Иммунные реакции гемолимфы прямокрылых насекомых при микроспоридиозе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Токарев, Юрий Сергеевич

• Токарев, Юрий Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Токарев, Юрий Сергеевич

Список основных сокращений.

Введение.

Глава 1. Роль иммунитета хозяина в отношениях микроспоридий и животных-хозяев.

Обзор литературы).

1.1 Иммунная система беспозвоночных и инфекционный патогенез.

1.1.1 Иммунитет и резистентность беспозвоночных.

Основные факторы иммунитета беспозвоночных, клеточные защитные реакции; распознавание чужого и активация защитных реакций)

1.1.2 Взаимодействие патогенов с защитными системами хозяев.

Проникновение в организм и избегание распознавания чужого, подавление защитных реакций хозяина)

1.2 Краткая характеристика микроспоридий.

1.2.2 Микроспоридии как паразиты животных (Жизненный цикл микроспоридий; взаимодействие микроспоридий с клеткой хозяина).

1.2.2 Сельскохозяйственное значение микроспоридий.

Микроспоридии вредных и полезных членистоногих-, микроспоридии в борьбе с прямокрылыми насекомыми)

1.3 Паразито-хозяинные отношения микроспоридий и животных-хозяев.

1.3.1 Взаимодействие с иммунной системой позвоночных хозяев (.Врожденная устойчивость к микроспоридиозу; ранние индуцируемые реакции; адаптивный иммунитет).

1.3.2 Микроспоридиозы насекомых.

Популяционный уровень паразито-хозяинных отношений; взаимоотношения паразита и хозяина на уровне организма; защитные реакции насекомых при микроспоридиозе)

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1 Насекомые и микроорганизмы (Насекомые; простейшие; бактерии и грибы).

2.2 Методы микроскопических исследований (Гистологические препараты и световая микроскопия; флюоресцентная микроскопия; электронная микроскопия)

2.3 Изучение агглютининов гемолимфы.

2.3.1 Определение агглютинирующей активности.

2.3.2 Методы выделения и фракционирования белков (Гель-хроматография; электрофорез; аффинная хроматография).

2.4 Эксперименты in vitro (первичная культура гемоцитов сверчков и определение жизнеспособности клеток; первичная культура перитонеальных макрофагов мышей; проведение реакции фагоцитоза in vitro).

Глава 3. Заболевания прямокрылых насекомых, содержащихся в культуре.

3.1 Микроспоридиоз, вызванный Nosema grylli {патогенез микроспоридиоза; этапы и сроки развития заболевания; влияние инфекционной дозы на течение заболевания).

3.2 Микроспоридиоз перелетной саранчи, вызванный Nosema locustae (патогенез микроспоридиоза; реакции двух изолятов саранчи на микроспоридиоз).

3.3 Диагностика энтомопатогенов методом флюоресцентной микроскопии (выявление ДНК; окрашивание калькофлюором).

Обсуждение.

Глава 4. Защитные реакции гемоцитов прямокрылых насекомых.

4.1 Система защитных реакций клеток гемолимфы насекомых (основные типы гемоцитов и гемопоэз; связь меланизации гемолимфы с гемоцитами; эндогенные ингибиторы фенолоксидаз гемолимфы).

4.2 Защитные реакции двупятнистого сверчка при патогенезе.

4.2.1 Реакции гемоцитов на микроспоридиоз, вызванный Nosema grylli (Фагоцитоз спор микроспоридий; меланизация и инкапсуляция зараженных тканей; динамика защитных реакций в онтогенезе; заражение микроспоридиями гемопоэтического органа сверчка).

4.2.2 Реакции гемоцитов на кокцидиоз, вызванный Adelina grylli.

4.3 Защитные реакции перелетной саранчи при патогенезе ;

Обсуждение.

Глава 5. Связывающие белки гемолимфы двупятнистого сверчка.

5.1 Агглютинирующая активность гемолимфы (Выявление агглютинирующей активности; специфичность агглютинации чужеродных клеток; ингибиторная специфичность агглютининов).

5.2 Выделение связывающих белков (Гель-хроматография; афффинная хроматография).

5 .3. Агглютинирующая активность гемолимфы при микроспоридиозе.

Обсуждение.

Глава 6. Взаимоотношения микроспоридий с клетками хозяев in vitro.

6.1 Кратковременное культивирование гемоцитов двупятнистого Gryllus bimaculatus (Выделение гемоцитов и определение жизнеспособности; условия поддержания первичной культуры гемоцитов).

6.2 Фагоцитоз спор микроспоридий in vitro (Оценка морфо-фунщионального состояния клеток-эффекторов и клеток-мишеней при проведении экспериментов; фагоцитоз спор микроспоридий гемоцитами сверчка; фагоцитоз спор N. grylli мышиными перитонеальными макрофагами).

Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иммунные реакции гемолимфы прямокрылых насекомых при микроспоридиозе»

Микроспоридии - группа облигатных внутриклеточных паразитов животных, представляющая большой теоретический и практический интерес, эти амитохондриальные протесты, филогенетическое положение которых неясно, традиционно рассматриваются как древнейшие паразитические эукариоты. Длительный путь адаптации микроспоридий к внутриклеточному паразитизму привел к установлению очень тесных связей между паразитом и клеткой хозяина, характер и динамика которых сказываются на организменном и популяционном уровнях (Исси, 1986, Weidner et al., 1999).

В защите растений микроспоридии рассматриваются как эффективные естественные регуляторы численности насекомых, способные сдерживать вспышки массового размножения вредных насекомых, и как возможные продуценты биопрепаратов (Исси, 1986; Henry, 1971; Becnel and Andreadis, 1999). Кроме того, некоторые энтомопатогенные микроспоридии способны наносить существенный урон шелководству и пчеловодству (Гробов, 1983, Wittner, 1999). Это обуславливает необходимость изучения паразито-хозяинных отношений насекомых и микроспоридий, в частности, механизмы резистентности вредных и полезных насекомых и других членистоногих к микроспоридиям.

Исследование иммунитета как системы, определяющей возможности становления и функционирования паразито-хозяинных систем представляет особый интерес при изучении микроспоридиозов насекомых, поскольку именно при паразитизме в насекомых микроспоридии достигают наибольшего распространения и видового разнообразия, во многих случаях проявляя высокий уровень патогенности, нехарактерный для большинства простейших - паразитов насекомых (Исси, 1986; Becnel, Andreadis, 1999). Взаимодействие микроспоридий с иммунной системой насекомых-хозяев очень мало изучено. Микроспоридиозы влияют на взаимоотношения насекомых с другими патогенами и изменяют резистентность насекомых к химическим и биологическим препаратам; причины этих явлений практически неизвестны (Исси, 1986; Ефименко, 1989; Weiser, 1969).

Мы полагаем, что детальное изучение защитных реакций организма насекомых на заражение микроспоридиями и возможных модификаций иммунного статуса насекомых при микроспоридиозах и позволит понять причины, обуславливающие восприимчивость насекомых к микроспоридиям и особенности совместного действия микроспоридий и других патогенов на организм и популяцию насекомых. Состояние иммунной системы насекомых оценивается в первую очередь по морфо-функциональным показателям гемолимфы, отражающим активность клеточных и гуморальных факторов иммунитета (Глупов и др., 1997, 2001; Бахвалов и др., 1999, Серебров, 2000; Brehelin et al., 1989). Эти сведения могут иметь большое значение при использовании микроспоридий в интегрированной защите растений и прогнозировании численности массовых видов вредных насекомых в агро- и биоценозах на основе учета их зараженности микроспоридиями (Исси, 1984).

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ

До сих пор остается неизвестным, какие факторы иммунитета хозяина лежат в основе становления и развития паразито-хозяинных отношений при микроспоридиозах насекомых. Поскольку основную защитную функцию организма беспозвоночных несет гемолимфа (Глупов, Бахвалов, 1998; Глупов, 2002; Gotz and Boman, 1985; Gillepsie et al., 1997), основная цель работы - изучение участия защитных (иммунных) реакций насекомых-хозяев в паразито-хозяинных отношениях микроспоридий и прямокрылых насекомых. 8

Для достижения указанной цели предполагается решить следующие ЗАДАЧИ

1. Разработать новые или усовершенствовать имеющиеся методики изучения защитных систем гемолимфы прямокрылых насекомых в ходе развития микроспоридиоза и диагностики энтомопатогенов;

2. Оценить значение клеточных иммунных реакций и фенолоксидазной системы гемолимфы насекомых в патогенезе микроспоридиоза;

3. Выявить белки гемолимфы двупятнистого сверчка, участвующие в распознавании чужого,

4. Изучить взаимоотношения микроспоридий с гемоцитами прямокрылых насекомых in vitro.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Токарев, Юрий Сергеевич

Выводы

1. Инвазия гемопоэтического органа прямокрылых насекомых микроспоридиями вызывает гипертрофию зараженной ткани и, возможно, связана с заражением свободно-циркулирующих гемоцитов и распространением инфекции по организму.

2. Повышение содержания спор микроспоридий, имеющих тератогенную природу, в очагах меланизации в 6-10 раз по сравнению с немеланизированными участками зараженной ткани насекомых свидетельствует о токсическом действии меланина на спорогененз микроспоридий. Способность подавлять фенолоксидазную активность гемолимфы позволяет микроспоридиям избегать токсического действия продуктов каскада меланогенеза и служит адаптацией к паразитированию в насекомых.

3. Гемоциты сверчков способны фагоцитировать споры микроспоридий из прямокрылых насекомых. Фагоцитарная активность гемоцитов проявляется in vivo и in vitro не зависит от срока хранения фагоцитируемых спор.

4. Фагоцитоз спор микроспоридий гемоцитами специфичных насекомых-хозяев приводит к закислению фагосом и фаголизосомальной деградации спор. При инкапсуляции зараженных клеток происходит меланизация содержимого капсул. В обоих случаях выживание отдельных спор микроспоридий возможно за счет выбрасывания полярных трубок и заражения цитоплазмы клеток-мишеней.

5. Полученные нами данные по изучению защитных реакций насекомых показывают, что такие высокоспециализированные паразиты, как микроспоридии, в процессе совместной эволюции приобретают целый ряд адаптаций, направленных на выживание в условиях контакта с иммунной системой хозяина.

6. Высокомолекулярные агглютинины гемолимфы сверчков, связывающие чужеродные клетки на основе гидрофобных взаимодействий, участвуют в распознавании спор микроспоридий и в образовании узлов меланизации в зараженных микроспоридиями тканях.

7. В целом, на этапе пролиферации микроспоридий в организме сверчка защитные системы гемолимфы не затрагиваются. При остром микроспоридиозе происходит, с одной стороны, активация защитных реакций гемоцитов и, с другой стороны, падение фенолоксидазной и агглютинирующей активности гемолимфы. Иммуносупрессивное воздействие микроспоридий на насекомых-хозяев объясняет описанное в литературе повышение восприимчивости зараженных насекомых к другим патогенам и пестицидам.

Заключение

В результате проведенных исследований изучены основные системы гемолимфы прямокрылых насекомых, участвующие в распознавании и элиминации внутриклеточных паразитов - микроспоридий. Следует учитывать, что использованные инфекционные нагрузки значительно превышают порог инфекционной дозы, достаточной для заражения насекомых. Кроме того, о распространении микроспоридии Nosema grylli в природных популяциях двупятнистого сверчка ничего не известно. Таким образом, основные реакции реакции гемолимфы описаны для случаев сильного заражения насекомых паразитами в лабораторных условиях.

Данные по развитию патогенеза микроспоридиоза двупятнистого сверчка и разработанная схема заражения насекомых были успешно использованы для описания и ■ сравнения защитных реакций на разных этапах микроспоридиоза. Проявление защитных реакций насекомых только при спорогенезе паразита показывает, что при пролиферации паразитов внутри клеток активации защитной системы гемолимфы не происходит. Таким образом, внутриклеточная локализация позволяет паразитам избежать контакта с клеточной системой защиты, а выброс полярных трубок спорами микроспоридий способствует заражению других клеток при изоляции спор в фагосомах и меланизированных капсулах. Заражение гемопоэтического органа, скорее всего, связано с заражением микроспоридиями цитоплазмы гемоцитов, способных распространять инфекцию по организму, как это показано для пчелиной огневки (David and Weiser, 1994).

На основе балльной оценки степени меланизации гемолимфы выявлено подавление этого процесса при остром микроспоридиозе личинок и имаго сверчков, что совпадает с данными, полученными ранее для данного и других видов насекомых (Соколова и др., 2000; Лозинская, 2002). При этом впервые показано, что контакт с меланином оказывает тератогенное действие на спорогенез микроспоридий. В совокупности эти данные позволяют предположить, что подавление процессов меланогенеза насекомого-хозяина позволяет микроспоридиям избежать токсического действия меланина.

Наблюдение, что у сверчков подавление меланизации гемолимфы наблюдается только при остром микроспоридиозе, может объяснять то, что у большинства сверчков ткани, зараженные спорами микроспоридий, меланизируются. У других насекомых меланогенеза на всех этапах микроспоридиоза не наблюдается. Вероятно, иммуносупрессивное действие на фенолоксидазную систему гемолимфы насекомых служит одним из факторов патогенности и его следует учитывать при оценке вирулентности микроспоридий.

Таким образом, существует ряд адаптации микроспоридий к выживанию во внутренней среде организма насекомого-хозяина. Хотя наиболее напряженным этапом паразито-хозяинных отношений, определяющим успешность заражения насекомых микроспоридиями, служит попадание и активация спор в кишечнике насекомого, эти адаптации дают паразиту дополнительное преимущество.

Агглютинины гемолимфы сверчков связываются со спорами микроспоридий и, возможно, участвуют в активации защитных систем. Накопление меланизированных гранул и капсул в очагах воспаления приводит к истощению агглютининов гемолимфы из пула растворимых молекул плазмы гемолимфы. Вероятно, происходит связывание агглютининов с поверхностью зараженных клеток или меланизованных капсул при реализации защитных реакций.

Гемоциты сверчка in vitro фагоцитировали споры микроспоридий только из прямокрылых насекомых, что соответствует представлению о филогенетическом родстве между микроспоридиями из одного отряда насекомых. Наблюдения по специфичности фагоцитоза подтверждаются литературными данными (Kurtz et al., 2000). Не было выявлено различий при фагоцитозе спор N. grylli разного срока хранения. Поскольку при хранении спор оболочка споры изменяется, можно предположить, что свойства клеточной стенки спор не влияют на фагоцитоз спор гемоцитами.

В результате при остром микроспоридиозе в организме сверчков снижена агглютинирующая и фенолоксидазная активность гемолимфы. По литературным данным, при микроспоридиозе ингибируется эстеразная и протеазная активность (Kucera and Weiser, 1985; Соколова, Сундуков, 1999) и коагуляция гемолимфы (Гробов, 1983) различных беспозвоночных хозяев. Скорее всего, именно иммуносупрессивное действие микроспоридий приводит к повышению чувствительности зараженных насекомых к пестицидам (Weiser, 1961; Исси, 1986) и патогенам (Онацкий, 1983; Ефименко, 1989; Bauer et al., 1997; Hoch et al., 2000).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Токарев, Юрий Сергеевич, 2003 год

1. Аванесян А.В., 2002. Влияние защитных реакций моллюсков на развитие партениттрематод (на примере семейства Echmostomatidae). Автореф. к.б.н., СПбГУ, С1. Петербург, 18 с.

2. Барабой В.А., 2001. Структура, биосинтез меланинов, их биологическая роль и перспективы применения. Усп. совр. биод., 121, 36-46.

3. Бахвалов С.А., Хвощевская М.Ф., Бахвалова В Н., Глупов В В., 1999. Структурные изменения в гемограмме непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) при полиэдрозе. Вопр. вирусол., 44,41-44.

4. Бейер Т В., Шибалова Т.А., Костенко JI.A. Цитология кокцидий. Л, "Наука", 1978, 186 с.

5. Белан С.Р. и Мельников, Н.Н., 1988. Метаболизм некоторых современных пестицидов. Ж. Всес. хим. об-ea им. Д.И. Менделеева, 33, 708-652.

6. Березанцев Ю.А., Борщуков Д.В., Чеснокова MB., 1985. Экологические особенности взаимоотношений паразита и хозяина при тканевом паразитизме. В кн.: Паразитоценология. Теор. прикл. пробл. (под ред. А.П. Маркевича), Киев, "Наукова Думка", 56-63.

7. Воронин Н.В., 1999. Микроспоридии водных беспозвоночных и рыб России (фауна, систематика, экология). Дисс.д.б.н., ЗИН, С-Петербург, 126-141.

8. Воронина Э.Г., 1998. Проблема саморегуляции паразито-хозяинных отношений в эпизоотическом процессе энтомофтороза сосущих насекомых. В кн. : Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. научн тр., Новосибирск, 53-56.

9. Ю.Галактионов В.Г., 1998. Иммунология. М., МГУ, 480 с.

10. П.Гаузе ГГ., 1974. Методы работы с белками. В кн: Методы биологии развития. М., «Наука», 321-331.

11. Глупов В В., 1993. Формирование иммунного ответа насекомых на ранних стадиях инфекционного процесса. Дисс.к.б.н., Биол. институт СО РАН,, Новосибирск.

12. Глупов В.В., Хвощевская М.Ф., Щепеткин И.А., Крюкова Н.А., 1997. Морфофункциональная структура популяции гемоцитов Galleria mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae) при инфекционном процессе. Изв. РАН сер. биол, 6, 12361245.

13. Глупов В.В., Бахвалов С.А., 1998. Механизмы резистентности насекомых при патогенезе. Yen. совр. биол., 118,466-482.

14. Глупов В.В., Бахвалов С.А., Соколова Ю.Я., Слепнева И.А., 2001. Механизмы резистентности насекомых. В кн: Патогены насекомых: структурные функциональные аспекты (Глупов В.В., ред.). М., «Круглый год», 475-557.

15. Григорьев М.В., 1998. Изменеения в составе резервных компонентов жирового тела при микроспоридиозе сверчков Gryllus bimaculatus. Тез. докл. Всеросс. научн. конфер. "Взаимоотношения паразита и хозяина". М., 18.

16. Долгих В.В., 1997. Особенности углеводного и энергетического обмена микроспоридий Nosema grylli и их патогенного воздействия на организм насекомого-хозяина. Автореф. дисс.к.б.н., ВИЗР, Санкт-Петербург, 19 с.

17. Евдокимов Е. Высушивание гелей на рамке. инф. база данных "Практическая молекулярная биология" http://molbiol.edu.ru/protocol/1713.html (2 окт. 2002)

18. Ефименко Т.М., 1989. Биологическое обоснование применения микроспоридий против совок самостоятельно и совместно с бактериальными препаратами. Дисс. .к.б.н., ВИЗР, Ленинград, 186 с.

19. Исси И.В., 1980. Эпизоотология микроспоридиоза капустной белянки Pie г is brassicae (Lepidoptera, Pieridae). Труды ВИЗР, 5-16.

20. Исси И.В., 1984. Микроспоридиозы насекомых фауны СССР. Перспективы использования микроспоридий в защите растений. Дисс. . д. б. п., ВИЗР, Ленинград, 266 с.

21. Исси И.В., 1986. Микроспоридии как тип паразитических простейших. В кн.: Микроспоридии. Сер. "Протозоология", 10, Ленинград, "Наука", 6-135.

22. Исси И.В., 1998. Синхронизация жизненных циклов микроспоридий и насекомых. В кн.: Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. научн. тр., С-Петербург.

23. Исси И.В., Онацкий Н.М., 1984. Особенности взаимоотношений микроспоридий и насекомых на ранних этапах заболевания. В кн: Паразито-хозяинные отношения. Сер. "Протозоология", 9, Ленинград, "Наука", 102-113.

24. Калинина Н.М., Кетлинский, С.А., 2000. Иммунология ВИЧ-инфекции. В кн.: Иммунодефицитные состояния (под ред. В.С, Смирнова и И.С. Фрейдлин), С-Петербург, "Фолиант", 411-446.

25. Кауфман Р.С., Филдс Б.Н., 1989. Патогенез вирусных инфекций. В кн.: Вирусолошя (ред. Филдс Б.Н, Найп Д.М.), Т. 1. М., "Мир", 276-306.

26. Кш)чицький П.Я., 2002. Микроспоридии кровосисних комар1в. Дисс. д.6м.,1. Киев.28 .Князев А.Н., 1985. Цикл развития сверчка Gryllus bimaculatus Deg. (Orthoptera, Gtyllidae) в условиях лабораторного содержания. Энтомол. обозр., 64, 58-73.

27. Кольчевская Е.Н. и Исси И.В., 1991. Влияние смены насекомых-хозяев на патогенность и спрообразование микроспоридий. Паразитом., 25, 512-519.

28. Кольчевская Е.Н. и Кольчевский А.Г., 1988. Анализ множественных форм неспецифических эстераз гусениц капустной совки, зараженных микроспоридиями Vcarimorpha antherаеае. Бюлп. ВИЗР, 71, 18-21.

29. Королев Н.П., 1984. Функции лектинов в клетках. Общ. пробл. физ.-хим. биол. ВИНИТИ, 1, М., 352 с.

30. Королькова Т.Н. и Смирнов B.C., 2000. Состояние иммунной системы у больных кожными и венерическими заболеваниями. В кн.: Иммунодефицитные состояния (под ред. B.C. Смирнова и И.С. Фрейдами), С-Петербург, "Фолиант", 119-162.

31. Лейкина, 1985. Иммунологический аспект взаимоотношений в системе хозяин-паразит. В кн.: Паразитоценологоя. Теор. прикл. пробл. (под ред. А.П. Маркевича), Киев, "Наукова Думка", 64-82.

32. Логинов Е.В., Соколова Ю.Я., Громов А.Я., 1988. Ускоренный метод окраски полутонких срезов, залитых в аралдит. Цитология, 1, 26-33.

33. Лозинская Я.Л., 2002. Изменения активности детоксицирующих ферментов и антиоксидантного статуса личинок Galleria mellonella L. при микроспоридиозе. Дисс. . К.6.Н., ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск, 129 с.

34. Полянский Ю.И., 1984. Внутриклеточный паразитизм особая форма паразиго-хозяинных отношений. В кн.: Паразитоценология. Теор. прикл. пробл. (под ред. А.П. Маркевича), Киев, "Наукова Думка", 48-56.

35. Пушкарь Е.Н., 1983. Микроспоридии мошек Украины (Видовой состав, биология, практическое значение). Дисс.к.б.н., Донецкий Гос. Университет, Донецк, 133.

36. Румянцев С.Н., 1983. Конституциональный иммунитет и его молекулярно-экологические основы. Ленинград, «Наука», 210 с.

37. Румянцев С.Н., 1984. Микробы, эволюция, иммунитет. Ленинград, «Наука», 176 с.

38. Селезнев К.В., 1997. Микроспоридиоз сверчка Gryllus bimaculatus, вызываемый Nosemagrylli. Дисс.к.б.н., ВИЗР, Санкт-Петербург, 134 с.

39. Серебров В.В., 1998. Изменение спектра эстераз гемолимфы чешуекрылых при микозах. Тез. докл. Всеросс. научн. конфер. "Взаимоотношения паразита и хозяина". М., 59.

40. Серебров В.В., 2000. Детоксицирующие ферменты насекомых при микозах. Аетореф. дисс. . к.б.н., Новосибирск, ИСиЭЖ СО РАН, 19 с.

41. Соколова 1989. Ультраструктурные изменения в клетках чешуекрылых примикроспоридиозе и их роль в оценке патогенных форм. Аетореф. дисс. к.б.н.,1. ВИЗР, Ленинград, 18 с.

42. Соколова Ю.Я., Селезнев К.В., Долгих В.В., Исси И.В., 1994. Микроспоридия Nosema grylli п. sp. из сверчка Gryllus bimaculatus. Паразитология, 28, 488-494.

43. Соколова Ю.Я., Долгих В.В., Исси И.В. 1998. Морфо-функциональные аспекты патогенеза клеток насекомых-хозяев при микроспоридиозе. Тез. докл. Всеросс. научн. конфер. "Взаимоотношения паразита и хозяина". М., 60.

44. Соколова Ю.Я., Сундуков В.В., 1999. Подавление эстеразной активности как специфичная черта патогенеза микроспоридиоза сверчка Gryllus bimaculatus. Паразитология, 33, 527-535.

45. Соколова Ю.Я., Токарев Ю.С., Лозинская Я.Л., Глупов В.В., 2000. Морфофункциональный анализ гемоцитов сверчка Gryllus bimaculatus (Orthoptera, Giyllidae) в норме и при остром микроспоридиозе, вызываемом Nosema grylli. Паразитология, 32, 408-439.

46. Сопрунов Ф.Ф., 1985. Молекулярно-генегаческие механизмы микропаразитоценоза. В кн.: Паразитоценология. Теор. прикл. пробл. (под ред. А.П. Маркевича), Киев, "Наукова Думка", 108-117.

47. Токарев Ю.С., Семенов П.Б., Григорьев М.В., Соколова Ю.Я. Выявление фенолоксидазной активности в гемоцитах сверчка Gryllus bimaculatus при микроспоридиозе и кокцидиозе Тез. докл. Всеросс. научн. конфер. "Взаимоотношения паразита и хозяина". М., 66.

48. Тыщенко В.П., 1976. Основы физиологии насекомых. Ч. 1. Физиология метаболических систем. Л., ЛГУ.

49. Фрейдлин И.С., 2000. Структура, функции и регуляция иммуной системы. В кн.: Иммунодефицитные состояния (под ред. В.С, Смирнова и И.С. Фрейдлин), С-Петербург, "Фолиант", 17-118.

50. Хаханов А.И., 1954. Гистологическое изучение противонозематозного процесса в организме тутового шелкопряда. Тез. докл. объед. плен. секц. шелков, пчелоъ. защиты раст. вет. "Инфекционные и протозойные болезни насекомых", Ленинград, 28-30.

51. Черныш С.И., Филатова Н.А., Черныш Н.С., 2002. Цитотоксическая активность гемолимфы насекомых. Мат. XII Съезда Русск. Энтомол. Об-ва, С-Петербург, 372.

52. Шульман С.С., Добровольский А.А., 1977. Паразитизм и смежные с ним явления. Паразитол. Сб., ЗИН АН ССР, «Наука», 230-248.

53. Arason G.J., 1996. Lectin as defense molecules in vertebrates and invertebrates. Fish Shellfish Immunol., 6, 277-289.

54. Becnel J.J. and Andreadis T.G., 1999. Microsporidia in insects. In: The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.), Wasington, D C., 447-501.

55. Bettencourt R., Lanz-Mendoza H., Lindquist K.R., Faye I., 1997. Cell adhesion properties of hemolin, an insect immune protein in the Ig superfamily. Eur. J. Biochem., 250, 630-637.

56. Beverley S.M., 1996. Hijacking the cell: parasites in the driver's seat. Cell, 87, 787-789.

57. Biderre С, Babin F., Vivares C.P., 2000. Fatty acid composition of four microsporidian species compared to that of their host fishes. J. Euk. Microbiol, 47, 7-10.

58. Bidochka M.J. and Hajek A.E., 1998. A nonpermissive entomophthorlean fungal infection increases activation of insect prophenoloxidase. J. Invertebr. Pathol., 72, 231-238.

59. Bogdan C. and Roellinghoff M., 1998. The immune response to Leishmania: mechanisms of parasite control and evasion. Int. J. Parasitol., 28, 121-134.

60. Bollag, D.M., Edeistein, S.J., 1991. Protein Methods. Wiley-Liss, Inc., New York, p.72-73.

61. Bradford M., 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of protein utilizing the principle of protein-dye binding Anal. Biochem., 72,248-254.

62. Bradley R.S., Stuart G.S., Stiles В., Hapner K.D. 1989. Grasshopper haemagglutinin: immunochemical localization in haemocytes and investigation of opsonic properties. J. Insect Physiol., 35, pp. 353-361.

63. Brehelin M. and Zachary D., 1986. Insect haemocytes: a new classification to rule out controversy. In: Immunity to invertebrates, cells, molecules, and defense reactions (Brehelin M.,Ed.) N.-Y., Springer-Verlag, 36-48.

64. Brehelin M., Drif L., Baud L., and Boemare N., 1989. Insect haemolymph cooperation between humoral and cellular factors in Locusta migratoria. Insect Biochem., 19,301-307.

65. Brennan B.M. and Cheng T.S1975. Resistance of Moniliformis dubius to the defense reactions of the American cockroach, Periplaneta americam. J. Invertebr. Pathol., 26, 6573.

66. Brooks W.M., 1971. The inflammatory response of the tobacco hornworm, Manduca Sexta, to infection by the microsporidian, Nosema sphingidis. J. Invertebr. Pathol., 17, 8793.

67. Brooks W.M., Cranford J.D., 1978. Host-parasite relationships of Nosema hehothidis Lutz and Splendore. Misc. Publ. Entomol. Soc. Am., 11, 51-63.

68. Canning E.U., 1962. The pathogenicity of Nosema locustae Canning. J. Invertebr. Pathol., 4, 248-256.

69. Canning E.U. and Hollister W.S., 1991. In vivo and in vitro investigations of human microsporidia. J. Protozool., 38, 631-635.

70. Carayon J., 1977. Les cellules capables de phagocytose chez les insects. Annales de Parasitologic (Paris), 52, 63-65.

71. Carton Y. and Nappi A.J., 1997. Drosophila cellular immunity against parasitoids. Parasitol. Today, 13,218-135.

72. Chakraborty P. and Das P.K., 1988. Supression of macrophage lysosomal enzymes after Leishmania donovani infection. Biochem. Med Metabol. Biol., 41, 46-55.

73. Chalk R., Townson H., Ham P.J., 1995. Brugia pahcmgi: the effects of cecropins on microfilariae in vitro and in Aedes aegypti. Exper. Parasitol., 80, 401-406.

74. Charalambidis ND, Zervas C.G., Lambropoulou M., Katsoris P.G., Marmaras V.J., 1995 Lipopolysaccharide-stimulated exocytosis of nonself recognition protein from insect hemocytes depend on protein tyrosine phosphorylation. Eur. J. Cell Biol, 67, 32-41.

75. Cherbas L., 1973. The induction of an injury reaction in cultured haemocytes from saturniid larvae. J. Insect Physiol., 19,2011-2023.

76. Cho M.Y., Lee H.S., Lee K M., Homma K., Natori S., Lee B.L., 1999. Molecular cloning and functional properties of two early-stage encapsulation-relating proteins from the coleopteran insect, Tenebrio molitor larvae. Eur. J. Biochem., 262, 737-744.

77. Clark K.D., Witherell A., and Strand M.R., 1998. Plasmatocyte spreading peptide is encoded by an mRNA differentially expressed in tissues of the moth Pseudoplusia includens. Biochem. Biophys. Res. Commun., 250, 479-485.

78. Couzinet S., Deplazes P., Weber R., Zimmerli S., 1997. Abstr. 2nd Workshop Microsporidios. Cryptosporidios. Immunodef. Patients, Ceske Budejovice, Chech Republic, p. 18.

79. David F. and Weiser J., 1994. Role of hemocytes in the propagation of a microsporidian infection in larvae of Galleria mellonella. J. Invertebr. Pathol., 63,212-213.

80. De Vemo P.J., Chadwick J.S., Aston W.P., Dunphy G.B., 1984. The in vitro generation of an antibacterial activity from the fat body and hemolymph of non-immunized larvae of Galleria mellonella. Dev. Сотр. Immunol., 8, 537-546.

81. Didier E.S. and Bessinger G.T , 1999. Host-parasite relationships in microsporidiosis: animal models and immunology. In: The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.), Wasington, D C, 225-257.

82. Didier E.S. and Betrucci D C , 1996. Identification of Enterocytozoon intestinalis proteins that induce proliferation of sensitized murine spleen cells. J. Euk. Microbiol, 43, 92S.

83. Didier E.S. and Shadduck J.A., 1994. IFN-gamma and LPS induce murine macrphages to kill Encephalytozoon cuniculi in vitro. J. Euk. Microbiol, 41, 34S.

84. Ditrich O., Cross M.F., Jones J, Hensel J , Enriquez J., 1997. Strategies of microsporidial evasion of macrophage killing. Abstr. 2nd Workshop Microsporidios. Cryptosporidios. Immunodef. Patients, Ceske Budejovice, Chech Republic, p. 19.

85. Drif A. and Brehelin M., 1989. Agglutinin mediated immune recogintion in Locusta migratoria (Insectaj. J. Insect Physiol., 35, 729-736.

86. Dunphy G.B., 1995. Physicochemical properties and surface components of Photorhabdus luminescens influencing bacterial interaction with non-self response systems of nonimmune Galleria mellonella larvae. J. Invertebr. Pathol., 65,25-34.

87. Dunphy G.B. and Halwani A., 1997. Haemolymph proteins of larvae of Galleria mellonella detoxify endotoxins of the insect pathogenic bacteria Xenorhabdus nematophilus (Enterobacteriaceae). J. Insect Physiol., 43, 1023-1029.

88. Duvic B. and Brehelin M., 1998. Two major proteins from locust plasma are involved in coagulation and are specifially precipitated by laminarin, a b-l,3-glucan. Insect Biochem. Mol. Biol, 28,959-967.

89. Enriquez F.J., 1997. Microsporidia: immunity and immunodiagnosis. Abstr. 2nd Workshop Microsporidios. Cryptosporidios. Immunodef. Patients, Ceske Budejovice, Chech Republic, 1-30.

90. Fisher F.M., Sanborn R.C., 1962. Production of insect juvenile hormone by the microsporidian parasite Nosema. Nature, 1962,194, 1193.

91. Foucault C. and Drancourt M., 2000. Actin mediates Encephalitozoon intestinalis entry into the human enterocyte-like cell line, Caco-2. Microb. Pathogen., 38, 51-58.

92. Gillespie J.P., Kanost M.R., Trenczek Т., 1997. Biological mediators of insect immunity. Annu. Rev. Entomol., 42, 611-643.

93. Gilliam M., Jeter W.S., 1970. Synthesis of an agglutinating substances in adult honeybees against jBacillus larvae. J. Invertebr. Pathol., 16,69-70.

94. Glupov V.V., 1996. Cell-mediated haemolytic activity of haemolymph from the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata Say.). Cytobios, 86, 35-51.

95. Goodwin R.H., 1975. Insect cell culture: improved media and methods for initiating attached cell lines from the Lepidoptera. In Vitro, 11,369-378.

96. Gotz P. and Boman HG, 1985. Insect immunity. In: Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. 3. Integument, respiration and circulation (Kerkut G.A. and Gilbert L.I., Eds.), Oxford.Frankfurt, Pergamon Press, 454-485.

97. Gross J., Muller C., Vilcinskas A., Hilker M., 1998. Antimicrobioal activity of exocrine grandular secretions, haemolymph and larval regurgigate of mustard leaf beetle Pheodon cochleariae. J. Invertebr. Pathol., 72,269-303.

98. Gunnarsson S.G.S., 1987. Cellular immune reactions in the desert locust Schistocerca gregaria infected by the fungus Metarrhyzium anisopliae. Act. Univ. Ups., Comprehens. Summ. Uppsala Dissertations Faculty Sci., 81,35 pp., Uppsala.

99. Gupta A.P., 1985. Cellular elements in the hemolymph. In: Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. 3. Integument, respiration and circulation (Kerkut G.A. and Gilbert L.I., fids.),Oxford.Frankfurt, Pergamon Press, 402-444.

100. Hajek A.E. and St. Leger R.J., 1994. Interaction between fungal pathogens and insect hosts. Ann. Rev. Entomol., 9, 293-322.

101. Halwani A.E., Niven D.F., Dunphy G.B., 2000. Apolipophorin-III and the interactions of lipoteichoic acids with the immediate immune responses of Galleria mellonella. J. Invertebr. Pathol., 76, 233-241.

102. Hapner K.D. and Jermyn M.A., 1981. Haemagglutinin activity in the haemolymph of Teleogryllus commodus (Walker). InsectBiochem., 11, 287-285.

103. Нenn M.W., Schopf R., Maier W.A., Seitz H.M., 1998. The amino acid composition of Anopheles stephensi (Diptera: Culicidae) infected with Nosema algerae (Microsporidia: Nosematidae). J. Invertebr. Pathol, 71,42-47.

104. Henry J.E., 1969. Extension of the host range of Nosema locustae in Orthoptera. Ann. Entomol Soc. Amer,, 62,45-46.

105. Hemy J.E., 1971. Nosema cuneatum sp. n. (Microspora. Nosematidae) in grasshoppers (Orthoptera: Acrididae). J. Invertebr. Pathol., 17, 164-171.

106. Henry J.E., 1981. Natural and applied control of insects by protozoa. Ann. Rev. Entomol., 26,49-73.

107. Henry J.E. and Oma E.A., 1981. Pest control by Nosema locustae, a pathogen of grasshoppers and crickets. In: Microb. Control Pest and Plant Diseases 1970-1980 (Burges H.D.,Ed.), Academic Press, London.S. Francisco, 574-586.

108. Hernandez S, Lanz H, Rodriguez MH, Torres JA, Martinez-Palomo A, Tsutsumi V., 1999. Morphological and cytochemical characterization of female Anopheles albimanus (Diptera: Culicidae) hemocytes. J. Med. Entomol., 36, 426-434.

109. Hoch G., Schopf A., Maddox J.V., 2000. Interactions between an entomopathogenic microsporidium and the endoparasitoid Glyptapanteles lyparidis with their host, the Gypsy moth larva. J. Invertebr. Pathol., 75, 59-68.

110. Hoffinann J.A., 1973. Blood-forming tissues in orthopteran insects: an analogue to vertebrate hemopoietic organs. Experientia, 29, 50.

111. Hoffinann D., Porte A., 1973. Secretory differentiation of reticular cells in the hematopoietic organ of Locusta migratoria immunized against Bacillus thurigiensis. Electron microscopy study. С R Acad Sci Hebd Seances Acad Set D, 276, 677-680.

112. Kempa-Tomm S ., Hoffmann K.H., Engelmann F., 1990. Vitellogenins and vitellins of the Mediterranean field cricket, Gryllus bimaculatus. isolation, characterization and quantification. Physiol. Entomol., 15, 167-178.

113. Huxham I.M., Lackie A.M., McCorkindale N.J., 1989. Inhibitory effects of cyclodepsipeptides, destruxins, from the fungus Metarrhyzium anisopliae, on cellular immunity in insects. J. Insect Physiol., 35, 97-105.

114. Hurpin В., 1968. The influence of temperature and larval stage on certain diseases of Melolonta melalontha. J. Invertebr. Pathol., 10, 252-262.

115. Johansson M.W. and Soderhall K., 1996. The prophenoloxidase activating system and associated proteins in invertebrates. Prog. Mol. Subcell. Biol, 15,46-66.

116. Johnson M. A., Becnel J. J., Undeen A. H., 1997. A new sporulation sequence in Edhazardia aedis (Microsporidia: Culicosporidae), a parasite of the mosquito Aedes aegypti (Diptera: Culicidaej J. Invertebr. Pathol., 70, 69-75.

117. Jurenka R, Manfredi K., Hapner K.D., 1982. Haemagglutinating activity in Acrididae (grasshopper) haemolymph. J. Insect Physiol, 28, 177-181.

118. Koidsumi К., 1957. Antifungal action of cuticular lipids in insects. J. Insect Physiol, 1, 40-51.

119. Komano H., Mizuno D., Natori S., 1981. A possible mechanism of induction of insect lectin. J. Biol. Chem., 256, 7087-7089.

120. Kucera M., 1976. Further studies on enzymes of Barathra brassicae larvae (Lepidoptera) infected by a microsporidian Nosema heterosporum. Acta entomol. bohemoslov., 73, 367372.

121. Kucera M., 1978. Properties of acid phosphatase formed in Galleria mellonella larvae during microsporidian disease (Lepidoptera). Acta entomol. bohemoslov., 75, 83-89.

122. Kucera M., Weiser J., 1973a. Alanine aminotransferase, alkaline phosphatase and protease activity in Barathra brassicae during microsporidian infection. J. Invertebr. Pathol, 21, 121-122.

123. Kucera M., Weiser J., 1973b. Alanine aminotransferase in the three last larval instars of Barathra brassicae infected by Nosemaplodiae. J. Invertebr. Pathol, 21,287-292.

124. Kucera M., Weiser J., 1975. The different course of lactate and glutamate dehydrogenases activity in the larvae of Barathra brassicae (Lepidoptera) during microsporidian infection. Actaentomol. bohemolsov., 72,370-373.

125. Ku6era M, Weiser J., 1985. Different course of proteolytic inhibitory activity and proteolytic activity in Galleria mellonella larvae infected by Nosema algerae and Vairimorpha heterosporum. J. Invertebr. Pathol., 45, 41-46.

126. Kudo R., 1924. A biologic and taxonomic study of the Microsporidia. III. Biol. Monogr., 9, 1-268.

127. Kurtti T.J., Ross S B., Liu Y., Munderloh, U.G., 1994. In vitro developmental biology and spore production in Nosema fumacalis (Microspora: Nosematidae). J. Invertebr. Pathol, 15, 43-48.

128. Lackie AM., 1981. The specifity of the serum agglutinis of Periplaneta americana and Schistocerca gregaria and its relationship to the insect immune response. J. Insect Physiol., 27, 139-143.

129. Ladendorff N.E. and Kanost M R., 1991. Bacteria-induced protein P4 (hemolin) from Manduca sexta: a member of the immunoglobulin superfamily which can inhibit hemocyte aggregation. Arch. Insect. Biochem. Physiol, 18, 285-300.

130. Laemmli U.K., 1970. Cleavage of proteins during the assembly of the head of bacteriophage. Nature, 4,680-685.

131. Lambert C. and Nicolas J.L., 1998. Specific inhibition of chemiluminiscent activity by pathogenic vibrios in haemcytes of two marine bivalves: Pecten maximus and Crassostrea gigas. J. Invertebr. Pathol, 71,26-33.

132. Lambert C., Nicolas J.L., Bultel V., 1998. Toxity to bivalve haemocytes of pathogenic vibrio cytoplasmic extract. J. Invertebr. Pathol, 71, 165-172.

133. Landon С, Sodano P., Hetru C, Hoffmann J, Ptak M., 1997. Solution structure of drosomycin, the first inducible antifungal protein from insects. Protein Science, 6, 18781884.

134. Lange C, Przybyszewski J., Razafindrafara H., 1996. Johenrea locustae n.g., n.sp. (Microspora: Glugeidae): A Pathogen of Migratory Locusts (Orthoptera: Acrididae: Oedipodinae) from Madagascar. J. Invertebr. Pathol., 68,28-40.

135. Lanot R, Zachary D., ois Holder F., and Meister M., 2001. Postembryonic Hematopoiesis in Drosophila. Developmental Biology, 230, 243-257.

136. Leiro J., Iglesias R, Parama A., Sanmartin M.L., Ubeira FM, 2001. Effect of Tetramicra brevifilum (Microspora) infection on respiratory-burst responses of turbot (Scophthalmus maximus L.) phagocytes. Fish shellfish immunol., 11,1-14.

137. Leiro J., Ortega M., Sanmartin M. L., Ubeira F.M., 2000. Non-specific responses of turbot {Scophthalmus maximus L.) adherent cells to microsporidian spores. Vet. Immunol. Immunopathol, 75, 81-95.

138. Leitch G.J., Scanlon M., Visvesvara G.S., Wallace S., 1995. Calcium and hydrogen ion concentrations in the parasitophorous vacuoles of epithelial cells infected with the microsporidian Encephalitozoon hellem. J. Euk. Microbiol., 42, 445-451.

139. Leonard СSoderhall K., Ratcliffe N.A., 1985. Studies on prophenoloxidase and protease activity of Blaberus craniifer haemocytes. Insect Biochem., 15, 803-810.

140. Li JY., Tracy J.W., Christensen B.M., 1989. Hemocyte monophenol oxidase activity in mosquitoes exposed to microfilariae of Dirofilaria immitis. J. Parasitol., 75, 1-5.

141. Lomer C.J., Bateman R.P., Johnson D.L., Langewald J., Thomas M. Biological control of locusts and grasshoppers, 2001. A nnu. Rev. Entomol., 46, 667-702.

142. Lowenberger C.A., Ferdig M.T., Bulet P., Khalili S., Hoffmann J.A., Christensen B.M., 1996. Aedes aegypty: induced antibacterial proteins reduce the establishment and development of Brugia malayi. Exper. Parasitol, 83, 191-201.

143. Lowenberger C.A., Kamal S., Chiles J., Paskewitz S., Bulet P., Hoffinann J.A., Christensen B.M., 1996. Mosquito-Plasmodmm interactions in response to immune activation of the vector. Exper. Parasitol., 91, 59-69.

144. Marmaras V.J., Charalambidis N.D., Zervas C.G., 1996. Immune response in insects: the role of phenoloxidase in defense reactions in relation to melanization and sclerotization. Arch Insect Biochem Physiol, 31,119-133.

145. Miller V.H., Ballback R.S., Pauley G.B., Krassner S.M., 1972. A preliminary physicochemical characterization of an agglutinin found in the hemolymph of the crayfish Procambarus clarkii. J. Invertebr. Pathol, 19, 83-93.

146. Nakamura T. and Shimizu S., 1998. Binding proteins to blastospores of Paecilomyces Jumosoroseus from the haemolymph of silkworm, Bombyx mori. Abstr. VII Int. Coll. Invertebr. Pathol. Microb. Control, Sapporo, Aug. 23-28, 1998, 29.

147. Nayar J.K. and Knight W., 1997. Hemagglutinins in mosquitoes and their role in the immune response to Brugia malayi (Filarioidea: Nematoda) larvae. Сотр. Biochem. Physiol., 118A, 1321-1326.

148. Parkinson N.M. and Weaver R.J., 1999. Noxious components of venom from the pupa-specific parasitoid Pimpla hypochondriaca. J. Invertebr. Pathol., 73, 74-83.

149. Pendland J.C., Heath M.A. and Boucias D.G., 1988. Function of a galactose-binding lectin from Spodoptera exigua larval haemolymph: opsonization of blastospores from entomogenous hyphomycetes. J. Insect Physiol., 34, 533-540.

150. Pendland J.C. and Boucias D.G., 1993. Variations in the ability of galactose and mannose-specific lectins to bind to cell wall surfaces during growth of the insect pathogenic fungus Paecilomycesfarinosus. Eur. J. Cell. Biol., 60, 322-330.

151. Pendland J.C. and Boucias D.G., 2000. Comparative analysis of the binding of antibodies prepared against the insect Spodoptera exigua and against the mycopathogen Nomuraea rileyi. J. Invertebr. Pathol., 75, 107-116.

152. Pereira M.E.A., Andrade A.F.B., Ribeiro J.M.C., 1981. Lectins of distinct specifity in Rhodnius prolixus interact selectively with Trypanosoma cruzi. Science, 211, 597-598.

153. Phipps J., Chadwick J.S., Aston W.P., 1994. Gallysin-1, an antibacterial protein isolated from haemolymph of Galleria mellonella. Dev. Сотр. Immunol, 18,13-23.

154. Ratcliffe N.A., 1986. In: Immune mechanisms Invertebr. Vectors (Lackie A.M., Ed.), Symp. Zool. Soc. Lond., 56, Oxford

155. RatclifFe N.A., Brookman J.L., Rowley A.F., 1991. Activation of the prophenoloxidase cascade and initiation of nodule formation in locusts by bacterial lipopolysaccharides. Dev. Сотр. Immunol., 15, 33-39.

156. Ratcliffe N.A., Walters J.B., 1983. Studies on the in vivo cellular reactions of insects: clearance of pathogenic and non-pathogenic bacteria in Galleria mellonella larvae J. Insect Physiol., 29,407-415.

157. Renwrantz L., 1986. Lectins in molluscs and arthropods: their occurence, origin and roles in immunity. In: Immune mechanisms Invertebr. Vectors(Lackie A.M., Ed.), Symp. Zool Soc. Lond., 56, Oxford, 81-93.

158. Ribeiro C., Simoes N., Brehelin M., 1996. Insect immunity: the haemocytes of the armyworm Mytimna unipuncta (Lepidoptera: Noctuidae) and their role in defence reactions. In vivo and in vitro studies. J. Insect Physiol, 42, 815-822.

159. Rowley A.F., RatclifFe N.A., 1976. The granular cells of Galleria mellonella during clotting and phagocytic reactions in vitro. Tissue Cell, 8, 437-446.

160. Saito H., Kurata S., Natori S., 1992. Purification and characterization of a hemocyte proteinase of Sarcophaga, possibly participating in elimination of foreign substances. Eur. J. Biochem., 209, 939-44. S

161. Schaub G., 1992. The effects of Trypanosomatids on Insects. Advances in Parasitology, 31,255-319.

162. Schmidt E C. and Shadduck J. A., 1984. Mechanisms of resistance to the intracellular protozoan Encephalitozoon cuniculi in mice. J. Immunol., 133, 2712-2719.

163. Shaw R.W. and Kent ML., 1999. Fish microsporidia. In: The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.), Wasington, D C., 418-446.

164. Sidjansky S., Mathews G.V., Vanderberg J.P., 1997. Electrophoretic separation and identification of phenoloxidases in haemolymph and midgut of adult Anopheles stephensi mosquitoes. J. Parasitol, 83, 686-691.

165. Snowden K.F. and Shadduck J.A., 1999. Microsporidia in higher vertebrates. In: The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.), Washington, DC., 393-417.

166. Solter L.F., Maddox J.V., McManus ML., 1997. Host specifity of microsporidia (Protista: Microspora) from European populations of Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) to indigenous north american lepidoptera. J. Invertebr. Pathol., 69, 135-150.

167. Solter L. F. and Maddox J.Y., 1998. Physiological host specifity of microsporidia as an indicator of ecological host specifity. J. Invertebr. Pathol, 71, 207-216.

168. Sprague V., 1976. Classification and phylogeny of the Microsporidia. In: Comparative Pathobiol. (L.A. Bulla and T.C. Cheng, Eds.), 2, Plenum Press, New York, NY, 1-30.

169. Stein E.A., Marks D.H., Cooper E.L., 1982. Lack of acid phosphatase release during in vitro phagocytosis by coelomocytes of the earthworm, Lumbricus terrestis. J. Invertebr. Pathol, 39, 116-118.

170. Strand MR., Clark K.D., 1999. Plasmatocyte spreading peptide induces spreading of plasmatocytes but represses spreading of granulocytes. Arch. Insect. Biochem. Physiol, 42, 213-223.

171. Tackle G.B. and Lackie A.M., 1986. Chemokinetic behaviour of insect haemocytes in vitro. J. Cell Sci., 85, 85-94.

172. Takahashi H , Komano H., Natori S. Expression of the lectin gene in Sarcophaga peregrina during normal development and under conditions where the defence mechanism is activated. J. Insect Physiol, 1986, 32, pp. 771-779.

173. Taylor-Robinson A.W., 1998. Immunoregulation of malarial infection: balancing vices and virtues. Int. J. Parasitol., 28, 135-148.

174. Undeen AH. and Epski N.D., 1990. In vitro and in vivo germination of Nosema locustae (Microspora: Nosematidae) spores. J. Invertebr. Pathol., 54, 372-379.

175. Vavra J. and Maddox J.V., 1976. Methods in microsporidiology. In: Comparative pathobiology, 1, NY-London, 281-319.

176. Vey A. and G6tz P., 1986. Antifungal cellular defense mechanisms in insects. In: Hemocytic and humoral immunity in arthropods (Gupta A.P., Ed.), NY, John Wiley and Sons, 89-115.

177. Vinson S.B., 1990. How parasitoids deal with the immune system of their host: an overview. Arch. Insect Biochem. Physiol., 3,3-21.

178. Wang Y. and Gaugler R., 1999. Steinernema glaseri surface coat protein suppresses the immune response of Popillia japonica (Coleoptera: Scarabeidae) larvae. Biol. Control, 14, 45-50.

179. Weidner E., 1975. Interactions between Encephalitozzon cuniculi and macrophages. Parasitophorous vacuole growth and the absence of lysosome fusion. Z Parasitenkd., 47, 1-9.

180. Weidner E., Findley A.M., Dolgikh V., Sokolova J., 1999. Microsporidian biochemistry and physiology. In: The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.), Wasington, DC., 172-195.

181. Weidner E. and Halonen S.K., 1993. Microsporidian spore envelope keratins phosphrylate and disassemble during spore activation. J. Euk. Microbiol., 40,783-788.

182. Weidner E and Sibley L.D., 1985. Phagocytized intracellular microsporidian blocks phagosome acidification and phagosome-lysosome fusion. J. Protozool., 32, 311-317.

183. Weiser J., 1969. Immunity of insects to protozoa. In: Immunity to parasitic animals (Jackson G.J. et. al., Eds.). New-York, Appleton-Century-Crofts,, pp. 129-147.

184. Wittwer D. and Wiesner A., 1998. Insect cell stimulation by LPS requires the activity of cell-released proteases. Arch. Insect Biochem. Physiol., 39, 91-97.

185. Wittwer M., 1999. Historic perspective on the Microsporidia: expanding horizons. In: The microsporidia and microsporidiosis (Wittner M., Ed.), Wasington, D C., 1-6.

186. Wongtavatchai J., Conrad P.A., Hedrick R.P., 1995a. Effect of the microsporidian Enterocytozoon salmonis on the immune response of chinook salmon. Vet. Immunol. Immunopathol., 48, 367-374.

187. Wongtavatchai J., Conrad P.A., Hedrick R.P., 1995b. In vitro characteristic of the microsporidian: Enterocytozoon salmonis. J. Euk. Microbiol., 42, 401-405.