Характеристика молекулярных маркеров состояния животных разных таксонов в постнатальном онтогенезе при влиянии техногенного загрязнения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, доктор наук Сухаренко Елена Валериевна

• Сухаренко Елена Валериевна
• доктор наук
• 2016

Оглавление диссертации доктор наук Сухаренко Елена Валериевна

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

2. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1 Трансформация экосистем в условиях антропогенной нагрузки

2.1.1.1 Современное экологическое состояние речных водных ресурсов (на примере водоемов Днепропетровской области)

2.1.1.2 Современное экологическое состояние морских водных ресурсов (на примере акватории Керченского пролива)

2.1.2 Особенности биотоксичности промышленных ксенобиотиков

2.1.2.1 Молекулярные механизмы интоксикации органическими растворителями

2.1.2.2 Молекулярные механизмы интоксикации полициклическими ароматическими гидрокарбонами

2.1.2.3 Молекулярные механизмы интоксикации ионами алюминия

2.1.2.4 Молекулярные механизмы интоксикации ионами свинца

2.1.2.5 Молекулярные механизмы интоксикации ионами кадмия

2.1.3 Характеристика молекулярных индикаторов физиологического состояния организма

2.1.3.1 Использование белков нервной ткани в качестве маркеров нарушений метаболизма животных

2.1.3.2 Использование про- и антиоксидантных процессов для характеристики состояния животных

2.1.3.3 Использование показателей энергетического обмена для определения молекулярных и клеточных повреждений при загрязнении ксенобиотиками

2.2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.2.1 Материалы и методы исследования

2.2.1.1 Материалы исследования и экспериментальные модели

2.2. 1.2 Методы получения фракций, выявления и идентификации нейроспецифических белков

2.2.1.3 Метод определения ТБК-реактивных продуктов перекисного окисления липидов

2.2.1.4 Методы определения активности ферментов

2.2.1.5 Цитологические методы исследования

2.2.1.6 Методы статистической обработки данных

2.3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.3.1 Использование показателей оксидативного стресса в качестве индикатора повреждений в условиях воздействия промышленных поллютантов

2.3.1.1 Влияние ионов кадмия на развитие оксидативного стресса

в головном мозге крыс в экспериментальных моделях

2.3.1.2 Влияние ионов свинца на развитие оксидативного стресса

в головном мозге крыс в экспериментальных моделях

2.3.1.3 Влияние ионов свинца на развитие оксидативного стресса

в тканях рыб в экспериментальных моделях

2.3.1.4 Влияние ионов алюминия на развитие оксидативного стресса в тканях рыб в экспериментальных моделях

2.3.1.5 Влияние суммарного действия ионов металлов на развитие оксидативного стресса в тканях рыб в природной среде (участки

р. Самара Днепровская)

2.3.1.6 Влияние хлорбензола на развитие оксидативного стресса в тканях рыб в экспериментальных моделях

2.3.1.7 Влияние полициклических ароматических гидрокарбонов на развитие оксидативного стресса в тканях рыб в экспериментальных моделях

2.3.1.8 Влияние продуктов нефтепереработки на развитие оксидативного стресса в тканях рыб в экспериментальных моделях

2.3.1.9 Влияние продуктов нефтепереработки на развитие оксидативного стресса в тканях рыб, обитающих в зоне катастрофы судов в Керченском проливе

2.3.1.10 Влияние продуктов нефтепереработки на развитие оксидативного стресса в гепатопанкреасе и жабрах моллюсков

2.3.1.11 Влияние промышленных органических растворителей на развитие оксидативного стресса в головном мозге крыс в

экспериментальных моделях

2.3.2 Использование цитоскелетного ГФКБ в качестве индикатора повреждений в условиях воздействия промышленных поллютантов

2.3.2.1 Влияние ионов кадмия на содержание и полипептидный состав ГФКБ головного мозга крыс в экспериментальных моделях

2.3.2.2 Влияние ионов свинца на содержание и полипептидный состав ГФКБ головного мозга крыс и рыб в экспериментальных моделях

2.3.2.3 Влияние ионов алюминия на содержание и полипептидный состав ГФКБ головного мозга рыб в экспериментальных моделях

2.3.2.4 Влияние повышенной концентрации ионов металлов на содержание и полипептидный состав ГФКБ головного мозга рыб

в природной среде обитания (участки р. Самара Днепровская)

2.3.2.5 Использование цитоскелетного ГФКБ в качестве индикатора повреждений в головном мозге крыс под действием промышленных органических растворителей

2.3.2.6 Влияние полициклических ароматических гидрокарбонов и хлорбензола на содержание и полипептидный состав ГФКБ головного мозга рыб в экспериментальных моделях

2.3.2.7 Влияние продуктов переработанной нефти на содержание

и полипептидный состав ГФКБ головного мозга рыб в экспериментальных моделях и зоне катастрофы судов в Керченском проливе

2.3.3 Использование цитоплазматического протеина S100p нейроглии животных в качестве индикатора повреждений в условиях воздействия промышленных поллютантов

2.3.3.1 Влияние ионов алюминия на содержание и полипептидный состав протеина S100p головного мозга рыб в экспериментальных моделях

2.3.3.2 Влияние ионов свинца на содержание и полипептидный состав протеина S100p головного мозга рыб в экспериментальных моделях

2.3.3.3 Влияние повышенных концентраций ионов металлов на содержание и полипептидный состав протеина S100p головного мозга рыб в природной среде обитания (участки р. Самара Днепровская)

2.3.3.4 Влияние полициклических ароматических гидрокарбонов и хлорбензола на содержание и полипептидный состав протеина S100p головного мозга рыб в экспериментальных моделях

2.3.3.5 Влияние продуктов переработанной нефти на содержание и полипептидный состав протеина S100p головного мозга рыб в экспериментальных моделях и зоне катастрофы судов в Керченском проливе

2.3.3.6 Использование протеина S100p в качестве индикатора повреждений в головном мозге крыс под действием промышленных органических растворителей

2.3.4 Иммуногистохимическая оценка влияния промышленных поллютантов на развитие астроглиальной реактивации в головном мозге рыб

2.3.5 Эффекты иммуномодулятора при формировании зрелой

иммунной системы поросят в условиях влияния промышленных

поллютантов

2.4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

2.4.1 Молекулярные механизмы, природа и валидность биомаркеров животных разных таксонов в определении биологических эффектов антропогенного загрязнения

2.4.1.1 Характеристика индивидуального влияния техногенных загрязнителей

2.4.1.2 Характеристика эффектов суммарного действия техногенных загрязнителей

2.4.2 Анализ корреляционных связей между маркерами оксидативных повреждений и состоянием глиальных клеток

2.4.3 Влияние природного иммуномодулятора на гематологические показатели и иммунологическую

резистентность поросят

3 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3.1 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

Мт - молекулярная масса;

ААС - атомно-абсорбционная спектрофотомерия;

АФК - активные формы кислорода;

БСА - бычий сывороточный альбумин;

ВЗ - вентрикулярная эмбриональная зона;

ГФ - глиальные филаменты;

ГФКБ - глиальный фибриллярный кислый белок;

ГЭБ - гематоэнцефалический барьер;

ДСН - додецилсульфат натрия;

ЕДТА - этилендиаминтетроацетат;

ЖКТ - желудочно-кишечный тракт;

ЗФР - забуференный физиологический раствор;

ИЕФ - иммуноэлектрофорез;

ИЗФ - индекс завершенности фагоцитоза;

ИР - иназитолфосфат;

ИР3 - иназитолтрифосфат;

МДА - малоновый диальдегид;

мРНК - матричная рибонуклениновая кислота;

МТБЭ - метил-трет-бутиловый эфир;

МТ - микротрубочки;

МФ - микрофиламенты;

НФ - нейрофиламенты;

оР - оксирадикалы;

ПААГ - полиакриламидный гель;

ПАГ - полициклические ароматические гидрокарбоны;

ПНД - день постнатального развития;

ПОЛ - перекисное окисление липидов;

ПСА - персульфат аммония;

ПДК - предельно-допустимые концентрации;

ПФ - промежуточные филаменты; РСК - реактивные соединения кислорода; СВЗ - субвентрикулярная зона;

СПАВ - синтетические поверхностно-активные вещества;

СМЖ - спинномозговая жидкость;

СОД - супероксиддисмутаза;

ТАМЭ - трет-амил-метиловый эфир (),

ТБК - тиобарбитуровая кислота;

ТЕМЕД - тетраметилендиамин;

ТОС - тиол-окислительный статус;

ТХУ - трихлоруксусная кислота;

ЦНС - центральная нервная система;

ФАЛ - фагоцитарная активность лейкоцитов;

ФЧ - фагоцитарное число;

ФМСФ - фенилметилсульфонилфторид;

ХПК - химическое потребление кслорода;

ЭДТА - этилендиаминтетраацетат;

ЭТБЭ - этилтретбутиловый эфир;

В[а]Р - бензопирен;

РЛИб - ароматические гидрокарбоны;

РСВs - полихлорированные бифенилы;

РСЭВОб - полихлорированные дибензодиоксины;

РСВВБб - полихлорированные дибензофураны.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика молекулярных маркеров состояния животных разных таксонов в постнатальном онтогенезе при влиянии техногенного загрязнения»

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Характерной чертой развития современных технологий является расширение разнообразия токсичных веществ, приводящее к значительной трансформации экосистем. Интенсивность воздействия на биоэнергетические процессы, антиоксидантную, пищеварительную и нервную систему животных во многом зависит не только от количества, но и от различных сочетаний типичных в современном мире загрязнителей - ионов металлов и органических ксенобиотиков [1, 2]. Среди токсичных факторов окружающей среды наиболее значимыми являются: алюминий, содержащийся практически в любом водоеме [3-5]; тяжелые металлы - свинец и кадмий, существенно увеличивающие риски токсичности [6-11]; органические растворители, широко применяемые в современном промышленном производстве [12-15]; полициклические ароматические гидрокарбоны, углеводороды, асфальтены - основные представители загрязнителей мирового океана [16-21]. Особый интерес в изучении воздействия поллютантов представляют молекулярные и клеточные механизмы нейротоксичности. С одной стороны, клетки нервной ткани характеризуются высокой адаптивным потенциалом, с другой - весьма чувствительны к действию повреждающих факторов. Известные данные о нарушениях в клетках нервной ткани при действии экотоксикантов во многом относятся к наземным животным [22-27]. Значительно меньше работ в этой области посвящено гидробионтам [19, 28-30]. Практически отсутствуют данные о сравнительном анализе возрастных нарушений метаболизма нервной ткани животных разных таксонов при загрязнении среды обитания промышленными поллютантами. В последние десятилетия технический прогресс и совершенствование методологии в изучении молекулярных механизмов, межклеточных взаимодействий, регуляции клеточного ответа в нервной ткани позволяет пересмотреть некоторые традиционные физиолого-

биохимические положения, касающиеся роли глиальных клеток и пластичности нервной системы как в период раннего онтогенеза, так в зрелой ЦНС. Однако работы, посвященные изучению функций тканеспецифических биомаркеров нейроглии в постнатальном развитии животных при действии экотоксикантов, практически отсутствуют. Клеточные элементы глии, в первую очередь, астроциты отличаются уникальными белками, которые характеризуются определенной субклеточной локализацией и особенностями синтеза на разных этапах онтогенеза [31]. Представителями таких гистоспецифических белков структурно-функциональных единиц ЦНС являются глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ) и кальций-связывающий цитозольный астроглиальный протеин S100p, рост экспрессии которых служит индикатором повреждений во взрослом мозге человека и животных [32-35]. Данные молекулярные маркеры глии не обладают видоспецифичностью [36], что позволяет использовать различные биологические виды животных в экотоксикологических исследованиях. Принимая во внимание, что процессы раннего онтогенеза сопровождаются активной пролиферацией и дифференциацией определенных субпопуляций клеток ЦНС, отличающихся чрезвычайной чувствительностью к действию токсикантов, понимание особенностей ответных молекулярных и клеточных реакций в процессе развития организма может быть важным звеном в стратегии нейропротекции и сохранении жизнеспособности организмов. Учитывая то, что оксидативный стресс является наиболее распространенным повреждающим фактором [37-39], изучение механизмов оксидативных и антиоксидантных процессов в сочетании с особенностями экспрессии тканеспецифических маркеров на различных стадиях постнатального онтогенеза животных позволит повысить достоверность определения метаболических нарушений ЦНС на всех, в том числе и ранних, стадиях интоксикации. Понимание того, насколько необратимы повреждения при действии тех или иных поллютантов, чрезвычайно значимо для поиска препаратов повышающих нейропластичность, стратегии развития

современных технологий нейропротекции и выбора тех способов производства, которые не представляют опасности для всех биологических систем, в том числе и человека.

Целью исследования являлось выявление закономерностей молекулярных и клеточных эффектов ионов металлов и органических ксенобиотиков в нервной ткани животных разных таксонов в постнатальном онтогенезе, обоснование валидности молекулярных биомаркеров ГФКБ, протеина S100p и показателей оксидативного стресса для оценки степени биологической опасности промышленных загрязнителей. Для достижения цели были поставлены следующие задачи исследования:

1. Определить содержание и состав полипептидных фрагментов ГФКБ и протеина S100p, указывающих на интенсивность астроглиоза, при действии ионов алюминия в головном мозге рыб различных видов в процессе постнатального развития.

2. Изучить динамику экспрессии ГФКБ и протеина S100p при действии ионов свинца в мозге рыб и крыс на различных стадиях постнатального онтогенеза.

3. Оценить возрастные особенности экспрессии ГФКБ - основного маркера астроцитов, в различных отделах головного мозга крыс при интоксикации ионами тяжелых металлов (свинца и кадмия).

4. Исследовать действие промышленного загрязнения на изменение состава и содержания цитоскелетного ГФКБ и цитоплазматического белка S100p нейроглии у половозрелых особей рыб бухты Керченская.

5. Изучить действие отходов металлургического производства на состояние глиальных промежуточных филаментов и кальций-связывающего протеина S100p астроцитов половозрелых особей рыб.

6. Исследовать особенности токсических эффектов органических ксенобиотиков (хлорбензола, полициклических ароматических гидрокарбонов, мазута, промышленных органических растворителей) на нервную ткань рыб и крыс в различные сроки онтогенеза.

7. Определить показатели оксидативного стресса и активности антиоксидантной системы тканей животных (крыс, рыб, моллюсков) в различные сроки онтогенеза при действии ионов металлов и органических ксенобиотиков.

8. Провести сравнительный анализ токсических эффектов загрязнителей на состояние цитоскелетного ГФКБ и цитоплазматического протеина S100p нейроглии рыб.

9. Оценить валидность комплексной оценки молекулярных биомаркеров ГФКБ, протеина S100p и показателей оксидативного стресса для оценки степени биологической опасности промышленных загрязнителей.

10. Изучить эффективность применения иммуномодулятора для поддержания иммунной резистентности продуктивных животных в условиях загрязнения окружающей среды.

Научная новизна результатов исследования заключается в том, что использование молекулярных биомаркеров ГФКБ, протеина S100p и показателей оксидативного стресса предложено для характеристики состояния животных различных таксонов, вызванных реакцией организма на загрязнение среды обитания промышленными поллютантами. Впервые показатели астроглиоза и оксидативного стресса используется в качестве биомаркера клеток головного мозга рыб в условиях неблагоприятного влияния ксенобиотиков. Впервые предложен способ биоиндикации состояния двухстворчатых моллюсков в условиях воздействия промышленных поллютантов, базирующийся на определении уровня окислительных повреждений липидов гепатопанкреаса, вызванных нарушением окислительно-восстановительного баланса клеток.

Предложено использование показателей оксидативного стресса, цитоскелетных и цитоплазматических нейроспецифических белков в качестве прогностических маркеров состояния животных различных таксонов в условиях техногенного загрязнения. Впервые ГФКБ применяется в качестве молекулярного маркера астроглии рыб как для характеристики

метаболических нарушений на ранних стадиях интоксикации, так и дифференциации степени неблагоприятного влияния ионов металлов и органических ксенобиотиков. До настоящего времени изменения содержания и состава полипептидных фрагментов глиального фибриллярного кислого белка в мозге рыб не использовалось в качестве индикатора состояния популяций рыб в условиях загрязнения водной среды.

Впервые молекулярный маркер астроглии - белок S100p используется в ихтиологических исследованиях, что позволяет расширить спектр молекулярных маркеров нейроглии и повысить достоверность определения метаболических нарушений в головном мозге рыб на различных стадиях интоксикации, а также дифференцировать меру неблагоприятного влияния ионов металлов и органических соединений. Изменения содержания цитозольного кальций-связывающего белка S100p в мозге рыб не использовались для характеристики состояния гидробионтов в условиях хронического загрязнения водной среды органическими ксенобиотиками.

Впервые установлены особенности влияния неблагоприятных факторов различной химической природы (ионы алюминия, ионы свинца, хлорбензол, полициклические гидрокарбоны, мазут) на содержание и состав цитоскелетного (ГФКБ) и цитоплазматического (протеин Б100Р) нейроспецифических белков рыб в процессе постнатального онтогенеза.

Выявлены общие закономерности реактивного астроглиального ответа на воздействие неблагоприятных факторов - повышение экспрессии ГФКБ и фибриллогенеза сопровождается ростом содержания деградированных полипептидных фрагментов. Показано, что астроглиальный ответ на интоксикацию ионами металлов и органическими ксенобиотиками, характеризуется не только увеличением содержания ГФКБ и фибриллогенезом, но и активной реконструкцией стабильной при нормальных физиологических условиях сети промежуточных филаментов цитоскелета астроцитов. Установлено существование прямой зависимости между развитием астроглиального ответа и оксидативным стрессом в

нервной ткани животных при хроническом воздействии неблагоприятных факторов.

Получены новые данные, дополняющие физиологические и биохимические представления о роли нейроглии животных. Результаты работы позволяют пересмотреть известные для цитоскелета астроцитов функции пассивного механического интегратора внутриклеточного пространства. Комплексный подход с использованием иммунохимических методов значительно расширяет границы прикладного применения нейроспецифических белков (цитоскелетного ГФКБ и цитозольного кальций-связывающего протеина Б100Р) в качестве маркеров патологических состояний ЦНС животных.

Особенности экспрессии молекулярных маркеров животных, используемые при выявлении интенсивности биологического воздействия современных промышленных загрязнителей, позволяют не только охарактеризовать динамику процессов, ведущих к повреждениям клеточных структур на базовых уровнях организации биосистем, но и получить информацию о степени повреждений на ранних стадиях интоксикации, оценить способность организма к репарации органических повреждений, разработать меры эффективного восстановления жизненных функций животных, а также определить состояние промысловых видов рыб, являющихся сырьем для изготовления продуктов питания.

Результаты исследований включены в программы курсов лекций и лабораторных работ по биохимии для студентов технологического и морского факультетов Керченского государственного технического университета, ФГБОУ ВО «МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина» и ФГБОУ ВО «Кубанский ГАУ».

Методология и методы диссертационного исследования. Методологической основой исследования явились труды специалистов в области биохимии и физиологии ЦНС, необходимость научного обоснования закономерностей формирования молекулярных и клеточных ответных

механизмов нервной ткани животных на различных стадиях постнатального онтогенеза в модельных и природных условиях загрязнения окружающей среды современными промышленными экотоксикантами. Методология исследования определяет целесообразность использования комплексного методического подхода, включающего следующие физико-химические методы: фотоколориметрические методы определения содержания белка (метод Лоури, метод Брэдфорд) и содержания тиобарбитурат-активных соединений; определение активности ферментов (каталазы, супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы, глутатион-Б-трансферазы, глутатионпероксидазы), электрофорез в градиентном полиакриламидном геле (ПААГ) в присутствии додецилсульфата натрия (ДСН), ион-обменная и адсорбционная хроматографии; иммунохимические методы (иммуноэлектрофорез, иммуноблотинг, иммуногистохимия); цитологические методы (бактерицидная активность, активность лизоцима, количество лейкоцитов, лейкоцитарная формула, фагоцитарная активность лейкоцитов, фагоцитарное число, индекс завершенности фагоцитоза); экспериментальные модели с использованием рыб, моллюсков, крыс; статистические методы обработки данных.

Основные научные положения диссертации, выносимые на защиту:

- Комплексная характеристика и возрастные особенности физиолого-биохимических, молекулярных и клеточных нарушений в нервной ткани животных разных таксонов при действии ионов металлов и органических ксенобиотиков.

- Обоснование возможностей использования молекулярных биомаркеров нейроглии животных для оценки степени физиологической и биохимической опасности промышленных загрязнителей.

- Обоснование эффективности применения иммуномодулятора для поддержания иммунной резистентности продуктивных животных в условиях загрязнения окружающей среды.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований обсуждены на научных семинарах кафедры биофизики и биохимии ДНУ (Днепропетровск, 2006-2015), ежегодных научных конференциях КГМТУ (Керчь, 2006-2015), а также на научных форумах: II междунар. науч.-практ. конф. «Экологическая безопасность: проблемы и пути решения» (Алушта, 2006); науч.-практ. конф. «Окружающая среда и здоровье» (Тернополь, 2007); междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы современной биохимии и клеточной биологии» (Днепропетровск, 2008); междунар. науч.-практ. конф. «Теоретические и прикладные проблемы современной науки и образования» (Курск, 2010); расширенный науч. семинар «Экологическая и пищевая безопасность в Юго-Восточной Европе и Украине» (Днепропетровск, 2011); междунар. науч.-практ. конф. «Теоретические и прикладные проблемы современной науки и образования» (Курск, 2011); III междунар. науч.-практ. конф. «Современные проблемы биологии, экологии и химии» (Запорожье, 2012); науч.-практ. конф. «Морские технологии: проблемы и решения» (Керчь, 2012), VII междунар. науч.-практ. конф. «Экология речных бассейнов» (Владимир, 2013); II междунар. науч. конф. «Актуальные проблемы современной биохимии и клеточной биологии» (Днепропетровск, 2013); . междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы общества, науки и образования: современное состояние и перспективы развития» (Курск, 2013); междунар. науч.-практ. конф. «Современная наука: проблемы, инновации, решения» (Курск, 2013); науч. -практ. конф. «Современные проблемы преподавания и научных исследований биологии (Днепропетровск, 2014), междунар. науч.-практ. конф. «Социальная работа в современном мире: взаимодействие науки, образования и практики» (Белгород, 2014); междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы общества, науки и образования: современное состояние и перспективы развития» (Курск, 2015); междунар. научной конф. «Актуальные проблемы современной биохимии и клеточной биологии» (Днепропетровск, 2015), расширенном заседании кафедры физиологии,

фармакологии и токсикологии имени А.Н. Голиков и И.Е. Мозгова ФГБОУ ФГБОУ ВО «МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина» (Москва, 2015); междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы общества, науки и образования: современное состояние и перспективы развития» (Курск, 2016); расширенном заседании кафедры физиологии, фармакологии и токсикологии имени А.Н. Голиков и И.Е. Мозгова ФГБОУ ФГБОУ ВО «МГАВМиБ - МВА имени К.И. Скрябина» (Москва, 2016).

2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ

2.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1.1 Трансформация экосистем в условиях антропогенной нагрузки

Водные экосистемы являются неотъемлемой частью биосферы, их трансформация отражает общее современное состояние окружающей среды, а изменение состава промышленных выбросов не приводит к улучшению экологического состояния водных биоресурсов [40, 41]. В современных условиях не осталось ни одного поверхностного водного объекта, экологическое состояние которого относится к водным объектам первой категории. Рост антропогенного загрязнения акваторий и донных отложений, как правило, сопровождается повышением уровня содержания нефтепродуктов, пестицидов, соединений тяжелых металлов [42].

2.1.1.1 Современное экологическое состояние речных водных ресурсов (на примере водоемов Днепропетровской области)

Водный сток рек Днепровского бассейна составляет почти 60% общего речного стока Украины. Сброс стоков в поверхностные воды Днепровского бассейна осуществляют более 800 водопользователей, среди которых основные загрязнители - Днепропетровская, Запорожская области и г. Киев. Крайне опасными для экологии водного бассейна являются предприятия черной и цветной металлургии, коксохимическое производство, машиностроение, горнодобывающие комплексы региона. Именно промышленное химическое загрязнение определено программой ПРООН-ГЭФ «Экологическое оздоровление бассейна Днепра» приоритетной экологической проблемой [43].

Прогрессивная деградация экосистемы бассейна р. Днепр стала очевидной еще в начале 90-х годов XX столетия. Процессы деградации

природных комплексов на территории бассейна сопровождаются значительными, а в некоторых случаях и необратимыми, изменениями. Все чаще на формирование стока рек Днепровского бассейна влияют антропогенные загрязнители, о чем свидетельствует значительное повышение содержания растворенных солей, показателя химического потребления кислорода (ХПК), синтетических поверхностно-активных веществ (СПАВ), фенолов, нефтепродуктов. Так при предельно-допустимых концентрациях (ПДК) для поверхностных вод 1000 мг/л, минерализация вод некоторых рек бассейна (Волчья, Самара, Соленная) составляет более 3000 мг/л. Стабильно высокое среднегодовое содержание органических веществ и СПАВ наблюдается в водах Днепродзержинского водохранилища (г. Верхнеднепровск), все чаще встречаются случаи повышенных концентраций СПАВ в реках Ингулец (г. Кривой Рог), Самара (г. Новомосковск), Волчья (п.г.т. Васильковка). В воде Днепровских водохранилищ содержание фенолов может достигать 7 ПДК. Наиболее значительные среднегодовые концентрации фенолов зафиксированы в водах р. Самара и Днепродзержинском водохранилище - от 5 до 7 ПДК [44-47].

Повышение среднегодовых концентраций тяжелых металлов в водоемах бассейна Днепра также прямопропорционально росту темпов развития современных технологий. По данным наблюдений Государственной гидрометеорологической службы Министерства экологии и природных ресурсов Украины со стоками, дождевыми и талыми водами в р. Днепр ежегодно попадает около 1 тыс. т железа, 40 т никеля, 2 т цинка, 1 т меди, 0,5 т хрома [48]. Наиболее загрязнены соединениями меди и цинка воды Каховского водохранилища (г. Никополь), где среднегодовые концентрации этих металлов достигают 10 ПДК. Среднегодовые концентрации меди в водах р. Волчья находятся в пределах 5-10 ПДК, а содержание цинка в некоторых пробах из этого водоема достигает значений равных 13 ПДК. Превышение содержания цинка и меди, составляющее 2 и 5 ПДК соответственно, зафиксировано в водах Запорожского водохранилища (район

с. Военное). В водах этого водохранилища и его притоков не единичны случаи сверхнормативного содержания кадмия, марганца, никеля, железа [49, 50]. Из анализа современного гидрохимического состояния Днепровского бассейна следует, что уровень техногенного давления на водоемы является опасным.

Достаточно полную информацию о химическом составе поверхностных вод бассейна Днепра обеспечивают специально созданные пункты наблюдения, общее количество которых составляет 219 единиц, т.е. в среднем на каждую реку, не считая р. Днепр, приходится по 1-2 пункта [51]. Однако применение метода сравнения показателей фактического содержания ксенобиотиков и их ПДК не позволяет объективно оценить величину антропогенной нагрузки, комплексную оценку степени загрязнения бассейна можно получить только на основе экосистемного подхода, руководствуясь концепцией безопасности функционирования экосистемы в целом.

2.1.1.2 Современное экологическое состояние морских водных ресурсов (на примере акватории Керченского пролива)

Хозяйственная деятельность в течение последних десятилетий неуклонно отражается и на экологическом состоянии Керченского пролива. Повышение уровня техногенного загрязнения акватории обусловлено рядом причин. Так, в период 2000-2005 гг. значительно, с 10 до 30 тысяч, возросло количество судов, проходивших по Керчь-Еникальскому каналу [52]. Интенсификация судоходства способствовала росту эрозионных процессов и прогрессирующей реседиментации донных отложений [53, 54].

Большая часть перегрузок, являющихся неотъемлемой составляющей работы рейдово-перегрузочных комплексов Керченского пролива, состоит из угля, кокса, кальцинированной соды, ферросплавов, минеральных удобрений, которые в условиях попадания в морскую среду значительно ухудшают экологическое состояние акватории [55]. Действие этих

экотоксикантов усиливают береговое строительство, дампинг грунтов, добыча гравия, нефти и газа, деятельность морских портов [56].

Повышению уровня техногенного загрязнения вод Керченского пролива способствовала авария 6 российских судов во время шторма 11 ноября 2007. По разным оценкам, в морскую среду попало от 1300 до 1600 тонн горючесмазочных материалов и от 2000 до 2500 тонн технической серы. После такой глобальной катастрофы район Керченского пролива был официально объявлен зоной чрезвычайной ситуации [57].

Комплексный мониторинг Керченского пролива выполнялся сотрудниками лаборатории ЮгНИРО по схеме, приведенной на рис. 2.1.

45°30' -

45°20' -

45°10' -

45°00'

Рис. 2.1 Схема размещения станций наблюдений за состоянием акватории Керченского пролива (по данным ЮгНИРО), А - места отбора проб [58]

При исследовании акватории установлено, что значительная часть нефтепродуктов, попавших в водную среду, осела на морское дно. В результате в донных отложениях среднее содержание нефтеуглеродов увеличилось в 2,6 раза, а смол и асфальтенов - почти в 20 раз [58]. В ноябре 2008 г. количество малотрансформируемой фракции смол и асфальтенов в

придонных и поверхностных водах возросло до пиковых значений (0,223 мг/л), что, возможно, произошло вследствие частичной десорбции нефтепродуктов из донных отложений. В этот период концентрация смол и асфальтенов в водах придонного горизонта (3,2 ПДК) значительно превышала аналогичные показатели в водах поверхностного горизонта (2,4 ПДК). Характерной особенностью придонных вод марта-июня 2009 г., было высокое содержание фракции смол и асфальтенов, которые в 5,3-31,0 раз превышали максимальное содержание этих соединений до аварии [59].

Керченская бухта - основная бухта Керченского пролива, на берегу которой находится ряд крупных предприятий города (Рыбный порт, Морской вокзал, Судоремонтный завод, Керченский морской торговый порт, Гидрография и др.). В этой части прибрежной зоны последствия аварии 2007 г. еще более осложнились за счет загрязнителей, поступающих в морские воды в ходе деятельности действующих прибрежных промышленных комплексов [60]. В период после аварии донные отложения Керченской бухты практически на всей акватории были отнесены к Ш-[У уровню загрязнения, при котором деградация донных биоценозов неизбежна [61].

В 2008 г. концентрация нефтепродуктов в донных отложениях бухты несколько снизилась, однако резко повысилось их содержание в водной среде. Так в октябре 2008 г. содержание нефтеуглеводородов в водах поверхностного горизонта превышало ПДК в 5,9 раза, придонного - в 2,4 раза. Снижение уровня загрязнения водных масс было зафиксировано в 2009 г., которое сопровождалось очередным увеличением концентрации нефтепродуктов в донных отложениях, при этом средний уровень загрязнения нефтепродуктами донных отложений даже превышал аналогичные показатели, зафиксированные в 2007 г. после аварии судов [62].

Результаты исследований фракционного состава нефтепродуктов донных отложений Керченской бухты в период с 2008 г. по 2010 г. дают основания утверждать о постоянном обновлении загрязнения данной

акватории горюче-смазочными материалами [63]. Присутствующие в экосистеме нефтепродукты могут быть источником критического воздействия экотоксикантов на состояние биоценозов данной акватории.

Загрязнение донных отложений, в первую очередь, отражается на трофической структуре бентоса [64]. Представители зообентоса - основной объект питания донных промысловых рыб, поэтому именно донные рыбы, являясь последним звеном в трофической цепи водоемов, служат хорошим индикатором состояния водной экосистемы. Уровень загрязнений акватории может привести к нарушению экологического равновесия в популяциях этих рыб, в частности бычков кругляка и песочника (Neogobius melanostomus, Neogobius fluviatilis), кефали сингиля (Liza aurata) и лобана (Mugil cephalus), камбалы-калкан (Psetta maeotica), камбалы-глоссы (Platichthys flesus luscus).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Сухаренко Елена Валериевна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

1. Gourlay-France, C. Modelling copper bioaccumulation in Gammarus pulex and alterations of digestive metabolism / C. Gourlay-France, J.D. Lebrun // Ecotoxicology. - 2012. - V. 7(21). - P. 2022-2030.

2. Bourgeault, A. Speciation and bioavailability of dissolved copper in different freshwaters: comparison of modelling, biological and chemical responses in aquatic mosses and gammarids / A. Bourgeault, P. Ciffroy, C. Garnier // The Science of the total environment. - 2013. - V. 452. - P. 68-77.

3. Grant, W.B. The significance of environmental factors in the etiology of Alzheimer's disease /W.B. Grant, A. Campbell, R.F. Itzhaki, J. Savory // Journal of Alzheimer's disease. - 2002. - V. 3(4) - P. 179-189.

4. Hichem, N. Aluminum chloride impacts dentate gyrus structure in male adult albino Wistar rats / N. Hichem, M. May, N. Ladhari et. al. // Tissue Cell. -2014. - V. 6(46). - P. 409-414.

5. Maranho, L.A. In situ evaluation of wastewater discharges and the bioavailability of contaminants to marine biota / L.A. Maranho, C. Andre, T.A. Delvalls et. al. // The Science of the total environment. - 2015. - V. 538. -P. 876-887.

6. Zurich, M.G. Maturation-dependent neurotoxicity of lead acetate in vitro: implication of glial reactions / M.G. Zurich, C. Eskes, P. Honegger et. al. // Journal of neuroscience research. - 2002. - V. 1(70). - P.108-116.

7. Alvarado, N.E. Immunolocalization of metallothioneins in different tissues of turbot (Scophthalmus maximus) exposed to Cd / N.E. Alvarado, I. Cancio, K. Hylland et. al. // Histology and histopathology. - 2007. - V. 7(22). -P. 719-728.

8. Gerspacher, C. The effect of cadmium on brain cells in culture / C. Gerspacher, U. Scheuber, G. Schiera // Int. J. Mol. Med. - 2009. - V. 3(24). - P. 311-318.

9. Rai, N.K. Exposure to As, Cd and Pb-mixture impairs myelin and axon development in rat brain, optic nerve and retina / N.K. Rai, A. Ashok,

A. Rai et. al. // Toxicology and applied pharmacology. - 2013. - V. 2(273). -P. 242-258.

10.Lee, J. Zebrafish as a model for investigating developmental lead (Pb) neurotoxicity as a risk factor in adult neurodegenerative disease: a mini-review / J. Lee, J.L. Freeman // Neurotoxicology. - 2014. - V.43. - P.57-64. 11.Souid, G. Lead accumulation pattern and molecular biomarkers of oxidative stress in seabream (Sparus aurata) under short-term metal treatment / G. Souid, N. Souayed, F. Yaktiti, K. Maaroufi // Drug and Chemical Toxicology. - 2015.

- V. 1(38). - P. 98-105.

12.Ozdol, C. Comparison of the Toxicities of Ethylene Vinyl Alcohol Copolymer (EVOH) Preparations, Dimethyl Sulphoxide and N-Butyl 2-Cyanoacrylate on Cerebral Parenchyma in an Experimental Rabbit Model / C. Ozdol, C.C. Turk, D.B. Hazer et. al. // Turkish Neurosurgery. - 2015. - V. 3(25). - P. 446-452.

13.Tatum-Gibbs, K.R. Effects of toluene, acrolein and vinyl chloride on motor activity of Drosophila melanogaster / K.R. Tatum-Gibbs, J.M. McKee, M. Higuchi, P.J. Bushnell // Neurotoxicology and Teratology. - 2015. - V. 47.

- P. 114-24.

14.Parasuraman, S. Evaluation of sub-chronic toxic effects of petroleum ether, a laboratory solvent in Sprague-Dawley rats / S. Parasuraman, J. Sujithra,

B. Syamittra et. al. // Journal of basic and clinical pharmasy. - 2014. - V. 4(5).

- P. 89-97.

15.Tobwala, S. Antioxidant potential of Sutherlandia frutescens and its protective effects against oxidative stress in various cell cultures / S. Tobwala, W. Fan,

C.J. Hines et. al. // BMC complementary and alternative medicine. - 2014. -V.14. - P.271.

16. Ануфриева, B.B. Опасность нефтяного загрязнения среды для растений и животных / В.В. Ануфриева, Т.Н. Афанасьева, С.Ю. Волкова // Экология и проблемы защиты окружающей среды. - Красноярск, 2002. - С. 3.

17.Hylland, K. Water column monitoring near oil installations in the North Sea 2001-2004 / K. Hylland, K.E. Tollefsen, A. Ruus et. al. // Marine pollution bulletin. - 2008. - V. 3(56). - P. 414-429.

18.Fisher, T.T. Towards a scheme of toxic equivalency factors (TEFs) for the acute toxicity of PAHs in sediment / T.T. Fisher, R.J. Law, H.S. Rumney et. al. // Ecotoxicology and environmental safety. - 2011. - V. 8(74). - P.2245-2251.

19.Rumney, H.S. Polycyclic aromatic hydrocarbons in commercial fish and lobsters from the coastal waters of Madagascar following an oil spill in August 2009 / Rumney H.S., F. Laruelle, K. Potter et. al. // Marine Pollution Bulletin. -2011. - V. 12(62). - P. 2859-2862.

20.Maranho, L.A. Bioavailability, oxidative stress, neurotoxicity and genotoxicity of pharmaceuticals bound to marine sediments. The use of the polychaete Hediste diversicolor as bioindicator species / L.A. Maranho, R.M. Baena-Nogueras, P.A. Lara-Martin et. al. // Environmental research. - 2014. - V. 134. - P. 353-365.

21.Seabra Pereira, C.D. Ecological relevance of Sentinels' biomarker responses: a multi-level approach / C.D. Seabra Pereira, D.M. Abessa, R.B. Choueri et. al. // Marine environmental research. - 2014. - V. 96. - P. 118-26.

22.Castoldi, A.F. Biological markers of neurotoxic diseases / A.F. Castoldi, T. Coccini , L. Manzo // Functional neurology. - 2001. - V. 4(16). - P. 39-44.

23.Manzo, L. Assessing effects of neurotoxic pollutants by biochemical markers / L. Manzo, A.F. Castoldi, T. Coccini, L.D. Prockop // Environmental research. -2001. - V. 1(85). - P. 31-36.

24.Yang, J.H. Possible molecular targets of halogenated aromatic hydrocarbons in neuronal cells / J.H. Yang, P.R. Kodavanti // Biochemical and biophysical research communications. - 2001. - V. 5(280). - P. 1372-1377.

25.Sul, D. 2,3,7,8-TCDD neurotoxicity in neuroblastoma cells is caused by increased oxidative stress, intracellular calcium levels, and tau phosphorylation / D. Sul, H.S. Kim, E.K. Cho et. al. // Toxicology. - 2009. - V. 1(255). -P. 65-71.

26.Bo, E. Acute exposure to tributyltin induces c-fos activation in the hypothalamic arcuate nucleus of adult male mice / E. Bo, C. Viglietti-Panzica, G.C. Panzica // Neurotoxicology. - 2011. - V. 2(32). - P. 277-280.

27.Mariussen, E. Neurotoxic effects of perfluoroalkylated compounds: mechanisms of action and environmental relevance / E. Mariussen // Archives Toxicol. - 2012. - V. 9(86). - P.1349-1367.

28.Olsen, G.H. Alterations in the energy budget of Arctic benthic species exposed to oil-related compounds / G.H. Olsen, E. Sva, J. Carroll et. al. / Aquatic Toxicology. - 2007. - V. 2(83). - P.85-92.

29.Xu, X. Neurobehavioral impairments produced by developmental lead exposure persisted for generations in zebrafish (Danio rerio) / X. Xu, D. Weber, R. Burge, K. VanAmberg // Neurotoxicology. - 2015. - V. 52. - P.176-185.

30.Basu, N. Applications and implications of neurochemical biomarkers in environmental toxicology / N.Basu // Environmental toxicology and chemistry. - 2015. - V. 1(34). - P. 22-29.

31.Verkhratsky, A. Why are astrocytes important? / A. Verkhratsky, M. Nedergaard, L. Hertz // Neurochem Res. - 2015. - V. 2(40). -P. 389-401.

32.Willoughby, K.A. S100B protein is released by in vitro trauma and reduces delayed neuronal injury / K.A. Willoughby, A. Kleindienst, C. Muller et. al. // Journal of Neurochemistry. - 2004. - V. 6(91). - P. 1284-91.

33.Ellis, E.F. S100B protein is released from rat neonatal neurons, astrocytes, and microglia by in vitro trauma and anti-S100 increases trauma-induced delayed neuronal injury and negates the protective effect of exogenous S100B on neurons / E.F. Ellis, K.A. Willoughby, S.A. Sparks, T.Chen // Journal of Neurochemistry. - 2007. - V. 6(101). - P. 1463-1470.

34.Vajtr, D. Immunohistochemistry and serum values of S-100B, glial fibrillary acidic protein, and hyperphosphorylated neurofilaments in brain injuries / D. Vajtr, O. Benada, P. Linzer et. al. // Soudni lekarstvi. - 2012. - V. 1(57). -P. 7-12.

35.Goyal, R. Immunohistochemical expression of glial fibrillary acidic protein and CAM5.2 in glial tumors and their role in differentiating glial tumors from metastatic tumors of central nervous system / R. Goyal, S.K. Mathur, S. Gupta / Journal of neurosciences in rural practice. - 2015. - V. 4(6). - P. 499-503.

36.Eng, L.F. Glial fibrillary acidic protein: GFAP - thirty-on e years (1969-2000) / L.F. Eng, R.S. Ghirnikar, Y.L. Lee // Neurochemistry research. - 2000. -V. 9-10(25). - Р. 1439-1451.

37.Sureda, A. Biochemical responses of Mytilus galloprovincialis as biomarkers of acute environmental pollution caused by the Don Pedro oil spill (Eivissa Island, Spain) / A. Sureda, A. Box, S. Tejada // Aquat Toxicol. - 2011. - V. 3(101). -P. 540-549.

38.Sundt, R.C. Biomarker responses in Atlantic cod (Gadus morhua) exposed to produced water from a North Sea oil field: laboratory and field assessments / R.C. Sundt, A. Ruus, H. Jonsson et. al. // Marine pollution bulletin. - 2012. -V. 1(64). - P. 144-152.

39.Silva, C.A. Saxitoxins induce cytotoxicity, genotoxicity and oxidative stress in teleost neurons in vitro / C.A. Silva, E.C. Morais, M.D. Costa et. al.// Toxicon. - 2014. - V.86. - P.8-15.

40.Бланк, Ю.И. Экологические аспекты природопользования в районе Керченского пролива / Ю.И. Бланк, Л.К. Себах, О.А. Петренко // Проблемы экологической безопасности и развития морехозяйственного и нефтегазового комплекса. Материалы IV Международной научно-практической конференции. - Севастополь, 2004. - С. 194-198.

41.Петренко, О.А. Трансформация современного состояния экосистемы западной части Азовского моря за период 1996-2004 гг. / О.А. Петренко, Т.М. Авдеева, Н.М. Литвиненко и др. // Системы контроля окружающей среды: сб. науч. Трудов. НАН Украины. - Севастополь: МГИ, 2005. -С. 313-319.

42.Левкивский, С.С. Рациональное использование и охрана водных ресурсов / С.С. Левкивский, М.М. Падун. - К. : Либщь, 2006. - 280 с.

43.Програма ПРООН - ГЕФ экологического оздоровления бассейна Днепра.

- К., 2006. - 122 с.

44.Анисимова, Л.Б. Анализ экологического состояния поверхностных вод Приднепровья / Л.Б. Анисимова, Т.Ф. Вичужанина, А.И. Кокошко // Екология и прородопользование. - 2010. - Вып. 13. - С. 27-31.

45.Яцик, А.В. Экологическая ситуация в Украине и пути ее улучшения / А.В. Яцик. - К.: Орiяни, 2003. - 84 с.

46.Никифоров, В.В. Экологические грани Середнего Приднепровья: современное состояние и пути опримизации / В.В. Никифоров. -Д.: Изд-во Днепропетр. ун-та, 2003. - 188 с.

47.Паламарчук, М.М. Водный фонд Украины: Справочник / М.М. Паламарчук, Н.В. Закорчевна. - К.: Ника-Центр, 2001. - 392 с.

48.Осадчий, В.И. Аналитическая химия поверхностных вод / В.И. Осадчий, Б.И. Набиванец, Н.М. Осадчая, Ю.Б. Набиванец. - К.: Наукова думка, 2007. - 455 с.

49.Осадчий, В.И. Гидрохимический справочник: Поверхностные воды Украины. Гидрохимические расчеты. Методы анализа / В.И. Осадчий, Б. И. Набиванец, Н.М. Осадчая, Ю.Б. Набиванец. - К.: Ника-Центр, 2008.

- 656 с.

50.Химко, Р.В. Малые реки - исследования, охрана, возобновление / Р.В. Химко, О.И. Мережко, Р.В. Бабко. - К.: Институт экологии, 2003. -380 с.

51.Федоненко, О.В. Антропогенное влияние тяжелых металлов на экосистему Запорожского (Днепропетровского) водохранилища / О.В. Федоненко, Т.С. Шарамок // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона. - Донецк: ДонНУ, 2010. - № 1(10) - С.173-177.

52.Фащук, Д.Я. Керченский пролив -важнейшая транспортная артерия и рыбопромысловый район Азово-черноморского бассейна / Д.Я. Фащук, О.А. Петренко // Юг России: Экология, развитие. - 2008. - № 1. -С. 15-22.

53.Кудрик, И.Д. Реседиментация донных отложений как негативное экологическое последствие эвтрофикации вод Черного и Азовского морей / И.Д. Кудрик, А.В. Ошкадер, А.А. Бусарова // Рыбное хозяйство Украины.

- 2010. - № 5(70). - С. 34-37.

54.Bolam, S.G. Impacts of maintenance dredged material disposal on macrobenthic structure and secondary productivity / S.G. Bolam, J. Barry, T. Bolam et. al. // Marine pollution bulletin. - 2011. - V. 10(62). -P. 2230-2245.

55.Себах, Л.К. Влияния перегрузок нефтепродуктов на компоненты экосистемы Керченського пролива. Развитие предприятий морехозяйственного и нефтегазового комплексов. Проблемы экологии и экономики / Л.К. Себах, Т.М. Авдеева, С.С. Жугайло и др. // Проблемы экологической безопасности и развития морехозяйственного и нефтегазового комплекса. Материалы V Международной научно-практической конференции. УО МАНЭБ. - Южный-Одесса: Друк, 2006. -С. 111-115.

56.Фащук, Д.Я. Екологические проблемы Боспора Киммерийского / Д.Я. Фащук, С.Н. Овсиенко, О.А. Петренко // Черноморский весник. -2007. - № 1. - С. 52-78.

57.Петренко, О. А. Чрезвычайная ситуация в Керченском проливе -случайности или неминуемая закономерность / О.А. Петренко, С.С. Жугайло, Л.К. Себах и др. // Проблемы экологической безопасности и развития морехозяйственного и нефтегазового комплекса. Материалы VI Международной научно-практической конференции. УО МАНЭБ. - Керчь

- Одесса: ПАСАЖ, 2008. - С. 10-14.

58.Жугайло, С.С. Последствия чрезвычайной экологической ситуации 11 ноября 2007 г. для Керченского пролива / С.С. Жугайло, А.И. Степанова, О.А. Петренко, Л.К. Себах // Екологические проблемы Черного моря. Материалы Международной научно-практической конференции. -Одесса: ИНОВАЦ, 2008. - С. 113-116.

59.Петренко, О.А. Влияние техногенной карастрофы 11 ноября 2007 г. на состояние морской экомистемы Керченского пролива / О.А. Петренко, Т.М. Авдеева, Л.К. Себах и др. // Основные результаты комплексных исследований в Азово-черноморском бассейне и мировом океане : Тр. ЮгНИРО, Т. 47, 2009. - С. 55-60.

60.Жугайло, С.С. Современный уровень загрязнения прибережных вод Керченской бухты / С.С. Жугайло, О.А. Петренко // Экология мест и рекреационных зон. Материалы Всеукраинской научно-практической конференции. - Одесса: ИНВАЦ, 2008. - С. 261-264.

61.Миронов, О.Г. О гранично допустимых концентрациях нефтепродутов в донных отложениях прибережной зоны Черного моря / О.Г. Миронов, Н.Ю. Милованова, Л.Н. Кирюхина // Гидробиол. журнал. - 1986. -№ 6(22). - С. 76-78.

62.Матишов, Г.Г. Экосистемный мониторинг и оценка действия разливов нефтепродуктов в Керченском проливе после аварии судов в ноябре 2007 г. / Г.Г. Матишов, С.В. Бердников, Р.М. Савицкий - Ростов-на-Дону: из-во ЮНЦ РАН, 2008. - 73 с.

63.Петренко, О.А. Нефтяное загрязнение Керченской бухты в современных условиях / О.А. Петренко, Т.М. Авдеева, О.Б. Загайная // Основные результаты комплексных исследований в Азово-Черноморском бассейне и Мировом океане. Труды ЮгНИРО. Керчь: ЮгНИРО, 2011. - Т. 49. -С.130-136.

64.Куманцов, М. И. Изменение экосистемы Черного моря и перспективы дальнейших исследований / М.И. Куманцов, В.В. Сапожников // Современные проблемы экологии Азово-Черноморского региона. Материалы VI Международной конференции. - Керчь: ЮгНИРО, 2010. -С.3-5.

65.Савваитова, К.А. Аномалии строения рыб как показатели состояния природной среды / К.А. Савваитова, Ю.В. Чеботарева, М.Ю.Пичугин, С.В. Максимов // Вопросы ихтиологии. - 1995. - № 2(35). - С. 182-188.

66. Lin Sun, P. Morphological Deformities as Biomarkers in Fish from Contaminated Rivers in Taiwan / P. Lin Sun, W.E. Hawkins, R.M. Overstreet , N.J. Brown-Peterson // International journal environmental research public health. - 2009. - V. 6. - P. 2307-2331.

67.Немова, Н.Н. Биохимическая индикация состояния рыб / Н.Н. Немова, Р.У. Высоцкая. - М.: Наука, 2004. - 285 с.

68.Lassen, H. Virtual population analysis - a practical manual for stock assessment / H. Lassen, P. Medley // FAO Fisheries Technical Paper. - 2000. -V. 4. - Р. 129.

69. Экологическая экспертиза: Обзорная информация.- М.: ВИНИТИ, ЦЕП, 2004. - № 4. - С. 42-64.

70.Макаров, Е.В. Экологические аспекты развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне / Е.В. Макаров, А.Д. Семенов // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов: сб. науч. трудов. АЗНИРХ. - Ростов-на-Дону: Полиграф, 1996. - С. 6-20.

71. Отчет о состоянии окружающей среды в Днепропетровской области за 2010 год. - Д.: УПРЕ. - 2010. - 175 с.

72.Есипова, Н.Б. Эколого-физиологическая характеристика рыб, обитающих в зоне антропогенного загрязнения / Н.Б. Есипова, Т.С. Шарамок, О.В. Федоненко // Науч. зап. Тернопольского нац. ун-та. Серия биология. - 2005. - № 3(26). - С. 150-152.

73.Ульрих, С.М. Ртуть в природных водных объектах: обзор факторов, влияющих на метилирование / С.М. Ульрих, В.Т. Тантон, С.А. Абрашитова // Мир вокруг и технологии. - 2001. - № 3(31). -С. 141-293.

74.Castoldi, A.F. Neurotoxicity and molecular effects of methylmercury / A.F. Castoldi, T. Coccini, S. Ceccatelli, L. Manzo // Brain research bulletin. -2001. - V. 2(55). - P. 197-203.

75.Немова, Н.Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб / Н.Н. Немова. - М.: Наука, 2005. - 152 с.

76. Демина, Л.Р. К проблемам утилизации отходов химических технологий на примере производства хлорорганических соединений / Л.Р. Демина, Т.Я. Шаяхметова // Вестник ОГУ. - 2005. - Т.2, № 10. - С. 10-13.

77.Burry, M. Developmental neurotoxicity of toluene: in vivo and in vitro effects on astroglial cells / M. Burry, M. Guizzetti, J. Oberdoerster et. al. // Developmental neuroscience. - 2003. - V. 1(25). - P. 14-19.

78.Поконова, Ю.В. Справочник по нефтепродуктам / Ю.В. Поконова. СПб.:Рикон, 2007. - 170 с.

79.Аргучинцева, А.В. Оценка воздействия на окружающую среду опасных антропогенных производств / А.В. Аргучинцева, О.В. Лазарь, Н.В. Сирина // Вестник Иркутского регионального отделения Академии наук Высшей школы России. - 2006. - С. 50-54.

80.Royland, J.E. Toluene effects on gene expression in the hippocampus of young adult, middle-age, and senescent Brown Norway Rats / J.E. Royland, P.R. Kodavanti, J.E. Schmid et. al. //Toxicological sciences. - 2012. -V.1(126). - P. 193-212.

81.Gandarias, J.M. Effect of subacute benzene exposure on the activity of two neuropeptide-degrading enzymes in the rat brain / J.M. Gandarias, O. Casis, J. Irazusta et. al. // Archives of environmental contamination and toxicology. -1992. - V. 3(22). - Р.345-348.

82.Beyer, J. Environmental risk assessment of alkylphenols from offshore produced water on fish reproduction / J. Beyer, L.P. Myhre, R.C. Sundt // Marine environmental research. - 2012. - V. 75. - P. 2-9.

83.Midzenski, M.A. Acute high dose exposure to benzene in shipyard workers / M.A. Midzenski, M.A. McDiarmid, N. Rothman, K. Kolodner // American journal of industrial medicine. - 1992. - V. 4(22). - Р. 553-565.

84.Dishaw, L.V. Developmental exposure to organophosphate flame retardants elicits overt toxicity and alters behavior in early life stage zebrafish (Danio rerio) // L.V. Dishaw, D.L. Hunter, B. Padnos et. al. // Toxicological sciences. -2014. - V. 2(142). - P. 445-454.

85.Kobald, S.O. Neurobehavioral and neurophysiological effects after acute exposure to a single peak of 200 ppm toluene in healthy volunteers / S.O. Kobald, E. Wascher, M. Blaszkewicz et. al. // Neurotoxicology. - 2015. -V. 48. - P.50-59.

86.Burbacher, T.M. Neurotoxic effects of gasoline and gasoline constituents / T.M. Burbacher // Environmental health perspectives. - 1993. - № 6(101). -Р. 133-141.

87.Festag, M. An in vitro embryotoxicity assay based on the disturbance of the differentiation of murine embryonic stem cells into endothelial cells. II. Testing of compounds / M. Festag, B. Viertel, P. Steinberg, C. Sehner // Toxicology in vitro. - 2007. - V. 8(21). - P. 1631-1640.

88.Schmuck, G. Rat cortical neuron cultures: an in vitro model for differentiating mechanisms of chemically induced neurotoxicity / G. Schmuck, H.J. Ahr, G. Schluter // In vitro and molecular toxicology. - 2000. - V. 1(13). - Р. 37-50.

89.Миронов, О.Г. Взаимодействие морских организмов с нефтяными углеводородами / О.Г.Миронов. - М.: Гидрометеоиздат, 1985. - 128 с.

90.Патин, С.А. Нефть и экология континентального шельфа. - М. : Изд-во ВНИРО, 2001. - 247 с.

91.Миронов, О.Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение / О.Г. Миронов. - М.: Пищевая промышленность, 1997. - 47 с .

92.Grintzalis, K. Total thiol redox status as a potent biomarker of PAH-mediated effects on mussels / K. Grintzalis, C.D. Georgiou, S. Dailianis // Mar Environ Res. - 2012. - V. 81. - P. 26-34.

93.Carreira, S. Ecotoxicological heterogeneity in transitional coastal habitats assessed through the integration of biomarkers and sediment-contamination profiles: a case study using a commercial clam / S. Carreira, P.M. Costa, M. Martins // Archives of environmental contamination and toxicology. - 2013. - V. 1(64). - P. 97-109.

94.Миронов, О.Г. Биологические проблемы нефтяного загрязнения морей / О.Г. Миронов // Гидробиол.журнал. - 2000. - № 1. - С 82- 96.

95. Миронов, О.Г. Потоки нефтяных углеводородов через морские организмы / О.Г. Миронов // Морской экологический журнал. - 2006. - № 2(5). -С. 5- 14.

96.Иларионов, С.А. Роль микромицетов в фитотоксичности нефтезагрязненных почв / С.А. Иларионов, A.B. Назаров, И.Г. Калачникова // Экология. - 2003. - № 5. - С. 341-346.

97.Ялынская, Н.С. Гидробиологические индикаторы токсификации прудов западного региона Украины / Н.С. Ялынская, И.Т. Олексив, О.П. Андрушин // Гидробиологический журнал. - 2002. - № 4(38). -С. 79-87.

98.Гашев, С.Н. Влияние сырой нефти на морфофункциональное состояние организма белых мышей и крыс / С.Н Гашев, А.В.Елифанов, В.С.Соловьев, H.A. Гашева // Бюл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отделение биол. - 1994. - Т.99, Вып.6. - С. 23-29.

99.Chatel, A. Genotoxicity assessment and detoxification induction in Dreissena polymorpha exposed to benzo[a]pyrene / A. Chatel, V. Faucet-Marquis, M. Perret // Mutagenesis. - 2012. - V. 6(27). - P. 703-711.

100. Петухова, Г.А Моллюски как чувствительный тест-индикатор состояния перифитона при действии антропогенного пресса загрязнителей / Г.А. Петухова // Вестник ТюмГУ. - 2005. - № 5. - С. 97-100.

101. Петухова, Г.А. Оценка опасности эффектов последствия с помощью модельных тест-объектов / Г.А. Петухова // Вестник ТюмГУ. - 2002. -№ 4. - С.103-105.

102. Петухова, Г.А. Генетическая опасность нефтяного загрязнения в тестах на растительных и животных организмах / Г.А. Петухова // Проблемы земной цивилизации. Иркутск, 2001. - Вып.2. - С.136-138.

103. Моисеенко, Т.И. Изменение стратегии жизненного цикла рыб под воздействием химического загрязнения вод / Т.И. Моисеенко // Экология. - 2002. - № 1. - С. 50-60.

104. Матишов, Г.Г. Оценка токсичности нефтяных углеводородов и технологических веществ, используемых при поисково-оценочных работах на шельфе арктических морей / Г.Г. Матишов, А.И. Шпарковский,

B.М. Муравейко // Гидробиологический журнал. - 2004. - № 6. - С. 83.

105. Руднева, И.И. Эколого-физиологические особенности антиоксидантной системы рыб и процессов перекисного окисления липидов / И.И. Руднева // Успехи современной биологии. - 2003. - № 4(123). - С.391-400.

106. Кладас, Е.Ю. Использование аномалий ядерного аппарата эритроцитов рыб для тестирования нефтяного загрязнения / Е.Ю. Кладас // Охрана водных биоресурсов в условиях интенсивного освоения нефтегазовых месторождений. - М., 2000. - С. 76-78.

107. Романова, Е.М. Двустворчатые моллюски как биомониторы загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами / Е.М. Романова, О.А. Индирякова, А.П. Куранова // Вестник Тверского государственного университета. - 2008. - № 7. - С. 163-168.

108. Брагинский, Л.П. К методике токсикологического эксперимента с тяжелыми металлами на гидробионтах / Л.П. Брагинский, П.Н. Липник // Гидробиологический журнал. - 2003. - № 1(39). - С. 92-104.

109. Гондзюра, В.П. Структура энергетического баланса гидробионтов в токсической среде / В.П. Гондзюра // Водные ресурсы. - 2003. - № 1(30). -

C. 108-116.

110. Дроздов, А. Алюминий. Тринадцатый элемент. Энциклотедия. -М.: Библиотека РУСАЛа, 2007 - 240 с.

111. Сирина, Н.В. Оценка воздействия на атмосферный воздух предприятий алюминиевой промышленности / Н.В. Сирина // Известия Иркутского государственного университета. - 2008. - № 1. - С. 181-188.

112. Сирина, Н.В. Оценка воздействия на окружающую среду предприятий алюминиевой промышленности / Н.В. Сирина // Вестник Иркутского Университета. Специальный выпуск: Материалы ежегодной науч. - теор.

конф. молодых ученых. - Иркутск: Иркут. гос. Ун.-т, апр. 2006 - Иркутск, 2006. - С. 31.

113. Аргучинцева, А.В. Прогноз воздействия на окружающую среду от планируемых предприятий алюминиевого завода / А.В. Аргучинцева, Н.В. Сирина, А.И. Щетников // Аэрозоли Сибири: Тез. докл. XII рабочей группы, Томск, 30 нояб.- 3 дек. 2005 г. - Томск, 2005. - С. 25-26.

114. Becaria, A. Aluminum as a toxicant / A. Becaria, A. Campbell, S.C. Bondy // Toxicology and industrial health. - 2002. - V. 7(18). - Р. 309-320.

115. Рыжикова, И. А. Проблема токсичности алюминия для биологических систем / И. А. Рыжикова, В. Г. Соколов // Актуальные проблемы экологии Ярославской области : материалы 2-й научно-технической конференции. Ярославль, 2003. - С. 174-176.

116. Зонн, С.В. Алюминий / С.В. Зонн, А.П. Травлеев // Роль в почвообразовании и влияния на растения. - Дн-вск.: Изд. ДГУ. - 1992. - 223 с.

117. Plato, C.C. Amyotrophic lateral sclerosis and parkinsonism-dementia complex of Guam: changing incidence rates during the past 60 years / C.C. Plato, R.M. Garruto, D. Galasko et. al. // American journal of epidemiology. - 2003. -V. 2(157). - Р. 149-157.

118. Kaneko, N. Orally administrated aluminum-maltolate complex enhances oxidative stress in the organs of mice / N. Kaneko, H. Yasui, J. Takada et. al. // J. Inorg. Biochem. - 2004. - Vol. 98, № 12. - Р. 2022-2031.

119. Sarin, S. Alterations in lipid composition and neuronal injury in primates following chronic aluminium exposure / S. Sarin, V. Gupta, K.D. Gill // Biological trace element research. - 1997. - V. 1-3(59). - Р. 133-143.

120. Atack, J.R. Inositol monophosphatase activity in normal, Down syndrome and dementia of the Alzheimer type CSF / J.R. Atack, M.B. Schapiro // Neurobiology of aging. - 2002. - V. 3(23). - Р. 389-396.

121. Белоусов, Ю. Б. Потенциальная токсичность алюминий содержащих препаратов / Ю.Б. Белоусов, К.Г. Гуревич // Фарматека. - 2005. -№ 12(107). - С. 75-78.

122. Erasmus, R.T. Aluminum neurotoxicity in experimental animals / R.T. Erasmus, J. Savory, M.R. Wills, M.M. Herman // Therapeutic drug monitoring. - 1993. -V. 6(15). - P. 588-592.

123. Shafer, T.J. Effects of aluminum on neuronal signal transduction: mechanisms underlying disruption of phosphoinositide hydrolysis / T.J. Shafer, W.R. Mundy // General pharmacology. - 1995. - V. 5(26). - P. 889-895.

124. Haug, A. Aluminum interaction with phosphoinositide-associated signal transduction / A. Haug, B. Shi, V. Vitorello // Archives of toxicology. - 1994. -V. 1(68). - P. 1-7.

125. Meiri, H. Toxic effects of aluminium on nerve cells and synaptic transmission / H. Meiri, E. Banin, M. Roll, A. Rousseau // Progress in neurobiology.- 1993. -V. 1(40). - P. 89-121.

126. Jankowska, A. Acute and chronic effects of aluminum on acetyl-CoA and acetylcholine metabolism in differentiated and nondifferentiated SN56 cholinergic cells / A. Jankowska, B. Madziar, M. Tomaszewicz, A. Szutowicz // Journal of neuroscience research. - 2000. - V. 4(62). - P. 615-622.

127. Gulya, K. Cholinotoxic effects of aluminum in rat brain / K. Gulya, Z. Rakonczay, P.Kasa // Journal neurochemistry. - 1990. - V. 3(54). - P. 10201026.

9-1128. Sarkarati, B. Inhibition kinetics of human serum butyrylcholinesterase by Cd ,

94- "34-

Zn and Al : comparison of the effects of metal ions on cholinesterases / B. Sarkarati, A.N. Cokugras, E.F. Tezcan // Comparative biochemistry and physiology. Part C, Pharmacology, toxicology and endocrinology. - 1999. -V. 2(122). - P. 181-190.

129. Zatta, P. Activation of acetylcholinesterase by aluminium (III): the relevance of the metal species / P. Zatta, P. Zambenedetti, V. Bruna, B. Filippi // Neuroreport. -1994. - V.5(14). - P. 1777-1780.

130. Zatta, P. In vivo and in vitro effects of aluminum on the activity of mouse brain acetylcholinesterase / P.Zatta, P. Zambenedetti, M. Kilyen et. al. // Brain research bulletin. - 2002. - V. 1(59). - P. 41-45.

131. Suwalsky, M. Aluminum fluoride affects the structure and functions of cell membranes / M. Suwalsky, B. Norris, F. Villena et. al. / Food and chemical toxicology. - 2004. - V. 6(42). - P. 925-933.

132. Skilbrei, O.T. Impact of early salmon louse, Lepeophtheirus salmonis, infestation and differences in survival and marine growth of sea-ranched Atlantic salmon, Salmo salar L., smolts 1997-2009 / O.T. Skilbrei, B. Finstad, K. Urdal et. al. // Journal of fish diseases. - 2013. - V. 3(36). - P. 249-260.

133. Monette, M.Y. Physiological, molecular, and cellular mechanisms of impaired seawater tolerance following exposure of Atlantic salmon, Salmo salar, smolts to acid and aluminum / M.Y. Monette, T. Yada, V. Matey, S.D. McCormick // Aquatic toxicology. - 2010. - V. 1(99). - P. 17-32.

134. Golub, M.S. Lifelong feeding of a high aluminum diet to mice / M. S. Golub, S. L. Germann, B. Han, C. L. Keen // Toxicology. - 2000. - V. 1-3(150). -P. 107-117.

135. Platt, B. Aluminium toxicity in the rat brain: histochemical and immunocytochemical evidence / B. Platt, G. Fiddler, G. Riedel, Z. Henderson // Brain research bulletin. - 2001. -V. 2(55). - P. 257-267.

136. Miu, A.C. A behavioral and histological study of the effects of long-term exposure of adult rats to aluminum / A.C. Miu, C.E. Andreescu, R. Vasiu, A. I. Olteanu // The International journal of neuroscience. - 2003. - V. 9(113). -P. 1197-1211.

137. Aremu, D.A. Some aspects of astroglial functions and aluminum implications for neurodegeneration / D.A. Aremu, S. Meshitsuka // Brain research. - 2006. - V. 1(52). - P. 193-200.

138. Waly, M.I. Antioxidant potential properties of mushroom extract (Agaricus bisporus) against aluminum-induced neurotoxicity in rat brain / M.I. Waly, N. Guizani // Pakistan journal of biological sciences. - 2014. - V. 9(17). -P.1079-1082.

139. Jia, Y. Effects of aluminum intake on the content of aluminum, iron, zinc and lipid peroxidation in the hippocampus of rats / Y. Jia, C. Zhong, Y. Wang, R. Zhao // Wei Sheng Yan Jiu. - 2001. - V. 3(30). - 132-134.

140. Theiss, C. Aluminum impairs gap junctional intercellular communication between astroglial cells in vitro / C. Theiss, K. Meller // Cell Tissue Res. - 2002. -V. 2(310). - Р. 143-154.

141. Штабский, Б.М. Обмен свинца и задачи профилактической и клеточной медицины / Б. Штабский, В.И. Федоренко // Экспериментальная и клеточная физиология и биохимия. - 2000. - № 2. - С.109-111.

142. Дмитриев, В.В. Экологическое нормирование и устойчивость природных систем/ В.В. Дмитриев, Г.Т. Фрумин. - СПб.: Наука, 2004. -294 с.

143. Крамаренко, В. П. Токсикологическая химия / В. П. Крамаренко. -К.: Вища школа, 1995. - 423 с.

144. Корбакова, А.Н. Свинец и его действия на организм (обзор литературы) / А.Н. Корбакова, Н.С. Сорокина, Н.Н. Молодкина, А.Е. Ермоленко // Медицина труда и промышленная экология. - 2001. - № 5. - С.29-34.

145. Зербино, Д.Д. Хроническое воздействие свинца на сосудистую систему: проблемы экологической патологии / Д.Д. Зербино, Ю.А. Поспишиль // Архив патологии. - М. : Медицина, 1990. - № 7(52). -С. 70-73.

146. Атчабаров, Б. А. Некоторые механизмы токсического действия свинца / Б.А. Атчабаров, Н.Н. Тихонов, Т.С. Шеремет // Актуальные вопросы промышленной токсикологии: сб. науч. тр. - Алма-Ата, 1989. - С. 83-89.

147. Кундиев, Ю.И. Зависимость изменения иммунных и биохимических механизмов поддержания гемостаза от материальной кумуляции свинца в организме / Ю.И. Кундиев, В.А. Стежка, Н.Н. Дмитруха, Е.Г. Лампека // Медицина труда и промышленная экология. - 2001. - № 5. - С. 11-17.

148. Зербино, Д.Д. Свинец - этиологический фактор поражения сосудов: основные доказательства // Д.Д. Зербино, Т.Н. Соломенчук, Ю.А. Поспишиль // Архив патологии. - 1997. - № 1. - С. 9-12.

149. Зербино, Д.Д. Свинец: поражения сосудистой системы // Д.Д. Зербино, Т.М. Соломенчук // Украинский медицинский журнал. - 2002. - № 2(28). -С.79-83.

150. Подолян, С.К. Влияние хлористого свинца на систему регуляции агрегатного состояния крови у белых крыс / С.К. Подолян // Буковинский медицинский вестник. - 1998. - № 3-4. - С.131-136.

151. Федорук, А.А. Медицина труда при получении свинца из вторичного сырья / А.А. Федорук // Медицина труда и промышленная экология. -2001. - № 11. - С. 34-37.

152. Шубина, О.С. Влияние свинцовой интоксикации на организм белых крыс и их потомство / О.С. Шубина, Ю.В. Киреева // Морфологические ведомости. - 2007. - № 3-4. - С. 77-79.

153. Дейнека, С.Е. Свинцовая интоксикация в эксперимете: моделирование и полученные эффекты (обзор отечественной литературы) / С.Е. Дейнека // Вестн. гигиены и эпидемиологии. - 1999. - № 2. - С.25-29.

154. Беккельман, И. Нейротоксические эффекты многолетней экспозиции свинцом / И. Беккельман, Э. Пфистер // Медицина труда и промышленная экология. - 2001. - № 5. - С.22-25.

155. Мусаев, Б.С. Влияние хронической интоксикации ацетатом свинца на фракционный состав белков, содержание липидов и антиоксидантую активность головного мозга сеголеток карпа (Cyprinus carpió L. 1 130) / Б.С.Мусаев, А.И. Рабаданова, Г.Р. Мурадова // Токсикологический вестник. - 2009. - № 6. - С. 8-12.

156. Барабой, В.А. Свободнорадикальные механизмы нейродегенеративной патологии (обзор литературы) / В.А. Барабой // Журн. АМН Украины. -2001. - № 2(7). - С.219-231.

157. Корякина, Ж.А. Нарушение состояния глиальных промежуточных филаментов в условиях хронического воздействия низких доз ацетата свинца / Ж.А. Корякина, А.О. Тихомиров, В.С. Недзвецкий // Сб. науч. трудов Луганского национального аграрного университета. - 2004. -№ 39(51). -С. 89-94.

158. Im, J.Y. Cadmium-induced astroglial death proceeds via glutathione depletion / J.Y. Im, S.G. Paik, P.L. Han // Journal of neuroscience research. -2006. - V. 2(83). - P. 301-308.

159. Sarchielli, E. Cadmium induces alterations in the human spinal cord morphogenesis / E. Sarchielli, S. Pacini, G. Morucci et. al. // Biometals. - 2012. - V. 1(25). - P.63-74.

160. Unno, K. Acute enhancement of non-rapid eye movement sleep in rats after drinking water contaminated with cadmiumchloride / K. Unno, K. Yamoto, K. Takeuchi et. al. // Journal of applied toxicology. - 2014. - V. 2(34). -P. 205-213.

161. Жукинский, В.Н. Формализованая характеристика ихтиофауны Украины для оценки ее состава и состояния популяции / В.Н. Жукинский, Л.И. Вятчанина, А.Я.Щербуха // Гидробиологический журнал - 1995. -№ 4(31). - С. 17-41.

162. Verkhratsky, A. Calcium and cell death / A. Verkhratsky // Sub-cellular biochemistry. - 2007. - V.45. - P. 465-480.

163. Gal, A. Nitrotyrosine formation, apoptosis, and oxidative damage: relationships to nitric oxide production in SJL mice bearing the RcsX tumor / A. Gal, S. Tamir, L.J. Kennedy et. al. // Cancer research. - 1997. - V. 10(57). -P. 1823-1828.

164. Guzik, T.J. Nitric oxide and superoxide in inflammation and immune regulation / T.J. Guzik, R. Korbut, T. Adamek-Guzik // Journal of Physiology and Pharmacology. - 2003. - V.54(4). - P. 469-487.

165. Delanty, N. Oxidative injury in the nervous system / N. Delanty, M.A. Dichter // Acta neurologica Scandinavica. - 1998. - V. 3(98). - Р. 145-153.

166. Floyd, R.A. Antioxidants, oxidative stress, and degenerative neurological disorders / R.A. Floyd // Proceeding society experimental biology and medicine. -1999. - V. 3(222). - Р. 236-245.

167. Mao, H. Induction of microglial reactive oxygen species production by the organochlorinated pesticide dieldrin / H. Mao, X. Fang, K.M. Floyd et. al. // Brain research. - 2007. - V. 186. - P. 267-274.

168. Panasenko, O.M. The mechanism of the hypochlorite-induced lipid peroxidation / O.M. Panasenko // Bio^^try. - 1997. - V. 2(6). - P. 181-190.

169. Meda, L. Glial activation in Alzheimer's disease: the role of Abeta and its associated proteins / L. Meda, P. Baron, G. Scarlato // Neurobiology of aging. -2001. - V. 6(22). - P. 885-893.

170. Baydas, G. Altered glial acidic protein content and its degradation in the hippocampus, cortex and cerebellum of rats exposed to constant light: reversal by melatonin / G. Baydas, R.J. Reiter, V.S. Nedzvetskii et. al. // Journal of pineal research. - 2002. - V. 33. - P.134-139.

171. Oide, T. Iron overload and antioxidative role of perivascular astrocytes in aceruloplasminemia/ T. Oide, K. Yoshida, K. Kaneko et. al. // Neuropathology and applied neurobiology. - 2006. - V. 2(32). - Р. 170-176.

172. Nedzvetskii, V.S. Effects of vitamin E against aluminum neurotoxisity in rats / V.S. Nedzvetskii, M. Tuzcu, A. Yasar et. al. // Biochemistry (Moscow). -2006. - V. 3(71). - P. 239-244.

173. Недзвецкий, В.С. Характеристика промежуточных филаментов головного мозга крысы / В.С. Недзвецкий, С.Г. Бусыгина, В.А. Березин, А.И. Дворецкий // Радиобиология. - 1990. - № 2(30). - С. 243-246.

174. Kozorovitskiy, Y. Adult neurogenesis: a mechanism for brain repair? / Y. Kozorovitskiy, E. Gould // Journal of clinical and experimental neuropsychology. - 2003. - V. 5(25). - P. 721-732.

175. Fiacco, T.A. Intracellular astrocyte calcium waves in situ increase the frequency of spontaneous AMPA receptor currents in CA1 pyramidal neurons /

T.A. Fiacco, K.D. McCarthy // The journal of neuroscience. - 2004. - V. 3(24).

- P. 722-732.

176. Petersen, O.H. Calcium signalling: past, present and future / O.H. Petersen, M. Michalak, A. Verkhratsky // Cell Calcium. - 2005. - V. 3(38). - P. 161-169.

177. Neiiendam, J.L. An NCAM-derived FGF-receptor agonist, the FGL-peptide, induces neurite outgrowth and neuronal survival in primary rat neurons / J.L. Neiiendam, L.B. Kohler, C. Christensen et. al. // Journal of neurochemistry.

- 2004. - V. 4(91). - P. 920-935.

178. Verkhratsky, A. Calcium signalling in astroglia / A. Verkhratsky, J.J. Rodriguez, V. Parpura // Molecular and cell endocrinology. - 2012. -V. 1-2(353). - P. 45-56.

179. Sorci, G. Effects of S100A1 and S100B on microtubule stability. An in vitro study using triton-cytoskeletons from astrocyte and myoblast cell lines / G. Sorci, A.L. Agneletti, R. Donato // Neuroscience. - 2000. V. 4(99). -P. 773-783.

180. Adami, C. S100B expression in and effects on microglia / C. Adami, G. Sorci, E. Blasi et. al. // Glia. - 2001. - V. 2(33). - P. 131-142.

181. Bayazit, H. Increased S100B Levels in Cannabis Use Disorder / H. Bayazit, E. Cicek, S. Selek et. al. // European addiction research. - 2015. - V. 4(22). -P. 177-180.

182. Havnes, M.B. S100B and NSE serum concentrations after simulated diving in rats / M.B. Havnes, Y. Kerlefsen, A. Mollerlokken // Physiological reports. -2015. - V. 10. - P.36-39.

183. Березин, В.А. Нейроспецифические белки цитоскелета / В.А. Березин, Г.М. Шевченко // Украинский биохимический журнал. - 1987. - № 6(59). -С. 222-232.

184. Yanes, C. Radial glia and astrocytes in the adult and developing telencephalon of the lizard Gallotia galloti as revealed by immuno-histochemistry with anti-GFAP and anti-vimentin antibodies / C. Yanes,

M. Monzon-Mayor, M.S. Ghandour, J. de Barry, G. Gombos // The journal comparative neurology. - 1990. - V. 295. - P. 559-568.

185. Ridet, J.L. Reactive astrocytes: cellular and molecular cues to biological function / J.L. Ridet, S.K. Malhotra, A. Privat, F.H. Gage // Trends in neurosciences. - 1998. - V. 2(21). - P. 80.

186. Kalman, M. Astroglial architecture of the carp (Cyprinus carpio) brain as revealed by immunohistochemical staining against glial fibrillary acidic protein (GFAP) / M. Kalman // Anatomy and embryology. - 1998. - V. 198. -P. 409-433.

187. Gotow, T. Neurofilaments in health and disease / T. Gotow // Medicine and electronic microscopy. -2000. - V. 4(33). - P. 173-199.

188. Kalman, M. Glial fibrillary acidic protein-immunoposi- tive structures in the brain of a crocodilian, Caiman crocodilus and its bearing on the evolution of astroglia / M. Kalman, M.B. Pritz // The journal of comparative neurology. -2001. - V. 431. - P. 460-480.

189. McGraw, J. Modulating astrogliosis after neurotrauma / J. McGraw, G.W. Hiebert, J.D. Steeves // Journal of neuroscience research. - 2001. -V. 2(63). - P. 109-115.

190. Ma, D.K. Glial influences on neural stem cell development: cellular niches for adult neurogenesis / D.K. Ma, G.L. Ming, H. Song // Current opinion in neurobiology. - 2005. - V. 5(15). - P. 514-520.

191. Rodriguez, J.J. Complex and region-specific changes in astroglial markers in the aging brain // J.J. Rodriguez, C.Y. Yeh, S. Terzieva et. al. // Neurobiology of aging. - 2014. - V. 1(35). - P. 15-23.

192. Hatton, G.I. Glial-neuronal interactions in the mammalian brain / G.I. Hatton // Advances in physiology education. - 2002. - V. 1-4(26). - P. 225-237.

193. Nedergaard, M. New roles for astrocytes: redefining the functional architecture of the brain / M. Nedergaard, B. Ransom, S.A. Goldman // Trends in neurosciences. - 2003. - V. 26. - P. 523-530.

194. Kimelberg, H.K. The problem of astrocyte identity / H.K. Kimelberg // Neurochemistry international. - 2004. - V. 2-3(45). - P. 191-202.

195. Wilhelmsson, U. Redefining the concept of reactive astrocytes as cells that remain within their unique domains upon reaction to injury/ U. Wilhelmsson, E.A. Bushong, D.L. Price et. al. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - V. 103. - P. 17513-17518.

196. Imura, T. Phe- notypic and functional heterogeneity of GFAP-expressing cells in vitro: Differential expression of LeX/CD 15 by GFAP- expressing multipotent neural stem cells and non-neurogenic astrocytes / T. Imura, I. Nakano, H. I. Kornblum, M.V. Sofroniew // Glia. - 2006. - V. 53. - P. 277293.

197. Garcia-Vlann, V. Cajal's contributions to glia research / V. Garcia-Vlann, P. Garcia-Iopez, M. Freire // Trends in neurosciences. - 2007. - V. 30. -P. 479-487.

198. Araya, R. BMP signaling through BMPRIA in astrocytes is essential for proper cerebral angiogenesis and formation of the blood-brain-barrier / R. Araya, M. Kudo, M. Kawano et. al. // Molecular and cellular neurosciences.

- 2008. - V. 38. - P. 417-430.

199. Rolls, A. The bright side of the glial scar in CNS repair / A. Rolls, R. Shechter, M. Schwartz // Nature reviews. Neuroscience. - 2009. - V. 3(10). -P. 235-241.

200. Hamby, M.E. Reactive astrocytes as therapeutic targets for CNS disorders / M.E. Hamby, M.V. Sofroniew // Neurotherapeutics. - 2010. - V. 4(7). -P. 494-506.

201. Kettenmann, H. Neuroglia - living nerve glue / H. Kettenmann, A. Verkhratsky // Fortschritte der Neurologie-Psychiatrie. - 2011. - V. 10(79).

- P. 588-597.

202. Goldman, S. Glia as neural progenitor cells / S. Goldman // Trends in neurosciences. - 2003. - V. 26. - P. 590-596.

203. Taft, J.R. Distribution of GFAP astrocytes in adult and neonatal rat brain / J.R. Taft, R.P. Vertes, G.W. Perry // The international journal of neuroscience. - 2005. - V. 9(115). - P. 1333-1343.

204. Brown, A.M. Astrocyte glycogen and brain energy metabolism / A.M. Brown, B.R. Ransom // Glia. - 2007. - V. 55. - P. 1263-1271.

205. Colon-Ramos, D.A. Glia promote local synaptogenesis through UNC-6 (nerrin) signaling in C. elegans / D.A. Colon-Ramos, M.A. Margeta, K. Shen // Science. - 2007. - V. 318. - P. 103-106.

206. Kang, W. Signaling Pathways in Reactive Astrocytes, a Genetic Perspective / W. Kang, J.M. Hebert // Molecular neurobiology. - 2011. - V. 1(25). - P. 90-98.

207. Noctor, S.C. Neurons derived from radial glial cells establish radial units in neocortex / S.C. Noctor, A.C. Flint, T.A. Weissman et. al. // Nature. - 2001. -V. 409. - P. 714-720.

208. Doetsch, F. The glial identity of neural stem cells / F. Doetsch // Nature neuroscience. - 2003. - V. 6(11). - P. 1127-1134.

209. Mori, T. The novel roles of glial cells revisited: the contribution of radial glia and astrocytes to neurogenesis / T. Mori, A. Buffo, M. Gotz // Current topics in developmental biology. - 2005. - V. 69. - P. 67-99.

210. Kriegstein, A. The glial nature of embryonic and adult neural stem cells / A. Kriegstein, A. Alvarez-Buylla // Annual review of neuroscience. - 2009. -V. 32. - P. 149-184.

211. Malatesta, P. Radial glia - from boring cables to stem cell stars / P. Malatesta, M. Gotz // Development. - 2013. - V. 3(140). - P. 483-486.

212. Domaradzka-Pytel, B. Immunohistochemical study of microglial and astroglial cells during postnatal development of rat striatum / B. Domaradzka-Pytel, B. Ludkiewicz, H. Jagalska-Majewska, J. Morys // Folia Morphologica. -2000. - V.4(58). - P. 315-323.

213. Campbell, K. Signaling to and from radial glia / K. Campbell // Glia. - 2003. -V. 43. - P. 44-46.

214. Abbott, N.J. Astrocyte-endothe- lial interactions at the blood-brain barrier / N.J. Abbott, L. Ronnback, E. Hansson // Nature reviews. Neuroscience - 2006. - V. 1(7). - P. 41-53.

215. Morest, D.K. Precursors of neurons, neuroglia, and ependymal cells in the CNS: what are they? Where are they from? How do they get where they are going? / D.K. Morest, J. Silver // Glia. - 2003. - V. 43. - P. 6-18.

216. Kriegstein, A.R. Radial glia diversity: a matter of cell fate / A.R. Kriegstein, M.Gotz // Glia. - 2003. - V. 1(43). - P. 37-43.

217. Ullian, E.M. Role for glia in synaptogenesis / E.M. Ullian, K.S. Christopherson, B.A. Bancs // Glia. - 2004. - V. 47. - P. 209-216.

218. Segarra, M. A vascular perspective on neuronal migration / M. Segarra, B.C. Kirchmaier, A. Acker-Palmer // Mechanisms of development. - 2015. -V. 138. - P. 17-25.

219. Barres, B.A. The mystery and magic of glia: a perspective on their roles in health and disease / B.A. Barres // Neuron. - 2008. - V. 3(60). - P. 430-440.

220. Ganat, Y.M. Early postnatal astroglial cells produce multilineage precursors and neural stem cells in vivo / Y.M. Ganat, J. Silbereis, C. Cave et. al. // The journal of neuroscience. - 2006. - V. 6(33). - P. 8609-8621.

221. Fagel, D.M. Cortical neurogenesis enhanced by chronic perinatal hypoxia / D.M. Fagel, Y. Ganat, J. Silbereis et. al. // Experimental neurooglogy. - 2006. -V. 1(199). - P. 77-91.

222. Levison, S.W. IL- 6-type cytokines enhance epidermal growth factor-stimulated astrocyte proliferation / S.W. Levison, F.J. Jiang, O.K. Stoltzfus, M.H. Ducceschi /. Glia. - 2000. - V. 3(32). - P. 328-337.

223. Friedman, A. Blood-brain barrier breakdown-inducing astrocytic transformation: novel targets for the prevention of epilepsy / A. Friedman, D. Kaufer, U. Heinemann // Epilepsy research. - 2009. - V.2-3(85). -P. 142-149.

224. Douvaras, P .Efficient generation of myelinating oligodendrocytes from primary progressive multiple sclerosis patients by induced pluripotent stem

cells / P. Douvaras, J. Wang, M. Zimmer et. al. //Stem cell reports. - 2014. -V. 2(3). - P. 250-259.

225. Sosunov, A.A. Phenotypic heterogeneity and plasticity of isocortical and hippocampal astrocytes in the human brain / A.A. Sosunov, X. Wu, N.M. Tsankova et al. // The journal of neuroscience. - 2014. - V. 6(34). -P. 2285-2298.

226. Liu, X. GFAP-expressing cells in the postnatal subventricular zone display a unique glial phenotype intermediate between radial glia and astrocytes / X. Liu, A.J. Bolteus, D.M. Balkin et. al. // Glia. - 2006. - V. 5(54). - P. 394-410.

227. Bryder, D. Hematopoietic stem cells: the paradigmatic tissue-specific stem cell / D. Bryder, D.J. Rossi, I.L. Weissman // The American journal of pathology. - 2006. - V. 2(169). - P. 338-346.

228. Malatesta, P. Neuronal or glial progeny: Regional differences in radial glia fate / P. Malatesta, M.A. Hack, E. Hartfuss et al. // Neuron. - 2003. - V. 37. -P. 751-764.

229. Barry, D. Differentiation of radial glia from radial precursor cells and transformation into astrocytes in the developing rat spinal cord / D. Barry, K. McDermott // Glia. - 2005. - V. 3(50). - P. 187-197.

230. Miguel-Hidalgo, J.J. The role of glial cells in drug abuse / J.J. MiguelHidalgo // Current drug abuse reviews. - 2009. - V. 1(2). - P. 76-82.

231. Sosunov, A.A. Phenotypic conversions of "protoplasmic" to "reactive" astrocytes in Alexander disease / A.A. Sosunov, E. Guilfoyle, X. Wu et al. // The journal of neuroscience. - 2013. - V. 17(33). - P. 7439-7450.

232. Menet, V. Inactivation of the glial fibrillary acidic protein gene, but not that of vimentin, improves neuronal survival and neurite outgrowth by modifying adhesion molecule expression / V. Menet, Y. Gimenez, M. Ribotta et al. // The journal of neuroscience. - 2001. - V. 21. - P. 6147-6158.

233. Bachoo, R.M. Molecular diversity of astrocytes with implications for neurological disorders / R.M. Bachoo, R.S. Kim, K.L. Ligon et. al. //

Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2004. -V. 22(101). - P. 8384-8389.

234. Sofroniew, M.V. Reactive astrocytes in neural repair and protection / Sofroniew M.V. // Neuroscientist. - 2005. - V. 5(11). - P. 400-407.

235. Garcia-Segura, L.M. Steroids and glial cell function / L.M. Garcia-Segura, R.C. Melcangi // Glia. - 2006. - V. 6(54). - P. 485-498.

236. Nishida, H. Direct astrocytic contacts regulate local maturation of dendritic spines / H. Nishida, S. Okabe // The journal of neuroscience. - 2007. - V. 2(27).

- P. 331-340.

237. Hochstim, C. Identification of positionally distinct astrocyte subtypes whose identities are specified by a homeodomain code / C. Hochstim, B. Deneen, A. Lukaszewicz et al. // Cell. - 2008. - V. 3(133). - P. 510-522.

238. Ventura, R. Three-dimensional relationships between hippocampal synapses and astrocytes / R. Ventura, K.M. Harris // The journal of neuroscience. - 1999.

- V. 16(19). - P. 6897-6906.

239. Araque, A. Tripartite synapses: glia, the unacknowledged partner / A. Araque, V. Parpura, R.P. Sanzgiri, P.G. Haydon // Trends in neurosciences. - 1999. -V. 22. - P. 208-215.

240. Xu-Friedman, M.A. Three-dimensional comparison of ultrastructural characteristics at depressing and facilitating synapses onto cerebellar Purkinje cells / M.A. Xu-Friedman, K.M. Harris, W.G. Regehr // The journal of neuroscience. - 2001. - V. 17(21). - P. 6666-6672.

241. Andreiuolo, F. GFAPdelta immunostaining improves visualization of normal and pathologic astrocytic heterogeneity / F. Andreiuolo, M.P. Junier, E.M. Hoi et. al. // Neuropathology. - 2009. - V. 29. - P. 31-39.

242. Yang, Y. Contribution of astrocytes to hippocampal long-term potentiation through release of D-serine / Y. Yang, W. Ge, Y. Chen et al. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2003. - V. 25(100). -P. 15194-15199.

243. Allen, N.J. Signaling between glia and neurons: focus on synaptic plasticity / N.J. Allen, B.A. Barres // Current opinion in neurobiology. - 2005. - V. 5(15). -P. 542-548.

244. Seth, P. Astrocyte, the star avatar: redefined / P. Seth, N. Koul // Journal of Biosciences. - 2008. - V. 3(33). - P. 405-421.

245. Fellin, T. Communication between neurons and astrocytes: relevance to the modulation of synaptic and network activity / T. Fellin // Journal of neurochemistry. - 2009. - V. 3(108). - P. 533-544.

246. Ullian, E.M. Control of synapse number by glia / E.M. Ullian, S.K. Sapperstein, K.S. Christopherson, B.A. Barres // Science. - 2001. - V. 291. - P. 657-661.

247. Ogata, K. Structural and quantitative analysis of astrocytes in the mouse hippocampus / K. Ogata, T. Kosaka // Neuroscience. - 2002. - V. 1(113). -P. 221-233.

248. Bushong, E.A. Protoplasmic astrocytes in CA1 stratum radiatum occupy separate anatomical domains / E.A. Bushong, M.E. Martone, Y.Z. Jones, M.H. Ellisman // The journal of neuroscience. - 2002. - V. 1(22). - P. 183- 92.

249. Niigcrl, U.V. Bidirectional activity-dependent morphological plasticity in hippocampal neurons / U.V. Niigcrl, N. Ebcrhorn, S.B. Cambridge, T.Bonhocffer // Neuron. - 2004. - V. 44. - P. 759-767.

250. Wang, X. Astrocytic Ca signaling evoked by sensory stimulation in vivo / X. Wang, N. Lou, Q. Xu et. al. // Nature neuroscience. - 2006. - V. 6(9). -P. 816-823.

251. Halassa, M.M. Synaptic islands defined by the territory of a single astrocyte / M.M. Halassa, T. Fellin, H. Takano et. al. // The journal of neuroscience. -2007. - V. 24(27). - P. 6473-6477.

252. Murai, K.K. Control of hippocampal dendritic spine morphology through ephrin-A3/EphA4 signaling / K.K. Murai, L.N. Nguyen, F. Lrie et. al. // Nature neuroscience. - 2003. - V. 2(6). - P. 153-160.

253. Zhou, Q. Shrinkage of dendritic spines associated with long-term depression of hippocampal synapses / Q. Zhou, K.J. Hoinma, M.M. Poo // Neuron. - 2004. - v. 5(44). - p. 149-157.

254. Rouach, N. Astroglial metabolic networks sustain hippocampal synaptic transmission/ N. Rouach, A. Koulakoff, V. Abudara et. al. // Science. - 2008. -V. 532. - P. 1551-1555.

255. Verkhratsky, A. Calcium signalling in sensory neurones and peripheral glia in the context of diabetic neuropathies / A. Verkhratsky, P. Fernyhough // Cell Calcium. - 2014. - V. 5(56). - P. 362-71.

256. Halassa, M.M. The tripartite synapse: roles for gliotransmission in health and disease / M.M. Halassa, T. Fellin, P.G. Haydon // Trends in molecular medicine. - 2007. - V. 2(13). - P. 54-63.

257. Halassa, M.M. Tripartite synapses: roles for astrocytic purines in the control of synaptic physiology and behavior / M.M. Halassa, T. Fellin, P.G. Haydon // Neuropharmacology. - 2009. - V. 4(57). - P. 343-346.

258. Song, H.J. Neural stem cells from adult hippocampus develop essential properties of functional CNS neurons / H.J. Song, C.F. Stevens, F.H. Gage // Nature neuroscience. - 2002. - V. 5(5). - P. 438-445.

259. Benediktsson, A.M. Ballistic labeling and dynamic imaging of astrocytes in organotypic hippocampal slice cultures / A.M. Benediktsson, S.J. Schachteie, S.H. Green, M.E. Dailey // Journal of neuroscience methods. - 2005. -V. 1(141). - P. 41-53.

260. Pekny, M. Astrocyte intermediate filaments in CNS pathologies and regeneration / M. Pekny, M. Pekna // The journal of pathology. - 2004. -V. 4(204). - P. 428-437.

261. Sul, J.Y. Astrocytic connectivity in the hippocampus / J.Y. Sul, G. Orosz, R.S. Givens, P.G. Haydon // Neuron glia biology. - 2004. - V. 1(1). - P. 3-11.

262. Koehler, R.C. Astrocytes and the regulation of cerebral blood flow / R.C. Koehler, R.J. Roman, D.R. Harder // Trends in neuroscience. - 2009. -V. 3(32). - P. 160-169.

263. Loncarevic-Vasiljkovic, N. Changes in markers of neuronal and glial plasticity after cortical injury induced by food restriction / N. Loncarevic-Vasiljkovic, V. Pesic, N. Tanic et. al. // Experimental neurology. - 2009. - V. 1(220). - P. 198-206.

264. Eddleston, M. Molecular profile of reactive astrocytes--implications for their role in neurologic disease / M. Eddleston, L. Mucke // Neuroscience. - 1993. -V. 1(54). - P. 15-36.

265. Levesque, L. Ligand specific effects on aluminum incorporation and toxicity in neurons and astrocytes / L. Levesque, C.A. Mizzen, D.R. McLachlan, P.E. Fraser // Brain research. - 2000. - V. 2(877). - P. 191-202.

266. Schiffer, D. Astrogliosis in ALS: possible interpretations according to pathogenetic hypotheses / D. Schiffer, V. Fiano // Amyotrophic lateral sclerosis and other motor neuron disorders. - 2004. - V. 1(5). - P. 22-25.

267. Correa-Cerro, L.S. Molecular mechanisms of astrogliosis: new approaches with mouse genetics / L.S. Correa-Cerro, J.W. Mandell // Journal of neuropathology and experimental neurology. - 2007. - V. 3(66). - P. 169-176.

268. Guo, Y. Astrocytic pathology in the immune-mediated motor neuron injury / Y. Guo, Y. Liu, L. Xu et. al. // Amyotrophic lateral sclerosis and other motor neuron disorders. - 2007. - V. 4(8). - P. 230-234.

269. Acarin, L. Astroglial nitration after postnatal excitotoxic damage: correlation with nitric oxide sources, cytoskeletal, apoptotic and antioxidant proteins / L. Acarin, H. Peluffo, L. Barbeito et. al. // Journal of neurotrauma. - 2005. -V. 1(22). - P. 189-200.

270. Robb, S.J. An in vitro model for analysis of oxidative death in primary mouse astrocytes / S.J. Robb, J.R. Connor // Brain research. - 2007. - V. 1-2(788). -P. 125-132.

271. Wanner, I.B. A new in vitro model of the glial scar inhibits axon growth / I.B. Wanner, A. Deik, M. Torres et. al. // Glia. - 2008. - V. 15(56). - P. 16911709.

272. Chvatal, A. Pathological potential of astroglia / A Chvatal, M. Anderova, H. Neprasova et. al. // Physiological research. - 2008. - V. 3(57). - P. 101-110.

273. Fujita, T. P2Y1 receptor signaling enhances neuroprotection by astrocytes against oxidative stress via IL-6 release in hippocampal cultures / T. Fujita, H. Tozaki-Saitoh, K. Inoue // Glia. - 2009. - V. 3(57). - Р. 244-257.

274. Brambilla, R. Astrocytes play a key role in EAE pathophysiology by orchestrating in the CNS the inflammatory response of resident and peripheral immune cells and by suppressing remyelination / R. Brambilla, P.D. Morton, J.J. Ashbaugh et. al. // Glia. - 2014. - V. 3(62). - P. 452-467.

275. Alberts, B. The Cytoskeleton / B. Alberts, D. Bray, J. Lewis et. al. // Molecular Biology of the cell. - N.Y.: Garland Pub. - 1994. - P. 787-803.

276. Панков, Р.Г. Цитоскелет - промежуточные филаменты / Р.Г. Панков, Г.Г. Марков // Успехи молекулярной биологии. - 1988. - № 6. - C. 32-66.

277. Klymovsky, M. Intermediate filaments: new proteins, some answers, more question / M. Klymovsky // Current opinon in cell biology.- 1995. - V. 1(7). -P. 46-54.

278. Пилипенко, Б.Ф. Немышечные двигательные системы / Б.Ф. Пилипенко, С.А. Бурнашева - М.:ВИНИТИ, 1989. - 175 с.

279. Aebi, U. Unifying principles in intermediate filament (IF) structure and assembly / U. Aebi, M. Harner, J. Troncoso et. al. // Protoplasma. - 1988. - V. 145. - P. 73-81.

280. Cumming, R. Compartmentalization of neuronal cytoskeletal proteins / R. Cumming, R. Burgoyne // Bioscience reports. - 1983. - V. 3(11). - P. 997-1006.

281. Lee, M. Neuronal intermediate filaments / M. Lee, D. Cleveland // Annual review of neuroscince. - 1996. - V. 19. - P. 187-217.

282. Chou, Y.H. Intermediate filaments and cytoplasmic networking: new connections and more functions / Y.H. Chou, O. Skalli, R. Goldman // Current opinion in cell biology. - 1997. - V. 1(9). - P. 49-53.

283. Hermann, H. Intermediate filaments: molecular structure, assembly mechanism, and integration into functionally distinct intracellular scaffolds / H. Hermann, U. Aebi // Annual review of biochemistry. - 2004. - V. 73. - P. 749-789.

284. Marotta, C. Neuronal intermediate filaments / C. Marotta // Handbook neurochemistry. - 1984. - V. 7. - P. 281-314.

285. De Armond, S.J. Degradation of glial fibrillary acidic protein by a calcium dependent proteinase: an electroblot study / S.J. De Armond, M. Fajardo, S.A. Naughton, L.F. Eng // Brain research. - 1983. - V. 262. - P. 275-282.

286. Soffie, M. Behavioural and glial changes in old rats following environmental enrichment / M. Soffie, K. Hahn, E. Terao, F. Eclancher // Behavioural brain research. - 1999. - V. 1(101). - P. 37-49.

287. O'Callaghan, J.P. Neurotypic and gliotypic proteins as biochemical markers of neurotoxicity / J.P. O'Callaghan // Neurotoxicology and teratology. - 1988. -V. 5(10). - P. 445-452.

288. Ourednik, J. Ectopic expression of the neural cell adhesion molecule L1 in astrocytes leads to changes in the development of the corticospinal tract / J. Ourednik, V. Ourednik, M. Bastmeyer, M. Schachner // The European journal of neuroscience. - 2001. - V. 9(14). - P. 1464-1474.

289. Safavi-Abbasi, S. Rapid morphological changes in astrocytes are accompanied by redistribution but not by quantitative changes of cytoskeletal proteins / S. Safavi-Abbasi, J.R. Wolff, M. Missler // Glia. - 2001. - V. 1(36). -P. 102-115.

290. Lariviere, R.C. Functions of intermediate filaments in neuronal development and disease / R.C. Lariviere, J.P. Julien // Journal of neurobiology. - 2004. - V. 1(58). -P. 131-148.

291. Montgomery, D.L. Astrocytes: form, function, and roles in disease / D.L. Montgomery // Veterinary pathology. - 1994. - V. 2(31). - P. 145-167.

292. Onozuka, M. Impairment of spatial memory and changes in astroglial responsiveness following loss of molar teeth in aged SAMP8 mice / M. Onozuka, K. Watanabe, S. Nagasaki et. al. // Behavioural brain research. -2000. - V. 2(108). - P. 145-155.

293. Zheng, W. Neurotoxicology of the brain barrier system: new implications / W. Zheng // Journal of toxicology. Clinical toxicology. - 2001. - V. 7(39). -P. 711-719.

294. Ballabh, P. The blood-brain barrier: an overview: structure, regulation, and clinical implications / P. Ballabh, A. Braun, M. Nedergaard // Neurobiology of disease. - 2004. - V. 1(16). - P. 1-13.

295. Jou, M.J. Visualization of melatonin's multiple mitochondrial levels of protection against mitochondrial Ca(2+)-mediated permeability transition and beyond in rat brain astrocytes / M.J. Jou, T.I. Peng, L.F. Hsu et. al. // Journal of pineal research. - 2010. - V. 1(48). - P. 20-38.

296. Gheuens, J. Identifacation of several forms of the glial fibrillary acidic protein, or a-albumin, by a specific monoclonal antibody / J.Gheuens, E. de Schutter, M. Noppe, A. Lowenthal // Journal of neurochemistry. - 1984. - V. 4(43). -P. 964-970.

297. Eng, L.F. A study of proteins in old multiple sclerosis plaques / L.F. Eng,

B. Gerstl, J.J. Vanderhaeghen // Transactions of the American society of neurochemistry. - 1970. - V. 1. - P. 42.

298. Eng, L.F. An acidic protein isolated from fibrous astrocytes / L.F. Eng, J.J. Vanderhaeghen, A. Bignami, B. Gerstl // Brain research. - 1971. - V. 28. -P. 351-354.

299. Dahl, D. Glial fibrillary acidic protein from normal human brain. Purification and properties / D. Dahl, A. Bignami // Brain research. - 1973. -V. 2(57). - P. 343-360.

300. Dahl, D. Isolation and initial characterization of glial fibrillary acidic protein from chicken, turtle, frog and fish central nervous systems / D. Dahl // Biochimica et biophysica acta. - 1976. - V. 1(446). - P. 41-50.

301. Uyeda, C.T. Immunological study of the glial fibrillary acidic protein /

C.T.Uyeda, L. F. Eng, A. Bignami // Brain research. - 1972. - V. 37. - P. 81-89.

302. Dahl, D. Immunohistochemical and immunofluorescence studies of the glial fibrillary acidic protein in vertebrates / D. Dahl, A. Bignami // Brain research. -1973. - V. 61. - P. 279-283.

303. Zilles, K. Mapping of glial fibrillary acidic protein-immunoreactivity in the rat forebrain and mesencephalon by computerized image analysis / K. Zilles, F.Hajos, M. Kalman, A. Schleicher // Journal of comparative neurology. - 1991.

- V. 3(308). - P. 340-355.

304. Liedtke, W. GFAP is necessary for the integrity of CNS white matter architecture and long-term maintenance of myelination/ W. Liedtke, W. Edelman, P.L. Bieri et. al. // Neuron. - 1996. - V. 4(17). - P. 607-615.

305. Kalman, M. Distribution of glial fibrillary acidic protein (GFAP)-immunoreactive astrocytes in the rat brain. I. Forebrain / M. Kalman, F. Hajos // Experimental brain research. - 1989. - V. 78. - P. 147-163.

306. Sabbatini, M. Age-related changes of glial fibrillary acidic protein immunoreactive astrocytes in the rat cerebellar cortex / M. Sabbatini, P. Barili, E. Bronzetti et. al. // Mechanisms of ageing and development. - 1999.-V. 2(108). - P. 165-172.

307. Lepekhin, E.A. Intermediate filaments regulate astrocyte motility / E.A. Lepekhin, C. Eliasson, C.H. Berthold et. al. // Journal of neurochemistry. - 2001. - V. 3(79). -P. 617-625.

308. Kalman, M. GFAP-immunopositive structures in spiny dogfish, Squalus acanthias, and little skate, Raia erinacea, brains: differences have evolutionary implications / M. Kalman, R.M. Gould // Anatomy and embryology. - 2001. -V. 1(204). - P. 59-80.

309. Kalman, M. GFAP expression withdraws - a trend of glial evolution? / M. Kalman // Brain research bulletin. - 2002. - V. 3-4(57). - P. 509-511.

310. Kalman, M. Distribution of GFAP Immunoreactive Structures in the Rhombencephalon of the Sterlet (Acipenser ruthenus) and Its Evolutionary Implication / M. Kalman, C. Ari // The journal of experimental zoology. - 2002.

- V. 4(293). - P. 395-406.

311. Milenkovic, I. Pattern of glial fibrillary acidic protein expression following kainate-induced cerebellar lesion in rats / I. Milenkovic, N. Nedeljkovic, R. Filipovic et. al. // Neurochemical research. - 2005. - V. 2(30). - P. 207-13.

312. Estrada, F.S. Astrogliosis is temporally correlated with enhanced neurogenesis in adult rat hippocampus following a glucoprivic insult / F.S. Estrada, V.S. Hernandez, M.P. Medina et. al. // Neuroscncei letters. -2009.- V. 3(459). - P. 109-114.

313. Dahl, D. Glial fibrillary acidic protein from normal and gliosed human brain / D. Dahl, A. Bignami // Biochimica et biophysica acta. - 1973. - V. 386. - P. 41-51.

314. Dahl, D. Glial fibrillary acidic protein from bovine and rat brain. Degradation in tissues and homogenates / D. Dahl // Biochimica et biophysica acta. - 1976. -V. 420. - P. 142-154.

315. Yen, S.H. Biochemistry of the filaments of brain / S. H. Yen, D. Dahl, M. Schachner, M. L. Shelanski // Proceedings of the national Academy of Sciences of the USA. - 1976. - V. 73. - P. 529-533.

316. McLendon, R.E. Immunohystochemistry of the glial fibrillary acidic protein: basic and applied considerations / R. E. McLendon, D. D. Bigner // Brain pathology. -1994. - V. 3(4). - P. 221-228.

317. Inagaki, M. Glial fibrillary acidic protein: dynamic property and regulation by phosphorylation / M. Inagaki, Y. Nakamura, T. Masatoshi et. al. // Brain pathology. - 1994. - V. 4. - P. 239-243.

318. Monzon-Mayor, M. Glial fibrillary acidic protein and vimentin immunohistochemistry in the developing and adult midbrain of the lizard Gallotia galloti / M. Monzon-Mayor, C. Yanes, G.Tholey et. al. // The journal of comparative neurology. - 1990. - V. 4(295). -P. 569-579.

319. Hagiwara, N. Cell type specific segregation of transcriptional expression of glial genes in the rat peripheral neurotumor RT4 cell lines / N. Hagiwara, S. Imada, N. Sueoka // Journal of neuroscience reseach. - 1993. - V. 6(36). - P. 646-656.

320. Wicht, H. An immunocytochemical investigation of glial morphology in the Pacific hagfish: Radial and astrocyte-like glia have the same phylogenetic age / H. Wicht, A. Derouiche, H.W. Korf // Journal of neurocytology. - 1994. -V. 9(23). - P. 565-576.

321. Brenner, M. Structure and transcriptional regulation of the GFAP gene / M. Brenner // Brain pathology. - 1994. - V. 3(4). - P. 245-257.

322. Condorelli, D.F. Structural features of the rat GFAP gene and identifacation of a novel alternative transcript / D.F. Condorelli, V.G. Nicoletti, V. Barresi et. al. // Journal of neuroscience reseach. - 1999. - V. 3(56). - P. 219-228.

323. Martinian, L. Expression patterns of glial fibrillary acidic protein (GFAP)-delta in epilepsy-associated lesional pathologies / L. Martinian, K. Boer, J. Middeldorp et. al. // Neuropathology and applied neurobiology. - 2009. -V. 4(35). - P. 394-405.

324. Nielsen, A.L. A new splice variant of glial fibrillary acidic protein, GFAP epsilon, interacts with the presenilin proteins / A.L. Nielsen, I.E. Holm, M. Johansen et. al. // The journal of biological chemistry. - 2002. - V. 33(227). - P. 29983-29991.

325. Castillo-Ruiz, M.M. Delayed neurodegeneration and early astrogliosis after excitotoxicity to the aged brain / M.M. Castillo-Ruiz, O. Campuzano, L. Acarin et. al. // Experimental gerontology. - 2007. - V. 4(42). - P. 343-354.

326. Blechingberg, J. Identification and characterization of GFAPkappa, a novel glial fibrillary acidic protein isoform / J. Blechingberg, I.E. Holm, K.B. Nielsen et. al. // Glia. - 2007. - V. 5(55). - P. 497-507.

327. Browning, E.T. Glial fibrillary acidic protein: norepinephrine stimulated phosphorylation in intact C-6 glioma cells / E.T. Browning, M. Ruina // Journal of neurocytology. - 1984. - V. 3(42). - P. 178-726.

328. Lima, F. Thyroid hormone induces protein secretion and morphological changes in astroglial cells with an increase in expression of glial fibrillary acidic protein / F. Lima, A. Trentin, D. Rosenthal et. al. // The journal of endocrinology. - 1997. -V. 1(154). - P. 167-175.

329. Wein, M.D. Developmental changes in the amount of glial fibrillary acidic protein in three regions of the brain / M.D. Wein, A.J. Patel, A. Hunt, G.T. Thomas // Development of brain reseach. - 1984. - V. 2(15). - P. 201-209.

330. Laundry, C.F. Developmental expression of glial fibrillary acidic protein in the rat brain analyzed by in situ hybridization / C.F. Laundry, G.O. Ivo, I.R. Broun // Journal of neuroscience reseach. - 1990. - V. 25. - P. 149-203.

331. Abd-el-Basset, E.M. Immuno-electron microscopical localization of vimentin and glial fibrillary acidic protein in mouse astrocytes and their precursor cells in culture / E.M. Abd-el-Basset, I. Ahmed, V.I. Kalnins, S. Fedoroff // Glia. - 1992. - V. 6. -P. 149-153.

332. Clarke, S.R. Reactive astrocytes express the embryonic intermediate neurofilament nestin / S.R. Clarke, A.K. Shetty, J.L. Bradley, D.A. Turner // Neuroreport. - 1994. - V. 5(15). - P. 1885-1888.

333. Catalani, A. Glial fibrillary acidic protein immunoreactive astrocytes in developing rat hippocampus / A. Catalani, M. Sabbatini, C. Consoli et. al. // Mechanisms of ageing development. - 2002. - V. 5(123). - P. 481-90.

334. Hwang, I.K. Changes in glial fibrillary acidic protein immunoreactivity in the dentate gyrus and hippocampus proper of adult and aged dogs / I.K. Hwang , J.H. Choi, H. Li et. al. // The journal veterinary medical science. - 2008. -V. 9(70). - P. 965-969.

335. Amenta, F. Astrocyte changes in aging cerebral cortex and hippocampus: a quantitative immunohistochemical study / F. Amenta, E. Bronzetti, M. Sabbatini et. al. // Microscopy research and technigue. - 1998. - V. 1(43). -P. 29-33.

336. Hayakawa, N. Age-related changes of astorocytes, oligodendrocytes and microglia in the mouse hippocampal CA1 sector / N. Hayakawa, H. Kato, T. Araki // Mechanisms of ageing development. - 2007. - V. 4(128). -P. 311-316.

337. Kaur, M. Age-related impairments in neuronal plasticity markers and astrocytic GFAP and their reversal by late-onset short term dietary restriction / M. Kaur, S. Sharma, G. Kaur // Biogerontology. - 2008. - V. 6(9). -P. 441-454.

338. David, J.P. Glial reaction in the hippocampal formation is highly correlated with aging in human brain / J.P. David, F. Ghozali, C. Fallet-Bianco et. al. // Neuroscience letters. - 1997. - V. 1-2(235). - P. 53-56.

339. Jalenques, I. Age-related changes in GFAP-immunoreactive astrocytes in the rat ventral cochlear nucleus / I. Jalenques, A. Burette, E. Albuisson, R. Romand // Hearing research. - 1997. - V. 1-2(107). - P. 113-124.

340. Xie, F. Age-related decline of myelin proteins is highly correlated with activation of astrocytes and microglia in the rat CNS / F. Xie, J.C. Zhang, H. Fu, J. Chen // International journal of molecular medicine. - 2013. -V. 5(32). - P. 1021-1028.

341. Anderson, C.P. Aging and increased hypothalamic glial fibrillary acid protein (GFAP) mRNA in F344 female rats. Dissociation of GFAP inducibility from the luteinizing hormone surge / C.P. Anderson, I. Rozovsky, D.J. Stone et. al. // Neuroendocrinology. - 2002. - V. 2(76). - P.121-30.

342. Jyothi, H.J. Aging causes morphological alterations in astrocytes and microglia in human substantia nigra pars compacta / H.J. Jyothi, D.J. Vidyadhara, A. Mahadevan et. al. // Neurobiology of aging. - 2015. -V. 12(36). - P. 3321-3333.

343. Kalman, M. Characteristics of glial reaction in the perinatal rat cortex: effect of lesion size in the 'critical period' / M. Kalman, B.M. Ajtai, J.H. Sommernes // Neural plasticity. - 2000. - V. 3(7). - P. 147-165.

344. Quintanar, J.L. Detection of glial fibrillary acidic protein and neurofilaments in the cerebrospinal fluid of patients with neurocysticercosis / J.L. Quintanar, L.M. Franco, E. Salinas // Parasitology research. - 2003. - V. 4(90). -P. 261-263.

345. Sharma, S. The aging human cochlear nucleus: Changes in the glial fibrillary acidic protein, intracellular calcium regulatory proteins, GABA neurotransmitter and cholinergic receptor / S. Sharma, T.C. Nag, A. Thakar et. al. // Journal of chemical neuroanatology. - 2014. - V. 56. - P. 1-12.

346. Wu, Y. Yew DT. Age related changes of various markers of astrocytes in senescence-accelerated mice hippocampus / Y. Wu, A.Q. Zhang, D.T. Yew // Neurochemistry international. - 2005. - V. 7(46). - P. 565-574.

347. Sloane, J.A. Astrocytic hypertrophy and altered GFAP degradation with age in subcortical white matter of the rhesus monkey / J.A. Sloane, W. Hollander, D.L. Rosene et. al. // Brain research. - 2000. - V. 1-2(862). - P. 1-10.

348. Day, J.R. The effect of age and testosterone on the expression of glial fibrillary acidic protein in the rat cerebellum / J.R. Day, A.T. Frank, J.P. O'Callaghan et al. // Experimental neurology. - 1998. - V. 2(151). -P. 343-346.

349. Latour, A. Omega-3 fatty acids deficiency aggravates glutamatergic synapse and astroglial aging in the rat hippocampal CA1 / A. Latour, B. Grintal, G. Potokar // Aging cell. - 2013. - V. 1(12). - P. 76-84.

350. Finch, C.E. Neurons, glia, and plasticity in normal brain aging / C.E. Finch // Neurobiology of aging. - 2003. - V. 1(24). - P. 123-127.

351. Недзвецкий, В.С. Характеристика специфических белков промежуточных филаментов в опухолях головного мозга человека / В.С. Недзвецкий,

B.А. Березин, Т.И. Оберняк, Е.А. Жмарева // Биохимия. - 1986.- № 11(51). -

C. 1843-1850.

352. Lim, M.C. Glial fibrillary acidic protein splice variants in hepatic stellate cells-expression and regulation / M.C. Lim, G. Maubach, L. Zhuo // Molecules and cells. - 2008. - V. 3(25). - Р. 376-384.

353. Perez, J.L. Soluble oligomeric forms of beta-amyloid (Abeta) peptide stimulate Abeta production via astrogliosis in the rat brain / J.L. Perez, I. Carrero, P. Gonzalo et. al. // Experimental neurology. - 2010. - V. 223. -P. 410-421.

354. Kaneko, K. Glial fibrillary acidic protein is greatly modified by oxidative stress in aceruloplasminemia brain / K. Kaneko, A. Nakamura, K. Yoshida et. al. // Free radical research. - 2002. - V. 3(36). - Р. 303-306.

355. Eng, L.F. GFAP and astrogliosis / L.F. Eng, R.S. Ghirnikar // Brain pathology. -1994.- V. 3(4). - P. 229-237.

356. Gottfried, C. Regulation of protein phosphorylation in astrocyte cultures by external calcium ions: specific effects on the phosphorylation of glial fibrillary acidic protein (GFAP), vimentin and heat shock protein 27 (HSP27) / C. Gottfried, L. Valentim, C. Salbego et. al. //Brain research. - 1999. -V. 2(833). - P. 142-149.

357. Nichols, N.R. GFAP mRNA increases with age in rat and human brain / N.R. Nichols, J.R. Day, N.J. Laping et. al. // Neurobiology of aging. - 1993. -V. 5(14). - P. 421-429.

358. Wofchuk, S. Age-dependent changes in the regulation by external calcium ions of the phosphorylation of glial fibrillary acidic protein in slices of rat hippocampus / S. Wofchuk, R. Rodnight // Brain research. - 1995. - V. 2(85). - P. 181-186.

359. Cruz-Sanchez, F.F. Evaluation of neuronal loss, astrocytosis and abnormalities of cytoskeletal components of large motor neurons in the human anterior horn in aging / F.F. Cruz-Sanchez, A. Moral, E. Tolosa et. al. // Journal of neural transmission. - 1998. - V. 6-7(105). - P. 689-701.

360. Surojit, P. Thyroid Hormone-Induced Maturation of Astrocytes. Is Associated with the Expression of New Variants of Vimentin and Their Phosphorylation / P. Surojit, G. Kusumika, D. Sumantra, K. Pranab // Journal of neurochemistry. - 1999. - V. 5(73). - P. 1964-1972.

361. Bignami, A. The astroglial response to stabbing. Immunofluorescence studies with antibodies to astrocyte- specific protein (GFA) in mammalian and submammalian vertebrates / A. Bignami, D. Dahl // Neuropathology and applied neurobiology. - 1976. - V. 2. - P. 99-110.

362. Morita, T. Severe involvement of cerebral neopallidum in a dog with hepatic encephalopathy / T. Morita, Y. Mizutani, Y. Michimae et. al. // Veterinary pathology. - 2004. - V. 4(41). - P. 442-445.

363. Nicholas, A.P. Increased citrullinated glial fibrillary acidic protein in secondary progressive multiple sclerosis / A.P. Nicholas, T. Sambandam, J.D. Echols,

W.W. Tourtellotte // The journal of comparative neurology. - 2004. - V. 1(473). -P. 128-136.

364. Tomassoni, D. Increased expression of glial fibrillary acidic protein in the brain of spontaneously hypertensive rats / D. Tomassoni, R. Avola, M.A. Di Tullio et. al. // Clinical and experimental hypertension. - 2004. - V. 4(26). - P. 335-350.

365. Frontczak-Baniewicz, M. Ultrastructural and immunochemical studies of glial scar formation in diabetic rats / M. Frontczak-Baniewicz, L. Struzynska, J. Andrychowski et. al. // Acta neurochirurgica. Supplement. - 2010. - V. 106. -P. 251-255.

366. Koyama, Y. Signaling molecules regulating phenotypic conversions of astrocytes and glial scar formation in damaged nerve tissues / Y. Koyama // Neurochemistry international. - 2014. - V. 78. - P. 35-42.

367. Lazarini, F. Regulation of the glial fibrillary acidic protein, beta actin and prion protein mRNAs during brain development in mouse / F. Lazarini, J.P. Deslys, D. Dormont // Brain research. Molecular brain research. - 1991. - V. 4(10). -P. 343-346.

368. Kordek, R. Molecular analysis of prion protein (PrP) and glial fibrillary acidic protein (GFAP) transcripts in experimental Creutzfeldt-Jakob disease in mice / R. Kordek, P.P. Liberski, R. Yanagihara et. al. // Acta neurobiologiae experimental. - 1997. - V. 2(57). - P. 85-90.