Геносистематика дрожжей рода Kluyveromyces тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Сухотина, Наталия Николаевна

• Сухотина, Наталия Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сухотина, Наталия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОЖЖЕЙ

KLUYVEROMYCES

ГЛАВА 2. МОЛЕКУЛЯРНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОЖЖЕЙ

KLUYVEROMYCES

2.1. Молекулярные методы, используемые в систематике дрожжей

2.1.1. Определение мол. % ГЦ и ДНК-ДНК-реассоциация

2.1.2. Установление филогенетического родства дрожжей с помощью анализа последовательностей рДНК >

2.1.3. Использование ПЦР-анализа для классификации дрожжей

2.1.4. Полиморфизм митохондриальной ДНК и пульс-электрофорез нативных хромосомных ДНК

2.2. Генетико-таксономическое изучение дрожжей Kluyveromyces с помощью молекулярных методов и современная классификация рода

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования и методы культивирования штаммов

3.2. ПЦР-анализ

3.3. Секвенирование

3.4. Пульс-электрофорез хромосомных ДНК

3.5. Филогенетический анализ

ГЛАВА 4. РАЗРАБОТКА МОЛЕКУЛЯРНЫХ МЕТОДОВ ДЛЯ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ВИДОВ РОДА KLUYVEROMYCES

4.1. Физиологические особенности дрожжей рода Kluyveromyces

4.2. Выбор участков рДНК для секвенирования и ПДРФ-анализа

4.2.1. Сравнение нуклеотидных последовательностей района D1/D2 26S рДНК типовых культур рода Kluyveromyces

4.2.2. Сравнение нуклеотидных последовательностей и ПДРФ-анализ 5.8S-ITS-pafloHa рДНК типовых культур рода Kluyveromyces

4.2.3. ПДРФ-анализ амплифицированных Ю82-фрагментов рДНК

4.3.Анализ гена АСТ

4.4. Молекулярное кариотипирование 63 4.4. Обсуждение

ГЛАВА 5. ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ДРОЖЖЕЙ К. LACTIS

5.1. Сравнительный анализ геномов молочных дрожжей К. lactis var. lactis и их ближайших диких родственников - европейской популяции "krassilnikovii"

5.1.1. ПДРФ-анализ амплифицированных Ю82-фрагментов рДНК

5.1.2. Молекулярное кариотипирование

5.1.3. ПЦР-анализ с микросателлитными праймерами (GTG)5 и (ATG)

5.2. Молекулярная дифференциация природных штаммов К. lactis

5.2.1. ПДРФ-анализ 5.8S-ITS-pafioHa рДНК

5.2.2. ПДРФ-анализ Ю82-района рДНК

5.2.3. Молекулярное кариотипирование

5.2.4. Секвенирование 5.88-1Т8-фрагментов рДНК

5.3. Обсуждение

ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ДРОЖЖЕЙ К. MARXIANUS

6.1. Определение видовой принадлежности изученных штаммов

6.2. Анализ нуклеотидных последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 рДНК

6.3. Анализ нуклеотидных последовательностей межгенных спейсеров IGS и IGS2 рДНК

6.4. Анализ нуклеотидных последовательностей ядерного гена АСТ

6.5. ПЦР-анализ с неспецифичными праймерами

6.6. Молекулярное кариотипирование

6.7. Обсуждение

ГЛАВА 7. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРОЖЖЕЙ К. DOBZHANSKII и

К. WICKERHAMII

7.1. Молекулярный анализ штаммов К. wickerhamii

7.2. Изучение географических популяций дрожжей К. dobzhanskii

7.2.1 ПДРФ-анализ ГС82-фрагментов рДНК

7.2.2. Молекулярное кариотипирование

7.2.3. Анализ нуклеотидных последовательностей 5.88-1Т8-фрагмента

7.2.4. Анализ нуклеотидных последовательностей митохондриального гена СОХ

7.2.5. ПЦР-анализ с микросаттелитным праймером (GTG)5 123 7.3. Обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Геносистематика дрожжей рода Kluyveromyces»

Генофонд дрожжей, используемых в фундаментальных и прикладных исследованиях, постоянно расширяется. Большое внимание уделяется нетрадиционным несахаромицетным дрожжам с уникальными свойствами (Голубев, 1992а, Наумова, 2006). Молочные дрожжи Kluyveromyces lactis являются важным эукариотическим объектом молекулярной генетики и биотехнологии. Полноценное использование этих дрожжей невозможно без знания их физиолого-генетических особенностей и научно обоснованной классификации и идентификации.

Систематическое положение дрожжей рода Kluyveromyces подвергалось многочисленным ревизиям: пересматривался их родовой и видовой статус. Первоначально описанные в роде Saccharomyces (Lodder и Kreger-van-Rij, 1952), эти дрожжи включали в состав различных родов: Zygosaccharomyces, Fabospora, Zygofabospora и др. После того как van. der Walt изменил первоначальный диагноз полиспорового рода Kluyveromyces, в него были включены немногоспоровые дрожжи Saccharomyces marxianns и родственные виды (van der Walt, 1965). Генетический анализ и секвенирование рибосомальных генов выявили полифилию рода Kluyveromyces van der Walt emend, van der Walt (Наумов, 1986, 19876; Cai et al., 1996; Kurtzman, Robnett, 1998). Внутри этого гетерогенного рода была выделена группа, включающая гибридизируемые виды (К. lactis, К marxianus, К dobzhanskii и К. wickerhamii) и таксономически близкие дрожжи К aestuarii и К nonfermentas. На основании мультигенного филогенетического анализа была проведена ревизия клада Saccharomyces и консервация рода Kluyveromyces, в котором были оставлены только шесть указанных видов (Kurtzman, 2003). В этом составе Kluyveromyces фактически является переименованием рода Zygofabospora Kudriavzev emend. G. Naumov 2002.

Традиционная систематика дрожжей базируется на использовании морфологических и физиологических признаков, которые обладают значительной изменчивостью. Поэтому использование только стандартных физиологических тестов зачастую приводит к неправильной идентификации штаммов. Для создания научной классификации дрожжевых организмов и получения достоверных сведений об их эволюции необходимо, помимо фенотипических признаков, изучать молекулярные особенности генов и геномов. Последние являются предметом изучения геносистематики или макромолекулярной систематики (Антонов, 1974, 1980, 2005; Белозерский, 1969; Наумов 1987а). Актуальным является использование молекулярных методов, позволяющих быстро и достоверно идентифицировать большое количество штаммов. Одним из таких методов является полимеразная цепная реакция (ПЦР). ПЦР-амплификация различных участков рибосомальной ДНК (рДНК) и последующий анализ полиморфизма длин реслриктазнжфр^гмеето£^ПДРФ) успешно используются в настоящее время в таксономии дрожжей. Недавно проведенное секвестрование генома дрожжей К. lactis (Bussereau et al., 2006) заложило хорошую основу для изучения других видов этого рода. Однако молекулярные исследования проводятся на ограниченном количестве штаммов Kluyveromyces, в основном на типовых культурах и генетических линиях одного происхождения. Таким образом, изучается только ограниченная часть генофонда этих дрожжей, а их^ природное разнообразие остается не исследованным. Практически ничего не известно о популяционно-генетических особенностях важных для науки и практики культивируемых дрожжей рода Kluyveromyces и их диких родственников. В последние десятилетия молочные дрожжи К. lactis и К marxianus привлекают большое внимание биотехнологов как продуценты разнообразных веществ (Bonekamp, Oosterom, 1994). Тем не менее, среди обоих видов встречаются медицинские изоляты. Остается неясным происходят ли они от культурных или диких дрожжей Kluyveromyces.

Целью настоящей работы является изучение молекулярного полиморфизма, таксономии и эволюции культурных и диких дрожжей рода

Kluyveromyces на материале штаммов различного экологического и географического происхождения.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Сухотина, Наталия Николаевна

выводы

1. Разработан экспресс-метод молекулярной идентификации видов рода Kluyveromyces на основе рестриктазного анализа ПЦР-амплифицированных Ю82-фрагментов. Предложено использовать RAPD-ПЦР с праймерами (GTG)5, (ATG)5 и ОРА-11 для изучения внутривидововго полиморфизма дрожжей К. lactis, К marxianus и К. dobzhanskii.

2. Впервые проведен сравнительный анализ геномов гибридизируемых видов Kluyveromyces. Кариотипическим анализом установлено, что гаплоидное число хромосом у видов К. marxianus, К. wickerhamii и К. dobzhanskii равно восьми, а у К. lactis - шести.

3. Выявлены недостатки существующей классификации дрожжей К. lactis, а именно неправильное разделение на две разновидности К. lactis var. lactis и К lactis var. drosophilarum. На большом материале штаммов различного происхождения показана гетерогенность разновидности К lactis var. drosophilarum, внутри которой дифференцировано девять генетических популяций: пять в Северной Америке (var. drosophilarum, "phaseolosporus", "pseudovanudenii", "новая" и "водная"), по одной в Европе ("krassilnikovii"), Средней Азии ("среднеазиатская"), Южной Африке ("vanudenii") и в Дальневосточной Азии ("восточная").

4. Обнаружено, что типовой вид рода Kluyveromyces - К marxianus является генетически неоднородным и включает три дивергентные популяции: 1) собственно "marxianus" - природные космополитные дрожжи; 2) "fragilis" - молочные, также космополитные дрожжи, и клинические изоляты; 3) "wikenii" - эндемичные дрожжи из алкогольных ферментационных процессов в Южной Африке.

5. Установлено, что по многим молекулярным маркерам клинические изоляты К. lactis и К. marxianus не отличаются от штаммов этих же видов, выделенных из молочных продуктов и, очевидно, происходят от них.

6. Сравнительный молекулярный анализ выявил генетическую гомогенность североамериканской популяции дрожжей К. wickerhamii.

7. Впервые проведено изучение популяционной структуры дрожжей К. dobzhanskii. Показано, что этот вид включает, по крайней мере, три географические популяции (европейскую, североамериканскую и дальневосточную), отличающиеся по нуклеотидным последовательностям района ITS 1/ITS2 рДНК и митохондриального гена СОХ2, а также ПЦР-профилями с микросателлитным праймером (GTG)5.

8. Создана большая коллекция штаммов различных видов Kluyveromyces, охарактеризованных молекулярными методами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Род Kluyveromyces в настоящее время включает группу из четырех гибридизируемых видов К. lactis, К marxianus, К. dobzhanskii, К. wickerhamii и таксономически близкие дрожжи К. aestuarii, К. nonfermentas (Kurtzman, 2003). Современная классификация дрожжей Kluyveromyces хорошо согласуется с биологической концепцией вида, разработанной на высших эукариотах. Родственные виды К. lactis, К marxianus, К dobzhanskii и К. wickerhamii могут скрещиваться в любых комбинациях и, очевидно, обладают общей системой типов спаривания (Johannsen, van der Walt, 1978; Johannsen, 1980; Naumov, Naumova, 2002).

Проведенный нами филогенетический анализ различных районов рДНК и ядерного гена АСТ1 подтвердил генетическое родство гибридизируемых видов К. lactis, К marxianus, К. dobzhanskii и К. wickerhamii. С помощью пульс-электрофореза интактных хромосомных г 1 --

ДНК проведено сравнение геномов указанных видов. Установлено, что гаплоидное число хромосом у видов К. marxianus, К. dobzhanskii и К. wickerhamii, равно восьми, а у К. lactis - шести. Предельные размеры хромосомных полос существенно различаются у четырех видов, что позволяет дифференцировать их друг от друга по кариотипическим профилям.

На материале штаммов различного экологического и географического происхождения проведено изучение природного разнообразия дрожжей К. lactis, К. marxianus, К. dobzhanskii и К. wickerhamii. Первые два вида включают наряду с культурными молочными дрожжами дикие природные изоляты, тогда как дрожжи К. dobzhanskii и К. wickerhamii обитают исключительно в природе.

Разделение дрожжей К. lactis на две разновидности К lactis var. lactis и К. lactis var. drosophilarum (Sidenberg, Lachance, 1986) основано на физиологических и экологических особенностях этих дрожжей; к последней разновидности отнесены все штаммы, не способные ферментировать лактозу. Проведенный нами молекулярный анализ 73 штаммов К. lactis различного происхождения выявил недостатки существующей классификации. На основании рестриктазного анализа IGS2-paftoHa рДНК, секвенирования внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1/ITS2 и молекулярного кариотипирования обнаружена значительная гетерогенность таксономической разновидности К. lactis var. drosophilarum, которая включает девять генетических популяций: по одной в Европе ("krassilnikovii"), Средней Азии ("среднеазиатская"), Южной Африке ("vanudenii"), Дальневосточной Азии ("восточная") и пять в Северной Америке (собственно разновидность var. drosophilarum, "phaseolosporus", "pseudovanudenii", "новая" и "водная"). У штаммов указанных популяций обнаружена уникальная транзиция Т-С в 616 позиции 5.88-1Т8-последовательности рДНК (нумерация приводится по типовой культуре К. lactis var. lactis BKM Y-868). Обнаруженные популяции имеют различную степень генетического родства. Согласно филогенетическому анализу нуклеотидных последовательностей внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 наиболее обособленными являются популяции "восточная" и "водная", тогда как популяции "krassilnikovii", "vanudenii" и "среднеазиатская" генетически близки молочным дрожжам К. lactis var. lactis. Нами обнаружены молекулярные маркеры, позволяющие дифференцировать штаммы последних трех популяций от молочных дрожжей К. lactis var. lactis.

Установлено, что вид К. dobzhanskii представлен тремя географическими популяциями (европейской, североамериканской и дальневосточной), которые отличаются по ПЦР-профилям с праймером (GTG)j, а также по последовательностям внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1/ITS2 и митохондриального гена СОХ2. Согласно молекулярному кариотипированию и сравнительному анализу нуклеотидных последовательностей митохондриального гена СОХ2 в Испании, по-видимому, существует экологически обособленная субпопуляция этого вида. В отличие от североамериканских дрожжей К. lactis var. drosophilarum, популяция К. wickerhamii этого же региона, вероятно, является генетически гомогенной. Изученные нами штаммы имели идентичные молекулярные кариотипы и схожие ПДРФ-профили IGS2-pafi0Ha рДНК.

В отличие от К. dobzhanskii и К. lactis, дрожжи К. marxianus обладают практически идентичными последовательностями внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и JTS2. Причем, единичные нуклеотидныё замены, обнаруженные в этом районе рДНК, не связаны с экологическим и/или географическим происхождением штаммов. Штаммы К. marxianus значительно отличаются по нуклеотидным последовательностям более вариабельного района рДНК - межгенных спейсеров IGS1 и IGS2 спейсеров. Проведенный нами комплексный молекулярный анализ (секвенирование районов IGS1/IGS2 рДНК, ядерного гена АСТ1, RAPD-ПЦР с праймером ОРА-11, молекулярное кариотипнрование) и литературные данные по полиморфизму утилизации лактозы (Наумов, 2006) свидетельствуют о генетической неоднородности вида К. marxianus и позволяют дифференцировать три популяции: 1) "marxianus" - природные космополитные дрожжи, включая типовую культуру CBS 712; 2) "fragilis" - молочные, также космополитные дрожжи и клинические изоляты; 3) "wikenii" - эндемичные дрожжи из алкогольных ферментационных процессов в Южной Африке.

В последние годы все больше появляется работ об обнаружении клинических изолятов среди культурных дрожжей S. cerevisiae и о возможной их патогенности. По многим молекулярным маркерам клинические изоляты S. cerevisiae похожи на пекарские штаммы и, вероятно, происходят от них (Hennequin et al., 2001; de Llanos et al., 2004). Медицинские штаммы встречаются также среди видов К. lactis и К. marxianus. Проведенный нами сравнительный анализ свидетельствует о близком генетическом родстве молочных и госпитальных штаммов Kluyveromyces. Все изученные клинические изоляты по многим молекулярным маркерам не отличались от штаммов, выделенных из молочных продуктов, и также обладали способностью сбраживать лактозу. Ассоциация дрожжей, сбраживающих лактозу с молочными продуктами, а, следовательно, и с млекопитающими делают их очевидными прародителями госпитальных штаммов. Следует отметить, что ряд характеристик, свойственных патогенным дрожжам уже имеются у штаммов К. marxianus (популяция "fragilis"): образование псевдомицелия, устойчивость к повышенной температуре и высокая пектолитическая активность.

Полученные результаты позволили нам разработать экспресс-методы молекулярной идентификации дрожжей рода Kluyveromyces. Для определения видовой принадлежности штаммов предложено использовать рестриктазный анализ вариабельного района рибосомальной ДНК -межгенного спейсера IGS2. Показана пригодность ПЦР-анализа с праймерами (GTG)5, (ATG)5 и OP А-11 для типирования отдельных штаммов и изучения внутривидововго полиморфизма дрожжей Kluyveromyces.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сухотина, Наталия Николаевна, 2007 год

1. Антонов А.С. Геноснстематика: достижения, проблемы и перспективы // Усп. совр. биол. 1974. Т. 77. №2. С. 31-47.

2. Антонов А.С. (Ред.) Молекулярные основы геносистематики. Изд-во Моск. ун-та. 1980.286 с.

3. Антонов А.С. Геноснстематика: от Э. Чаргаффа и А.Н. Белозерского до наших дней // Молек. биология. 2005. Т. 39. №4. С. 581-589.

4. Бабьева И.П. Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. 1979. М. Пищ. пром. 120 с.

5. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей / М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004.221 с.

6. Белозерский А.Н. Нуклеиновые кислоты и их связь с эволюцией, филогенией и систематикой организмов. Второй Всесоюзный биохимический съезд / Изд-во ФАН СССР. 1969.

7. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаев Б.М. Дрожжевая флора жука -слоника Cossonus rotundic Faust., поражаюшего лиственные породы деревьев //Микробиология. 1987. Т. 56. №4. С. 694-697.

8. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаев Б.М. Дрожжевая флора жука -сверлильщика Elateroides dermestoides L. в лесах Приамурья // Микол. фитопатол. 1988. Т. 22. №4. С. 289-292.

9. Бибикова И.И., Фатеева М.В., Мамаев Б.М. Дрожжи в микрофлоре дальневосточных двукрылых Protaxymia melanoptera Mamaev et Krivosheina // Известия АН СССР. 1990. Сер. биол. №3. С. 474-476.

10. Булат С.А., Кабоев O.K., Мироненко Н.В., Ибатулин Ф.М., Лучкина Л.А., Суслов А.В. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов // Генетика. 1992. Т. 28. №5. С. 19-28.

11. Булат С.А., Мироненко Н.В. Видовая идентичность фитопатогенных грибов Pyrenophora teres Drechsler и P. graminea Ito et Kuribayashi // Микол. фитопатол. 1990. Т. 24. Вып. 5. С. 435-441.

12. Булат С.А., Мироненко Н.В. Идентификация грибов и анализ их генетической изменчивости методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) с геноспецифичными и неспецифичными праймерами // Генетика. 1996. Т. 32. №2. С. 165-183.

13. Голубев В.И. Эволюция понятия "дрожжи" // Усп. совр. биол. 1992а. Т. 112. Вып. 5-6. С. 715-724.

14. Голубев В.И. Дрожжи филлосферы в дальневосточном заповеднике "Кедровая падь'7/Сибир. биол. журн. 19926. №2. С. 37-42.

15. Квасников Е.В., Нагорная С.С, Щелокова И.Ф. Дрожжевая флора ризосферы и филлосферы растений // Микробиология. 1975. Т. 44. Вып. 2. С. 339-345.

16. Ковалева Н.С., Юркевич В.В. Закономерности гидролиза сахарозы и инулина Р-фруктозидазой из Saccharomyces (Kluyveromyces) lactis II Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол. почвовед. 1973. №1. С. 37-43.

17. Голубев В.И., Голубев Н.В. Отбор и характеристика дрожжей активно сбраживающих лактозу // Прикладная биохимия и микробиол. 2004. Т. 40. №3. С. 332-336.

18. Крассильников Н.А. Дрожжи / Курсанов Л.И. (Ред.). Определитель низших растений. М.: Советская наука. 1954. Т. 3. С. 118-119.

19. Кудрявцев В.И. / Систематика дрожжей. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 427 с.

20. Кудрявцев В.И. (Ред.) Каталог культур Всесоюзной коллекции непатогенных микроорганизмов. / М. Наука. 1976.238 с.

21. Молекулярная клиническая диагностика. Методы, под ред. Херрингтона С. и Макги Дж. / М.: Изд-во "Мир". 1999. 558 с.

22. Наумов Г.И. Генетическая концепция рода у грибов // ДАН СССР. 1978. Т. 241. №4. С. 952-954.

23. Наумов Г.И. Генетическая основа классификации дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Изучение скрещиваемости // Журн. Общ. Биол. 1979. Т. 40. №2. С. 282-288.

24. Наумов Г.И. Дивергенция и классификация видов дрожжей // Микол. фитопатол. 1980. Т. 14. №2. С. 187-190.

25. Наумов Г.И. Геносистематика дрожжей рода Kluyveromyces Kudriavzev emend. G. Naumov // Молек. генетика микробиол. и вирусол. 1986. №5. С. 10-13.

26. Наумов Г.И. Геносистематика дрожжей-аскомицетов (К выходу определителя "The yeasts. A taxonomic study". 1984) // Микробиология 1987а. Т.56. Вып. 3. С. 521-524.

27. Наумов Г.И. Номенклатура дрожжевого рода Zygofabospora Kudriavzev emend. G. Naumov //Микол. фитопатол. 19876. Т. 21. №2. С. 134-140.

28. Наумов Г.И. Итоги геносистематики дрожжей родов Williopsis Zender и Zygowiliiopsis Kudriavzev // Молек. генетика микробиол. и вирусол. 1987в. №2. С. 3-7.

29. Наумов Г.И. Идентификация видов дрожжей рода Zygofabospora Kudriavzev emend. G. Naumov //Микробиология. 1988. Т. 57. Вып. 1. С.114-118.

30. Наумов Г.И. Дикий европейский вид Zygofabospora krassilnikovii -прародитель молочных дрожжей Z. lactis II ДАН. 2000. Т. 372. №6. С. 846-849.

31. Наумов Г.И. Генетика полиморфизма утилизации лактозы у дрожжей Kluyveromyces marxianus II ДАН. 2006. Т. 409. №3. С. 422424.

32. Наумов Г.И., Кондратьева В.И., Наумова Т.И., Гудкова Н.К. Генетические основы классификации дрожжей. Изучение выживаемости аскоспор гибридов // Журн. Общ. Биол. 1983. Т. 44. №5. С. 648-660.

33. Наумов Г.И., Юркевич В.В. Изменчивость биохимических признаков, используемых в таксономии дрожжей Saccharomyces II Успехи совр. биол. 1970. Т. 70. Вып. 3. С. 315-125.

34. Наумова Е.С. Эволюционная и таксономическая генетика дрожжей / Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук. ФГУП ГосНИИгенетика М. 2006.69 с.

35. Наумова Е.С., Наумов Г.И., Корхола М. Молекулярные кариотипы различных генетических линий дрожжей Saccharomyces cerevisiae II Биотехнология. 1993. №4. С .2-5.

36. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молек. биология. 1999. Т. 33. №6. С. 997-1011.

37. Скородумова А.Н. Дрожжи молока и молочных продуктов и их производственное значение / М.: Пищевая промышленность. 1969. 117 с.

38. Asakura К., Iwaguchi S.I., Homma М., Sukai Т., Higashide К., Tanaka К. Electrophoretic karyotypes of clinically isolated yeasts of Candida albicans and Candida glabrata II J. Gen. Microbiol. 1991. V. 137. P. 2531-2538.

39. Bakalinsky A.T., Snow R. The chromosomal constitution of wine strains of Saccharomyces cerevisiae // Yeast. 1990. V. 6. P. 367-382.

40. Barnett J.A., Payne RW., Yarrow D. Yeasts: Characteristics and Identification / Cambridge: Cambridge University Press. 1983. 812 p.

41. Barton R.C., Scherer S. Induced chromosome rearrangements and morphologic variation in Candida albicans II J. Bacterid. 1994. V. 176. №3. P. 756-763.

42. Belloch C., Barrio E., Uruburu F., Garcia M.D., Querol A. Characterisation of four species of the genus Kluyveromyces by mitochondrial DNA restriction analysis // Syst. Appl. Microbiol. 1997. V. 20. P. 397-408.

43. Belloch С., Barrio E., Garcia M.D., Querol A. Inter- and intraspecific chromosome pattern variation in the yeast genus Klyuveromyces II Yeast. 1998b. V. 14. P. 1341-1354.

44. Belloch C., Querol A., Garcia M.D., Barrio E. Phylogeny of the genus Kluyveromyces inferred from the mitochondrial cytochrome-c oxidase II gene // Int. J. System. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 405-416.

45. Bernardi G., Piperno G., Fonty G. The mitochondrial genome of wild type yeast cell. I. Preparation and heterogenety of mitochondrial DNA // J. Mol.Biol. 1972. V. 65. P. 173.

46. Bicknell J.N., Douglas H.C. Nucleic acid homologies among species of Saccharomyces II J. Bacteriol. 1970. V. 101. P. 505-512.

47. Boidin J., Abadie F., Jacob J.L., Pignal M.C. Les levures a spores reniformes // Bull. Soc. Mycol. France. 1962. V. 78. P. 155-203.

48. Bonekamp F.J., Oosterom J. On the safety of Kluyveromyces lactis a review // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1994. V 41. P. 1-3.

49. Bostock A., Khattak M.N., Mattehews R., Burnie J. Comparision of PCR fingerprinting, by random amplification of polymorphic DNA, with other molecular typing methods for Candida albicans II J. Gen. Microbiol. 1993. V. 139. P. 2179-2184.

50. Bruns T.D., White T.J., Taylor J.W. Fungal molecular systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1991. V.22. P. 525-564.

51. Bulat S.A., LUbeck M„ Mironenko N., Jensen D.F., Lubeck P.S. UP-PCR analysis and ITS1 ribotyping of strains of Trichoderma and Gliocladium //Mycol. Res. 1998. V. 102. №8. P. 933-943.

52. Bussereau F., Casaregola S., Lafay J.F., Bolotin-Fukuhara M. The Kluyveromyces lactis repertoire of transcriptional regulators // FEMS Yeast Res. 2006. V. 6. №3. P. 325-335.

53. Camouqrand N., Mila В., Velous G., Lazowska J., Guerin M. Discrimination between different groups of Candida parapsilosis by mitochondrial DNA restriction analysis // Curr. Genet. 1998. V. 13. P. 445-449.

54. Cardazzo В., Minuzzo S., Sartori G., Grapputo A., Carignani G. Evolution of mitochondrial DNA in yeast: gene order and structural organization of the mitochondrial genome of Saccharomyces uvarum II Curr. Genet. 1998. V. 33. P. 52-59.

55. Carle G.F., Olson M.V. Separation of chromosomal DNA molecules from yeast by orthogonal-field-alternation gel electrophoresis // Nucl. Acids Res. 1984. V. 12. P. 5647-5664.

56. Carle G.F., Olson M.V. An electrophoretic karyotype for yeast // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 3756-3760.

57. Chen W. Restriction fragment length polymorphisms in enzymatically amplified ribosomal DNAs of three heterothallic Pythium species // Phytopathology. 1992. V. 82. P. 1467-1472.

58. Chen W., Hoy J.W., Schneider R.W. Species-specific polymorphysms in transcribed ribosomal DNAs of Pythium species //Exptl. Mycol. 1992. V. 16. P. 22-34.

59. Clark-Walker G.D. Evolution of mitochondrial genoms in fungi // Int. Rev. Cytol. 1992. V. 141. P. 89-127.

60. Clark-Walker G.D., Weiller G.F. The sructure of the small mitochondrial DNA of Kluyveromyces thermotolerans is likely to reflect the ancestral gene order in fungi // J. Mol. Evol. 1994. V. 38. P. 593-601.

61. Daniel H.-M., Meyer W. Evaluation of ribosomal RNA and actin gene sequences for the identification of ascomycetous yeast // Int. J. Food Microbiol. 2003. V.86. P. 61-78.

62. Diaz M.R., Boekhout Т., Theelen В., Fell J.W. Molecular sequenses of the intergenic spacer (IGS) associated with rDNA of the two varieties of the pathogenic yeast Cryptococcus neoformans II Syst. Appl. Microbiol. 2000. V. 23. №4. P. 35-45.

63. Dieckmann C.L., Gandy B. Preferential recombination between GC clusters in yeast mitochondrial DNA // EMBO J. 1987. V. 6. P. 41974203.

64. Dombrowski W. Die Hefen in Milch und Milchprodukten // Zentralbl. Bakteriol. Parasitenkd. Infektionskr. Hyg. Abt. 1910. B. 28. S. 345-403.

65. Esteve-Zarzoso В., Belloch C., Uruburu F., Querol A. Identification of yeasts by RFLP analysis of the 5.8S rDNA gene and two ribosomal internal transcribed spacers // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 329337.

66. Fan M., Chen L.C., Ragan M.A., Gutell R.R., Warner J.R., Currie B.P., Casadevall A. The 5S rRNA and the rRNA intergenetic spacer of the two variates of Cryptococcus neoformans II J. Med. Vet. Mycol. 1995. V. 33. P. 215-221.

67. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogenetic Inference Package), version 3,5c. / Department of Genetics, University of Washington, Seattle. 1993.

68. Fernandes-Espinar M.T., Barrio E., Querol A. Analysis of the genetic variability in the species of the Saccharomyces sensu stricto complex // Yeast. 2003. V. 20. P. 1213-1226.

69. Fukuhara H. Kluyveromyces lactis a retrospective // FEMS Yeast Res. 2006. V. 6. №3. P. 323-324.

70. Fuson G.B., Presley H.L., Phaff H.J. Deoxiribonucleic acid base sequence relatedness among members of the yeast genus Kluyveromyces II Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. V. 37. №4. P. 371-379.

71. Ganter P.F., Quarkes B. Analysis of population structure of cactophilic yeast from the genus Pichia: P. cactophila and P. norvegensis II Can. J. Microbiol. 1997. V. 43. P. 35-44.

72. Guillamon J.M., Barrio E., Huerta Т., Querol A. Rapid characterization of four species of the Saccharomyces sensu stricto complex according to mitochondrial DNA patterns // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 708-714.

73. Guilliermond F., Negroni P. Sur la presence d'une copulation heterogamique dans le Saccharomyces marxianus II Compt. Rend. Soc. Biol. 1929. V. 101. P. 565-566.

74. Hansen E.S. Undersegelser over alkoholgjaersvampenes fysiologi og morfologi. VII. Om alkoholgjaersvampenes forhold til Sukkerarterne // Meddelelser Carlsberg Lab. 1888. V. 2. P. 220-256.

75. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucl. Acids Symp. Ser. 1999. V.41.P. 95-98.

76. Hennequin C., Thierry A., Richard G.F., Lecointre G., Nguyen H.-V., Gaillardin C., Dujon B. Microsatellite typing as a new tool for identification of Saccharomyces cerevisiae strains // J. Clin. Microbiol. 2001. V. 3. P. 551-559.

77. Herman A.I. Interspecies sex-specific growth responses in Kluyveronyces II Ant. van Leeuwenhoek. 1970. V. 36. №3. P. 421-425.

78. Hoeben P., Weiller G., Clark-Walker G.D. Larger rearranged mitochondrial genomes in DekkeralBrettanomyces yeasts are closely related than smaller genomes with a conserved gene order // J. Mol. Evol. 1993. V. 36. P. 263-269.

79. Huffman J.L., Molina F.I., Jong S.-C. Authentication of ATCC strains in the Saccharomyces cerevisiae complex by PCR fingerprinting // Exper. Mycol. 1992. V. 16. P. 316-319.

80. Iwaguchi S., Sato M., Magee B.B., Magee P.T., Makimura K., Suzuki T. Extensive chromosome translocation in a clinical isolates showing the distinctive carbohydrate assimilation profile from a candidiasis patient // Yeast. 2001. V. 18. P. 1035-1046.

81. James S.A., Collins M.D., Roberts I.N. Use of an rRNA internal transcribed spacer region to distinguish phylogenetically closely related species of the genera Zygosaccharomyces and Torulaspora II Int. J. Syst. Bacterid. 1996. V. 46. №1. P. 189-194.

82. Johannsen E. Hybridization studies within the genus Kluyveromyces van der Walt emend, van der Walt // Ant. van Leeuwenhoek. 1980. V. 46. №2. P. 177-189.

83. Johannsen E., van der Walt J.P. Interfertility as basis for the delemination of Kluyveromyces marxianus II Arch, microbiol. 1978. V. 118. P. 45-48.

84. Kaback D.V., Davidson N. Organization of the ribosomal DNA gene cluster in the yeast Saccharomyces cerevisiae II J. Mol. Biol. 1980. V.138. P.745-754.

85. Kreger-van Rij N.J.W. (eds.) The Yeasts, a Taxonomic Study / 3rd revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier. 1984. 1082 p.

86. Kreger-van Rij N.J.W., van der Walt J.P. Ascospores of Endomycopsis selenospora (Nadson et Krassilnikov) Dekker // Nature. 1963. V. 199. P. 1012-1013.

87. Kudijawzew W.I. Die systematic der Hefen. Academic verlag. Berlin. 1960. S. 275-276.

88. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics. 2004. V. 5. P. 150-163.

89. Kurtzman C.P. Molecular taxonomy of the fungi / In Bennett, J.W. & Lasure L.L. (eds.): Gene manipulations in fungi. Academic Press. New York. 1985. P. 35-36.

90. Kurtzman C.P. Molecular taxonomy of yeast // Yeast. 1994. V. 10. P. 1727-1740.

91. Kurtzman C.P. Systematics and taxonomy of yeasts // In Ernst, J.F., Schmidt A. (eds.): Dimorphism in human pathogenic and apathogenic yeasts. Contrib. Microbiol. Basel. Karger. 2000. V. 5. P.l-14. P. 35-56.

92. Kurtzman C.P., Fell J.W. (eds.) The Yeasts, a Taxonomic Study / 4th revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998. 1055 p.

93. Kurtzman C.P., Lachance M.-A., Nguyen H.-V., Prillinger H. Proposal to conserve Kluyveromyces with a conserved type (Ascomycota: Hemiascomycetes, Saccharomycetaceae) // Taxon. 2001. V. 50. P. 907908.

94. Kurtzman C.P., Robnett C.J. Identification and phylogeny of ascomycetous yeasts from analysis of nuclear large subunit (26S) ribosomal DNA partial sequences // Ant. van Leeuwenhoek. 1998. V. 73. P. 331-371.

95. Kurtzman C.P., Robnett C.J. Phylogenetic relationships among yeasts of the "Saccharomyces complex" determined from multigene sequence analyses If FEMS Yeast Res. 2003. V. 3. P. 417-432.

96. Lachance M.-A. Yeasts associated with black knot disease of trees // In: Stewart G.G. and Russell I. (eds.). Current developments in yeast research 1980. Proceedings of the 5th International Symposium. Pergamon Press. Toronto. 1980. P. 607-613.

97. Lachance M. Kluyveromyces systematics since 1970 // Ant. van Leeuwenhoek. 1993. V. 63. P. 95-104.

98. Lachance M.A., Daniel H.M., Meyer W., Prasad G.S., Gautam S.P., Boundy-Mills K. The D1/D2 domain of the large-subunit rDNA of the yeast species Clavispora lusitaniae is unusually polymorphic // FEMS Yeast Res. 2003. V. 4. P. 253-258.

99. Lachance M.A., Starmer W.T., Bowles J.M., Phaff H.J., Rosa C.A. Ribosomal DNA, species structure, and biogeography of the cactophilic yeast Clavispora opuntiae И Can. J. Microbiol. 2000. V 46. P. 195-200.

100. Lieckfeldt E., Meyer W., Borner T. Rapid identification and differentiation of yeasts by DNA and PCR fingerprinting // J. Basic Microbiol. 1993. V. 33. №6. P. 413-426.

101. Liu Z., Kurtzman C.P. Phylogenetic relationships among species of Williopsis and Saturnospora gen. nov. as determined from partial rRNA sequences // Ant. van Leeuwenhoek. 1991. V.60. P. 21-30.

102. Lodder J. (ed.) The Yeasts, a Taxonomic Study / 2nd revised and enlarged edition. North-Holland Publ. Company. Delft. The Netherlands. 1970. 1385 p.

103. Lodder J., Kreger-van Rij N.J.W. The Yeasts, a Taxonomic Study / North-Holland Publ. Company. Amsterdam. 1952.713 p.

104. Lott T.J., Kuykendall R.J., Welbel S.F., Pramanik A, Lasker B.A. Genomic heterogeneity in the yeasts Candida parapsilosis II Curr. Genet. 1993. V.23. №23. P.463-467.

105. Magge B.B., D'Souza T.M., Magge P.T. Strain and species identification by restriction fragment length polymorphisms in the ribosomal DNA repeat of Candida species // J. Bacteriol. 1987. V. 169. №4. P. 16391643.

106. Maleszka R, Clark-Walker G.D. Yeasts have four-fold variation in ribosomal DNA composition // Yeast. 1993. V.9. P.53-58.

107. Martin I., ОёЬагЬоиШё M., Ferrari E., Klier A., Rapoport G. Characterization of the levanase gene of Bacillus subtilis which shows homology to yeast invertase. Mol. Gen. Genet. 1987. V. 208. P. 177-184.

108. Martini A. Ibridazione DNA/DNA tra specie di lieviti del genere Kluyveromyces. II Ann. Fac. Agr. Univ. Perugia. 1973. V. 28. P. 1-15.

109. Martini A., Phaff H., Douglass S. Dexyribonucleic acid base composition of species in the yeast genus Kluyveromyces van der Walt emend, van der Walt // J. Bacteriol. 1972. V. 111. №2. P. 481-487.

110. Martini A., Vaughan Martini A. Assignment of Kluyveromyces cellobiovorus nomen nudum to Candida intermedia (Ciferri & Ashford) Langeron et Guerra // Ant. van Leeuwenhoek. 1992. V. 61. № 1. P. 57-60.

111. Merz W.S., Connelly C., Hieter P. Variation of electrophoretic karyotypes among clinical isolates of Candida albicans II J. Clin. Microbiol. 1988. V. 26. P. 842-845.

112. Molina F.I., Jong Sh.-Ch., Huffman J.L. PCR amplification of the 3'-external transcribed and itergenic spacers of the ribosomal DNA repeat unit in three species of Saccharomyces IIFEMS Microbiol. Lett. 1993. V. 108. P. 259-264.

113. Molnar 0., Messner R., Prillinger H., Stahl U., Slavikova E. Genotypic identification of Saccharomyces species using random amplified polymorphic DNA analysis // System. Appl. Microbiol. 1995. V. 18. P. 136-145.

114. Montrocher R., Verner M.-C., Briolay J., Gautier C., Marmeisse R. Phylogenetic analysis of Saccharomyces cerevisiae group based on polymorphisms of rDNA spacer sequences // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 295-303.

115. Mortimer R.K., Contopoulou C.R., King J.S. Genetic and physical maps of Saccharomyces cerevisiae, edition 11 // Yeast. 1992. V. 8. P. 817-902.

116. Mullis K.B., Faloona F.A. Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase-catalyzed chain reaction // Methods Enzymol. 1987. V. 155. P. 335-350.

117. Murphy A., Kavanagh K. Emergence of Saccharomyces as a human pathogen implication for biotechnology // Enz. Microb. Technol. 1999. V. 25. P. 551-557.

118. Musters W., Boon K., van der Sande C.A., Harm van Heerikhuizen, Planta R.J. Functional analysis of transcribed spacers of yeast ribosomal DNA // The EMBO J. 1990. V. 9. №9. P. 3989-3996.

119. Nadson G.A., Krassilnikov N.A. Un nouveau genre d' Endomycetacees: Guilliermondella I I Compt. Rend. 1928. V. 187. P. 307-309.

120. Nagahama Т., Hamamoto M., Nakase Т., Horikoshi K. Kluyveromyces nonfermentas sp. nov., a new yeast species isolated from the deep sea // Int. J. Syst. Bacterid. 1999. V. 49. P. 1899-1905.

121. Naumov G.I. Genetic basis for classification and identification of the ascomycetous yeasts // Stud. Mycol. 1987. V. 30. P.469-475.

122. Naumov G.I. Genetic identification of biological species in the Saccharomyces sensu stricto complex I I J. Ind. Microbiol. 1996. V. 17. P. 295-302.

123. Naumov G.I., Naumova E.S. Five new combinations in the yeast genus Zygofabospora Kudriavzev emend. G. Naumov (pro parte Kluyveromyces) based on genetic data // FEMS Yeast Res. 2002. № 2. P. 39-46.

124. Naumov G.I., Naumova E.S., Lantto R.A., Louis E.J., Korhola M. Genetic homology between Saccharomyces cerevisiae and its sibling species S. paradoxus and S. bayanus: electrophoretic karyotypes // Yeast. 1992. V. 8. P. 599-612.

125. Naumova E.S., Naumov G.I., Molina F.I. Genetic variation among European strains of Saccharomyces paradoxus: results from DNA fingerprinting I I Syst. Appl. Microbiol. 2000. V. 23. P. 86-92.

126. Novak E.K., Zolt J. A new system proposed for yeasts // Acta Botan. Acad. Sci. Hung. 1961. V. 7. P. 93-145.

127. Peterson S.W., Kurtzman C.P. Ribosomal RNA sequence divergence among sibling species of yeasts // Syst. Appl. Microbiol. 1991. V. 14. P. 124-129.

128. Phaff H.J. The species concept in yeast: physiologic, morphologic, genetic, and ecologic parameters // Advances in Biotechnology (Stewart, G.G. and Russell I., Eds.). 1980. Pergamon Press, Toronto, ON. P. 635643.

129. Phaff H.J., Miller M.W., Shifrine M. The taxonomy of yeasts isolated from Drosophila in the Yosemite region of California // Ant. van Leeuwenhoek. 1956. V. 22. P. 145-161.

130. Piskur J., Mozina S.S., Stenderup J., Pedersen M.B. A mitochondrial molecular marker, ori-rep-tra, for yeast species // Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61. P. 2780-2782.

131. Posteraro В., Sanguinetti M., D'amore G., Masucci L., Morace G., Fadda G. Molecular and epidemiological characterization of vaginal Saccharomyces cerevisiae isolates // J. Clinical Microbiol. 1999. V. 37. №7. P. 2230-2235.

132. Price C.W., Fuson G.B., Phaff H.J. Genome comparison in yeast systematics: delimitation of species within the genera Schwanniomyces, Saccharomyces, Debaryomyces and Pichia II Microbiol. Rev. 1978. V. 24. P. 161-193.

133. Querol A., Barrio E., Ramon D. A comparative study of different methods of yeast strain characterization // Syst. Appl. Microbiol. 1992. V. 15. P. 439-446.

134. Ragnini A., Fukuhara H. Mitochondrial DNA of the yeasts Kluyveromyces-. guanine-cytosine rich sequence clusters // Nucleic Acids Res. 1988. V. 16. P. 8433-8442.

135. Roberts C., van der Walt J.P. The life cycle of Kluyveromyces polysporus //Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg. 1959. V. 31. P. 325-341.

136. Rokas A., Williams B.L., King N., Carroll S.B. Genome-scale approaches to resolving incongruence in molecular phylogenies // Nature. 2003. V. 425. P. 798-804.

137. Scheda R., Yarrow D. The instability of physiological properties used as criteria in the taxonomy of yeasts // Arch. Mikrobiol. 1966. V. 55. P. 209225.

138. Scheda R., Yarrow D. Variation in the fermentation pattern of some Saccharomyces species // Arch. Mikrobiol. 1968. V. 61. P. 310-316.

139. Shehata A.M., Mrak E.M., Phaff H.J. Yeast isolated from Drosophila and from their suspected feeding places in Southern and Central California // Mycologia. 1955. V. 47. P. 799-811.

140. Shen P., Jong S., Molina F. Analysis of ribosomal DNA restriction patterns in the genus Kluyveromyces II Ant. van Leeuwenhoek. 1994. V. 65. P. 99-105.

141. Sidenberg D.G., Lachance M.-A. Speciation, species delineation, and electrophoretic isoenzyme patterns of the type strains of Kluyveromyces van der Walt emend, van der Walt // Int. J. System. Bacteriol. 1983. V. 33. №4. P. 822-828.

142. Sidenberg D.G., Lachance M.-A. Electophoretic isoenzyme variation in Kluyveromyces populations and revision of Kluyveromyces marxianus (Hansen) van der Walt. //Int. J. Syst. Bacteriol. 1986. V. 36. P. 94-102.

143. Sor F., Fukuhara H. Analysis of chromosomal DNA patterns of the genus Kluyveromyces И Yeast. 1989. V. 5. P. 1-10.

144. Stelling-Dekker N.M. Die Hefesammlung des "Centraalbureau voor Schimmelcultures", Beitrage zu einer Monographic der Hefearten I. Teil,die sporogenen Hefen // Verh. K. Ned. Akad. Wet. Afd. Natuurk., Sect. II. 1931. B. 28. S. 1-547.

145. Varma A., Swinne D., Staib F., Bennett J.E., Kwon-Chung K.J. Diversity of DNA fingerprints in Cryptococcus neoformans II J. Clin. Microbiol. 1995. V.33.№7. P.1807-1814.

146. Vaughan-Martini A., Martini A. Perfect-imperfect relationship within the yeast genus Kluyveromyces И Ann. Microbiol. 1985. V. 35. P. 93-97.

147. Vaughan-Martini A., Martini A. Taxonomic revision of the yeast genus Kluyveromyces by nuclear deoxyribonucleic acid reassociation // Int. J. Syst. Bacterid. 1987. V. 37. P. 380-385.

148. Vilgalys R., Hester M. Rapid genetic identification and mapping of enzymatically amplified ribosomal DNA from several Cryptococcus species //J. Bacteriol. 1990. V. 172. №8. P. 4238-4246.

149. Walker W.F. 5S ribosomal RNA sequences from ascomycetes and evolutionary implications // Syst. Appl. Microbiol. 1985. V. 6. P. 48-53.

150. Weiller G.F., Schueller C.M., Schweyen R.J. Putative target sites for mobile G+C-rich clusters in yeast mitochondrial DNA: single elements and tandem arrays // Mol. Gen. Genet. 1989. V. 218. P. 277-283.

151. Weiller G.F., Bruckner H., Kim S.H., Pratje E„ Schweyen R.J. A GC-cluster repeat is a hotspot for mit-macro-deletions in yeast mitochondrial DNA // Mol. Gen. Genet. 1991. V. 226. P. 233-240.

152. Wenzlau J.M., Perlman P.S. Mobility of two optional G+C-rich clusters of the var I gene of yeast mitochondrial DNA // Genetics. 1990. V. 126. P.53-62.

153. Wesolowski M., Fukuhara H. Linear mitochondrial deoxyribonucleic acid from the yeast Hansenula mrakii II Mol. Cell. Biol. 1981. V. 1. P. 387393.

154. Wesolowski-Louvel M., Breuning K.D., Fukuhara H. Kluyveromyces lactis /Nonconventional Yeasts in Biotechnology: a Handbook (Wolf K., eds.). 1996. Springer, Berlin. P. 139-201.

155. Wickerham L.J., Burton K.A. Hybridization studies involving Saccharomyces lactis and Zyfosaccharomyces ashbyi II J. Bacteriol. 1956a. V. 71. №3. P. 290-295.

156. Wickerham L.J., Burton K.A. Hybridization studies involving Saccharomyces fragilis and Zyfosaccharomyces dobzhanskii И J. Bacteriol. 1956b. V. 71. №3. P. 296-302.

157. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful 1 as genetic markers//Nucleic Acids Research. 1990. V. 18. №22. P. 6531-6535.

158. Williams D.W., Wilson M.J., Lewis M.A.O., Potts A.J.C. Identification of Candida species by PCR and restriction fragment length polymorphism analysis of intergenic spacer regions of ribosomal DNA // J. Clin. Microbiol. 1995. V. 33. №9. P. 2476-2479.

159. Yamada Y., Matsuda M., Maeda K., Sakakibara C., Mikata K. The phylogenetic relationships of the saturn-shaped ascospore-forming species of the genus Williopsis Zender and related genera based on the partial sequences of 18S and 26S ribosomal RNAs

160. Saccharomycetaceae): the proposal of Komagatae gen. nov. // Biosci. Biotech. Biochem. 1994b. V. 58. №7. P. 1236-1244.

161. Zerva L., Hollis R.J., Pfaller M.A. In vitro susceptibility testing and DNA typing of Saccharomyces cerevisiae clinic isolates // J. Clinical Microbiol. 1996. V. 34. №12. P. 3031-3034.

162. Zinn A.R., Pohlman J.K., Perlman P.S., Butow R.A. In vivo double-strand breaks occur at the recombinogenic G+C-rich sequences in the yeast mitochondrial genome // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988. V. 85. P. 2286-2690.