Фенотипическая изменчивость массовых видов макроводорослей в заливе Петра Великого тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Шибнева, Светлана Юрьевна

• Шибнева, Светлана Юрьевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Шибнева, Светлана Юрьевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПОЛИМОРФИЗМА МОРСКИХ МАКРОФИТОВ

1.1. Понятие морфологической изменчивости

1.2. Критерии оценки морфологической изменчивости морских макрофитов

1.3. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на морфологическую изменчивость морских макрофитов

1.3.1. Внутренние факторы

1.3.2. Внешние факторы

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Общая характеристика залива Петра Великого

2.2 Уссурийский залив

2.3. Амурский залив

2.4. Пролив Старка, остров Русский

2.5. Остров Энгельма, остров Русский

2.6. Залив Посьета

2.7. Бухта Сивучья

2.8. Залив Восток

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

3.1. Объекты исследования

3.2. Сбор материала

3.3. Морфолого-анатомический анализ исследуемых видов

3.3.1. Анализ морфологии талломов 17. ртпаН^а

3.3.2. Анализ морфологии кустистых талломов

3.3.3. Анализ анатомии пластинчатых талломов

3.3.4. Анализ анатомии кустистых талломов

3.4. Генетический анализ исследуемых видов

3.4.1. Выделение ДНК

3.4.2. Анализ полиморфизма длины амплыфицированных фрагментов

(ПДАФ)

3.4.3. Микросателлитный анализ

3.4.4. Электрофоретическое (ЭФ) разделение продуктов ПЦР

3.4.5. Аллозымный анализ красных водорослей (Огопйгт апшйиз, А!гп/еШор$13 _/\abelliformis)

3.4.6. Анализ полученных результатов

3.5. Измерение параметров внешней среды

3.5.1. Освещенность

3.5.2. Водообмен

3.5.3. Концентрации биогенных элементов

3.6. Экспериментальные исследования

3.6.1. Условия преакклимации

3.6.2. Влияние интенсивности освещения на морфологию 11пйапа ртпаИ/гс1а

3.6.3. Влияние концентрации биогенных элементов на морфологию бурых водорослей на примере 11пйапа ртпай^йа

3.6.4. Влияние интенсивности водообмена на морфологию бурых водорослей

3.6.5. Выращивание двух морфологически дифференцированных форм 11пс1апа ртпаН/1с1а в одинаковых условиях

3.7. Статистический анализ данных

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ и№АША РШЫАШЮА В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО И ФАКТОРЫ, ЕГО ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ

4.1. Морфологическая изменчивость ипёапа ртпа1'ф.йа в зал. Петра Великого

4.2. Фенотипическая изменчивость ипс1апа рйтаИ/к(а в градиенте условий обитания

4.2.1. Свет

4.2.2. Концентраъщя биогенных элементов

4.2.3. Интенсивность движения воды

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ CHONDRUS ARMATUS И AHNFELTIOPSIS FLABELLIFORMIS В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО И ФАКТОРЫ, ЕГО ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ

5.1. Морфологическая изменчивость Chondrus armatus и Ahnfeltiopsis flabelliformis в зал. Петра Великого

5.1.1. Ahnfeltiopsis flabelliformis

5.1.2. Chondrus armatus

5.2. Фенотипическая изменчивость Chondrus armatus в градиенте условий обитания

ГЛАВА 6: ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фенотипическая изменчивость массовых видов макроводорослей в заливе Петра Великого»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Многие виды морских макрофитов, относящихся к отделам красных и бурых водорослей, обладают высокой степенью морфологической изменчивости, что связано как с действием внешних факторов среды на организм в процессе онтогенеза, так и с внутренней генетической обусловленностью, задающей границы способности реагировать на внешние условия путем изменения морфо-физиологических параметров.

В настоящее время процессу формирования экоморф посвящено достаточно большое количество работ, но почти все они при исследовании затрагивают лишь влияние одного или двух совокупно воздействующих факторов среды на морфологию водорослей, тогда как данный процесс обусловлен влиянием гораздо более сложного комплекса внешних факторов. Поэтому наиболее целесообразно применять совокупный анализ, изучая комплекс внешних факторов, воздействующих на растения, ответ особей на действие этих факторов и характеристики генома организма, что позволит более полно понять закономерности и механизмы адаптивных процессов.

Несмотря на большое количество работ, посвященных исследованию морфологического разнообразия морских макрофитов в зал. Петра Великого (Перестенко, 1980; Крупнова, 1985; Пржеменецкая, 1988; Титлянова и др. 1990; Титлянов и др. 1993; Скрипцова и др., 1998; Чербаджи, Титлянов, 1998; Кулепанов и др., 2002; Яковлева, Скрипцова, 2002; Иванова, Гусарова, 2005; Slcriptsova, Yakovleva, 2002), лишь в немногих исследованиях уделяется внимание изучению вклада отдельных морфологических признаков в межпопу-ляционную морфологическую неоднородность (Титлянова и др. 1990; Кулепанов и др., 2002; Skriptsova, Yakovleva, 2002). Вопросы формообразования в зависимости от условий внешней среды массовых видов красных и бурых водорослей в зал. Петра Великого в настоящее время являются актуальными в связи с климатическими изменениями и антропогенным прессом и нуждаются в более тщательном изучении. Выяснение характера и степени воздействия основных факторов среды на формирование морфологических особен-

ностей морских макрофитов в процессе онтоморфогенеза способствует выяснению базовых процессов формообразования, способных объяснить эволюционную направленность видообразования и их экологическую обусловленность. Кроме того, к настоящему времени остаются открытыми вопросы, касающиеся таксономического статуса некоторых внутривидовых форм полиморфных видов водорослей. Несмотря на то, что полиморфизм пластинчатой бурой водоросли Undaria pinnatifida изучался и ранее (Скрипцова, 2008; Dan, Kato, 2008), для зал. Петра Великого сведения о полиморфизме и его причинах к настоящему времени практически отсутствуют. Кроме того, в более тщательных исследованиях причин полиморфизма нуждаются виды макрофитов, встречающиеся в зал. Петра Великого в прикрепленном и неприкрепленном состоянии, в частности виды красных водорослей Chondrus armatus и Ahnfeltiopsis flabelliformis.

Цель и задачи работы. Целью данной работы было изучение морфологической изменчивости полиморфных широко распространенных в зал. Петра Великого бурых и красных макроводорослей в градиентных условиях среды и выявление ведущих факторов, определяющих эту изменчивость.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) выявление внутривидовых форм у водорослей из отдела Ochrophyta - Undaria pinnatifida и отдела Rhodophyta - Chondrus armatus, Ahnfeltiopsis flabelliformis;

2) исследование внутри- и межпопуляционной изменчивости таксо-номически значимых признаков;

3) уточнение таксономического статуса форм исследуемых видов в пределах зал. Петра Великого и выявление диагностических макроморфоло-гических признаков;

4) выявление характера зависимости количественных морфологических признаков от условий внешней среды, установление общих закономерностей процесса формообразования у этих видов в зависимости от гидрологических, гидрохимических и световых условий обитания.

Научная новизна. Впервые для зал. Петра Великого описаны три морфологически различающиеся формы бурой водоросли Undaria pinnatifida. Доказано, что специфическая морфология этих форм не закреплена генетически, а формируется в результате адаптации к факторам внешней среды, ведущими из которых являются интенсивность водообмена, освещенности и степень прибойоности.

Впервые доказано, что прикрепленная и неприкрепленная морфологические формы красной водоросли Ahnfeltiopsis flabelliformis существенно различаются генетически, что указывает на существующую изоляцию популяции неприкрепленной формы и правомерность присвоения ей отдельного таксономического статуса в пределах рода Ahnfeltiopsis.

Установлено, что прикрепленная и неприкрепленная морфологические формы Chondrus armatus генетически не дифференцированы. Предполагается, что неприкрепленная форма, обитая в водорослевом пласте, адаптируется к условиям слабого водообмена и низкой интенсивности освещения через морфофизиологические изменения талломов.

Практическая значимость. Объекты исследования, представленные в настоящей работе, включают как промысловые, так и потенциально пригодные для промысла виды красных и бурых водорослей. Выявление морфологически наиболее продуктивных форм водорослей и условий их формирования может быть использовано на практике при их промышленном культивировании.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Китайско-Российском билатеральном симпозиуме «Comparison on Marine Biodiversity in the Northwest Pacific Ocean» (2010 г.), на ежегодных конференциях молодых ученых Института биологии моря ДВО РАН (2010-2013 гг), на Второй Всероссийской научной молодежной конференции-школе «Проблемы экологии морского шельфа» (2011), на XI Региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии»

(2012), на Китайско-Российском билатеральном симпозиуме «Marine Ecosystems under the Global Change in the Northwestern Pacific» (2012).

Материалы диссертации представлены в 6 публикациях, в том числе в двух статьях, опубликованных в отечественном и зарубежном рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 254 источника, из которых 199 на иностранном языке, и приложения. Работа изложена на 190 страницах, иллюстрирована 24 рисунками и 23 таблицами.

Благодарности. Автор выражает глубочайшую благодарность научным руководителям: д.б.н. Э.А. Титлянову и к.б.н. А.В. Скрипцовой за неоценимую помощь на всех этапах планирования, выполнения и написания работы, надежное руководство, ценные замечания и советы, а также коллективу лаборатории физиологии автотрофных организмов за поддержку, помощь и понимание. Большое спасибо сотруднику лаборатории генетики Н.И. Заславской за помощь и содействие на практическом этапе выполнения работы и консультации по необходимым вопросам. Хочется поблагодарить всех тех сотрудников ИБМ им. Жирмунского ДВО РАН, кто тем или иным образом содействовал выполнению работы, за помощь, поддержку и доброжелательное отношение.

ГЛАВА 1

ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ ПОЛИМОРФИЗМА МОРСКИХ МАКРОФИТОВ 1.1. Понятие морфологической изменчивости

Изучение особенностей формообразования морских макрофитов имеет давнюю историю и в настоящее время является неотъемлемой областью исследований в биологии. Анализ взаимосвязи между формой, функциями организма и средой его обитания способствует выявлению наиболее подходящих условий для успешного существования организма, что имеет прикладное значение, поскольку позволяет выявить наиболее продуктивные формы, а также оптимальные условия для культивирования видов. Определение общих закономерностей приспособительных реакций у морских макрофитов способствует пониманию эволюционных процессов растительных организмов, их адаптивных возможностей в онто- и филогенезе.

Морфологическая пластичность в пределах вида - это наследуемая либо ненаследуемая модификационная изменчивость, отражающая вариабельность фенотипа под действием условий существования. Явление внутривидового морфологического полиморфизма достаточно широко распространено у многих морских макрофитов (Хайлов, Парчевский, 1983; МаШевоп а1., 1981). Данные организмы являются в этом отношении показательными объектами с широкими возможностями адаптации к градиенту условий среды. Внутривидовой полиморфизм может определяться как генетическими различиями на уровне экотипа и генетически детерминированной популяции, так и фенотипической пластичностью на уровне экоморфы. Термин «эко-морфа» был предложен вместо термина жизненная форма Ю.Г. Алеевым и В.Д. Бурдак в работе, посвященной обоснованию единой экоморфологиче-ской системы организмов разных царств (Алеев, Бурдак, 1984). Экоморфу Ю.Г. Алеев (1986, с. 182) определяет как «целостную систему взаимообусловленных эколого-морфологических адаптаций, определяющую общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретным направлением

эволюции вида в условиях конкретного биотопа». Он подчеркивает при этом единство формы и функции на любом этапе развития организма.

Морфологическую пластичность видов в ответ на изменение условий обитания следует рассматривать как проявление фенотипической адаптации, способствующей оптимизации фотосинтетической продукции, роста и репродукции особей, что позволяет виду успешно существовать в широком диапазоне условий среды обитания. Адаптация, как свойство живых организмов, представляет собой возникающую в результате внешних воздействий совокупность частных изменений, направленных на сохранение основных свойств и работоспособности объекта в условиях длящегося воздействия (Ковардаков и др., 1985). Адаптация в системе, представленной живым организмом, проявляется комплексно на разных уровнях организации - от молекулярного до морфологического. Изменения в пределах каждой отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждым индивидуумом нормы реакции. При этом каждый элемент адаптационного комплекса в отдельности может и не иметь приспособительных черт. Кроме того, приспособительная реакция является относительным свойством, то есть адаптация к одним факторам среды не обязательно останется таковой в других условиях.

Морфологические изменения, направленные на оптимизацию физиологических процессов и обеспечивающие возможность успешного существования особи в данных условиях, ее высокую продуктивность и возможность оставить жизнеспособное потомство, могут со временем быть закреплены генетически на уровне популяции, что приводит к генетическим внутривидовым межпопуляционным различиям. Различия в фенотипе, закрепленные на генетическом уровне, формируются вследствие изоляции популяций друг от друга по каким-либо причинам. Подобная специфичность характерна для популяций, обитающих на краю своего ареала в экстремальных условиях (Ве^^бт & а1., 2005). Нередко к генетической неоднородности популяций приводит географическая удаленность, также сопровождающаяся различием

условий местообитания (Gerard et al., 1987). Чем обширнее ареал вида и разнообразнее экологические условия, тем, как правило, больше у него число экотипов (Van Oppen et al., 1995).

1.2. Критерии оценки морфологической изменчивости морских

макрофитов

Критерии морфометрического анализа определяются в зависимости от жизненной формы растения и от целей исследования. Для изучения внутривидового полиморфизма, то есть задач, относящихся к популяционной морфологии, непригодны мономорфные признаки, не изменяющиеся на видовом уровне (Яблоков, 1987). При морфологическом подходе основная задача состоит в изучении структуры таллома посредством выявления вариабельных габитуальных признаков, поддающихся сравнительному анализу. Растительный организм представляет собой целостную систему, все компоненты которой находятся в тесной взаимосвязи друг с другом, поэтому таллом характеризуется не только набором отдельных параметров морфологии, но и их соотношением. Увеличение числа анализируемых признаков путем дополнительного вычисления соотношений измеряемых параметров позволяет проводить более полный анализ морфологической изменчивости (Хайлов, Парчевский, 1983). Нередко относительные параметры оказываются более информативными по сравнению с первичными мерными признаками, поскольку они позволяют оценить форму растения в целом. Оценка морфологической изменчивости базируется на возможности определения различий в строении таллома и выявления уровня значимости наблюдаемых различий.

Такие морфологические признаки таллома, как длина (L), масса (W), площадь поверхности (S), удельная поверхность (S/W), удельная длина (L/W) - обуславливают определенный уровень физиологии водоросли, в частности процессов фотосинтеза. Между W, S, L существуют высокие коэффициенты корреляции (Камнев, 1989).

Удельная поверхность (S/W) всего таллома и его отдельных частей является одним из наиболее важных показателей в морфофизиологии водорослей, определяющим эффективность жизнеобеспечения особи при формировании морфологической структуры таллома (Празукин, 2008). Удельная поверхность тесно связана с интенсивностью обмена организма со средой, что можно использовать в качестве характерного показателя жизнедеятельности организма в зависимости от внешних условий. Удельная поверхность изменяется не только под воздействием факторов внешней среды, но и имеет четкую возрастную зависимость (Ковардаков и др., 1985). Иногда используется обратное отношение - массы элемента к его площади (W/S) (Камнев, 1989), либо отношение площади поверхности таллома к его объему, выражающееся формулой so~\'s/yiv (Романюк, Оскольская, 1991; Торская и др., 2003), отражающее степень развития его поверхности, но не зависящее от абсолютных размеров. Удельная поверхность в совокупности с другими морфологическими критериями может быть достаточно информативным признаком при сравнительном анализе морфологических характеристик особей из разных условий обитания, показывая, что размер и форма являются важными характеристиками при разделении особей на группы.

Удельная длина (L/W) характеризует разветвленность слоевища у кустистых макроводорослей, давая представление о пространственной структуре слоевища. Этот признак является одним из главных морфофизиологиче-ских показателей, поскольку мало зависит от внешних условий и характеризуется относительным постоянством в возрастных категориях (Хайлов, Пар-чевский, 1983). Однако слабая зависимость этого параметра от внешних условий делает его неинформативным при оценке морфологической изменчивости и ее связи с внешними факторами.

Для оценки стабильности развития растительного организма применяется коэффициент асимметрии (КА) - параметр для анализа флуктуирующей асимметрии (Снакин и др., 1992, цит. по: Малавенда, 2009). Коэффициент асимметрии рассчитывается как модуль отношения разности значений

морфологического параметра левой и правой части фрагмента таллома к их сумме (Palmer, 1994). Снижение эффективности гомеостаза (стабильности развития) является показателем отклонения от нормального строения таллома, что обусловлено нарушениями развития в ответ на состояние окружающей среды. Высокий показатель асимметрии указывает на неоптимальность среды обитания объекта (Малавенда, 2009), что можно использовать при оценке состояния среды.

Методы оценки морфологии пластинчатых талломов определяются особенностями их строения. К широко распространенным параметрам, используемым для морфологического анализа пластинчатых водорослей, относятся такие размерные критерии, как общая длина таллома, длина и ширина его частей, диаметр стволика, ребра при его наличии, количество пластин на стволике,- толщина пластины (Гусарова и др., 2000; Serisawa et al., 2002а; Bhattacharya, Druehl, 1989; Wemberg et al., 2003, Hurd, Pilditch, 2011). Кроме того, в исследованиях могут использоваться соотношения параметров, например, соотношения размерных показателей различных частей таллома, характеризующие форму пластины (отношение длины пластины к ее ширине, отношение длины стволика к длине таллома) (Кулепанов и др., 2002; Choi et al., 2009), а также соотношения размерных и весовых признаков, например, отношение веса таллома к его длине (Choi et al., 2009).

Анализ морфологической изменчивости кустистых талломов проводят по таким показателям как длина, диаметр, количество ветвей всех порядков, а также общая длина таллома (Миронова, 2010). На основе полученных данных можно рассчитать площадь поверхности слоевищ (Силкин, Миронова, 2007). Дополнительно к вышеперечисленным параметрам также определяют показатель удельного количества ветвей, который высчитывается по количеству вторичных ветвей на оси предыдущего порядка (Carmona et al., 1998). Для более сложно организованных слоевищ, к которым относятся представители фукусовых, для анализа помимо вышеперечисленных параметров ис-

пользуются размеры рецептакулов и концептакулов, расстояние до предыдущего дихотомического разветвления, ширина среднего ребра (Rice et al., 1985).

Как показывает проведенный обзор, в настоящее время для описания внутривидовой морфологической изменчивости водорослей разработано достаточно много параметров (критериев). Однако не все они в одинаковой мере отражают степень реакции организма на условия обитания и в частности его адаптивные морфологические перестройки. Для оценки внутривидовой морфологической изменчивости в качестве оценочных следует использовать признаки, характеризующиеся не только достаточной степенью вариабельности, но и существованием их обусловленности факторами внешней среды. Наиболее информативными для этих целей являются параметры, характеризующие форму таллома и его частей, их размеры и соотношение, поэтому для анализа внутривидового полиморфизма водорослей нами были выбраны такие показатели, как длина, ширина таллома и его частей, соотношения длин частей таллома, что достаточно полно отражает габитус у пластинчатых форм, при этом большинство признаков изменчивы в пределах вида. Для кустистых талломов основными габитуальными характеристиками были высота таллома, длина и толщина ветвей различных порядков, количество порядков ветвления, из относительных характеристик определялись кустистость таллома, удельное количество ветвей на ветвях предыдущего порядка.

1.3. Влияние эндогенных и экзогенных факторов на морфологическую изменчивость морских макрофитов

Изменение размеров и формы морских макроводорослей, а также возможности и ограничения, накладываемые на них внешней средой, интересовали ученых с давнего времени. Взаимосвязь между условиями обитания и морфофункциональной организацией водорослей побуждала исследователей к сравнительному морфологическому анализу внутривидовой изменчивости, вызванной существованием диапазона условий среды обитания, в котором организмы способны, адаптируясь, существовать (Ковардаков и др., 1985).

Выявлено, что морфология морских макрофитов обуславливается влиянием совокупности внутренних и внешних факторов.

1.3.1. Внутренние факторы Внутренним фактором является генотип вида, определяющий основные закономерности морфогенеза растения и задающий определенные границы вариабельности морфо-функциональных характеристик в ответ на изменение условий среды обитания. В пределах изменчивости, заданной генотипом, организм может приспосабливаться к меняющимся условиям жизни, и чем шире эти возможности, тем успешнее вид распространяется вдоль градиента условий обитания.

Исследования генетической неоднородности внутривидовых морфологически дифференцированных форм морских макрофитов иногда выявляют генетически закрепленные различия между выделенными формами. Данные различия свидетельствуют о результативности эволюционного отбора, осуществляющегося постепенной изоляцией форм, обитающих в дистантных условиях среды (Fraser et al., 2009). К таковым могут относиться формы, принадлежащие популяциям, частично или полностью изолированным друг от друга и испытывающим давление селективного отбора, вызванного различиями условий между местообитаниями, такими как, например, наветренные и закрытые от ветра районы (Miller et al., 2000), географически удаленные местообитания (Fraser et al., 2009). Периферические популяции могут оказываться изолированными вследствие географической удаленности, и поток генов между ними и центральными популяциями может быть слабым или полностью отсутствовать (Eckert et al., 2008; Araujo et al., 2011). Пространственная изоляция постепенно приводит к генетической обособленности внутривидовых форм, когда правомерным становится пересмотр их таксономического положения (Bergström et al., 2005).

Долговременная изоляция популяций друг от друга и сопутствующее этому отсутствие обмена генетическим материалом приводит к различной степе-

ни генетической межпоиуляционной неоднородности внутри вида, которая может проявляться и на уровне фенотипа, особенно в случае, когда условия обитания данных популяций различаются по каким-либо экологическим факторам.

Согласно целому ряду работ (Balalcirev et al., 2012; Crispo, 2008; Martínez-Fernández et al., 2010) у водорослей и других организмов фенотипиче-ская пластичность является первичным фактором, который может привести к генетической дивергенции. Адаптация к локальным условиям может происходить гораздо быстрее через пластический ответ, чем путем случайного мутационного отбора, поскольку пластичность позволяет целой популяции или группе особей адаптироваться одновременно, тогда как естественный отбор работает для генетической изменчивости среди отдельных особей, или могут возникать новые единичные мутации (Crispo, 2008). Генетическими данными было подтверждено существование двух близких линий Saccharina, это S. japónica (формы TYP+LON) и S. cichorioides (форма SHA), населяющие прибрежные районы Приморья. При этом, несмотря на почти полную генетическую идентичность форм TYP и LON, между ними существуют радикальные различия на уровне морфологии, особенностей жизненного цикла и экологических предпочтений (Balakirev et al., 2012). В случае формирования карликовой формы Fucus vesicu-losus L., описанной в качестве нового вида F. radicans sp. nov., можно говорить о том, что возникновение данного вида, морфологически отличающегося от F. vesiculosus, связано с генетической изоляцией популяции на краю ареала и постепенным приспособлением представителей популяции, в том числе и на уровне морфологии, к крайним условиям обитания (сравнительно слабая соленость воды) (Bergstróm et al., 2005). Окраинные популяции обычно подвержены внешнему воздействию в виде изоляции, дрейфа генов и режима случайного отбора, приводящим к генетическому отклонению от центральных популяций (Lesica, Allendorf, 1995). Таким образом, представляется наиболее очевидным решающий вклад фенотипической изменчивости в эволюционный процесс формирования видов и внутривидовых форм.

Методами молекулярно-генетичеекого анализа не всегда удается выявить генетические различия между морфами, обитающими в неодинаковых условиях среды. Так, в работах японских фикологов, которые исследовали генетическую неоднородность форм Undaria pinnatifida с использованием ITS и rbcL-маркеров, не было найдено каких-либо различий в геноме этих форм (Uwai et al., 2006), несмотря на то что, как показывают эксперименты по пересаживанию, данные формы имеют генетически закрепленные внутривидовые морфологические различия (Dan, Kato, 2008).

Более точным методом, позволяющим оценить, является ли специфическая морфология разных внутривидовых форм водорослей закрепленной генетически, является культивирование форм в одинаковых условиях или взаимное пересаживание талломов. В том случае, когда морфологические признаки генетически детеминированы, эксперименты по пересадке морфологически дифференцированных форм, как правило, показывают сохранение их специфической морфологии (De Paula, De Oliveira, 1982; Gerard et al., 1987; Dan, Kato, 2008). Так, особи Undaria pinnatifida, выращенные в одинаковых условиях, сохраняли отличительные морфологические признаки (длина стволика, отношение длины стволика к длине таллома и отношение количества лопастей к длине пластины), что позволило авторам сделать вывод об их генетической детерминированности (Dan, Kato, 2008). Особи двух популяций Saccharina japónica (Areschoug) C.E.Lane, C.Mayes, Druehl & G.W.Saunders (=Laminaria japónica) из значительно различающихся экологических условий (температура, соленость, уровень освещенности и концентрация нитратов) при выращивании в экспериментальных условиях имели неодинаковую скорость роста и выживаемость, а, следовательно, и размеры талломов, что позволило авторам сделать вывод о генетической дифференциации исследуемых популяций (Gerard et al., 1987). Две морфологически различающиеся пространственно разделенные популяции бурой водоросли Lo-bophora variegata (Lamouroux) Womersley в эксперименте высаживались на глубины 1, 12 и 30 м на период от 3 до 6.5 месяцев. Было выявлено, что меж-

ду двумя формами сохранялись значительные различия на морфологическом уровне, что свидетельствует о существовании генетической изоляции форм (Ruyter van Steveninclc et al., 1988). Эксперименты по пересаживанию морфологически дифференцированных форм Sargassum cymosum C.Agardh, отличающихся размерами таллома, морфологией рецептакулов, наличием и частотой расположения пузырей, выявили, что морфологические различия имеют генетическую природу (de Paula, de Oliveira, 1982).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шибнева, Светлана Юрьевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алесв Ю.Г. Экоморфология. Киев: Наукова думка, 1986. 424 с.

2. Алеев Ю.Г., Бурдак В.Д. Эколого-морфологичеекие конвергенции и единая экоморфологическая система организмов // Экология моря. 1984. Вып. 17. С. 3-17.

3. Возжинская В.Б., Камнев А.Н. Эколого-биологические основы культивирования и использование морских донных водорослей. М.: Наука. 1994. 202 с.

4. Тапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. 80 с.

5. Григорьева Н.И., Федосеев В.Я., Кучерявенко А.В. Абиотические условия среды в местах размещения плантаций марикультуры залива Пось-ета (залив Петра Великого, Японское море) // Известия ТИНРО. 2001. Т. 128. №1-2. С. 501-514.

6. Гусарова И.С., Иванова Н.В., Шапошникова Т.В. Морфоанатомическая характеристика и репродуктивный статус ценопопуляций Laminaria japónica Aresch. северного Приморья // Известия ТИНРО. 2000. Т. 127. С. 607-617.

7. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. 192 с.

8. Иванова Н.В., Гусарова И.С. Морфологическая дифференциация Laminaria japónica Aresch. в сублиторали северного Приморья // Кома-ровские чтения. 2005. Вып. LI. С. 198-209.

9. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975. 247 с.

Ю.Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1989. 198 с.

П.Кашенко В.П. Биологическая станция «Восток» //Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 7-11.

12.Ковардаков С.А., Празукин A.B., Фирсов Ю.К., Попов А.Е. Комплексная адаптация цистозиры к градиентным условиям // Научные и прикладные проблемы. Киев: Наукова Думка. 1985. 216 с.

13.Королева Т.Н. Некоторые особенности биологии Alaria angusta Kjellm. в прикамчатских водах // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VII научной конференции. (Петропавловск-Камчатский 28-29 ноября 2006 г.).

14.Крупнова Т.Н. Опыт культивирования ламинарии японской по двухгодичному циклу в Приморье. Владивосток: ЦПКТБ Дальрыба, 1985. 41 с.

15.Кулепанов В.Р. Рост и развитие Undaria pinnatifida (Laminariaceae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Растительные ресурсы. 2005. Вып. 3. С. 32-39.

16.Кулепанов В.Н., Суховеева М.Н., Жильцова JI.B. Морфологическая изменчивость талломов костарии ребристой у побережья Приморья // Известия ТИНРО. 2002. Т. 131. С. 347-353.

17.Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Биология океана. М.: Наука. 1977. Т. 2. С. 111-133.

18.Кусиди А.Э. Биология развития некоторых видов рода Laminaria в прикамчатских водах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2007. 25 с.

19.Кусиди А.Э., Клочкова Г.Н. Стратегия возрастного и сезонного развития Saccharina dentigera (Phaeophyta, Laminariales) у Восточной Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2009. Вып. 14. С. 14-19.

20.Лоция Японского моря. Ч. I. Л.: МО СССР; Гл. упр. навигации и оке-аногр., 1972. 288 с.

21.Макиенко В.Ф. Представители рода Gymnogongrns Mart, у советских берегов дальневосточных морей // Новости систематики низших растений. 1970. Т. 7. С. 91-99.

22.Малавенда C.B. Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Мурманск, 2007. 27 с.

23.Малавенда С.С. Морфофизиологические особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря: Дисс. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Мурманск, 2009. 152 с.

24.Миронова Н.В. Формирование морфологической структуры талломов грацилярии при низкой температуре среды // Альгология. 2010. Т. 20. № 1. С. 3-14.

25.Мощенко A.B. Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных: Диссертация на соискание уч. ст. докт. биол. наук. Владивосток, 2004. 425 с.

26.Мощенко A.B., Роль микромасштабной турбулентности в распределении и изменчивости бентосных животных. Владивосток: Дальнаука, 2006. 321 с.

27.Набивайло Ю.В., Титлянов Э.А. Конкурентные взаимоотношения водорослей в природе и в культуре // Биология моря. 2006. Т. 32. № 5. С. 315-325.

28.0скольская О.И. О критериях выделения экоморф (жизненных форм) растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Днепропетровск, 1990. 18 с.

29.Отчет по проекту ГКНТП РФ. Комплексная экологическая оценка влияния стока реки Туманной на прибрежные акватории Российской Федерации // ИБМ ДВО РАН. Владивосток: 1996. С. 8-16.

30.Отчет о научно-исследовательской работе динамика экосистем, формирование биопродуктивности и биоресурсов мирового океана по теме: Современное состояние, сезонная и межгодовая изменчивость гидрометеорологического режима, а также долговременные изменения состава и структуры бентосных сообществ Японского моря (заключительный). Владивосток, 2003. 229 с.

31.Перестенко Jl.П. Водоросли залива Петра Великого. Л.: Наука, 1980. 232 с.

32.Подорванова Н.Ф. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море) // Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко Т.С., Хомичук Л.С. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 201 с.

33.Празукин A.B. Морфофункциональные образы растения (на примере многоклеточных водорослей) // Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология». 2008. Вып. 9. С. 206-218.

34.Пржеменецкая В.Ф. Costaría costata (Hads.) Saund. (Phaeophyta, Laminariales) в дальневосточных морях // Комаровские чтения: Сб. статей. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. Вып. 35. С. 36-49.

35.Пржеменецкая В.Ф., Кулспанов В.Н., Суховеева М.В. Костария ребристая. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2011. 90 с.

36.Пропп Л.Н., Кашенко С.Д., Пропп М.В. Определение основных биогенных элементов // Методы химического анализа в гидробиологических исследованиях. Владивосток, 1979. С. 63-88.

37.Романгок В.А., Оскольская О.И. Влияние различных концентраций аммония в среде на рост и формирование слоевищ Gracilaria verrucosa и G. species II Экология моря. 1991. Вып. 37. С. 49-56.

38.Рыгалов В.Б. Иванова Т.П., Кулепанов В.Н. и др. Факторы среды как регулятор роста и морфологических характеристик морских водорослей // III Всесоюз. конф по мор. биологии. Севастополь, 18-20 окт. 1988: Тез. докл. Киев, 1988. Ч. 2. С. 217-218.

39.Саушкина Л.Н. Сезонные изменения фотосинтетической поверхности слоевища ламинарии Бонгарда как адаптация к гидрохимическим и гидродинамическим факторам // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Мат-лы V научной конференции. Петропавловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский, 2004. С. 237-240.

40.Саушкина JI.H. Общие тенденции в изменении морфологии Saccharina bongardiana под воздействием факторов среды обитания // Фундаментальные исследования (Материалы конференций). 2008. № 2. С. 54-56.

41.Силкин В.А., Миронова Н.В. Продукционные характеристики черноморской красной водоросли Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. f. procérrima (Esp.) Ag. в условиях культуры // Альгология. 2007. Т. 17. № 3. С. 397-407.

42.Силкин В.А., Евстигнеева И.К., Рыгалов В.Е. Динамика роста и мор-фофункциональных параметров талломов Laurencia papulosa (Forslc.) Grev. в культуре // Альгология. 2010. Т. 20. № 2. С. 137-150.

43.Скрипцова А.В. Биология и экология Undaria pinnatifida (Phaeophyta) в зал. Петра Великого Японского моря // Современное состояние водных биоресурсов: материалы науч. конф., посвященной 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-центр. 2008. С. 254-258.

44.Скрипцова А.В., Попова Л.И., Титлянова Т.В. Полиморфизм неприкрепленной красной водоросли Gracilaria verrucosa в лагунах Приморья // Биология моря. 1998. Т. 24. № 6. С. 377-382.

45.Супранович Т.П. Гидрология залива Петра Великого. Владивосток, 1999. 160 с.

46.Танковская И.Н., Евстигнеева И.К. Морфоструктура бурой водоросли Dilophus fasciola (Roth) Howe в прибрежных фитоценозах района Севастопольской бухты (Черное море) // Экология моря. 2002. Т. 60. С. 1215.

47. Терехова Т. К. Влияние степени прибойности и скорости течения на рост и развитие беломорских фукоидов // Гидробиологический журнал. 1972. Т. 8. №2. С. 15-38.

48.Титлянов Э.А. Адаптация водорослей и кораллов к свету: Автореф. дис.....д-ра биол. наук. Севастополь, 1983. 609 с.

49.Титлянов Э.А., Новожилов А.Д., Чербаджи И.И. Анфельция тобучин-ская: биология, экология, продуктивность. М.: Наука. 1993. 222 с.

50.Титлянова Т. В., Титлянов Э. А., Козьменко В. Б. Неприкрепляемая форма Gracilaria verrucosa в лагунах южного Приморья // Биология моря. 1990. №4. С. 45 -50.

51.Торская А.В., Остроносова Е.Б., Воронина И.О., Оскольская И.О. Влияние факторов среды на структуру макроводорослей (Черное море) // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология». 2003. Т. 16 (55). № 2. С. 188-193.

52.Хайлов К.М., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев: Наукова думка. 1983. 256 с.

53.Хайлов К.М., Празукин А. В., Губанов В. В. Сравнительная оценка концентрации фитомассы в обитаемом пространстве наземных и водных биокосных фитосистем // Экология. 1996. № 4. С. 243-248.

54.Яблоков А. В. Популяционная биология: учеб. пособие для вузов. М.: Высш. школа, 1987. 303 с.

55.Яковлева И.М., Скрипцова А.В. Полиморфизм каррагинансодержащей красной водоросли Tichocarpus crinitus в бухте Сивучья Японского моря // Биология моря. 2002. Т. 28. № 1. С. 73-77.

56.Altamirano М., Murakami A., Kawai Н. High light stress in the kelp Eck-lonia cava // Aquatic Botany. 2004. Vol. 79. № 2. P. 125-135.

57.Anderson S.M., Charters A.C. A fluid dynamics study of seawater flow through Gelidium nudifrons // Limnology and Oceanography. 1982. Vol. 27. № 3. P. 399-412.

58.Araujo R., Serrao E.A., Sousa-Pinto I., Aberg P. Phenotypic differentiation at southern limit borders: the case study of two fucoid macroalgal species with different life-history traits // Journal of Phycology. 2011. Vol. 47. P. 451-462.

59. Armstrong S.L. The behavior in flow of the morphologically variable seaweed Hedophyllum sessile (C. Ag.) Setchell // Hydrobiologia. 1989. Vol. 183. P. 115-122.

60.Back S., Collins J.C., Russel G. Recruitment of the Baltic flora: the Fucus ceranoides enigma // Botanica Marina. 1992. Vol. 35. P. 53-59.

61.Balakirev E.S., Pavlyuchkov V.A., Ayala F.J. DNA variation and symbiotic associations in phenotypically diverse sea urchin Strongylocentrotus intermedins // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008. Vol. 105. № 42. P. 16218-16223.

62.Balakirev E.S., Krupnova T.N., Ayala F.J. DNA variation in the phenotypi-cally-diverse brown alga Saccharina japonica // BMC Plant Biology. 2012. Vol. 12. 14 p.

63.Barr N.G., Kloeppel A., Rees T.A.V., Scherer C., Taylor R.B., Wenzel A. Wave surge increases rates of growth and nutrient uptake in the green seaweed Ulva pertusa maintained at low bulk flow velocities // Aquatic Biology. 2008. Vol. 3. P. 179-186.

64.Bassam J.B., Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Fast and sensitive silver staining of DNA in polyacrylamide gels // Analytic Biochemy. 1991. Vol. 196. P. 80-83.

65.Bell E.C. Applying flow tank measurements to the surf zone: Predicting dis-lodgement of the Gigartinaceae // Phycological Research. 1999. Vol. 47. P. 159-166.

66.Benson B.E.E., Rutter J.C., Cobb A.H. Seasonal variation in frond morphology and chloroplast physiology of the intertidal alga Codium fragile (Surin-gar) Hariot // New Phytologist. 1983. Vol. 95. P. 569-580.

67.Bergstrom L., Tatarenlcov A., Johannesson K., Jonsson R.B., Kautsky L. Genetic and morphological identification of Fucus radicans sp. (Fucales, Phaeophyceae) in the Brackish Baltic Sea // Journal of Phycology. 2005. Vol.41. P. 1025-1038.

68.Bhattacharya D., Druehl L.D. Morphological and DNA sequence variation in the kelp Costaria costata (Phaeophyta) // Marine Biology. 1989. Vol. 102. P. 15-23.

69.Biber P.D. Hydrodynamic transport of drifting macroalgae through a tidal cut//Estuarine, Coastal and Shelf Sciense. 2007. Vol. 74. P. 565-569.

70.Bintz J.C., Nixon S.W. Responses of eelgraas Zostera marina seedlings to reduces light 11 Marine Ecology Progress Series. 2001. Vol. 223. P133-141.

71.Blanchette C.A. Size and survival of intertidal plants in response to action: a case study with Fucus gardneri II Ecology. 1997. Vol. 78. № 5. P. 15631578.

72.Blanchette C.A., Thornber C., Gaines S.D. Effects of wave exposure on intertidal fucoid algae // Proceedings of the California Islands Symposium 5. 2000. P. 347-355.

73.Blanchette C.A., Miner B.G., Gaines S.D. Geographic variability in form, size and survival of Egregia menziesii around Point Conception, California // Marine Ecology Progress Series. 2002. Vol. 239. P. 69-82.

74.Boiler M.L., Carrington E. The hydrodynamic effects of shape and size change during reconfiguration of a flexible macroalga // Journal of Experimental Biology. 2006. Vol. 209. P. 1894-1903.

75.Brown M.T., Nyman M.A., Keogh J.A., Chin N.K.M. Seasonal growth of the giant kelp Macrocystis pyrifera in New Zealand // Marine Biology. 1997. Vol. 129. P. 417-424.

76.Buschmann A.H., Vasquez J.A., P. Osorio., Reyes E., Filun L., Hernandez-Gonzalez M.C., Vega A. The effect of water movement, temperature and salinity on abundance and reproductive patterns of Macrocystis spp. (Phae-ophyta) at different latitudes in Chile // Marine Biology. 2004. Vol. 145. P. 849-862.

77.Carlberg S.R. New Baltic manual with methods for sampling and analyses of physical, chemical and biological parameters. Charlottenlund : ICES, 1972. 145 p.

78.Carmona R., Vergara J.J., Lahaye M., Niell F.X. Light quality affects morphology and polysaccharide yield and composition of Gelidium sesquipedale (Rhodophyceae) 11 Journal of Applied Phycology. 1998. Vol. 10. P. 323-331.

79.Carpenter R.C. Competition among marine macroalgae: a physiological perspective // Journal of Phycology. 1990. Vol. 26. P. 6-12.

80.Carrington E. Drag and dislodgement of an intertidal alga: consequences of morphological variation in Mastocarpus papillatus Kutzing // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1990. Vol. 139. P. 185-200.

81.Chamberlain A.H.L., Gorham J., Kane D.F., Lewey S.A. Laboratory growth studies on Sargassum muticum (Yendo) Fensholt. II. Apical dominance // Botanica Marina. 1979. Vol. 22. P. 11-19.

82.Chapman A.R.O. Functional ecology of fucoid algae: twenty-three years of progress // Phycologia. 1995. Vol. 34. № 1. P. 1-32.

83.Chapman A.R., Craigie J.S. Seasonal growth in Laminaria longicruris: relation with dissolved inorganic nutrients and internal reserves of nitrogen // Marine Biology. 1977. № 69. P. 197-205

84.Cherbadgy I.I., Popova L.I. Distribution, biomass and primary production of an Ahnfeltia tobuchiensis (Ahnfeltiales, Rhodophyta) population in the Bay of Izmena, Kunashir Island // Phycological Research. 1998. Vol. 46. P. 1-10.

85.Cheshire A.C., Hallam N.D. Morphological differences in the southern bull-kelp (Durvillaea potatorum) throughout South-Eastern Australia // Botanica Marina. 1989. Vol. 32. P. 191-197.

86.Choi C.G., Oh S.J., Kang I.J. Growth ang morphological characteristics of Undaria pinnatifida in the cultivation ground at Busan, Korea // Journal of the Faculty of Agriculture, Kyushu University. 2009. Vol. 54. № l.P. 4751.

87.Choi T.S., Kang E.J., Kim J., Kim K.Y. Effect of salinity on growth and nutrient uptake of Ulva pertusa (Chlorophyta) from an eelgrass bed // Algae. 2010. Vol. 25. № l.P. 17-26.

88.Chopin T., Floc'h J.-Y. Eco-physiological and biochemical study of two of the most contrasting forms of Chondrus crispus (Rhodophyta, Gigartinales) // Marine Ecology Progress Series. 1992. Vol. 81. P. 185-195.

89.Clarke K.R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure// Australian Journal of Ecology. 1993. V. 18. P. 117-143.

90.Collado-Vides L., González-González J., Gold-Morgan M. A descriptive approach to the floating masses of algae of a Mexican Caribbean Coastal Lagoon // Botanica Marina. 1994. Vol. 37. P. 391-396.

91. Collado-Vides L., Ruesink J. Morphological Plasticity and Invasive Potential of some Caulerpa species // International Caulerpa taxifolia Conference Proceedings, January 31 - February 1, 2002, Williams E and Grosholz E éds. C.A. California Sea Grant College Program, U.C. San Diego, La Jolla, C.A. P. 88-118.

92.Cousens R., Hutchings M.J. The relationship between density and mean frond weight in monospecific seaweed stands // Nature. 1983. Vol. 301. P. 240-241.

93.Crispo E. Modifying effects of phenotypic plasticity on interactions among natural selection, adaptation and gene flow // Journal of Evolutionary Biology. 2008. Vol. 21. P. 1460-1469.

94.D'amours O., Scheibling R.E. Effect of wave exposure on morphology, attachment strength and survival of the invasive green alga Codium fragile ssp. tomentosoides II Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2007. Vol. 351. P. 129-142.

95.D'Antonio C. Epiphytes on the rocky intertidal alga Rhodomela larix (Turner) C. Agardh: negative effects on the host and food for herbivores? // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1985. Vol. 86. P. 197-218.

96.Daguin C., Voisin M., Engel C., Viard F. Microsatellites isolation and poli-morphysm in introduced populations of the cultivated seaweed Undaria pin-natifida (Phaeophyceae, Laminariales) // Conservation Genetics. 2005. Vol. 6. P. 647-650.

97.Dan A., Kato S. Differences of morphology and growth between the two culture varieties originating from Undaria pinnatifida f. distans and Undaria

pinnatifida f. typica in Naturo Strait // Bulletin of Tocushima Prefectural Agriculture, Forestry and Fisheries Technology Support Center Fisheries Research Institute (Japan). 2008. № 6. P. 79-83.

98.Dean T.A., Jacobsen F.R. Growth of juvenile Macrocystis pyrifera (Lami-nariales) in relation to environmental factors // Marine Biology. 1984. Vol. 83. P. 301-311.

99.Dean T.A., Thies K., Lagos S.L. Survival of juvenile giant kelp: the effects of demographic factors, competitors, and grazers // Ecology. 1989. Vol. 70. № 2. P. 483-495.

100. Denny M.W., Hale B.B. Cyberkelp: an integrative approach to the modeling of flexible organisms // Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B - Biological sciences. 2003. Vol. 358. P. 15351542.

101. De Paula E.J., De Oliveira E.C. Wave exposure and ecotypical differentiation in Sargassum cymosum (Phaeophyta - Fucales) // Phycologia. 1982. Vol. 21. P. 145-153.

102. Dice L.R. Measures of the amount of ecological association between species // Ecology. 1945. Vol. 26. P. 297-302.

103. Druehl L.D., Saunders G.W. Molecular explorations in kelp evolution // Progress in Phycological Research. 1992. Vol. 8. P. 47-83.

104. Dudgeon S.R., Johnson A.S. Thick vs. thin: algal morphology and tissue mechanics influence differential drag and dislodgement of two codomi-nant seaweeds // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1992. Vol. 165. P. 23-43.

105. Dudgeon S.R., Kubler J.E., Vadas R.L., Davison I.R. Physiological responses to environmental variation in intertidal red algae: does thallus morphology matter? // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 117. P. 193-206.

106. Duffy J.E. Amphipods on seaweeds: partners or pests? // Oecologia. 1990. Vol. 83. P. 267-276.

107. Duffy J. E., Hay M. E. Seaweed adaptations to herbivory. Bioscience. 1990. Vol. 40. P. 368-375.

108. Duggins D.O., Eckman J.E., Siddon C.E., Klinger T. Population, morphometry and biomechanical studies of three understory kelps along a hy-drodynamic gradient // Marine Ecology Progress Series. 2003. Vol. 265. P. 57-76.

109. Eckert C.G., Samis K.E., Lougheed C. Genetic variation across species' geographical ranges: the central-marginal hypothesis and beyond // Molecular Ecology. 2008. Vol. 17. P. 1170-1188.

110. Eckman J.E., Duggins D.O., Siddon C.E. Current and wave dynamics in the shallow subtidal: implications to the ecology of understory and surface-canopy kelps // Marine Ecology Progress Series. 2003. Vol. 265. P. 4556.

111. Edelstein T., Bird C.J., McLachlan J. Studies on Gracilaria. 2. Growth under greenhouse conditions // Canadian Journal of Botany. 1976. Vol. 54. P. 2275-2290.

112. Enriquez S., Duarte C.M., Sand-Jensen K. Patterns in the photosyn-thetic metabolism of Mediterranian macrophytes // Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 119. P. 243-252.

113. Enriquez S., Avila E., Carballo J.L. Phenotypic plasticity induced in transplant experiments in a mutualistic association between the red alga Jania adhaerens (Rhodophyta, Corallinales) and the sponge Haliclona caer-ulea (Porifera: Haplosclerida): morphological responses of the alga // Journal of Phycology. 2009. Vol. 45. P. 81-90.

114. Falace A., Bressan G. Seasonal variations of Cystoseira barbata (Stackhouse) C. Agardh frond architecture // Hydrobiologia. 2006. Vol. 555. P. 193-206.

115. Flanagan N.S. A Guide to GenAlEx 6. Genetic analysis in Excel. http://www.anu.edu.au/BoZo/GenAlEx/ The Australian National University. 2006. 94 p.

116. Flynn K.J., Butler I. Nitrogen sources for the growth of marine micro-algae: role of dissolved free amino acids // Marine Ecology Progress Series. 1986. Vol. 34. P. 281-304.

117. Fowler-Walker M.J., Wemberg Th., Connel S.D. Differences in kelp morphology between wave sheltered and exposed localities: morphologically plastic or fixed traits? // Marine Biology. 2006. Vol. 148. P. 755-767.

118. Fralick R.A., Mathieson A.C. Winter fragmentation of Codium fragile (Suringar) Hariot ssp. tomentosoides (van Goor) Silva (Chlorophyceae, Siphonales) in New England // Phycologia. 1972. Vol. 11. No. 1. P. 67-70.

119. Franklin, L.A., Forster, R.M., The changing irradiance environment: consequences for marine macrophyte physiology, productivity and ecology // European Journal of Phycology. 1997. Vol. 32. P. 207-232.

120. Fraser C.I., Hay C.H., Spencer H.J., Waters J.M. Genetic and morphological analyses of the southern bull kelp Durvillaea antarctica (Phae-ophyceae: Durvillaeales) in New Zealand reveal cryptic species // Journal of Phycology. 2009. Vol. 45. P. 436-443.

121. Friedlander M., Gonen Y., Kashman Y., Beer S. Gracilaria conferta and its epiphytes: 3. Allelopatic inhibition of the red seaweed by Ulva cf. lactuca II Journal of Applied Phycology. 1996. Vol. 8. P. 21-25.

122. Gaylord B., Denny M.W., Koehl M.A.R. Flow forces on seaweeds: field evidence for roles of wave impingement and organism inertia // Biological Bulletin. 2008. Vol. 215. P. 295-308.

123. Gerard V.A. In situ rates of nitrate uptake by giant kelp, Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh: Tissue differences, environmental effects, and predictions of nitrogen-limited growth // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1982. Vol. 62. № 3. P. 211-224.

124. Gerard V.A. Ecotypic differentiation in light-related traits of the kelp Laminaria saccharina II Marine Biology. 1988. Vol. 97. P. 25-36.

125. Gerard V.A., DuBois К. Temperature ecotypes near the southern boundary of the kelp Laminaria saccharina II Marine Biology. 1988. Vol. 97. P. 575-580.

126. ■ Gerard V.A., DuBois K., Greene R. Growth responses of two Laminaria saccharina populations to environmental variation // Hydrobiologia. 1987. Vol. 151/152. P. 229-232.

127. • Gerard V.A., Mann K.H. Growth and production of Laminaria lon-gicruris (Phaeophyta) populations exposed to different intensities of water movement//Journal ofPhycology. 1979. Vol. 15. P. 33-41.

128. Gessner F. Hydrobotanik. Berlin: Deutscher Verlag der Wissenschaften. 1955. Vol. I. 517 p. (перевод).

129. Gunnill F.C. Growth, morphology and microherbivore faunas of Pel-vet ia fastigitata (Phaeophyta, Fucaceae) at La Jolla, California, U.S.A. // Botanica Marina. 1985. Vol. 28. P. 187-199.

130. Gutierrez L.M., Fernández С. Water motion and morphology in Chondrus crispus (Rhodophyta) // Journal ofPhycology. 1992. Vol. 28. P. 156-162.

131. Hanisak M.D., Littler M.M., Littler D.S. Significance of macroalgal polymorphism: intraspecific tests of the functional-form model // Marine Biology. 1988. Vol. 99. P. 157-165.

132. Haring R.N., Carpenter R.C. Habitat-induced morphological variation influences photosynthesis and drag on the marine macroalga Pachydiction coriaceum И Marine Biology. 2007. Vol. 151. P. 243-255.

133. Hay M.E. The functional morphology of turf-forming seaweeds: persistence in stressful marine habitats // Ecology. 1981. Vol. 62. № 3. P. 739750.

134. Hay M.E. The ecology and evolution of seaweed-herbivore interactions on coral reefs // Coral reefs. 1997. Vol. 16. P. 67-76.

135. Hellebust J.A. Light. 2.2. Plants. Marine Ecology. 1970. Vol. 1. Pt. 1. P. 125-158.

136. Hernández I., Andria J.R., Christmas M., Whitton B.A. Testing the al-lometric scaling of alkaline phosphatase activity to surface/volume ratio in benthic marine macropytes // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1999. Vol. 241. P. 1-14.

137. Hodge F., Buchanan J., Zuccarello G.C. Variation in morphological traits over a wave-exposure gradient in one but not in another species of the brown alga Carpophyllam (Fucales) // Algae. 2011. Vol. 21. N. 3. P. 243251.

138. Hootsmans M.J.M., Vermaat J.E. The effect of periphyton-grazing by three epifaunal species on the growth of Zostera marina L.under experimental conditions // Aquatic Botany. 1985. Vol. 22. P. 83-88.

139. Hurd C.L., Harrison P.J., Druehl L.D. Effect of seawater velocity on inorganic nitrogen uptake by morphologically distinct forms of Macrocystis integrifolia from wave-sheltered and exposed sites // Marine Biology. 1996. Vol. 126. P. 205-214.

140. Hurd C.L., Stevens C.L. Flow visualization around single- and multi-ple-bladed seaweeds with various morphologies // Journal of Phycology. 1997. Vol. 33. P. 360-367.

141. . Hurd C.L., Stevens C.L., Laval B.E., Lawrence G.A., Harrison P.J. Visualization on seawater flow around morphologically distinct forms of the giant kelp Macrocystis integrifolia from wave-sheltered and exposed sites // Limnology and Oceanography. 1997. Vol. 42. № 1. P. 156-163.

142. Hurd C.L., Pilditch C.A. Flow-induced morphological variations affect diffusion boundary layer thickness of Macrocystis pyrifera (Heterocon-tophyta, Laminariales) // Journal of Phycology. 2011. Vol. 47. P. 341-351.

143. Hymanson Z.P., Reed D.C., Foster M.S., Carter J.W. The validity of using morphological characteristics as predictors of age in kelp Pterygopho-ra californica (Laminariales, Phaeophyta) // Marine Ecology Progress Series. 1990. Vol. 59. P. 295-304.

144. Invers O., Kraemer G.P., Pérez M., Romero J. Effects of nitrogen addition on nitrogen metabolism and carbon reserves in the temperate seagrass Posidonia oceanica II Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2004. Vol. 303. P. 97-114.

145. Jackelman J.J., Bolton J.J. Form variation and productivity of an intertidal folióse Gigartina species (Rhodophyta) in relation to wave exposure // Hydrobiologia. 1990. Vol. 204/205. P. 57-64.

146. Jackson G.A. Nutrients and Production of Giant Kelp, Macrocystis pyrifera, off Southern California // Limnology and Oceanography. 1977. Vol.22. № 6. P. 979-995.

147. Johnson A.S. Drag, drafting, and mechanical interactions in canopies of red alga Chondrus crispas II Biological Bulletin. 2001. Vol. 201. P. 126135.

148. Johnson A.S., Koehl M.A.R. Maintenance of dynamic strain similarity and environmental stress factor in different flow habitats: thallus allometry and material properties of a giant kelp // Journal of Experimental Biology. 1994. Vol. 195. P. 381-410.

149. Jordan A.J., Vadas R.L. Influence of environmental parameters on in-traspecific variation in Fucus vesiculosus II Marine Biology. 1972. Vol. 14. P. 248-252.

150. Kalvas A., Kautsky L. Geographical variation in Fucus vesiculosus morphology in the Baltic and North Seas // European Journal of Phycology. 1993. Vol. 28. P. 85-91.

151. Kanda T. On the gametophytes of some Japanese species of Laminar-iales // Scientific papers of the Institute of Algological Research. 1936. Vol. 1. №2. P. 237-242.

152. Kawamata S. Adaptive mechanical tolerance and dislodgement velocity of the kelp Laminaria japónica in wave-induced water motion // Marine Ecology Progress Series. 2001. Vol. 211. P. 89-104.

153. Kenkel N.C. Pattern of self-thinning in Jack Pine: testing the random mortality hypothesis // Ecology. 1988. Vol. 69. P. 1017-1024.

154. Koehl M.A.R. Seaweeds in moving water: form and mechanical function // On the economy of plant form and function (Ed. by T.J. Givnish). Cambridge University Press, Cambridge, 1986. P. 603-634.

155. Koehl M.A.R., Wainwright S.A. Mechanical adaptations of a giant kelp // Limnology and Oceanography. 1977. Vol. 22. P. 1066-1071.

156. Koehl M.A.R., Alberte R.S. Flow, flapping, and photosynthesis of Ne-reocystis luetkeana: a functional comparison of undulate and flate blade morphologies // Marine Biology. 1988. Vol. 99. P. 435-444.

157. Koehl M.A.R., Silk W.K., Liang H., Mahadevan L. How kelp produce blade shapes suited to different flow regimes: a new wrinkle // Integrative and Comparative Biology. 2008. Vol. 48. № 6. P. 834-851.

158. Kübler J.E., Dudgeon S.R. Temperature dependent change in the complexity of form of Chondrus crispus fronds // Journal of Experimental Biology and Ecology. 1996. Vol. 207. P. 15-24.

159. Leoni V., Pasqualini V., Pergent-Martini C., Vela A., Pergent G. Morphological responses of Posidonia oceanica to experimental nutrient enrichment of the canopy water // Journal of Experimental Biology and Ecology. 2006. Vol. 339. P. 1-14.

160. Lesica P., Allendorf F.W. When are peripheral populations valuable for conservation? // Conservation Biology. 1995. Vol. 9. № 4. P. 753-760.

161. Lewis S.M., Norris J.N., Searles R.B. The regulation of morphological plasticity in tropical reef algae by herbivory // Ecology. 1987. Vol. 68. P. 636-641.

162. Lüning K. Growth strategies of three Laminaria species (Phae-ophyceae) inhabiting different deep zones in the sublitoral region of Helgoland (North Sea) // Marine Ecology Progress Series. 1979. Vol. 1. P. 195207.

163. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoret-ic gels. Boca Ration: CRC Press. 1994. 341 p.

164. Markager S., Sand-Jensen K. Light requirements and depth zonation of marine macroalgae // Marine Ecology Progress Series. 1992. Vol. 88. P. 83-92.

165. Martínez-Fernández M., Páez de la Cadena P., Rolán-Alvarez E. The role of phenotypic plasticity on the proteome differences between two sympatic marine snail ecotypes adapted to distinct micro-habitats // BMC Evolutionary Biology. 2010. Vol. 10. 8 p.

166. Masuda M. Taxonomic notes on the Japanese species of Gymnogon-grus (Phyllophoraceae, Rhodophyta) 11 Journ. Fac. Sci., Hokkaido Univ. Ser. V (Botany). 1987. Vol. 14. N. 1. P. 39-72.

167. Masuda M. The taxonomic status of the western Pacific species of Gymnogongrus and Ahnfeltia (Gigartinales, Rhodophyta) 11 Japanese Journal of Phycologia. 1993.

168. Mathieson A.C., Norton T.A., Neushul M. The taxonomic implications of genetic and environmentally induced variations in seaweed morphology // The Botanical Review. 1981. Vol. 47. № 3. P. 313-347.

169. Meinesz A., Benichou L., Blachier J., Komatsu T., Lemee R., Molenaar H., Mari X. Variations in structure, morphology and biomass of Caulerpa taxifolia in the Mediterranean sea // Botanica Marina. 1995. Vol. 38. P. 499-508.

170. Miller R.S. Pattern and process in competition // Advances in ecological research. 1967. Vol. 4. P. 1-74.

171. Miller K.A., Olsen J.L., Stam W.T. Genetic divergence correlates with morphological and ecological subdivision in the deep-water elk kelp, Pela-gophycus porra (Phaeophyceae) // Journal of Phycology. 2000. Vol. 36. P. 862-870.

172. Milligan C.L.D., DeWreede R.E. Morphological variations do not effectively reduce drag forces at high wave exposure for the macroalgal spe-

cies, Hedophyllum sessile (Laminariales, Phaeophyta) // Phycologia. 2004. Vol. 43. P. 177-181.

173. Mizuta H., Kai T., Tabuchi K., Yasui H. Effects of light quality on the reproduction and morphology of sporophytes of Laminaria japonica (Phae-ophyceae) // Aquaculture Research. 2007. Vol. 38. P. 1323-1329.

174. Monro K., Poore A.G.B., Brooks R. Multivariate selection shapes environment-dependent variation in the clonal morphology of a red seaweed // Evolutionary Ecology. 2007. Vol. 21. P. 765-782.

175. Munk W.H., Riley G.A. Absorption of nutrients by aquatic plants // Journal of Marine Research. 1952. Vol. 11. P. 215-240.

176. Muus B.J. A field method of measuring "exposure" by means of plaster balls // Sarsia. 1968. V. 34. P. 61-68.

177. Nanba N., Fujiwara T., Kuwano K., Ishikawa Y., Ogawa H., Kado R. Effect of water flow velocity on growth and morphology of cultured Undaria pinnatifida sporophytes (Laminariales, Phaeophyceae) in Okiray Bay on the Sanriku coast, Northest Japan // Journal of Applied Phycology. 2011. Vol. 23. N 6. P. 1023-1030.

178. Nei M. Genetic distance between populations. American Naturalist. 1972. Vol. 106. P. 283-292.

179. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proceeding of the National Academy of Sciences, USA. 1973. Vol. 70. P. 33213323.

180. Nei M. Estimation of average heterozigosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. Vol. 89. P. 583-590.

181. North W.J. Adverse factors affecting giant kelp and associated seaweeds // Cellular and Molecular Life Sciences. 1979. Vol. 35. № 4. P. 445447.

182. Norton T.A., Mathieson A.C., Neushul M. Morphology and environment // The biology of seaweeds. Botanical Monographs (Ed. by C.S. Lob-

ban and M.J. Wynne). University of California Press, Berkeley, 1981. P. 421-451.

183. Ochieng C.A., Short F.T., Walker D.T. Photosynthetic and morphological responses of eelgrass (Zostera marina L.) to a gradient of light conditions // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2010. Vol. 382. P. 117-124.

184. Olcamura K. Undaria and its species. Botanical Magazine Tokyo. 1915. Vol. 29. P. 266-278.

185. Palmer A. R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer // Developmental Instability: Its Origins and Evolutionary Implications. Ed. T. A. Markow. Dordrecht, 1994. P. 335-364.

186. Parker H.S. Influence of relative water motion on the growth, ammonium uptake and carbon and nitrogen composition of Ulva lactuca (Chloro-phyta) // Marine Biology. 1981. Vol. 63. P. 309-318.

187. Peckol P., Ramus J. Abundances and physiological properties of deep-water seaweeds from Carolina outer continental shelf // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1988. Vol. 115. P. 25-39.

188. Penning W.E., Raghuraj R., Mynett A.E. The effects of macrophyte morphology and patch density on wave attenuation // Proceedings of the 7th ISE and 8th HIC, 12-16 January 2009, Concepción, Chile. 2009.

189. Piazzi L., Ceccherelli G. Effects of competition between two introduced Caulerpa II Marine Ecology Progress Series. 2002. Vol. 225. P. 189195.

190. Prathep A., Wichachucherd B., Thongroy P. Spatial and temporal variation in density and thallus morphology of Turbinaria ornata in Thailand // Aquatic Botany. 2007. Vol. 86. № 2. P. 132-138.

191. Provasoli L. Media and prospects for the cultivation of marine algae // Cultures and collections of algae: Proc. U. S. / Japan Conf. (Hakone, September 1966). Jap. Soc. Plant Physiol. 1968. P. 63-75.

192. Ralph P. J., Morrison D.A., Addison A. A quantitative study of the patterns of morphological variation within Hormosira banksii (Turner) Decaisne (Fucales: Phaeophyta) in south-eastern Australia // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998. Vol. 225. № 2. P. 285-300.

193. Rice E.L., Kenchington T.J., Chapman A.R.O. Intraspecific geographic-morphological variation patterns in Fucus distichus and F. evanescens II Marine Biology. 1985. Vol. 88. P. 207-215.

194. Rietema H. Evidence for Ecotypic Divergence between Phycodrys rubens populations from the Baltic Sea and North Sea // Botanica Marina. 1991. Vol. 34. P. 375-381.

195. Roberson L.M., Coyer J. A. Variation in blade morphology of the kelp Eisenia arbórea: incipient speciation due to local water motion? // Marine Ecology Progress Series. 2004. Vol. 282. P. 115-128.

196. Ruiz J.M., Pérez M., Romero J. Effects of fish farm loadings on seagrass (Posidonia oceanica) distribution, growth and photosynthesis // Marine Pollution Bulletin. 2001. Vol. 42. № 9. P. 749-760.

197. Ruuskanen A.T., Nappu N.P. Morphological differences in Fucus gardnery between two shores with equal carthographic exposure values but different levels of wave action // Annales Botanici Fennici. 2005. Vol. 42. P. 27-33.

198. Ruyter van Steveninck E.D., Kamermans P., Breeman A.M. Transplant experiments with two morphological growth forms of Lobophora var-iegata (Phaeophyceae) // Marine Ecology Progress Series. 1988. Vol. 49. P. 191-194.

199. Ryder K., West J., Nicholls D. Effects of initial enrichment of nitrogen and phosphorus on Botrychia and Caloglossa (Ceramiales, Rhodophyta) growth using digital imaging // Phycological Research. 1999. Vol. 47. P. 3951.

200. . Ryther J.H., Corwin N., DeBusk T.A., Williams L.D. Nitrogen uptake and storage by the red alga Gracilaria tikvahiae (McLachlan, 1979) // Aquaculture. 1981/1982. Vol. 26. P. 107-115.

201. Saito Y. On the effects of environmental factors on morphological characteristics of Undaria pinnatifida and breeding of hybrids in the genus Undaria // Abbott IA, Kurogi M (eds) Contribution to the Systematics of Benthic Marine Algae of the North Pacfic. Japanese Society of Phycology, Kobe, 1972. P. 117-133.

202. Santelices B. The morphological variation of Pterocladia caer-ulescens (Gelidiales, Rhodophyta) in Hawaii // Phycologia. 1978. Vol. 17. № 1. P. 53-59.

203. Schiel D.R. Growth, survival and reproduction of two species of marine algae at different densities in natural stands // Journal of Ecology. 1985. Vol. 73. № l.P. 199-217.

204. Schonbeck M.W., Norton T.A. The effects of diatoms on the growth of Fucus spiralis germlings in culture // Botanica Marina. 1979. Vol. 22. P. 233-236.

205. Schwenke H. Water movement. 5. 2. Plants // Marine Ecology. 1971. Vol. 1, pt 2. P. 1091-1121.

206. Scott G.W., Hull S.L., Hornby S.E., Hardy F.G., Owens N.J.P. Pheno-typic variation in Fucus spiralis (Phaeophyceae): morphology, chemical phenotype and their relationship to the environment // European Journal of Phycology. 2001. Vol. 36. P. 43-50.

207. Scrosati R. Morphological plasticity and apparent loss of apical dominance following the natural loss of the main apex in Pterocladiella capil-lacea (Rhodophyta, Gelidiales) fronds // Phycologia. 2002. Vol. 41. N. LP. 96-98.

208. Serisawa Y., Akino H., Matsuyama K., Ohno M., Tanaka J., Yokohama Y. Morphometric study of Ecklonia cava (Laminariales, Phaeophyta)

sporophytes in two localities with different temperature conditions // Phyco-logical Research. 2002a. Vol. 50. P. 193-199.

209. Serisawa Y., Yokohama Y., Agura Y., Tanaka J. Growth of Ecklonia cava (Laminariales, Phaeophyta) sporophytes transplanted to a locality with different temperature conditions // Phycological Research. 2002b. Vol. 50. P 201-207.

210. Shaughnessy F.J., DeWreede R.E., Bell E.C. Consequences of morphology and tissue strength to blade survivorship of two closely related Rhodophyta species // Marine Ecology Progress Series. 1996. Vol. 136. P. 257-266.

211. Shibneva S.Y., Skripstova A.V. Intraspecific polymorphism of Undaria pinnatifida in Peter the Great Bay // Comparison on marine biodiversity in the Northwest Pacific Ocean. Proceedings of China-Russia bilateral symposium (10-11 October 2010 Qingdao, China). Qingdao, 2010. P. 46-55.

212. Short F.T., Burdick D.M., Kaldy III J.E. Mesocosm experiments quantify the effects of eutrophication on eelgrass, Zostera marina // Limnology and Oceanography. 1995. Vol. 40. № 4. P. 740-749.

213. Sjotun K., Fredriksen S. Growth allocation in Laminaria hyperborea (Laminariales, Phaeophyceae) in relation to age and wave exposure 11 Marine Ecology Progress Series. 1995. Vol. 126. P. 213-222.

214. Shan T.F., Pang S.J., Zhang Y.R., Yakovleva I.M., Slcriptsova A.V. An AFLP-based survey of genetic diversity and relationships of major farmed cultivars and geographically isolated wild populations of Saccharina japonica (Phaeophyta) along the northwest coasts of the Pacific // Journal of Applied Phycology. 2011. Vol. 23. № 1. P. 35-45.

215. Silva P.C., DeCew T.C. Ahnfeltiopsis, a new genus in the Phyllo-phoraceae (Gigartinales, Rhodophyceae) // Phycologia. 1992. Vol. 31. № 6. P. 576-580.

216. Skriptsova A. V., Yakovleva I.M. The influence of variations in irradi-ance upon morphology in an unattached form of Gracilaria gracilis (Stack-house) Steentoft during field cultivation, South Primorye, Russia // Aquatic Ecology. 2002. Vol. 36. P. 511 -518.

217. Solorzano L. Determination of ammonia in natural waters by the phe-nolhypochlorite method // Limnology and Oceanodraphy. 1969. Vol. 4. № 5. P. 799-801.

218. Sousa W.P. Experimental investigations of disturbance and ecological succession in a rocky intertidal algal community // Ecological Monographs. 1979. Vol. 49. № 3. P. 227-254.

219. Steneclc R.S., Adey W.H. The role of environment in control of morphology in Lithophyllum congestion, a Caribbean algal ridge builder // Botanica Marina. 1976. Vol. 19. P. 197-215.

220. Steneclc R.S., Hacker S.D., Dethier M.N. Mechanisms of competitive dominance between crustose coralline algae: an herbivore-mediated competitive reversal // Ecology. 1991. Vol. 72. № 3. P. 938-950.

221. Stewart H.L. Morphological variation and phenotypic plasticity of buoyancy in the macroalga Titrbinaria ornata across a barrier reef // Marine Biology. 2006. Vol. 149. P. 721-730.

222. Stewart H.L. The role of spatial and onthogenetic morphological variation in the expansion of the geographic range of the tropical brown alga, Turbinaria ornata // Integrative and Comparative Biology. 2008. Vol. 48. № 6. P. 1-7.

223. Stewart H.L., Carpenter R.C. The effects of morphology and water flow on photosynthesis of marine macroalgae // Ecology. 2003. Vol. 84. P. 2999-3012.

224. Stewart H.L., Payri C.E., Koehl M.A.R. The role of buoyancy in mitigating reduced light in macroalgal aggregations // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2007. Vol. 343. P. 11-20.

225. Stuart M. D., Hurd C. L., Brown M. T. Effects of seasonal growth rate on morphological variation of Undaria pinnatifida (Alariaceae, Phae-ophyceae) //Hydrobiologia. 1999. Vol. 398/399. P. 191-199.

226. Svirski E., Beer S., Friedlander M. Gracilaria conferta and its epiphytes: (2) Interrelationship between the red seaweed and Ulva cf. lactuca II Hydrobiologia. 1993. Vol. 260/261. P. 391-396.

227. . Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS: A computer program for analysis of allelic variation in genetics. University of Illinois, Urbana. 1981.

228. Tala F., Edding M. Growth and loss of distal tissue in blades of Les-sonia nigrescens and Lessonia trabeculata (Laminariales) 11 Aquatic Botany. 2005. Vol. 82. P. 39-54.

229. Taylor P.R. The influence of sea anemones on the morphology and productivity of two intertidal seaweeds // Journal of Phycology. 1985. Vol. 21. P. 335-340.

230. Thom R.M. Spatial and temporal patterns of Fucus distichus ssp. edentatus (de la Pyl) in Central Puget sound // Botanica Marina. 1983. Vol. 26. № 10. P. 471-486.

231. Thomas F.I.M., Cornelisen C.D. Ammonium uptake by seagrass communities: effects of oscillatory versus unidirectional flow // Marine Ecology Progress Series. 2003. Vol. 247. P. 51-57.

232. Thomas M.L.H., Page F.H. Grazing by the gastropod, Lacuna vincta, in the lower intertidal area at Musquash head, New Brunswick, Canada // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 1983. Vol. 63. P. 725-730.

233. Touchette B.W., Burkholder J.M., Glasgow H.B. Variations in Eel-grass (Zostera marina L.) morphology and internal nutrient composition as influenced by increased temperature and water column nitrate // Estuaries. 2003. Vol. 26. № i.p. 142-155

234. Uwai S., Yotsukura N., Serisawa Y., Muraoka D., Hiraoka M., Ko-game K. Intraspecific genetic diversity of Undaria pinnatifida in Japan,

based on the mitochondrial cox3 gene and the ITS 1 of nrDNA // Hydrobio-logia. 2006. Vol. 553. P. 345-356.

235. Van Alstyne K.L. Adventitious branching as a herbivore-induced defense in the intertidal brown alga Fucus distichus II Marine Ecology Progress Series. 1989. Vol. 56. P. 169-176.

236. Van Oppen M.J.H., Olsen J.L., Stam W. Genetic variation within and among North Atlantic and Baltic populations of the benthic alga Phycodrys rubens (Rliodophyta) // European Journal of Phycology. 1995. Vol. 30. P. 251-260.

237. Van Tussenbroek B.I. Morphological variations of Macrocystis pyr-ifera in the Falkland Islands in relation to environment and season // Marine Biology. 1989. Vol. 102. P. 545-556.

238. Villalard-Bohnsack M., Harlin M.M. Grateloupia doryphora (Haly-meniaceae, Rhodophyta) in Rhode Island waters (USA): geographical expansion, morphological variations and associated algae // Phycologia. 2001. Vol. 40. № 4. P. 372-380.

239. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acid Research. 1995. Vol. 23. № 21. P. 4407-4414.

240. Wang D., Wang X.L., Li D.P., Wang F.J., Duan D.L. The genetic analysis and germplasm identification of the gametophytes of Undaria pin-natifidci (Phaeophyceae) with RAPD method // Journal of Applied Phycology. 2006. Vol. 18. P. 801-809.

241. Waycott M., James S.H., Walker D.I. Genetic variation within and between populations of Posidonia australis, a hydrophilous, clonal seagrass // Heredity. 1997. Vol. 79. P. 408-417.

242. Weinberger F., Buchholz B., Karez R., Wahl M. The invasive red alga Gracilaria vermiculophylla in the Baltic Sea: adaptation to brackish water

may compensate for light limitation // Aquatic Biology. 2008. Vol. 3. P. 251-264.

243. Wernberg T., Coleman M., Fairhead A., Miller S., Thomsen M. Morphology of Ecklonia radiata (Phaeophyta: Laminariales) along its geographic distribution in south-western Australia and Australasia // Marine Biology. 2003. Vol. 143. P. 47-55.

244. Wernberg T., Thomsen M.S. The effect of wave exposure on the morphology of Ecklonia radiata II Aquatic Botany. 2005. Vol. 83. № 1. P. 6170.

245. West-Eberhard M.J. Developmental plasticity and evolution. New York: Oxford University Press, 2003. 794 p.

246. Whitford L.A. The current effect and growth of fresh-water algae // Transactions of the American Microscopical Society. 1960. Vol. 79. P. 302309.

247. Williams S.L., Carpenter R.C. Effects of unidirectional and oscillatory water flow on nitrogen fixation (acetylene reduction) in coral reef algal turfs, Kaneohe Bay, Hawaii // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1998. Vol. 226. P. 293-316.

248. Wing S.R., Leichter J.J., Perrin C., Rutger S.M., Bowman M.H., Cor-nelisen C.D. Topographic shading and wave exposure influence morphology and ecophysiology of Ecklonia radiata (C. Agardh 1817) in Fiordland, New Zealand // Limnology and Oceanography. 2007. Vol. 52. P. 1853-1864.

249. Wolcott B.D. Mechanical size limitation and life history strategy of an intertidal seaweed // Marine Ecology Progress Series. 2007. Vol. 338. P. 110.

250. Xu Y., Wei W., Fang J. Effects of salinity, light and temperature on growth rates of two species of Gracilaria (Rhodophyta) // Chinese Journal of Oceanology and Limnology. 2009. Vol. 27. № 2. P. 350-355.

251. Yap I., Nelson R. WinBoot: a program for performing bootstrap analysis of binary data to determine the confidence limits of UPGMA-based dendrograms. 1996. IRR1 discussion paper series no. 14. IRRI, Manila.

252. Yeh F.C., Yang R.C., Boyle T. Popgene (version 1.3.1). Microsoft Window-based freeware for population genetic analysis. http://www.ualberta.ca/~fyeh/. University of Alberta and the centre for International Forestry research, Edmonton. Canada. 1999.

253. Yendo K. The development of Costaria, Undaria and Laminaria II Annales Botanici. 1911. Vol. 25. P. 691-715.

254. Yokoya N.S., Kakita H., Obika H., Kitamura T. Effects of environmental factors and plant growth regulators on growth of the red alga Gracilaria vermiculophylla from Shikoku Island, Japan // Hydrobiologia. 1999. Vol. 398/399. P. 339-347.