № 3(114). -С. 155-161.

150. Осипова, Ю. С. Ретроспективный анализ заболеваний мочевы-делительной системы кошек в регионе Кавказские минеральные воды / Ю. С. Осипова, А. Н. Квочко. - Текст : непосредственный // Аграрный научный журнал. - 2015. - № 6. - С. 24-28.

151. Основные методики изучения артериальной системы, применяемые на кафедре анатомии животных ФГБОУ ВО СПБГАВМ / А. В. Прусаков, М. В. Щипакин, Ю. Ю. Бартенева [и др.]. - Текст : непосредственный // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - 2016. - № 4. - С. 255-258.

152. Особенности строения венозного участка при переходе кау-дальной полой вены в наружную и внутреннюю подвздошные вены у Байкальской нерпы. - Текст : непосредственный / И. В. Аникиенко, Н. И. Рядинская, О. П. Ильина, А. А. Молькова // Морфология. -2019. - Т. 156. - № 6. - С. 82.

153. Особенности строения, топографии и артериального кровоснабжения почек у кошки домашней / М. В. Щипакин, Н. В. Зеленев-ский, А. В. Прусаков [и др.]. - Текст : непосредственный // Иппология и ветеринария. - 2015. - № 4(18). - С. 60-62.

154. Оценка функционального состояния мочевого пузыря крыс методом Фурье-импедансной цистометрии / И. С. Мудрая, А. Р. Ибрагимов, В. И. Кирпатовский [и др.]. - Текст : непосредственный // Экспериментальная и клиническая урология. - 2010. - № 3. - С. 2126.

155. Павлович, Е. Р. Формирование у студентов-медиков представления об организации клапанных и сфинктерных аппаратов в мочеполовой системе организма человека / Е. Р. Павлович. - Текст : непосредственный // Фундаментальные исследования. - 2008. - № 6. -С. 68.

156. Паренхима простаты в возрастном аспекте / А. Ф. Будник, А. Х. Урусбамбетов, О. Е. Богатырева, Н. А. Нерсесян. - Текст : непосредственный // Медицинский вестник Северного Кавказа. - 2011. -№ 3. - С. 70-73.

157. Патоморфологические аспекты стриктур уретры различной этиологии / С. В. Котов, А. П. Ракша, Р. И. Гуспанов [и др.]. - Текст : непосредственный // Урология. - 2021. - № 2. - С. 5-13. - DOI 10.18565/urology.2021.2.5-13.