Фракционирование изотопов азота в системе почва-растение в тундровых экосистемах Хибин тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Бузин Игорь Сергеевич

• Бузин Игорь Сергеевич
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Бузин Игорь Сергеевич

Введение

Глава 1. Современное состояние проблемы

1.1. Азот в тундровых биогеоценозах

1.1.1. Почвенный пул азота в тундровых экосистемах

1.1.2. Азотное питание растений

1.2. Изотопный состав азота

1.2.1. Изотопный состав азота в почве и процессы его трансформации

1.2.2. Изотопный состав азота растений

1.3. Роль микоризы в азотном питании растений

1.3.1. Понятие микоризного симбиоза и классификация микориз

1.3.1.1. Арбускулярная микориза

1.3.1.2. Эктомикориза

1.3.1.3. Эрикоидная микориза

1.3.2. Особенности микоризации растений в высоких широтах

1.3.3. Биохимические методы определения микоризации

1.3.3.1. Хитин

1.3.3.2. Эргостерол

1.3.3.3. Жирные кислоты

1.3.3.4. Молекулярно-генетические методы

1.3.4. Роль разных типов микоризы в питании растений

и фракционировании изотопов азота

1.3.4.1. Роль эктомикоризы в азотном питании растений и ее влияние на изотопный состав азота

1.3.4.2. Роль арбускулярной микоризы в азотном питании растений и ее влияние на изотопный состав азота

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1.1. Почвы изучаемых экосистем

2.2. Методы исследования

2.2.1. Отбор и хранение почв и растительного материала

2.2.2. Определение почвенных свойств

2.2.3. Определение эргостерола в корнях растений

2.2.4. Микроскопическое определение микоризного статуса растений

2.2.5. Определение содержания и изотопного состава азота в почвах

и растениях

2.2.6. Оценка фракционирования изотопов азота в системе микориза-растение

2.2.7. Статистическая обработка данных

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Свойства почв горно-тундровых экосистем

3.1.1. Азот и углерод в почвах

3.1.2. Минерализация азота органических соединений и нитрификация

3.1.3. Характеристика различий почв горно-тундровых биогеоценозов

3.1.4. Изотопный состав азота почв

3.2. Определение микоризного статуса корней растений

3.3. Содержание и изотопный состав азота в растениях

3.3.1. Содержание азота в листьях растений

3.3.2. Содержание азота в корнях растений

3.3.3. Изотопный состав азота в листьях растений

3.3.4. Изотопный состав азота в корнях растений

3.4. Содержание эргостерола в корнях растений

3.5. Взаимосвязь между содержанием и изотопным составом азота в корнях

и листьях растений

3.6. Фракционирование изотопов азота в системе корни-листья

3.7. Влияние микоризации на изотопный состав азота растений

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение I. Внешний вид исследованных биогеоценозов

Приложение II. Характеристика фитоценозов изученных экосистем

Приложение III. Описание условий хроматографирования

Приложение IV. Результаты апостериорного теста Тьюки для величины

515Кобщ

Приложение V. Изотопный состав общего, аммонийного и нитратного азота

в почвах исследованных экосистем

Приложение VI. Значения К, % и 515К %о корней и листьев изученных видов

растений с указанием различий между средними значениями в сообществах по результатам однофакторного дисперсионного

анализа и параметра Д15К

Приложение VII. Результаты апостериорного теста Тьюки для различий в 515К

листьев и корней изученных растений с группировкой

по сообществам и типам микоризы

Приложение VIII. Результаты апостериорного теста Тьюки для переменной

«Эргостерол»

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

N - азот

ЭКМ - эктомикориза

ЭРМ - эрикоидная микориза

АРМ - арбускулярная микориза

- тяжелый изотоп азота

б1^ - относительное содержание изотопа (изотопный состав)

N-NH4+ - аммонийный азот

N-N03" - нитратный азот

815^бщ - изотопный состав общего азота почвы

РЬБЛ - фосфолипидные жирные кислоты

КЛП - кустарничково-лишайниковая пустошь

КП - кустарничковая пустошь

ЗЛ - злаковый луг

ОЛ - осоковый луг

СВ - Сагех bigelowii

ПП - проективное покрытие

б15^истья - изотопный состав азота листьев

б15Нюрни - изотопный состав азота корней

Собщ - общий углерод

^бщ - общий азот

Слаб - лабильная форма углерода

^аб - лабильная форма азота

Сорг - органический углерод

^рг - органический азот

Смикр - углерод микробной биомассы

Nмикр - азот микробной биомассы

Д1^ - разница в изотопном составе корней и листьев

Д^^очва - разница в изотопном составе общего азота почвы и листьев растений

БМР - безмикоризные растения

АРМ2 - подгруппа АРМ видов, характеризующихся тяжелым изотопным составом листьев

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фракционирование изотопов азота в системе почва-растение в тундровых экосистемах Хибин»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность и степень разработанности темы исследования. Тундровые экосистемы являются одними из наиболее уязвимых биомов на планете Земля. Продуктивность растительных сообществ здесь в значительной мере ограничена количеством солнечного света, температурой и доступностью элементов питания, в особенности - азота (N) (Chapin III et al., 1986; Hobara et al., 2006). Вегетационный период короток, и растения вынуждены приспосабливаться к условиям произрастания, в связи с чем развивается ряд механизмов, снижающих стресс от указанных выше факторов.

К механизмам приспособления к низкой доступности азота относятся прямое поглощение органического азота из почвенного раствора (Schimel, Bennett, 2004), формирование снежных корней (Onipchenko et al., 2014), симбиотическая фиксация N2 (Макаров и др., 2011), образование растениями микоризного симбиоза (Смит, Рид, 2012). При этом микоризация корней является наиболее распространенной формой адаптации, поскольку более 90 % видов растений формируют микоризный симбиоз (Смит, Рид, 2012).

Известно, что внешний мицелий эктомикоризы (ЭКМ) и эрикоидной микоризы (ЭРМ) выделяет в почву окислительные и гидролитические ферменты, которые способствуют деполимеризации крупных органических молекул. Это повышает доступность азота для растений, обеспечивая им доступ к низкомолекулярным органическим соединениям, минуя стадию минерализации (Lucas, Casper, 2008). В отличие от ЭКМ и ЭРМ, грибы, образующие арбускулярную микоризу (АРМ), обладают ограниченной способностью выделять гидролитические ферменты, способные разлагать высокомолекулярные органические соединения, или не обладают ею вовсе (Leigh et al., 2009). Роль этого типа микоризы традиционно рассматривается в связи с ее участием в фосфорном питании растений, тогда как ее значение для азотного питания до сих пор считается менее очевидным (Lucas, Casper, 2008; Smith, Smith, 2011).

Установлено, что ЭКМ и ЭРМ влияют на изотопный состав азота растений, дискриминируя поступление тяжелого изотопа азота (15N) в надземные органы (Hobbie, Colpaert, 2003). В результате азот грибов относительно обогащается 15N, а азот растения-хозяина обедняется им (Hogberg et al., 1996). Поэтому виды растений, образующих ЭКМ и ЭРМ, как правило характеризуются меньшими значениями изотопного состава азота (515N), то есть содержат меньше 15N в сравнении с растениями, ассоциированными с АРМ или лишенными микоризы (Michelsen et al., 1998; Nadelhoffer et al., 1996).

Традиционно считается, что фракционирование изотопов азота в системе микориза-растение является свидетельством транспорта азота от грибов к растению хозяину, то есть участия микоризы в азотном питании растения (Lucas, Casper, 2008). Такое фракционирование проявляет индикаторные свойства в отношении обеспеченности экосистемы доступным азотом. В случае низкой доступности элемента преобладающая его часть поступает в растение через микоризу, подвергаясь выраженному изотопному фракционированию и формируя «легкий» изотопный состав азота растений. При повышении доступности азота возрастает доля элемента, поглощаемого растением напрямую без участия микоризы, что приводит к относительному увеличению значений 515N (Hobbie et al., 2005; Hobbie et al., 1999; Hobbie et al., 2000).

В противоположность сформировавшемуся представлению об участии ЭКМ и ЭРМ в азотном питании растений и фракционировании изотопов азота данные о влиянии АРМ на изотопный состав азота растения-хозяина не являются столь однозначными. Обычно считается, что АРМ оказывает слабый эффект на изотопный состав азота растений (Michelsen et al., 1996), что может быть связано с незначительным ее вкладом в азотное питание растения или с отсутствием фракционирования изотопов в системе микориза-растение. Противоречивые данные получены при проведении тепличных экспериментов с образующими АРМ растениями, в которых продемонстрировано как обогащение, так и обеднение растения-хозяина изотопом 15N (Handley et al., 1999).

В то же время некоторые исследования показывают, что в одном фитоценозе образующие АРМ растения могут иметь такие же низкие значения 515К, как и растения, образующие ЭКМ и ЭРМ. Такой результат объясняется предпочтительным поглощением растениями с АРМ обедненных тяжелым изотопом форм азота или снижением роли ЭКМ и ЭРМ в азотном питании при увеличении доступности азота в почве (Сгате et а1., 2015), хотя не исключалась и роль фракционирования изотопов с участием АРМ (НоЬЫе et а1., 2000; Makarov et а1., 2014).

Определение изотопного состава азота микоризного мицелия, в особенности АРМ, в почве затруднено, но косвенное представление о наличии фракционирования изотопов азота между грибами и растением-хозяином можно получить на основании сравнительного анализа изотопного состава азота листьев и корней растений, поскольку до 17 % массы последних может быть представлено мицелием микоризообразующих грибов (Неррег, 1977). Такая возможность используется не в полной мере, так как корни растений анализируются реже, чем надземные органы, особенно при изучении естественных фитоценозов ф^га et а1., 2003).

Вопросам определения роли микоризы в цикле азота и углерода уделяется мало внимания российскими учеными. Усилия соотечественников, работающих в этой области, в основном касаются изучения, в том числе на генетическом уровне, роли микоризы в жизни культурных растений, в том числе в обеспечении их фосфором и водой, а также взаимодействия микоризы с клубеньковыми бактериями бобовых культур (ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии) ^Магк et а1., 2015; Юрков и др., 2012; Юрков и др., 2011).

Работы, направленные на изучение естественных экосистем, преимущественно освещают морфологию, встречаемость и изменчивость микоризы в связи с естественными и антропогенными изменениями фитоценозов (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Уральский федеральный университет, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова) (Ma1ysheva et а1., 2016; Веселкин и др., 2015; Веселкин и др., 2016; Гусев, Веселкин, 2016; Лавренов и др., 2017; Малышева и др., 2017).

За единичными исключениями (Makarov et а1., 2014; Меняйло и др., 2015) нам не известны опубликованные российскими учеными экспериментальные работы, посвященные изучению роли микоризы в процессах трансформации соединений углерода и азота в почвах, а также в процессах питания растений и фракционировании стабильных изотопов. Поэтому эта работа, вдохновленная переводом Е.Ю. Ворониной 3-го издания классической монографии по микоризному симбиозу (Смит, Рид, 2012), призвана обратить более пристальное внимание отечественных исследователей на изучение разных аспектов функционирования микоризного симбиоза, включая его роль в важнейших биосферных процессах -биогеохимических циклах основных биогенных элементов.

Таким образом, принимая во внимание ограниченное количество исследований изотопного состава азота в корнях растений, отобранных в естественных условиях, представляется ценным изучение растений из разных функциональных групп, характеризующихся разными типами микоризы в условиях естественных сообществ. Также необходимо продолжать исследование влияния микоризы на формирование изотопного состава азота листьев и корней растений. В первую очередь это актуально для микоризы арбускулярного типа, поскольку именно для неё получены относительно немногочисленные и наиболее противоречивые данные.

Объектами исследования являются растения и почвы тундровых экосистем Хибин, предметом — процессы формирования изотопного состава азота почв и растений.

Цель работы - установить закономерности формирования изотопного состава азота в тундровых почвах и растениях с разным типом микоризы.

Задачи:

1. Охарактеризовать формы азота в почвах разных тундровых биогеоценозов.

2. Определить изотопный состав азота в разных соединениях.

3. Оценить микоризацию растений с разными типами микоризы.

4. Оценить влияние доступности азота на микоризацию растений.

5. Изучить изотопный состав азота растений с разными типами микоризы.

6. Оценить влияние доступности азота на изотопный состав азота листьев и корней растений.

7. Оценить влияние микоризации на изотопный состав азота корней.

8. Исследовать интенсивность фракционирования изотопов азота в системе корни-листья в зависимости от доступности азота и микоризации.

Научная новизна. Исследование относится к немногочисленным неконтролируемым экспериментам, в которых установлены закономерности формирования изотопного состава азота растений с разным типом микоризы в условиях различающейся обеспеченности азотом. Показано, что растения, образующие АРМ симбиоз, характеризуются контрастным изотопным составом азота, свидетельствующим о наличии разных механизмов фракционирования изотопов при азотном питании, включая участие микоризы и использование разных источников почвенного азота. Впервые показана взаимосвязь содержания грибной биомассы и изотопного состава азота в корнях растений с АРМ. Отсутствие подобной взаимосвязи у растений, образующих ЭКМ и ЭРМ, свидетельствует о том, что изменение участия микоризы в азотном питании растений не обязательно связано с изменением количества грибной биомассы, ассоциированной с корнем.

Теоретическая и практическая значимость. Эта работа является «еще одним шагом» на пути к пониманию роли микоризы в азотном питании растений и обусловлена дефицитом исследований взаимодействий в системе почва-растение в природных сообществах (Смит, Рид, 2012). Результаты исследования станут частью глобального массива данных о содержании азота в корнях и листьях растений с разным типом микоризы и изотопном составе этого азота. Данные о запасах азота, концентрации доступных форм в почвах и влиянию численности микробиологического сообщества на процессы минерализации и иммобилизации элементов являются основой для прогнозирования поведения горно-тундровых экосистем в условиях меняющегося климата. Работа создает основу для дальнейшего изучения азотного цикла в тундровых биогеоценозах Хибин и определения роли микоризы в нем.

Методология исследования. Для изучения закономерностей фракционирования изотопов азота в системе почва-растение был поставлен неконтролируемый эксперимент, который заключался в изучении свойств почв и растений в естественных горно-тундровых экосистемах, расположенных в пределах геоморфологического профиля.

Изучались почвенные свойства, которые влияют на процессы формирования изотопного состава азота растений, такие как содержание лабильных форм азота и их изотопный состав, содержание и изотопный состав общего азота, содержание и соотношение микробной биомассы, интенсивности процессов минерализации и нитрификации.

Изучались виды растений с разным типом микоризного симбиоза. Определяли интенсивность микоризной инфекции микроскопически и с применением биомаркеров (эргостерол). Интенсивность фракционирования изотопов азота оценивалась по разнице изотопного состава азота корней и листьев.

Достоверность результатов. Выводы исследования сделаны на основании общепризнанных методов статистической обработки данных. Все изученные параметры объектов определены не менее чем в пяти повторностях. Использованные методы широко распространены и повсеместно применимы, новые методы подтверждены общепризнанными.

Защищаемые положения:

1. Широкое варьирование изотопного состав азота в растениях тундровых биогеоценозов (до 10 %о) при низкой доступности азота в почвах свидетельствует о действии разных механизмов фракционирования изотопов у растений разных функциональных групп и у отдельных видов при поглощении ограниченного ресурса. Снижение конкуренции при повышении доступности азота приводит к уменьшению активности приспособительных механизмов и, следовательно, разнообразия изотопного состава азота в растениях.

2. Уменьшение фракционирования изотопов азота между корнями и листьями растений тундровых биогеоценозов при повышении доступности элемента

отражает снижение роли микоризы в азотном питании растений, но не обязательно связано с уменьшением биомассы мицелия в корнях.

3. Растения, образующие АРМ, характеризуются большим разнообразием механизмов фракционирования изотопов азота в сравнении с растениями, образующими ЭКМ и ЭРМ.

Личный вклад автора. Все представленные данные получены непосредственно автором или при его участии. Личный вклад автора заключается в проведении полевых, экспедиционных работ, включающих сбор материала, в обработке образцов, статистической обработке данных, написании научных статей, написании диссертации.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на научных конференциях: XXIII Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2016» (Москва, 11-15 апреля 2016); VII съезд Общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Белгород, 15-22 августа 2016); IV Всероссийская научная конференция с международным участием «Динамика современных экосистем в голоцене» (Пущино, 17-20 октября 2016); Всероссийская научная конференция «Геохимия ландшафтов (к 100-летию А.И. Перельмана)» (Москва, 18-20 октября 2016); XXIV Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2017» (Москва, 20 апреля 2017); European Geosciences Union General Assembly 2017 (Вена, 23-28 апреля 2017); III Всероссийская научная конференция «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 20-24 ноября 2017); European Geosciences Union General Assembly 2018 (Вена, 8-13 апреля 2018); 24th International Symposium on Environmental Biogeochemistry (Потсдам, 22-27 сентября 2019).

Публикации. По материалам работы опубликовано 12 работ: 3 статьи в рецензируемых научных журналах, включенных в список Scopus, Web of Science, RSCI, 2 статьи в сборниках и 7 тезисов докладов на российских и международных научных конференциях.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы из 281 источника, в том числе 257 на иностранных языках, и 8 приложений. Общий объём диссертации - 161 страница (основной текст - 149 страниц, приложения - 12 страниц), 34 рисунка, 10 таблиц.

Благодарности. Работа частично была поддержана РФФИ (16-04-00544).

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Макарову Михаилу Ивановичу. За помощь в сборе материала для работы во время полевых экспедиций автор выражает благодарность: Кадулину М.С., Королевой Н.Е., Маслову М.Н. За помощь в проведении аналитических работ и научные консультации автор благодарит Демина В.В., Завгороднюю Ю.А., Кадулина М.С., Корнеечеву М.Ю., Стрелецкого Р.А., Тиунова А.В. За помощь в оценке результатов, интерпретации, оформлении работы и поддержке автор выражает искреннюю благодарность: Ворониной Е.Ю., Желтову К.А., Карпухину М.М., Розановой М.С., Мешалкиной Ю.Л., Самсоновой В.П., Турбаевской В.В.

Глава 1. Современное состояние проблемы

1.1. Азот в тундровых биогеоценозах

Развитие растений часто лимитировано доступностью питательных веществ в окружающей среде. В наземных экосистемах, в особенности в горной тундре, в дефиците находится доступный азот (Chalot, Plassard, 2011; Courty et al., 2015; Sylvia et al., 2005). Азот - один из основных элементов в растительных тканях, концентрация которого в сухой массе растений может превышать 3 % (Miller, Cramer, 2005). Это ключевой элемент, который необходим растению на протяжении всего жизненного цикла для построения белков, нуклеиновых кислот и других соединений (Miller, Cramer, 2005).

Основной резервуар азота - атмосфера Земли, где он находится в форме газа N2 и составляет 78,09 % объема всей атмосферы (Morot-Gaudry, 2001). Другие формы, такие как аммиак, моно- и диоксиды азота, в небольшом количестве попадают в атмосферу преимущественно в результате деятельности человека, лесных пожаров, вулканической активности и денитрификации (Morot-Gaudry, 2001). Большинство растений способно поглощать только почвенный азот, который составляет очень незначительную часть элемента на планете (Miller, Cramer, 2005; Morot-Gaudry, 2001).

1.1.1. Почвенный пул азота в тундровых экосистемах

Пул почвенного азота составляет менее 1 % глобального азотного резервуара, а пул азота растительной биомассы исчисляется еще меньшими значениями (Galloway et al., 2004). Однако оба этих пула оказываются жизненно необходимыми для функционирования экосистем и биосферы в целом. Интенсивность процессов азотного цикла и формы доступного растениям азота различаются в разных экосистемах на планете. В экосистемах холодного климата органический азот может являться доминирующим азотным компонентом в почвенном растворе

14

(Schimel, Bennett, 2004), в противоположность теплым экосистемам, где NH4 или NO33 преобладают в почвенном растворе (Kronzucker et al., 1997).

В экосистемах арктического, бореального и умеренного климата (включая тундру, хвойные леса, смешанные леса, болота, луга и пустыни, расположенные между 75 и 40 широтами) около 87-99 % суммарного запаса азота в экосистеме представлено почвенным пулом (Van Cleve, Alexander, 1981). Содержание азота в почве может находиться в диапазоне от менее 0,2 мг/г в минеральных горизонтах до более чем 25 мг/г в торфах (Van Cleve, Alexander, 1981).

Азот представлен в почве разными соединениями: аммонийный азот (N-NH4+), нитратный азот (N-NO3-), и азот органических соединений. Неорганические формы образуются за счет минерализации и нитрификации органического азота или поступают извне. Определенно, внутрипочвенные процессы, приводящие к появлению минеральных форм азота, количественно более значимы по сравнению с внешними источниками (Koerselman, Verhoeven, 1992; Morris, 1991). Растительный опад и продукты его трансформации являются основным источником органического азота, который становится доступным наземным растительным сообществам преимущественно после его минерализации. Годовая продукция опада составляет около 900 кг сухой массы на гектар в год в арктической тундре (Van Cleve, Alexander, 1981). Для сравнения, в тропических лесах эта величина достигает 14 400 кг/га в год (Kumar, Deepu, 1992). При этом в почве арктической тундры концентрация азота водорастворимых аминокислот составляет 0,14-0,57 мкмоль N на грамм сухой массы, в то время как концентрация неорганических форм азота оказывается в диапазоне 0,04-0,08 мкмоль N / г сухой массы (Aerts, 2003; Chapin III et al., 1993; Dawes et al., 2017). В связи с этим, рост растений в арктической тундре может быть лимитирован дефицитом азота (Nadelhoffer et al., 1992).

Один из основных источников поступления азота в почву - биологическая азотфиксация свободноживущими и симбиотическими прокариотами, называемыми диазотрофами. Эти организмы переводят молекулярный азот в форму аммония с помощью белков нитрогеназы (Jackson et al., 2008). К свободно живущим азотфиксаторам относятся Clostridium, Azotobacter и Klebsiella (Morot-Gaudry,

2001). Некоторые диазотрофы способны формировать симбиотические связи со специфичными видами растений и в процессе функционирования обменивать азот на углерод продуктов фотосинтеза (Morot-Gaudry, 2001). Симбиотические азотфиксаторы формируют корневые клубеньки, в которых осуществляется фиксация N2. Например бактерии из семейства Rhizobiaceae (Rhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium и Azorhizobium) формируют симбиоз с бобовыми растениями (Morot-Gaudry, 2001). Примером диазотрофов также являются цианобактерия Nostoc, которая входит в состав лишайников (Collema и Peltigera), а также некоторые грибы и растительные виды (Morot-Gaudry, 2001).

Годовое поступление азота за счет этого источника в тундровые почвы приблизительно составляет 80-130 мг/м2 (Hobara et al., 2006). Поступление минеральных форм азота с атмосферными осадками оценивается еще в 8-56 мг/м2 (Van Cleve, Alexander, 1981). Годовая потребность тундровых сообществ в азоте, в свою очередь, измеряется величинами между 750 и 2 000 мг/м2 (Chapin et al., 1988; Shaver, Chapin, 1991). Превосходство годовой потребности тундровых сообществ по отношению к поступлению говорит о дефиците азота в тундровых экосистемах и об активном включении в процесс потребления элемента внутренних ресурсов почвы и растительного опада.

Растения и микроорганизмы активно конкурируют за азот почвы (Weintraub, Schimel, 2005), и микробная биомасса является дополнительным «иммобилизатором» азота в арктических экосистемах (Churchland et al., 2010; McLauchlan et al., 2013). Тем не менее, микробное разложение органического вещества обеспечивает большую часть годового поступления доступного для растений азота в тундровых почвах. Интенсивность годовой минерализации колеблется в пределах 50-500 мг/м2 (Nadelhoffer et al., 1992; Schimel, Bennett, 2004; Schmidt et al., 1999).

Рост и развитие почвенных микроорганизмов также могут быть лимитированы низкой доступностью азота (Hartmann et al., 2013; Schimel, Weintraub, 2003), в связи с чем повышение температуры рассматривается как фактор увеличения доступности неорганического азота посредством повышения микробной активности минерализации органического вещества (MacDonald et al., 1995; Natali

et al., 2012; Rustad et al., 2001; Schaeffer et al., 2013). В свою очередь, увеличение концентраций доступного азота в почвенном растворе может еще больше усилить интенсивность минерализации органического азота (Stark et al., 2012). Таким образом, доступность азота играет значительную роль в функционировании растительного и микробиологического сообщества тундровых экосистем.

1.1.2. Азотное питание растений

В большинстве экосистем растения ассимилируют неорганический азот в форме ионов аммония и нитратов (Courty et al., 2015; Jackson et al., 2008; Morot-Gaudry, 2001). Корни растений также способны поглощать азот низкомолекулярных органических соединений (аминокислоты, мочевина), такой способ питания может преобладать в бедных доступным азотом экосистемах, таких как горная тундра (Courty et al., 2015; Jackson et al., 2008; Moran-Zuloaga et al., 2015; Morot-Gaudry, 2001). Поскольку только небольшая часть растворенного органического азота представлена аминокислотами в тундровых почвах (Jones, Willett, 2006), разложение белков до аминокислот является лимитирующим фактором в процессе азотного питания в тундровых экосистемах (Jones, Kielland, 2002).

Ионы аммония и нитратов в почве движутся по направлению к растительным корням вместе с током жидкости и посредством диффузии (Courty et al., 2015; Miller, Cramer, 2005). Нитраты активно перемещаются по плазматической мембране эпидермальных и кортикальных клеток корня, где их поглощение контролируется балансом между активным притоком и пассивным оттоком (Miller, Cramer, 2005). Поглощение нитратов сопряжено с движением протонов по электрохимическому градиенту, зависящему от Н+-АТФазы, которая поддерживает протонный градиент в плазматической мембране (Miller, Cramer, 2005).

Как правило, аммонийный азот является более предпочтительным источником питания, поскольку его поглощение менее энергозатратно для растений по сравнению с поглощением нитратов (Courty et al., 2015). Чтобы справиться с гетерогенностью распределения и динамичностью содержания азота в почве,

содержание которого в почвенном растворе может варьировать от 0,1 до 20 ммоль/л и выше, корни растений обладают транспортными белками с разным сродством к азоту (Xu et al., 2012). Транспортная система с высоким сродством способна усваивать аммонийный и нитратный азот при низких его концентрациях в почве (от 0,001 до 1 ммоль/л), в то время как транспортная система с низким сродством способна усваивать азот только в концентрациях, превышающих 0,5 ммоль/л (Jackson et al., 2008)

Количество азота, поглощенного корнями из почвенного раствора, как правило, составляет только небольшую часть общего его поступления в растение (Courty et al., 2015). Такой способ поступления называется «корневым» или «прямым», когда питательные вещества непосредственно поглощаются из почвы корневыми эпидермальными клетками и корневыми волосками (Bucking et al., 2012; Lanfranco et al., 2016). Большая же часть азота, получаемого растением в естественных условиях, ассимилируется посредством симбиотического (микоризного) партнера (Bucking et al., 2012; Courty et al., 2015; Lanfranco et al., 2016). Микоризованным растениям доступен азот растворенных аминокислот и других низкомолекулярных органических соединений (Nasholm et al., 1998; Schimel, Bennett, 2004). Образующие микоризный симбиоз кустарнички способны также усваивать азот непосредственно из свежепоступившего опада и слаборазложенной подстилки, т.е. иметь доступ к азоту в трудно разлагаемом органическом веществе, поскольку микоризные грибы выделяют активные гидролитические ферменты (Michelsen et al., 1996).

1.2. Изотопный состав азота

Использование стабильных изотопов при решении биогеохимических задач по изучению функционирования экосистем встречается все чаще. Это связано с тем, что данные по содержанию стабильных изотопов могут характеризовать не только потенциальный источник поступления вещества, но и процессы, протекающие при формировании исследуемого объекта (Dawes et al., 2017; Galloway et al., 2004). Такие элементы как углерод, азот, сера, водород и кислород имеют

более одного стабильного изотопа, при этом изотопную композицию природных материалов можно измерить с высокой точностью при помощи масс-спектрометрии. Изотопный состав биогенных элементов закономерно изменяется в связи с комплексом реакций и процессов в соответствующих биогеохимических циклах. Такие изменения используются биогеохимиками для более глубокого понимания глобальных механизмов преобразования этих элементов (Peterson, Fry, 1987).

У азота известно два стабильных изотопа: 14N - изотоп с массой 14 а.е.м. и 15N - изотоп с массой 15 а.е.м. Первый преобладает, составляя 99,6 % всего азота, на долю второго, более тяжелого, приходится около 0,4 % (Peterson, Fry, 1987).

Изотопный состав азота (515N, %о) рассчитывают по следующей формуле (McKinney et al., 1950):

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бузин Игорь Сергеевич, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бузин И.С., Макаров М.И., Малышева Т.И., Кадулин М.С., Королева Н.Е., Маслов М.Н. Трансформация соединений азота в почвах горнотундровых экосистем Хибин // Почвоведение. - 2019. - № 5. - С. 570-577.

2. Бузин И.С., Макаров М.И., Стрелецкий Р.А., Демин В.В., Завгородняя Ю.А., Маслов М.Н. Определение эргостерола как биомаркера микоризного симбиоза // Экология. — 2018. — № 2. — P. 152-156.

3. Веселкин Д.В. Соотношение объемов гриба и древесных тканей в эктомикоризных корнях хвойных // Лесоведение. - 2015. - № 2. - С. 140-146.

4. Веселкин Д.В., Конопленко М.А., Бетехтина А.А. Способность к микоризообразованию видов рода Carex (Cyperaceae): анализ опубликованных данных // Растительный мир Азиатской России. - 2014. - № 4(16). - С. 26-35.

5. Веселкин Д.В., Лукина Н.В., Чибрик Т.С. Соотношение микоризных и немикоризных видов растений в первичных техногенных сукцессиях // Экология. - 2015. - № 5. - С. 345-345.

6. Веселкин Д.В., Марковская Е.Ф., Бетехтина А.А., Сонина А.В., Сергиенко Л.А. Микоризообразование у сосудистых растений береговой зоны западного побережья Белого моря // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Биологические науки. - 2016. - № 8. - C. 20-26.

7. Воронина Е.Ю. Микоризы и их роль в формировании сообществ // Вестник Московского университета. Серия 16: Биология. - 2006. - № 4. - С. 17-26.

8. Гончарова О.Ю., Бобрик А.А., Матышак Г.В., Макаров М.И. Роль почвенного покрова в сохранении структурной и функциональной целостности северотаежных экосистем Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. - 2016. - № 1. - С. 3-12.

9. Гусев А.П., Веселкин Д.В. Обилие и разнообразие арбускулярных грибов у инвазивного Solidago canadensis и местного S. virgaurea // Экология. -2016. - № 6. - С. 476-480.

10. Другов Ю.С., Родин А.А. Пробоподготовка в экологическом анализе. -Москва: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2009. - 855 с.

11. Лавренов Н.Г., Зернов А.С., Кипкеев А.М., Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Ахметжанова А.А., Переведенцева Л.Г., Судзиловская Н.А., Корнеечева М.Ю., Онипченко В.Г. Микориза растений в экстремальных условиях: альпийские ковры Армении // Журнал общей биологии. - 2017. - Т. 78. - № 4. -С. 80-85.

12. Макаров М.И. Изотопный состав азота в почвах и растениях: использование в экологических исследованиях (обзор) // Почвоведение. -2009. - № 12. - С. 1432-1445.

13. Макаров М.И., Бузин И.С., Тиунов А.В., Малышева Т.И., Кадулин М.С., Королева Н.Е. Изотопный состав азота в почвах и растениях горно-тундровых экосистем Хибин // Почвоведение. - 2019. - № 10. - С. 1185-1197.

14. Макаров М.И., Леошкина Н.А., Ермак А.А., Малышева Т.И. Сезонная динамика минеральных форм азота в горно-луговых альпийских почвах // Почвоведение. - 2010. - № 8. - С. 969-978.

15. Макаров М.И., Малышева Т.И., Ермак А.А., Онипченко В.Г., Степанов А.Л., Меняйло О.В. Симбиотическая азотфиксация в сообществе альпийской лишайниковой пустоши Северо-Западного Кавказа (Тебердинский заповедник) // Почвоведение. - 2011. - № 12. - С. 1504-1504.

16. Макаров М.И., Малышева Т.И., Мулюкова О.С., Меняйло О.В. Влияние замораживания горно-луговых альпийских почв на процессы трансформации соединений азота и углерода // Экология. - 2015. - № 4. -С. 257-257.

17. Макаров М.И., Мулякова О.С., Малышева Т.И., Меняйло О.В. Влияние высушивания образцов горно-луговых альпийских почв на процессы трансформации соединений азота и углерода // Почвоведение. - 2013. -№ 7. - С. 850.

18. Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф., Воронина Е.Ю., Федосова А.Г., Бибиков Н.М., Киселева Д.С., Тиунов А.В., Коваленко А.Е. Микориза

грушанковых (Pyrola rotundifolia, P. media и Orthilia secunda): состав грибных симбионтов и трофический статус растений // Микология и фитопатология. -2017. - Т. 51. - № 6. - С. 350-364.

19. Маслов М.Н., Макаров М.И. Трансформация соединений азота в тундровых почвах северной Фенноскандии // Почвоведение. - 2016. - № 7. -С. 813-821.

20. Матышак Г.В., Богатырев Л.Г., Гончарова О.Ю., Бобрик А.А. Особенности развития почв гидроморфных экосистем северной тайги Западной Сибири в условиях криогенеза // Почвоведение. - 2017. - № 10. -С. 1155-1164.

21. Меняйло О.В., Матвиенко А.И., Степанов А.Л., Макаров М.И. Определение потока CÜ2 из почв: роль глубины колец // Экология. - 2015. -№ 2. - С. 120-124.

22. Огнева О.А., Матышак Г.В., Гончарова О.Ю., Бобрик А.А., Пономарева О.Е. Почвы торфяных пятен бугристых торфяников севера Западной Сибири // Криосфера Земли. - 2016. - Т. 20. - № 2. - С. 61-68.

23. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / Селиванов И.А. - Москва: Наука, 1981. - 231 с.

24. Смит С.Э., Рид Д.Д. Микоризный симбиоз. / Пер. с 3-го англ. издания Е.Ю. Ворониной. - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 776 с.

25. Юрков А.П., Степанова Г.В., Якоби Л.М., Кожемяков А.П., Сергалиев Н.Х., Аменова Р.К., Джапаров Р.Ш., Володин М.А., Тлепов А.С., Баймуканов Е.Н. Продуктивность яровой и озимой пшеницы при использовании гриба арбускулярной микоризы Glomus intraradices в условиях дефицита влаги // Кормопроизводство. - 2012. - № 11. - С. 18-20.

26. Юрков А.П., Якоби Л.М., Дзюбенко Н.И., Шишова М.Ф., Проворов Н.А., Кожемяков А.П., Завалин А.А. Полиморфизм популяции Павловская люцерны хмелевидной по показателям продуктивности, микоризации и эффективности симбиоза с Glomus intraradices // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 3. - С. 65-70.

27. Aerts R. Interspecific competition in natural plant communities: mechanisms, trade-offs and plant-soil feedbacks // Journal of Experimental Botany. -1999. - V. 50. - № 330. - P. 29-37.

28. Aerts R., Chapin III F.S. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re-evaluation of processes and patterns // Advances in Ecological Research. -1999. - P. 1-67.

29. Agerer R. Exploration types of ectomycorrhizae // Mycorrhiza. - 2001. -V. 11. - № 2. - P. 107-114.

30. Agerer R., Christan J., Mayr C., Hobbie E. Isotopic signatures and trophic status of Ramaria // Mycological Progress. - 2012. - V. 11. - № 1. - P. 47-59.

31. Alkan N., Gadkar V., Coburn J., Yarden O., Kapulnik Y. Quantification of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices in host tissue using realtime polymerase chain reaction // New Phytologist. - 2004. - V. 161. - № 3. -P. 877-885.

32. Allen E.B., Allen M.F. Competition between plants of different successional stages: mycorrhizae as regulators // Canadian Journal of Botany. - 1984. - V. 62. -№ 12. - P. 2625-2629.

33. Allen N., Nordlander M., Mcgonigle T., Basinger J., Kaminskyj S. Arbuscular mycorrhizae on Axel Heiberg Island (80 N) and at Saskatoon (52 N) Canada // Botany. - 2006. - V. 84. - № 7. - P. 1094-1100.

34. Amundson R., Austin A.T., Schuur E.A.G., Yoo K., Matzek V., Kendall C., Uebersax A., Brenner D., Baisden W.T. Global patterns of the isotopic composition of soil and plant nitrogen // Global Biogeochemical Cycles. - 2003. - V. 17. - № 1.

35. Arima K., Uozumi T. A new method for estimation of the mycelial weight in Koji // Agricultural and Biological Chemistry. - 1967. - V. 31. - № 1. - P. 119-123.

36. Arnebrant K. Nitrogen amendments reduce the growth of extramatrical ectomycorrhizal mycelium // Mycorrhiza. - 1994. - V. 5. - № 1. - P. 7-15.

37. Azcón-G.-Aguilar R., Handley L.L., Scrimgeour C.M. The 515N of lettuce and barley are affected by AM status and external concentration of N // New Phytologist. - 1998. - V. 138. - № 1. - P. 19-26.

38. Azcon R., Gomez-Ortega M., Barea J.M. Comparative effects of foliar-or soil-applied nitrate on vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in maize // New Phytologist. - 1982. - V. 92. - № 4. - P. 553-559.

39. Ba A.M., Sanon K.B., Duponnois R., Dexheimer J. Growth response of Afzelia africana Sm. seedlings to ectomycorrhizal inoculation in a nutrient-deficient soil // Mycorrhiza. - 1999. - V. 9. - № 2. - P. 91-95.

40. Bago B., Pfeffer P., Shachar-Hill Y. Could the urea cycle be translocating nitrogen in the arbuscular mycorrhizal symbiosis? // New Phytologist. - 2001. -V. 149. - № 1. - P. 4-8.

41. Bartnicki-Garcia S. Cell wall chemistry, morphogenesis, and taxonomy of fungi // Annual Reviews in Microbiology. - 1968. - V. 22. - № 1. - P. 87-108.

42. Bauersachs T., Schouten S., Compaore J., Wollenzien U., Stal L.J., Sinninghe Damstee J.S. Nitrogen isotopic fractionation associated with growth on dinitrogen gas and nitrate by cyanobacteria // Limnology and Oceanography. -2009. - V. 54. - № 4. - P. 1403-1411.

43. Bending G.D., Read D.J. Nitrogen mobilization from protein-polyphenol complex by ericoid and ectomycorrhizal fungi // Soil Biology and Biochemistry. -1996. - V. 28. - № 12. - P. 1603-1612.

44. Beni A., Soki E., Lajtha K., Fekete I. An optimized HPLC method for soil fungal biomass determination and its application to a detritus manipulation study // Journal of Microbiological Methods. - 2014. - V. 103. - P. 124-130.

45. Bethlenfalvay G.J., Pacovsky R.S., Brown M.S. Measurement of mycorrhizal infection in soybeans // Soil Science Society of America Journal. -1981. - V. 45. - № 5. - P. 871-875.

46. Bjorb^kmo M.F.M., Carlsen T., Brysting A., Vralstad T., H0iland K., Ugland K.I., Geml J., Schumacher T., Kauserud H. High diversity of root associated fungi in both alpine and arctic Dryas octopetala // BMC Plant Biology. - 2010. -V. 10. - № 1. - P. 244.

47. Blaalid R., Davey M.L., Kauserud H., Carlsen T., Halvorsen R., H0iland K., Eidesen P.B. Arctic root-associated fungal community composition reflects environmental filtering // Molecular Ecology. - 2014. - V. 23. - № 3. - P. 649-659.

48. Bonfante-Fasolo P., Gianinazzi-Pearson V. Ultrastructural aspects of endomycorrhiza in the ericaceae // New Phytologist. - 1979. - V. 83. - № 3. -P. 739-744.

49. Bonfante P., Genre A. Plants and arbuscular mycorrhizal fungi: an evolutionary-developmental perspective // Trends in Plant Science. - 2008. -V. 13. - № 9. - P. 492-498.

50. Breuninger M., Trujillo C.G., Serrano E., Fischer R., Requena N. Different nitrogen sources modulate activity but not expression of glutamine synthetase in arbuscular mycorrhizal fungi // Fungal Genetics and Biology. - 2004. -V. 41. - № 5. - P. 542-552.

51. Brookes P.C., Kragt J.F., Powlson D.S., Jenkinson D.S. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: the effects of fumigation time and temperature // Soil Biology and Biochemistry. - 1985. - V. 17. - № 6. -P. 831-835.

52. Brundrett M.C. Mycorrhizal associations and other means of nutrition of vascular plants: understanding the global diversity of host plants by resolving conflicting information and developing reliable means of diagnosis // Plant and Soil. -2009. - V. 320. - № 1. - P. 37-77.

53. Brundrett M.C., Tedersoo L. Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity // New Phytologist. - 2018. - V. 220. - №. 4. -P. 1108-1115.

54. Cairney J.W.G., Meharg A.A. Ericoid mycorrhiza: a partnership that exploits harsh edaphic conditions // European Journal of Soil Science. - 2003. -V. 54. - № 4. - P. 735-740.

55. Cameron D.D., Bolin J.F. Isotopic evidence of partial mycoheterotrophy in the Gentianaceae: Bartonia virginica and Obolaria virginica as case studies // American Journal of Botany. - 2010. - V. 97. - № 8. - P. 1272-1277.

56. Chalot M., Plassard C. Ectomycorrhiza and nitrogen provision to the host tree // Ecological Aspects of Nitrogen Metabolism in Plants. - 2011. - P. 69-94.

57. Chambers C.A., Smith S.E., Smith F.A. Effects of ammonium and nitrate ions on mycorrhizal infection, nodulation and growth of Trifolium subterraneum // New Phytologist. - 1980. - V. 85. - № 1. - P. 47-62.

58. Chapin F.S., Fetcher N., Kielland K., Everett K.R., Linkins A.E. Productivity and nutrient cycling of Alaskan tundra: enhancement by flowing soil water // Ecology. - 1988. - V. 69. - № 3. - P. 693-702.

59. Chapin F.S. III New cog in the nitrogen cycle // Nature. - 1995. - V. 377. -№ 6546. - P. 199-200.

60. Chapin F.S. III, Moilanen L., Kielland K. Preferential use of organic nitrogen for growth by a non-mycorrhizal arctic sedge // Nature. - 1993. - V. 361. -№ 6408. — P. 150.

61. Chapin III F.S., Vitousek P.M., Van Cleve K. The nature of nutrient limitation in plant communities // The American Naturalist. - 1986. - V. 127. -№ 1. - P. 48-58.

62. Cheng H.H., Bremner J.M., Edwards A.P. Variations of nitrogen-15 abundance in soils // Science. - 1964. - V. 146. - № 3651. - P. 1574-1575.

63. Churchland C., Mayo-Bruinsma L., Ronson A., Grogan P. Soil microbial and plant community responses to single large carbon and nitrogen additions in low arctic tundra // Plant and Soil. - 2010. - V. 334. - № 1-2. - P. 409-421.

64. Clemmensen K.E., Michelsen A. Integrated long-term responses of an arctic-alpine willow and associated ectomycorrhizal fungi to an altered environment // Botany. - 2006. - V. 84. - № 5. - P. 831-843.

65. Clemmensen K.E., Sorensen P.L., Michelsen A., Jonasson S., Ström L. Site-dependent N uptake from N-form mixtures by arctic plants, soil microbes and ectomycorrhizal fungi // Oecologia. - 2008. - V. 155. - № 4. - P. 771-783.

66. Correa A., Cruz C., Ferrol N. Nitrogen and carbon/nitrogen dynamics in arbuscular mycorrhiza: the great unknown // Mycorrhiza. - 2015. - V. 25. -№ 7. - P. 499-515.

67. Courty P.-E., Buée M., Diedhiou A.G., Frey-Klett P., Le Tacon F., Rineau F., Turpault M.-P., Uroz S., Garbaye J. The role of ectomycorrhizal communities in forest ecosystem processes: new perspectives and emerging concepts // Soil Biology and Biochemistry. - 2010. - V. 42. - № 5. - P. 679-698.

68. Courty P.-E., Doubková P., Calabrese S., Niemann H., Lehmann M.F., Vosátka M., Selosse M.-A. Species-dependent partitioning of C and N stable isotopes between arbuscular mycorrhizal fungi and their C3 and C4 hosts // Soil Biology and Biochemistry. - 2015. - V. 82. - P. 52-61.

69. Courty P.E., Pritsch K., Schloter M., Hartmann A., Garbaye J. Activity profiling of ectomycorrhiza communities in two forest soils using multiple enzymatic tests // New Phytologist. - 2005. - V. 167. - № 1. - P. 309-319.

70. Craine J.M., Brookshire E.N.J., Cramer M.D., Hasselquist N.J., Koba K., Marin-Spiotta E., Wang L. Ecological interpretations of nitrogen isotope ratios of terrestrial plants and soils // Plant and Soil. - 2015. - V. 396. - № 1-2. - P. 1-26.

71. Craine J.M., Elmore A.J., Aidar M.P.M., Bustamante M., Dawson T.E., Hobbie E.A., Kahmen A., Mack M.C., Mclauchlan K.K., Michelsen A. Global patterns of foliar nitrogen isotopes and their relationships with climate, mycorrhizal fungi, foliar nutrient concentrations, and nitrogen availability // New Phytologist. -2009. - V. 183. - № 4. - P. 980-992.

72. Craine J.M., Lee W.G., Bond W.J., Williams R.J., Johnson L.C. Environmental constraints on a global relationship among leaf and root traits of grasses // Ecology. - 2005. - V. 86. - № 1. - P. 12-19.

73. Craine J.M., Towne E.G., Ocheltree T.W., Nippert J.B. Community traitscape of foliar nitrogen isotopes reveals N availability patterns in a tallgrass prairie // Plant and Soil. - 2012. - V. 356. - № 1-2. - P. 395-403.

74. Cruz C., Egsgaard H., Trujillo C., Ambus P., Requena N., Martins-Lou?ao M.A., Jakobsen I. Enzymatic evidence for the key role of arginine in nitrogen translocation by arbuscular mycorrhizal fungi // Plant Physiology. -2007. - V. 144. - № 2. - P. 782-792.

75. Dawes M.A., Schleppi P., Hattenschwiler S., Rixen C., Hagedorn F. Soil warming opens the nitrogen cycle at the alpine treeline // Global Change Biology. -2017. - V. 23. - № 1. - P. 421-434.

76. Delwiche C.C., Steyn P.L. Nitrogen isotope fractionation in soils and microbial reactions // Environmental Science & Technology. - 1970. - V. 4. -№ 11. - P. 929-935.

77. Denk T.R.A., Mohn J., Decock C., Lewicka-Szczebak D., Harris E., Butterbach-Bahl K., Kiese R., Wolf B. The nitrogen cycle: a review of isotope effects and isotope modeling approaches // Soil Biology and Biochemistry. - 2017. -V. 105. - P. 121-137.

78. Dijkstra P., Williamson C., Menyailo O., Doucett R., Koch G., Hungate B.A. Nitrogen stable isotope composition of leaves and roots of plants growing in a forest and a meadow // Isotopes in Environmental and Health Studies. - 2003. - V. 39. -№ 1. - P. 29-39.

79. Duponnois R., Ba A.M. Growth stimulation of Acacia mangium Willd by Pisolithus sp. in some Senegalese soils // Forest Ecology and Management. -1999. - V. 119. - № 1-3. - P. 209-215.

80. Edwards S.G., Fitter A.H., Young J.P.W. Quantification of an arbuscular mycorrhizal fungus, Glomus mosseae, within plant roots by competitive polymerase chain reaction // Mycological Research. - 1997. - V. 101. - № 12. - P. 1440-1444.

81. Evans R.D., Bloom A.J., Sukrapanna S.S., Ehleringer J.R. Nitrogen isotope composition of tomato (Lycopersicon esculentum Mill. cv. T-5) grown under ammonium or nitrate nutrition // Plant, Cell & Environment. - 1996. - V. 19. -№ 11. - P. 1317-1323.

82. Farrell R.E., Sandercock P.J., Pennock D.J., Van Kessel C. Landscape-scale variations in leached nitrate: relationship to denitrification and natural nitrogen-15 abundance // Soil Science Society of America Journal. - 1996. -V. 60. - № 5. - P. 1410-1415.

83. Fay C.A., Martin B.I. Waiting for fungi: the ectomycorrhizal invasion of lowland heathlands // Journal of Ecology. - 2009. - V. 97. - № 5. - P. 950-963.

84. Fellbaum C.R., Gachomo E.W., Beesetty Y., Choudhari S., Strahan G.D., Pfeffer P.E., Kiers E.T., Bücking H. Carbon availability triggers fungal nitrogen uptake and transport in arbuscular mycorrhizal symbiosis // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - V. 109. - № 7. - P. 2666-2671.

85. Finlay R.D., Ek H., Odham G., Süderström B. Uptake, translocation and assimilation of nitrogen from 15N-labelled ammonium and nitrate sources by intact ectomycorrhizal systems of Fagus sylvatica infected with Paxillus involutus // New Phytologist. - 1989. - V. 113. - № 1. - P. 47-55.

86. Fitter A.H., Graves J.D., Watkins N.K., Robinson D., Scrimgeour C. Carbon transfer between plants and its control in networks of arbuscular mycorrhizas // Functional Ecology. - 1998. - V. 12. - № 3. - P. 406-412.

87. Fonseca H.M., Berbara R.L., Daft M.J. Shoot S^N and S^C values of nonhost Brassica rapa change when exposed to±Glomus etunicatum inoculum and three levels of phosphorus and nitrogen // Mycorrhiza. - 2001. - V. 11. - № 3. -P. 151-158.

88. Frey B., Buser H.R., Schüepp H. Identification of ergosterol in vesicular-arbuscular mycorrhizae // Biology and Fertility of Soils. - 1992. - V. 13. - № 4. -P. 229-234.

89. Frey B., Vilarino A., Schüepp H., Arines J. Chitin and ergosterol content of extraradical and intraradical mycelium of the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices // Soil Biology and Biochemistry. - 1994. - V. 26. -№ 6. - P. 711-717.

90. Frostegârd Â., Bââth E. The use of phospholipid fatty acid analysis to estimate bacterial and fungal biomass in soil // Biology and Fertility of Soils. -1996. - V. 22. - № 1-2. - P. 59-65.

91. Fujiyoshi M., Nakatsubo T., Ogura S., Horikoshi T. Estimation of mycelial biomass of arbuscular mycorrhizal fungi associated with the annual legume Kummerowia striata by ergosterol analysis // Ecological Research. - 2000. -V. 15. - № 2. - P. 121-131.

92. Fundamentals of soil ecology / Coleman D.C., Callaham M.A., Crossley Jr D.A. - Academic press, 2017. - 369 p.

93. Galloway J.N., Dentener F.J., Capone D.G., Boyer E.W., Howarth R.W., Seitzinger S.P., Asner G.P., Cleveland C.C., Green P.A., Holland E.A. Nitrogen cycles: past, present, and future // Biogeochemistry. - 2004. - V. 70. - № 2. -P. 153-226.

94. Gamper H.A., Young J.P.W., Jones D.L., Hodge A. Real-time PCR and microscopy: are the two methods measuring the same unit of arbuscular mycorrhizal fungal abundance? // Fungal Genetics and Biology. - 2008. - V. 45. - № 5. -P. 581-596.

95. Garten C.T. Variation in foliar 15N abundance and the availability of soil nitrogen on Walker Branch watershed // Ecology. - 1993. - V. 74. - № 7. -P. 2098-2113.

96. Geml J., Laursen G.A., Timling I., Mcfarland J.M., Booth M.G., Lennon N., Nusbaum C., Taylor D. Molecular phylogenetic biodiversity assessment of arctic and boreal ectomycorrhizal Lactarius Pers.(Russulales; Basidiomycota) in Alaska, based on soil and sporocarp DNA // Molecular Ecology. - 2009. - V. 18. -№ 10. - P. 2213-2227.

97. Genney D.R., Anderson I.C., Alexander I.J. Fine-scale distribution of pine ectomycorrhizas and their extramatrical mycelium // New Phytologist. - 2006. -V. 170. - № 2. - P. 381-390.

98. Gerdemann J.W. Vesicular-arbuscular mycorrhiza and plant growth // Annual Review of Phytopathology. - 1968. - V. 6. - № 1. - P. 397-418.

99. Gessner M.O., Schmitt A.L. Use of solid-phase extraction to determine ergosterol concentrations in plant tissue colonized by fungi // Applied and Environmental Microbiology. - 1996. - V. 62. - № 2. - P. 415-419.

100. Golubchuk M., Cuendet L.S., Geddes W.F. Grain storage studies. XXX. Chitin content of Wheat as an index of mold contamination and Wheat deterioration // Cereal Chemistry. - 1960. - V. 37. - № 3. - P. 405-410.

101. Govindarajulu M., Pfeffer P.E., Jin H., Abubaker J., Douds D.D., Allen J.W., Bücking H., Lammers P.J., Shachar-Hill Y. Nitrogen transfer in the arbuscular mycorrhizal symbiosis // Nature. - 2005. - V. 435. - № 7043. - P. 819-823.

102. Grace C., Stribley D.P. A safer procedure for routine staining of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi // Mycological Research. - 1991. -V. 95. - № 10. - P. 1160-1162.

103. Granger J., Sigman D.M., Rohde M.M., Maldonado M.T., Tortell P.D. N and O isotope effects during nitrate assimilation by unicellular prokaryotic and eukaryotic plankton cultures // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2010. -V. 74. - № 3. - P. 1030-1040.

104. Handley L.L., Azcon R., Lozano J.M.R., Scrimgeour C.M. Plant ö15N associated with arbuscular mycorrhization, drought and nitrogen deficiency // Rapid Communications in Mass Spectrometry. - 1999. - V. 13. - № 13. - P. 1320-1324.

105. Handley L.L., Daft M.J., Wilson J., Scrimgeour C.M., Ingleby K., Sattar M.A. Effects of the ecto-and VA-mycorrhizal fungi Hydnagium carneum and Glomus clarum on the ö^N and ö^C values of Eucalyptus globulus and Ricinus communis // Plant, Cell & Environment. - 1993. - V. 16. - № 4. - P. 375-382.

106. Harrison K.A., Bol R., Bardgett R.D. Do plant species with different growth strategies vary in their ability to compete with soil microbes for chemical forms of nitrogen? // Soil Biology and Biochemistry. - 2008. - V. 40. - № 1. -P. 228-237.

107. Hawkins H.-J., Johansen A., George E. Uptake and transport of organic and inorganic nitrogen by arbuscular mycorrhizal fungi // Plant and Soil. - 2000. -V. 226. - № 2. - P. 275-285.

108. Heathlands: patterns and processes in a changing environment / Aerts R., Heil G.W. - Springer Science & Business Media, 2013. - V. 20. - 223 p.

109. Heckman D.S., Geiser D.M., Eidell B.R., Stauffer R.L., Kardos N.L., Hedges S.B. Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants // Science. - 2001. - V. 293. - № 5532. - P. 1129-1133.

110. Hedin L.O., Brookshire E.N.J., Menge D.N.L., Barron A.R. The nitrogen paradox in tropical forest ecosystems // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. - 2009. - V. 40. - P. 613-635.

111. Heijden M.G.A., Martin F.M., Selosse M.A., Sanders I.R. Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future // New Phytologist. -2015. - V. 205. - № 4. - P. 1406-1423.

112. Hepper C.M. A colorimetric method for estimating vesicular-arbuscular mycorrhizal infection in roots // Soil Biology and Biochemistry. - 1977. - V. 9. -№ 1. - P. 15-18.

113. Hobara S., Mccalley C., Koba K., Giblin A.E., Weiss M.S., Gettel G.M., Shaver G.R. Nitrogen fixation in surface soils and vegetation in an Arctic tundra watershed: a key source of atmospheric nitrogen // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2006. - V. 38. - № 3. - P. 363-372.

114. Hobbie E.A., Agerer R. Nitrogen isotopes in ectomycorrhizal sporocarps correspond to belowground exploration types // Plant and Soil. - 2010. - V. 327. -№ 1-2. - P. 71-83.

115. Hobbie E.A., Colpaert J.V. Nitrogen availability and colonization by mycorrhizal fungi correlate with nitrogen isotope patterns in plants // New Phytologist. - 2003. - V. 157. - № 1. - P. 115-126.

116. Hobbie E.A., Colpaert J.V., White M.W., Ouimette A.P., Macko S.A. Nitrogen form, availability, and mycorrhizal colonization affect biomass and nitrogen isotope patterns in Pinus sylvestris // Plant and Soil. - 2008. - V. 310. - № 1-2. - P. 121.

117. Hobbie E.A., Diepen L.T.A., Lilleskov E.A., Ouimette A.P., Finzi A.C., Hofmockel K.S. Fungal functioning in a pine forest: evidence from a 15N-labeled global change experiment // New Phytologist. - 2014. - V. 201. - № 4. -P. 1431-1439.

118. Hobbie E.A., Hobbie J.E. Natural abundance of i5N in nitrogen-limited forests and tundra can estimate nitrogen cycling through mycorrhizal fungi: a review // Ecosystems. - 2008. - V. 11. - № 5. - P. 815.

119. Hobbie E.A., Högberg P. Nitrogen isotopes link mycorrhizal fungi and plants to nitrogen dynamics // New Phytologist. - 2012. - V. 196. - № 2. -P. 367-382.

120. Hobbie E.A., Jumpponen A., Trappe J. Foliar and fungal 15N:14N ratios reflect development of mycorrhizae and nitrogen supply during primary succession: testing analytical models // Oecologia. - 2005. - V. 146. - № 2. - P. 258-268.

121. Hobbie E.A., Macko S.A., Shugart H.H. Insights into nitrogen and carbon dynamics of ectomycorrhizal and saprotrophic fungi from isotopic evidence // Oecologia. - 1999. - V. 118. - № 3. - P. 353-360.

122. Hobbie E.A., Macko S.A., Williams M. Correlations between foliar ö^N and nitrogen concentrations may indicate plant-mycorrhizal interactions // Oecologia. - 2000. - V. 122. - № 2. - P. 273-283.

123. Hobbie E.A., Ouimette A.P. Controls of nitrogen isotope patterns in soil profiles // Biogeochemistry. - 2009. - V. 95. - № 2-3. - P. 355-371.

124. Hobbie E.A., Ouimette A.P., Schuur E.a.G., Kierstead D., Trappe J.M., Bendiksen K., Ohenoja E. Radiocarbon evidence for the mining of organic nitrogen from soil by mycorrhizal fungi // Biogeochemistry. - 2013. - V. 114. - № 1-3. -P. 381-389.

125. Hobbie J.E., Hobbie E.A. i5N in symbiotic fungi and plants estimates nitrogen and carbon flux rates in Arctic tundra // Ecology. - 2006. - V. 87. - № 4. -P. 816-822.

126. Högberg P. Tansley review No. 95: i5N natural abundance in soil-plant systems // New Phytologist. - 1997. - V. 137. - № 2. - P. 179-203.

127. Högberg P., Högberg M.N., Quist M.E., Ekblad A.L.F., Näsholm T. Nitrogen isotope fractionation during nitrogen uptake by ectomycorrhizal and non-mycorrhizal Pinus sylvestris // New Phytologist. - 1999. - V. 142. - № 3. - P. 569-576.

128. Högberg P., Högbom L., Schinkel H., Högberg M., Johannisson C., Wallmark H. i5N abundance of surface soils, roots and mycorrhizas in profiles of European forest soils // Oecologia. - 1996. - V. 108. - № 2. - P. 207-214.

129. Holmes R.M., Mcclelland J.W., Sigman D.M., Fry B., Peterson B.J. Measuring 15N-NH4+ in marine, estuarine and fresh waters: an adaptation of the ammonia diffusion method for samples with low ammonium concentrations // Marine Chemistry. - 1998. - V. 60. - № 3-4. - P. 235-243.

130. Huber E., Wanek W., Gottfried M., Pauli H., Schweiger P., Arndt S.K., Reiter K., Richter A. Shift in soil-plant nitrogen dynamics of an alpine-nival ecotone // Plant and Soil. - 2007. - V. 301. - № 1-2. - P. 65-76.

131. Isayenkov S., Fester T., Hause B. Rapid determination of fungal colonization and arbuscule formation in roots of Medicago truncatula using real-time (RT) PCR // Journal of Plant Physiology. - 2004. - V. 161. - № 12. - P. 1379-1383.

132. Jackson L.E., Burger M., Cavagnaro T.R. Roots, nitrogen transformations, and ecosystem services // Annual Review of Plant Biology. - 2008. - V. 59. -P. 341-363.

133. Janzen H.H. Soil organic matter characteristics after long-term cropping to various spring wheat rotations // Canadian Journal of Soil Science. - 1987. -V. 67. - № 4. - P. 845-856.

134. Jin H., Pfeffer P.E., Douds D.D., Piotrowski E., Lammers P.J., Shachar-Hill Y. The uptake, metabolism, transport and transfer of nitrogen in an arbuscular mycorrhizal symbiosis // New Phytologist. - 2005. - V. 168. -№ 3. - P. 687-696.

135. Johansen A., Finlay R.D., Olsson P.A. Nitrogen metabolism of external hyphae of the arbuscular mycorrhizal fungus Glornus intraradices // New Phytologist. - 1996. - V. 133. - № 4. - P. 705-712.

136. Johns R.B., Perry G.J. Lipids of the marine bacterium Flexibacter polymorphus // Archives of Microbiology. - 1977. - V. 114. - № 3. - P. 267-271.

137. Jones D.L., Kielland K. Soil amino acid turnover dominates the nitrogen flux in permafrost-dominated taiga forest soils // Soil Biology and Biochemistry. -2002. - V. 34. - № 2. - P. 209-219.

138. Jones D.L., Willett V.B. Experimental evaluation of methods to quantify dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic carbon (DOC) in soil // Soil Biology and Biochemistry. - 2006. - V. 38. - № 5. - P. 991-999.

139. Jones M.D., Durall D.M., Tinker P.B. Phosphorus relationships and production of extrametrical hyphae by two types of willow ectomycorrhizas at different soil phosphorus levels // New Phytologist. - 1990. - V. 115. - № 2. -P. 259-267.

140. Kahmen A., Wanek W., Buchmann N. Foliar 515N values characterize soil N cycling and reflect nitrate or ammonium preference of plants along a temperate grassland gradient // Oecologia. - 2008. - V. 156. - № 4. - P. 861-870.

141. Kaldorf M., Schmelzer E., Bothe H. Expression of maize and fungal nitrate reductase genes in arbuscular mycorrhiza // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 1998. - V. 11. - № 6. - P. 439-448.

142. Kandeler E., Margesin R. Methods in soil biology // Berlin: Springer, 1996. - P. 171-174.

143. Kaplan I.R. Stable isotopes of sulfur, nitrogen and deuterium in recent marine environments // SEPM Short Course 10. - 1983. - P. 2-1-2-108.

144. Kasurinen A., Holopainen T., Anttonen S. Mycorrhizal colonisation of highbush blueberry and its native relatives in central Finland // Agricultural and Food Science. - 2001. - V. 10. - №. 2. - P. 113-119.

145. Kauppinen M., Raveala K., Wali P.R., Ruotsalainen A. Contrasting preferences of arbuscular mycorrhizal and dark septate fungi colonizing boreal and subarctic Avenella flexuosa // Mycorrhiza. - 2014. - V. 24. - № 3. - P. 171-177.

146. Koba K., Tokuchi N., Yoshioka T., Hobbie E.A., Iwatsubo G. Natural abundance of nitrogen-15 in a forest soil // Soil Science Society of America Journal. -1998. - V. 62. - № 3. - P. 778-781.

147. Nutrient dynamics in mires of various trophic status: nutrient inputs and outputs and the internal nutrient cycle / Koerselman W., Verhoeven J.T.A. // Fens and bogs in the Netherlands. - Dordrecht: Springer, 1992. - P. 397-432.

148. Kolb K.J., Evans R.D. Implications of leaf nitrogen recycling on the nitrogen isotope composition of deciduous plant tissues // New Phytologist. - 2002. - V. 156. -№ 1. - P. 57-64.

149. Kronzucker H.J., Siddiqi M.Y., Glass A.D.M. Conifer root discrimination against soil nitrate and the ecology of forest succession // Nature. - 1997. - V. 385. -№ 6611. — P. 59.

150. Kumar B.M., Deepu J.K. Litter production and decomposition dynamics in moist deciduous forests of the Western Ghats in Peninsular India // Forest Ecology and Management. - 1992. - V. 50. - № 3-4. - P. 181-201.

151. Kytöviita M.-M., Pietikäinen A., Fritze H. Soil microbial and plant responses to the absence of plant cover and monoculturing in low arctic meadows // Applied Soil Ecology. - 2011. - V. 48. - № 2. - P. 142-151.

152. Lanfranco L., Bonfante P., Genre A. The mutualistic interaction between plants and arbuscular mycorrhizal fungi // Microbiology Spectrum. - 2016. - V. 4. -№ 6. - P. 1-20.

153. Leake J.R., Miles W. Phosphodiesterase as mycorrhizal P sources // New Phytologist. - 1996. - V. 132. - № 3. - P. 435-443.

154. Leigh J., Hodge A., Fitter A.H. Arbuscular mycorrhizal fungi can transfer substantial amounts of nitrogen to their host plant from organic material // New Phytologist. - 2009. - V. 181. - № 1. - P. 199-207.

155. Lewicka-Szczebak D., Well R., Bol R., Gregory A.S., Matthews G.P., Misselbrook T., Whalley W.R., Cardenas L.M. Isotope fractionation factors controlling isotopocule signatures of soil-emitted N2O produced by denitrification processes of various rates // Rapid Communications in Mass Spectrometry. - 2015. -V. 29. - № 3. - P. 269-282.

156. Lezica R.P., Quesada-Allue L. 13 Chitin // Carbohydrates. - 1990. -V. 2. - P. 443.

157. Lilleskov E.A., Fahey T.J., Horton T.R., Lovett G.M. Belowground ectomycorrhizal fungal community change over a nitrogen deposition gradient in Alaska // Ecology. - 2002a. - V. 83. - № 1. - P. 104-115.

158. Lilleskov E.A., Hobbie E.A., Fahey T.J. Ectomycorrhizal fungal taxa differing in response to nitrogen deposition also differ in pure culture organic nitrogen use and natural abundance of nitrogen isotopes // New Phytologist. -2002b. - V. 154. - № 1. - P. 219-231.

159. Lipson D., Näsholm T. The unexpected versatility of plants: organic nitrogen use and availability in terrestrial ecosystems // Oecologia. - 2001. - V. 128. -№ 3. - P. 305-316.

160. Lucas R.W., Casper B.B. Ectomycorrhizal community and extracellular enzyme activity following simulated atmospheric N deposition // Soil Biology and Biochemistry. - 2008. - V. 40. - № 7. - P. 1662-1669.

161. MacDonald N.W., Zak D.R., Pregitzer K.S. Temperature effects on kinetics of microbial respiration and net nitrogen and sulfur mineralization // Soil Science Society of America Journal. - 1995. - V. 59. - № 1. - P. 233-240.

162. Macko S.A., Fogel M.L., Hare P.E., Hoering T.C. Isotopic fractionation of nitrogen and carbon in the synthesis of amino acids by microorganisms // Chemical Geology: Isotope Geoscience section. - 1987. - V. 65. - № 1. - P. 79-92.

163. Makarov M.I., Glaser B., Zech W., Malysheva T.I., Bulatnikova I.V., Volkov A.V. Nitrogen dynamics in alpine ecosystems of the northern Caucasus // Plant and Soil. - 2003. - V. 256. - № 2. - P. 389-402.

164. Makarov M.I., Malysheva T.I., Cornelissen J.H.C., Van Logtestijn R.S.P., Glasser B. Consistent patterns of i5N distribution through soil profiles in diverse alpine and tundra ecosystems // Soil Biology and Biochemistry. - 2008. - V. 40. -№ 5. - P. 1082-1089.

165. Makarov M.I., Onipchenko V.G., Malysheva T.I., Van Logtestijn R.S.P., Soudzilovskaia N.A., Cornelissen J.H.C. Determinants of i5N natural abundance in leaves of co-occurring plant species and types within an alpine lichen heath in the Northern Caucasus // Arctic, Antarctic, and Alpine research. - 2014. - V. 46. -№ 3. - P. 581-590.

166. Malysheva E.F., Malysheva V.F., Kovalenko A.E., Pimenova E.A., Gromyko M.N., Bondarchuk S.N., Voronina E.Y. Below-ground ectomycorrhizal

community structure in the postfire successional Pinus koraiensis forests in the central Sikhote-Alin (the Russian Far East) // Botanica Pacifica. - 2016. -V. 5. - № 1. - P. 19-31.

167. Mariotti A., Leclerc A., Germon J.C. Nitrogen isotope fractionation associated with the NO2~ ^ N2O step of denitrification in soils // Canadian Journal of Soil Science. - 1982a. - V. 62. - № 2. - P. 227-241.

168. Mariotti A., Mariotti F., Champigny M.-L., Amarger N., Moyse A. Nitrogen Isotope Fractionation Associated with Nitrate Reductase Activity and Uptake of NO3- by Pearl Millet // Plant Physiology. - 1982b. - V. 69. - № 4. - P. 880-884.

169. Molecular mycorrhizal symbiosis / Martin F. - Wiley, 2017. - 528 p.

170. Martin F., Delaruelle C., Hilbert J.-L. An improved ergosterol assay to estimate fungal biomass in ectomycorrhizas // Mycological Research. - 1990. -V. 94. - № 8. - P. 1059-1064.

171. Mathieu O., Leveque J., Henault C., Ambus P., Milloux M.-J., Andreux F. Influence of 15N enrichment on the net isotopic fractionation factor during the reduction of nitrate to nitrous oxide in soil // Rapid Communications in Mass Spectrometry. - 2007. - V. 21. - № 8. - P. 1447-1451.

172. Mayor J., Bahram M., Henkel T., Buegger F., Pritsch K., Tedersoo L. Ectomycorrhizal impacts on plant nitrogen nutrition: emerging isotopic patterns, latitudinal variation and hidden mechanisms // Ecology Letters. - 2015. - V. 18. -№ 1. - P. 96-107.

173. McKinney C.R., McCrea J.M., Epstein S., Allen H.A., Urey H.C. Improvements in mass spectrometers for the measurement of small differences in isotope abundance ratios // Review of Scientific Instruments. - 1950. - V. 21. -№ 8. - P. 724-730.

174. McLauchlan K.K., Williams J.J., Craine J.M., Jeffers E.S. Changes in global nitrogen cycling during the Holocene epoch // Nature. - 2013. - V. 495. -№ 7441. - P. 352-355.

175. Meier I.C., Pritchard S.G., Brzostek E.R., McCormack M.L., Phillips R.P. The rhizosphere and hyphosphere differ in their impacts on carbon and nitrogen

cycling in forests exposed to elevated CO2 // New Phytologist. - 2015. - V. 205. -№ 3. - P. 1164-1174.

176. Menyailo O.V., Hungate B.A. Stable isotope discrimination during soil denitrification: Production and consumption of nitrous oxide // Global Biogeochemical Cycles. - 2006. - V. 20. - № 3.

177. Michelsen A., Quarmby C., Sleep D., Jonasson S. Vascular plant l5N natural abundance in heath and forest tundra ecosystems is closely correlated with presence and type of mycorrhizal fungi in roots // Oecologia. - 1998. - V. 115. -№ 3. - P. 406-418.

178. Michelsen A., Schmidt I.K., Jonasson S., Quarmby C., Sleep D. Leaf l5N abundance of subarctic plants provides field evidence that ericoid, ectomycorrhizal and non-and arbuscular mycorrhizal species access different sources of soil nitrogen // Oecologia. - 1996. - V. 105. - № 1. - P. 53-63.

179. Miller A.E., Bowman W.D. Variation in nitrogen-15 natural abundance and nitrogen uptake traits among co-occurring alpine species: do species partition by nitrogen form? // Oecologia. - 2002. - V. 130. - № 4. - P. 609-616.

180. Mitchell D.T., Gibson B.R. Ericoid mycorrhizal association: ability to adapt to a broad range of habitats // Mycologist. - 2006. - V. 20. - № 1. - P. 2-9.

181. Möbius J. Isotope fractionation during nitrogen remineralization (ammonification): Implications for nitrogen isotope biogeochemistry // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2013. - V. 105. - P. 422-432.

182. Montgomery H.J., Monreal C.M., Young J.C., Seifert K.A. Determinination of soil fungal biomass from soil ergosterol analyses // Soil Biology and Biochemistry. - 2000. - V. 32. - № 8. - P. 1207-1217.

183. Montoya J.P., McCarthy J.J. Isotopic fractionation during nitrate uptake by phytoplankton grown in continuous culture // Journal of Plankton Research. -1995. - V. 17. - № 3. - P. 439-464.

184. Moora M., Zobel M. Effect of arbuscular mycorrhiza on inter-and intraspecific competition of two grassland species // Oecologia. - 1996. -V. 108. - № 1. - P. 79-84.

185. Mooshammer M., Wanek W., Hämmerle I., Fuchslueger L., Hofhansl F., Knoltsch A., Schnecker J., Takriti M., Watzka M., Wild B. Adjustment of microbial nitrogen use efficiency to carbon: nitrogen imbalances regulates soil nitrogen cycling // Nature Communications. - 2014. - V. 5. - P. 3694.

186. Moran-Zuloaga D., Dippold M., Glaser B., Kuzyakov Y. Organic nitrogen uptake by plants: reevaluation by position-specific labeling of amino acids // Biogeochemistry. - 2015. - V. 125. - № 3. - P. 359-374.

187. Morris J.T. Effects of nitrogen loading on wetland ecosystems with particular reference to atmospheric deposition // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1991. - V. 22. - № 1. - P. 257-279.

188. Munzi S., Branquinho C., Cruz C., Maguas C., Leith I.D., Sheppard L.J., Sutton M.A. §i5N of lichens reflects the isotopic signature of ammonia source // Science of the Total Environment. - 2019. - V. 653. - P. 698-704.

189. Muthukumar T., Udaiyan K., Shanmughavel P. Mycorrhiza in sedges— an overview // Mycorrhiza. - 2004. - V. 14. - № 2. - P. 65-77.

190. Mycorrhiza—the state of the art / Read D.J. // Mycorrhiza. - Berlin: Springer, 1999. - P. 3-34.

191. Mycorrhizal ecology / Van Der Heijden M.G.A., Sanders I.R. // Springer Science & Business Media, 2002. - 469 p.

192. Nadelhoffer K., Shaver G., Fry B., Giblin A., Johnson L., Mckane R. i5N natural abundances and N use by tundra plants // Oecologia. - 1996. - V. 107. -№ 3. - P. 386-394.

193. Nadelhoffer K.J., Giblin A.E., Shaver G.R., Linkins A.E. Microbial processes and plant nutrient availability in arctic soils // Arctic Ecosystems in a Changing Climate: an Ecophysiological Perspective. - 1992. - P. 281-300.

194. Näsholm T., Ekblad A., Nordin A., Giesler R., Högberg M., Högberg P. Boreal forest plants take up organic nitrogen // Nature. - 1998. - V. 392. - № 6679. -P. 914-916.

195. Natali S.M., Schuur E.a.G., Rubin R.L. Increased plant productivity in Alaskan tundra as a result of experimental warming of soil and permafrost // Journal of Ecology. - 2012. - V. 100. - № 2. - P. 488-498.

196. Needoba J.A., Waser N.A., Harrison P.J., Calvert S.E. Nitrogen isotope fractionation in 12 species of marine phytoplankton during growth on nitrate // Marine Ecology Progress Series. - 2003. - V. 255. - P. 81-91.

197. Ng H.E., Raj S.S.A., Wong S.H., Tey D., Tan H.M. Estimation of fungal growth using the ergosterol assay: a rapid tool in assessing the microbiological status of grains and feeds // Letters in Applied Microbiology. - 2008. - V. 46. - № 1. -P. 113-118.

198. Nitrogen assimilation by plants: physiological, biochemical and molecular aspects / Morot-Gaudry J.-F. - Plymouth: Science Publishers, Inc., 2001. - 466 p.

199. Northup R.R., Yu Z., Dahlgren R.A., Vogt K.A. Polyphenol control of nitrogen release from pine litter // Nature. - 1995. - V. 377. - № 6546. - P. 227.

200. Nylund J.-E., Wallander H. 5 Ergosterol Analysis as a Means of Quantifying Mycorrhizal Biomass // Methods in Microbiology. - 1992. - V. 24. -P. 77-88.

201. Observations: atmosphere and surface / Hartmann D.L., Tank A.M.K., Rusticucci M., Alexander L.V., Bronnimann S., Charabi Y.a.R., Dentener F.J., Dlugokencky E.J., Easterling D.R., Kaplan A. // Climate Change 2013 the Physical Science Basis: Working Group I Contribution to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. - Cambridge University Press, 2013. - P. 159-254.

202. Olsson P.A., Baath E., Jakobsen I. Phosphorus effects on the mycelium and storage structures of an arbuscular mycorrhizal fungus as studied in the soil and roots by analysis of fatty acid signatures // Applied and Environmental Microbiology. - 1997. - V. 63. - № 9. - P. 3531-3538.

203. Olsson P.A., Eriksen B., Dahlberg A. Colonization by arbuscular mycorrhizal and fine endophytic fungi in herbaceous vegetation in the Canadian High Arctic // Canadian Journal of Botany. - 2004. - V. 82. - № 11. - P. 1547-1556.

204. Olsson P.A., Johansen A. Lipid and fatty acid composition of hyphae and spores of arbuscular mycorrhizal fungi at different growth stages // Mycological Research. - 2000. - V. 104. - № 4. - P. 429-434.

205. Olsson P.A., Thingstrup I., Jakobsen I., Bââth E. Estimation of the biomass of arbuscular mycorrhizal fungi in a linseed field // Soil Biology and Biochemistry. -1999. - V. 31. - № 13. - P. 1879-1887.

206. Onipchenko V.G., Kipkeev A.M., Makarov M.I., Kozhevnikova A.D., Ivanov V.B., Soudzilovskaia N.A., Tekeev D.K., Salpagarova F.S., Werger M.J., Cornelissen J.H.C. Digging deep to open the white black box of snow root phenology // Ecological Research. - 2014. - V. 29. - № 4. - P. 529-534.

207. Ozinga W.A., Van Andel J., Mcdonnell-Alexander M.P. Nutritional soil heterogeneity and mycorrhiza as determinants of plant species diversity // Acta Botanica Neerlandica. - 1997. - V. 46. - № 3. - P. 237-254.

208. Palmieri M., Swatzell L.J. Mycorrhizal fungi associated with the fern Cheilanthes lanosa // Northeastern Naturalist. - 2004. - V. 11. - № 1. - P. 57-66.

209. Pardo L.H., Semaoune P., Schaberg P.G., Eagar C., Sebilo M. Patterns in 515N in roots, stems, and leaves of sugar maple and American beech seedlings, saplings, and mature trees // Biogeochemistry. - 2013. - V. 112. - № 1-3. -P. 275-291.

210. Pena R., Polle A. Attributing functions to ectomycorrhizal fungal identities in assemblages for nitrogen acquisition under stress // The ISME Journal. -2014. - V. 8. - № 2. - P. 321-330.

211. Pérez T., Garcia-Montiel D., Trumbore S., Tyler S., De Camargo P., Moreira M., Piccolo M., Cerri C. Nitrous oxide nitrification and denitrification i5N enrichment factors from Amazon forest soils // Ecological Applications. - 2006. -V. 16. - № 6. - P. 2153-2167.

212. Peterson B.J., Fry B. Stable isotopes in ecosystem studies // Annual Review of Ecology and Systematics. - 1987. - V. 18. - № 1. - P. 293-320.

213. Pietikäinen A., Kytöviita M.M., Husband R., Young J.P.W. Diversity and persistence of arbuscular mycorrhizas in a low-Arctic meadow habitat // New Phytologist. - 2007. - V. 176. - № 3. - P. 691-698.

214. Plassard C.S., Mousain D.G., Salsac L.E. Estimation of mycelial growth of basidiomycetes by means of chitin determination // Phytochemistry. - 1982. -V. 21. - № 2. - P. 345-348.

215. Pörtl K., Zechmeister-Boltenstern S., Wanek W., Ambus P., Berger T.W. Natural 15N abundance of soil N pools and N2O reflect the nitrogen dynamics of forest soils // Plant and Soil. - 2007. - V. 295. - № 1-2. - P. 79-94.

216. Principles and applications of soil microbiology / Sylvia D.M., Fuhrmann J.J., Hartel P.G., Zuberer D.A. // New Jersey: Pearson Prentice Hall, 2005. - 672 p.

217. Raab T.K., Lipson D.A., Monson R.K. Non-mycorrhizal uptake of amino acids by roots of the alpine sedge Kobresia myosuroides: implications for the alpine nitrogen cycle // Oecologia. - 1996. - V. 108. - № 3. - P. 488-494.

218. Raab T.K., Lipson D.A., Monson R.K. Soil amino acid utilization among species of the Cyperaceae: plant and soil processes // Ecology. - 1999. - V. 80. -№ 7. - P. 2408-2419.

219. Read D.J. Mycorrhizas in ecosystems // Experientia. - 1991. - V. 47. -№ 4. - P. 376-391.

220. Read D.J., Boyd R. Water relations of mycorrhizal fungi and their host plants // Water, fungi and plants. Cambridge University Press, Cambridge. - 1986. -P. 287-303.

221. Read D.J., Leake J.R., Perez-Moreno J. Mycorrhizal fungi as drivers of ecosystem processes in heathland and boreal forest biomes // Canadian Journal of Botany. - 2004. - V. 82. - № 8. - P. 1243-1263.

222. Read D.J., Perez-Moreno J. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems-a journey towards relevance? // New Phytologist. - 2003. - V. 157. - № 3. -P. 475-492.

223. Reininger V., Grünig C.R., Sieber T.N. Microsatellite-based quantification method to estimate biomass of endophytic Phialocephala species in strain mixtures // Microbial Ecology. - 2011. - V. 61. - № 3. - P. 676-683.

224. Ride J.P., Drysdale R.B. A chemical method for estimating Fusarium oxysporum f. lycopersici in infected tomato plants // Physiological Plant Pathology. -1971. - V. 1. - № 4. - P. 409-420.

225. Robinson D., Handley L.L., Scrimgeour C.M., Gordon D.C., Forster B.P., Ellis R.P. Using stable isotope natural abundances (ö^N and ö^C) to integrate the stress responses of wild barley (Hordeum spontaneum C. Koch.) genotypes // Journal of Experimental Botany. - 2000. - V. 51. - № 342. - P. 41-50.

226. Rohe L., Anderson T.-H., Braker G., Flessa H., Giesemann A., Lewicka-Szczebak D., Wrage-Mönnig N., Well R. Dual isotope and isotopomer signatures of nitrous oxide from fungal denitrification - a pure culture study // Rapid Communications in Mass Spectrometry. - 2014. - V. 28. - № 17. - P. 1893-1903.

227. Root nitrogen acquisition and assimilation / Miller A.J., Cramer M.D. // Root physiology: from gene to function. - Dordrecht: Springer, 2005. - P. 1-36.

228. Rosendahl S., Stukenbrock E.H. Community structure of arbuscular mycorrhizal fungi in undisturbed vegetation revealed by analyses of LSU rDNA sequences // Molecular Ecology. - 2004. - V. 13. - № 10. - P. 3179-3186.

229. Ruotsalainen A.L., Kytöviita M.-M. Mycorrhiza does not alter low temperature impact on Gnaphalium norvegicum // Oecologia. - 2004. - V. 140. -№ 2. - P. 226-233.

230. Rustad L.E.J.L., Campbell J., Marion G., Norby R., Mitchell M., Hartley A., Cornelissen J., Gurevitch J. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming // Oecologia. - 2001. - V. 126. - № 4. - P. 543-562.

231. Salmanowicz B.B., Nylund J.E. High performance liquid chromatography determination of ergosterolas a measure of ectomycorrhiza infection in Scots pine // Forest Pathology. - 1988. - V. 18. - № 5. - P. 291-298.

232. Schaeffer S.M., Sharp E., Schimel J.P., Welker J.M. Soil-plant N processes in a High Arctic ecosystem, NW Greenland are altered by long-term experimental warming and higher rainfall // Global Change Biology. - 2013. -V. 19. - № 11. - P. 3529-3539.

233. Schimel J.P., Bennett J. Nitrogen mineralization: challenges of a changing paradigm // Ecology. - 2004. - V. 85. - № 3. - P. 591-602.

234. Schimel J.P., Weintraub M.N. The implications of exoenzyme activity on microbial carbon and nitrogen limitation in soil: a theoretical model // Soil Biology and Biochemistry. - 2003. - V. 35. - № 4. - P. 549-563.

235. Schmidt I.K., Jonasson S., Michelsen A. Mineralization and microbial immobilization of N and P in arctic soils in relation to season, temperature and nutrient amendment // Applied Soil Ecology. - 1999. - V. 11. - № 2. - P. 147-160.

236. Schmidt N., Bolter M. Fungal and bacterial biomass in tundra soils along an arctic transect from Taimyr Peninsula, central Siberia // Polar Biology. - 2002. -V. 25. - № 12. - P. 871-877.

237. Schulze E.-D., Chapin F.S.I., Gebauer G. Nitrogen nutrition and isotope differences among life forms at the northern treeline of Alaska // Oecologia. - 1994. -V. 100. - № 4. - P. 406-412.

238. Seitz L.M., Mohr H.E., Burroughs R., Sauer D.B. Ergosterol as an indicator of fungal invasion in grains // Cereal Chemistry. - 1977. - V. 54. -P. 1207-1217.

239. Shachar-Hill Y., Pfeffer P.E., Douds D., Osman S.F., Doner L.W., Ratcliffe R.G. Partitioning of intermediary carbon metabolism in vesicular-arbuscular mycorrhizal leek // Plant Physiology. - 1995. - V. 108. - № 1. - P. 7-15.

240. Sharp Z. Principles of stable isotope geochemistry // New Jersey: Pearson Prentice Hall, 2007. - 359 p.

241. Shaver G.R., Chapin F.S. Production: biomass relationships and element cycling in contrasting arctic vegetation types // Ecological Monographs. - 1991. -V. 61. - № 1. - P. 1-31.

242. Shi P., Abbott L.K., Banning N.C., Zhao B. Comparison of morphological and molecular genetic quantification of relative abundance of arbuscular mycorrhizal fungi within roots // Mycorrhiza. - 2012. - V. 22. - № 7. - P. 501-513.

243. Shtark O., Kumari S., Singh R., Sulima A., Akhtemova G., Zhukov V., Shcherbakov A., Shcherbakova E., Adholeya A., Borisov A. Advances and prospects for development of multi-component microbial inoculant for legumes // Legume Perspectives. - 2015. - V. 8. - P. 40-44.

244. Sigman D.M., Altabet M., Michener R., Mccorkle D.C., Fry B., Holmes R.M. Natural abundance-level measurement of the nitrogen isotopic composition of oceanic nitrate: an adaptation of the ammonia diffusion method // Marine Chemistry. - 1997. - V. 57. - № 3-4. - P. 227-242.

245. Simon L., Lalonde M., Bruns T.D. Specific amplification of 18S fungal ribosomal genes from vesicular-arbuscular endomycorrhizal fungi colonizing roots // Applied and Environmental Microbiology. - 1992. - V. 58. - № 1. - P. 291-295.

246. Smith S.E., Smith F.A. Roles of arbuscular mycorrhizas in plant nutrition and growth: new paradigms from cellular to ecosystem scales // Annual Review of Plant Biology. - 2011. - V. 62. - P. 227-250.

247. Snider D.M., Schiff S.L., Spoelstra J. i5N/i4N and "OTO stable isotope ratios of nitrous oxide produced during denitrification in temperate forest soils // Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2009. - V. 73. - № 4. - P. 877-888.

248. Stark S., Eskelinen A., Männistö M.K. Regulation of microbial community composition and activity by soil nutrient availability, soil pH, and herbivory in the tundra // Ecosystems. - 2012. - V. 15. - № 1. - P. 18-33.

249. Stockinger H., Peyret-Guzzon M., Koegel S., Bouffaud M.-L., Redecker D. The largest subunit of RNA polymerase II as a new marker gene to study assemblages of arbuscular mycorrhizal fungi in the field // PLOS One. - 2014. - V. 9. - № 10. -P.e107783.

250. Sweeney R.E., Kaplan I.R. Natural abundances of i5N as a source indicator for near-shore marine sedimentary and dissolved nitrogen // Marine Chemistry. - 1980. - V. 9. - № 2. - P. 81-94.

251. Tahmasebi F., Longstaffe F.J., Zazula G., Bennett B. Nitrogen and carbon isotopic dynamics of subarctic soils and plants in southern Yukon Territory and its implications for paleoecological and paleodietary studies // PLOS One. - 2017. - V. 12. - № 8. - P. e0183016.

252. Takebayashi Y., Koba K., Sasaki Y., Fang Y., Yoh M. The natural abundance of i5N in plant and soil-available N indicates a shift of main plant N resources to NO3~ from NH4+ along the N leaching gradient // Rapid Communications in Mass Spectrometry. - 2010. - V. 24. - № 7. - P. 1001-1008.

253. Tavasolee A., Aliasgharzad N., Salehi G.R., Mardi M., Asgharzadeh A., Akbarivala S. Effects of co-inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi and rhizobia on fungal occupancy in chickpea root and nodule determined by realtime PCR // Current Microbiology. - 2011. - V. 63. - № 2. - P. 107-114.

254. Taylor A.F.S., Fransson P.M., Högberg P., Högberg M.N., Plamboeck A.H. Species level patterns in i3C and i5N abundance of ectomycorrhizal and saprotrophic fungal sporocarps // New Phytologist. - 2003. - V. 159. - № 3. -P. 757-774.

255. Tedersoo L., Bahram M., Toots M., Diedhiou A.G., Henkel T.W., Kj0ller R., Morris M.H., Nara K., Nouhra E., Peay K.G. Towards global patterns in the diversity and community structure of ectomycorrhizal fungi // Molecular Ecology. - 2012. - V. 21. - № 17. - P. 4160-4170.

256. The impact of atmospheric nitrogen deposition on vegetation processes in terrestrial, non-forest ecosystems / Aerts R., Bobbink R. // The impact of nitrogen deposition on natural and semi-natural ecosystems. - Dordrecht: Springer, 1999. -P. 85-122.

257. The role of the mycorrhizal symbiosis in nutrient uptake of plants and the regulatory mechanisms underlying these transport processes / Bücking H., Liepold E., Ambilwade P. // Plant Science. - Rijeka: InTech, 2012. - V. 4. -P. 108-132.

258. The role of various types of mycorrhizal fungi in nutrient cycling and plant competition / Aerts R. // Mycorrhizal ecology. - Berlin, Heidelberg: Springer, 2003. - C. 117-133.

259. Tian C., Kasiborski B., Koul R., Lammers P.J., Bücking H., Shachar-Hill Y. Regulation of the nitrogen transfer pathway in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: gene characterization and the coordination of expression with nitrogen flux // Plant Physiology. - 2010. - V. 153. - № 3. - P. 1175-1187.

260. Tisserant E., Kohler A., Dozolme-Seddas P., Balestrini R., Benabdellah K., Colard A., Croll D., Da Silva C., Gomez S.K., Koul R. The transcriptome of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices (DAOM 197198) reveals functional tradeoffs in an obligate symbiont // New Phytologist. - 2012. - V. 193. -№ 3. - P. 755-769.

261. Toussaint J.-P., St-Arnaud M., Charest C. Nitrogen transfer and assimilation between the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices Schenck & Smith and Ri T-DNA roots of Daucus carota L. in an in vitro compartmented system // Canadian Journal of Microbiology. - 2004. - V. 50. -№ 4. - P. 251-260.

262. Urcelay C., Bret-Harte M.S., Diaz S., Chapin F.S. Mycorrhizal colonization mediated by species interactions in arctic tundra // Oecologia. - 2003. -V. 137. - № 3. - P. 399-404.

263. Van Cleve K., Alexander V. Nitrogen cycling in tundra and boreal ecosystems // Ecological Bulletins. - 1981. - P. 375-404.

264. Van Vuuren M.M.I., Berendse F., De Visser W. Species and site differences in the decomposition of litters and roots from wet heathlands // Canadian Journal of Botany. - 1993. - V. 71. - № 1. - P. 167-173.

265. Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. Microbial biomass measurements in forest soils: the use of the chloroform fumigation-incubation method in strongly acid soils // Soil Biology and Biochemistry. - 1987. - V. 19. -№ 6. - P. 697-702.

266. Vestberg M., Palojärvi A., Pitkänen T., Kaipainen S., Puolakka E., Keskitalo M. Neutral lipid fatty acid analysis is a sensitive marker for quantitative estimation of arbuscular mycorrhizal fungi in agricultural soil with crops of different mycotrophy // Agricultural and Food Science. - 2012. - V. 21. - № 1. - P. 12-27.

267. Vignon C., Plassard C., Mousain D., Salsac L. Assay of fungal chitin and estimation of mycorrhizal infection // Physiologie végétale - 1986. - V. 24. - № 2. - P. 201-207.

268. Vorísková J., Brabcová V., Cajthaml T., Baldrian P. Seasonal dynamics of fungal communities in a temperate oak forest soil // New Phytologist. - 2014. -V. 201. - № 1. - P. 269-278.

269. Wallander H., Nylund J.E. Effects of excess nitrogen and phosphorus starvation on the extramatrical mycelium of ectomycorrhizas of Pinus sylvestris L // New Phytologist. - 1992. - V. 120. - № 4. - P. 495-503.

270. Waser N.a.D., Harrison P.J., Nielsen B., Calvert S.E., Turpin D.H. Nitrogen isotope fractionation during the uptake and assimilation of nitrate, nitrite, ammonium, and urea by a marine diatom // Limnology and Oceanography. - 1998. -V. 43. - № 2. - P. 215-224.

271. Weintraub M.N., Schimel J.P. Nitrogen cycling and the spread of shrubs control changes in the carbon balance of arctic tundra ecosystems // AIBS Bulletin. -2005. - V. 55. - № 5. - P. 408-415.

272. Wellblrn A.R., Robinson D.C., Thomson A., Leith I.D. Influence of episodes of summer O3 on §5 and §9 fatty acids in autumnal lipids of Norway spruce [Picea abies (L.) Karst] // New Phytologist. - 1994. - V. 127. - № 2. - P. 355-361.

273. Wheeler C.T., Tilak M., Scrimgeour C.M., Hooker J.E., Handley L.L. Effects of symbiosis with Frankia and arbuscular mycorrhizal fungus on the natural abundance of ^N in four species of Casuarina // Journal of Experimental Botany. -2000. - V. 51. - № 343. - P. 287-297.

274. Wiklund K., Nilsson L.-O., Jacobsson S. Effect of irrigation, fertilization, and artificial drought on basidioma production in a Norway spruce stand // Canadian Journal of Botany. - 1995. - V. 73. - № 2. - P. 200-208.

275. Wild B., Alves R.J.E., Barta J., Capek P., Gentsch N., Guggenberger G., Hugelius G., Knoltsch A., Kuhry P., Lashchinskiy N. et al. Amino acid production exceeds plant nitrogen demand in Siberian tundra // Environmental Research Letters. -2018. - V. 13. - № 3. - P. 034002.

276. Wu B., Nara K., Hogetsu T. Competition between ectomycorrhizal fungi colonizing Pinus densiflora // Mycorrhiza. - 1999. - V. 9. - № 3. - P. 151-159.

277. Xu G., Fan X., Miller A.J. Plant nitrogen assimilation and use efficiency // Annual Review of Plant Biology. - 2012. - V. 63. - P. 153-182.

278. Yano Y., Shaver G.R., Giblin A.E., Rastetter E.B. Depleted i5N in hydrolysable-N of arctic soils and its implication for mycorrhizal fungi-plant interaction // Biogeochemistry. - 2010. - V. 97. - № 2-3. - P. 183-194.

279. Yoneyama T., Ito O., Engelaar W.M.H.G. Uptake, metabolism and distribution of nitrogen in crop plants traced by enriched and natural 15N: progress over the last 30 years // Phytochemistry Reviews. - 2003. - V. 2. - № 1. - P. 121-132.

280. Yoneyama T., Kaneko A. Variations in the natural abundance of i5N in nitrogenous fractions of komatsuna plants supplied with nitrate // Plant and Cell Physiology. - 1989. - V. 30. - № 7. - P. 957-962.

281. Yoneyama T., Omata T., Nakata S., Yazaki J. Fractionation of nitrogen isotopes during the uptake and assimilation of ammonia by plants // Plant and Cell Physiology. - 1991. - V. 32. - № 8. - P. 1211-1217.

282. Zeller B., Brechet C., Maurice J.-P., Le Tacon F. i3C and i5N isotopic fractionation in trees, soils and fungi in a natural forest stand and a Norway spruce plantation // Annals of Forest Science. - 2007. - V. 64. - № 4. - P. 419-429.

283. Zeppa S., Vallorani L., Potenza L., Bernardini F., Pieretti B., Guescini M., Giomaro G., Stocchi V. Estimation of fungal biomass and transcript levels in Tilia platyphyllos-Tuber borchii ectomycorrhizae // FEMS Microbiology Letters. - 2000. -V. 188. - № 2. - P. 119-124.

Внешний вид исследованных биогеоценозов

Рисунок 1. Кустарничково-лишайниковая пустошь (КЛП)

Рисунок 2. Кустарничковая пустошь 150

Рисунок 3. Злаковый луг

Рисунок 4. Осоковый луг

Характеристика фитоценозов изученных экосистем (проективное покрытие по пятибалльной шкале Браун-Бланке)

Вид КЛП КП ЗЛ ОЛ

Лишайники Alectoria nigricans (Алектория черноватая) 1 — — —

Alectoria ochroleuca (Алектория бледно-охряная) 2 — — —

Bryocaulon divergens (Корникулярия расходящаяся) 1 — — —

Cetraria ericetorum (Цетрария вересковая) — 1 — —

Cetraria islandica (Цетрария исландская) 1 1 1 —

Cetrariella delisei (Цетрария Делиса) — — 1 —

Cladonia arbuscula (Кладония лесная) 1 1 — —

Cladonia rangiferina (Кладония оленья) — 1 — —

Flavocetraria cucullata (Флавоцетрария клобучковая) 2 — — —

Flavocetraria nivalis (Цетрария снежная) 4 — — —

Solorina crocea (Солорина шафрановая) 1 — — —

Stereocaulon alpinum (Стереокаулон альпийский) — — 1 —

Thamnolia vermicularis (Тамнолия червеобразная) 1 — — —

Мхи Andreaea rupestris (Андрея) 1 — — —

Ceratodon purpureum (Цератодон пурпурный) 1 — — —

Dicranum majus (Дикранум большой) — 1 — —

Marsupella sprucei (Марсупелла Спруса) 1 — — —

Oncophorus virens (Онкофорус зеленоватый) — 1 — —

Pohlia nutans (Полия поникшая) 1 — — —

Polytrichum juniperinum (Политрихум можжевельниковидный) 2 1 — —

Polytrichum piliferum (Политрихум волосоносный) 1 1 — —

Racomitrium lanuginosum (Ракомитриум шерстистый) 1 — — —

Сосудистые Граминоиды

Agrostis borealis (Полевица северная) — — — 1

Anthoxanthum alpinum (Душистый колосок) — — — 1

Carex bigelowii (Осока Бигелоу)* 1 — 14

Вид КЛП КП ЗЛ ОЛ

Сосудистые Deschampsia flexuosa (Луговик извилистый)* — 1 3 5

Festuca ovina (Овсяница овечья) — 1 1 —

Juncus trifidus (Ситник трехраздельный)* 113 2

Nardus stricta (Белоус торчащий)* — — 1 1

Phleum alpinum (Тимофеевка альпийская) — — — 1

Кустарники

Betula nana (Карликовая березка)* 13 1-

Кустарнички

Arctostaphylos uva-ursi (Толокнянка обыкновенная) 4 - - -

Arctous alpina (Толокнянка альпийская) 1 1 - -

Calluna vulgaris (Вереск) - 1 - -

Diapensia lapponica (Диапенсия лапландская) 1 - - -

Dryas octopetala (Дриада восьмилепестная) 1 1 - -

Empetrum nigrum (Водяника черная)* 13 11

Harrimanella hypnoides (Гарриманелла моховидная) - 1 1 1

Loiseleuria procumbens (Кальмия лежачая) 11-1

Phyllodoce caerulea (Филлодоце голубая) 111-

Vaccinium myrtillus (Черника обыкновенная)* - 1 1 1

Vaccinium uliginosum (Голубика обыкновенная)* 1 - 1 -

Vaccinium vitis-idaea (Брусника)* 1 1 - -

Плавуны

Diphasiastrum alpinum (Дифазиаструм альпийский) - 1 1 1

Разнотравье

Bartsia alpina (Бартсия альпийская)* 1 - 1 -

Chamaenerion angustifolium (Иван-чай узколистный) - 1 - -

Gnaphalium norvegicum (Сухоцветка норвежская)* - 1 1 1

Hieracium alpinum (Ястрибинка Альпийская) - 1 1 -

Omalotheca supina (Сухоцветка приземистая) - - 1 1

Oxytropis sordida (Остролодочник грязноватый) 1 - - -

Solidago virgaurea (Золотарник обыкновенный)* - 1 1 1

* — виды, исследованные в работе.

Описание условий хроматографирования

Beni et al., 2014 Настоящая работа

Хроматографическая система Exformma Technologies EX1600HP Agilent 1100

Хроматографическая колонка RP-C18, Phenomenex (150 мм x 4,6 мм; 3 мкм) Диасфер-110—С18 (250 мм x 4,0 мм; 5 мкм)

Подвижная фаза 100 % метанол Смесь ацетонитрил:вода (90:10)

Скорость потока, мл/мин 1,2 2,0

Объем анализируемого образца, мкл 20 25

Длительность программы, мин 10 26

Длина волны, нм 282 282

Колонка для твердофазной экстракции Discovery DSC-18 SPE 500 мг, 6 мл, 50 мм Strata C18-E (55mm, 70A) 500мг/6мл

Экстрагент, моль/л KOH в метаноле 0,07 0,20

Нейтрализация вытяжек 0,1 моль/л HCl (1,5 мл) 1 н HCl (до 6—8 ед. pH)

Растворитель ТФЭ Изо-бутанол (2 мл) Изо-бутанол (2 мл)

Масса навески, г 10 0,5—3,0

Результаты апостериорного теста Тьюки для величины 515Кобщ

Сообщество, КЛП КП ЗЛ ОЛ

горизонт и БИ и АОИ О АН О АН

КЛП и 0,0045 0,0005 0,0002 0,0001 0,0002 0,0001 0,0003

БИ 0,0045 0,0001 0,7080 0,0001 0,8511 0,0001 0,8934

КП и 0,0005 0,0001 0,0001 0,0185 0,0001 0,1221 0,0001

АОИ 0,0002 0,7080 0,0001 0,0001 1,0000 0,0001 0,9999

ЗЛ О 0,0001 0,0001 0,0185 0,0001 0,0001 0,9858 0,0001

АН 0,0002 0,8511 0,0001 1,0000 0,0001 0,0001 1,0000

ОЛ О 0,0001 0,0001 0,1221 0,0001 0,9858 0,0001 0,0001

АН 0,0003 0,8934 0,0001 0,9999 0,0001 1,0000 0,0001

Красным выделены сочетания, для которых гипотеза о равенстве средних отвергается.

Изотопный состав общего, аммонийного и нитратного азота

в почвах исследованных экосистем (среднее ± стандартное отклонение, %о)

Сообщество, горизонт б15^бщ б^^Оэ-

и У* III 2,46 ± 1,43 -5,1 ± 4,5аб не опр.

КЛП БИ 4,60 ± 0,79 -1,5 ± 2,9а не опр.

и УТТ -0,29 ± 0,77 -7,0 ± 2,5б не опр.

КП АОИ 5,39 ± 0,30 0,4 ± 3,9а не опр.

О -2,14 ± 0,87 0,1 ± 2,3а -13,9 ± 3,9а

ЗЛ АН 5,26 ± 0,50 6,4 ± 1,8в -14,0 ± 1,4а

О О 1 -1,73 ± 0,74 0,9 ± 2,0а -16,2 ± 5,2а

ОЛ АН 5,21 ± 0,08 6,0 ± 1,5в -11,4 ± 1,7а

Значения К, % и 515К, %о корней и листьев изученных видов растений с указанием

различий между средними значениями в сообществах по результатам однофакторного дисперсионного анализа (буквенная индикация) и параметра Д15К

Вид, тип микоризы Изученные параметры КЛП КП ЗЛ ОЛ

Клистья 2,03 ± 0,09a 2,37 ± 0,13б 3,60 ± 0,24в —

B. nana Ккорни 0,77 ± 0,06a 0,71 ± 0,04a 0,72 ± 0,08a —

и листья -6,28 ± 0,29a -3,62 ± 0,41б -1,94 ± 0,62в —

ЭКМ и корни -4,07 ± 0,78a -2,75 ± 0,21б -2,13 ± 0,49б —

Д15К -3,53 ± 0,13* 0,36 ± 0,39 0,18 ± 0,15 —

Клистья 1,20 ± 0,05a 1,67 ± 0,25б 1,54 ± 0,07б —

E. nigrum Ккорни 0,53 ± 0,03a 0,62 ± 0,04б 0,67 ± 0,14б —

и листья -7,29 ± 1,39a -4,84 ± 0,96а -2,51 ± 0,58б —