Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской: на примере Челябинской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Коплик, Анастасия Александровна

• Коплик, Анастасия Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коплик, Анастасия Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных

1.2. Степень изученности эндобионтных инфузорий семейства Ор11гуо8со1ес1с1ае из пищеварительного тракта растительноядных млекопитающих

1.3. Систематика эндобионтных инфузорий

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 31 2.2 .Методика исследования

ГЛАВА 3. ФАУНА ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА КОСУЛИ СИБИРСКОЙ

3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий косули сибирской

3.1.1. Распределение и численность инфузорий в разных отделах желудка косули

3.1.2. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у косуль разных подзон лесостепи Челябинской области

3.1.3. Сравнительный анализ населений эндобионтных инфузорий из пищеварительных трактов косули сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ И ИХ ХОЗЯИНА - КОСУЛИ СИБИРСКОЙ

4.1. Морфофизиологические особенности эндобионтных инфузорий из желудка косули сибирской

4.2. Особенности питания и обмена веществ у инфузорий

4.3. Эколого-биологические особенности косули сибирской как хозяина эндобионтных инфузорий

4.3.1. Повидовой очерк косули сибирской

4.3.2. Питание и групповое поведение косули, способы инвазии косуль эндобионтными инфузориями

4.3.3. Взаимоотношения в системе «инфузории-косуля» 107 ВЫВОДЫ 111 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 113 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фауна и эколого-биологические особенности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской: на примере Челябинской области»

Актуальность проблемы. Фауна ресничных инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, насчитывает около 450 видов, отмеченных в отделах желудка и кишечника (A. Ito, S. Imai, 2000; S.L. Cameron et al.; 2000; A. Ito et al., 2002; O.A. Корнилова, 2004; Л.Г. Баймакова, 2004; Л.Г. Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006; Л.А. Максюта, С.Ф. Лихачев, 2007; Л.В. Черная, С.Ф. Лихачев, 2007; Т.А. Корчагина, С.Ф. Лихачев, 2009 и др.). Первые сведения о нахождении инфузорий в пищеварительном тракте млекопитающих животных относятся к 19 веку (D. Gruby, О. Delafon, 1843). В данной работе был представлен перечень простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. К сожалению, описания видов были далеко не полные и не иллюстрированные, однако, именно в этот период было положено начало изучения эндобионтных инфузорий (G. Colin, 1854, 1871; F. Stein, 1859; А. Beneden, 1859; S. Weiss,1869; А. Schuberg, 1888; A. Fiorentini, 1890; R. Eberlein, 1895).

В России большой вклад в изучение инфузорной фауны травоядных млекопитающих, в том числе косули и других парнокопытных, был сделан в первой половине 20 века Г.Н. Гассовским (1918, 1925), В.А. Догелем (1925, 1929, 1935, 1946) и A.A. Стрелковым (1939). Однако позже фаунистические исследования эндобионтных инфузорий в нашей стране надолго прекратились. Только в конце 20 и начале 21 века появились публикации, посвященные изучению фауны форгутных инфузорий из косули, северного оленя, сайги (O.A. Корнилова, О.Б. Шитова, 1977; O.A. Корнилова, 1991, 2001; Л.Г. Баймакова, 2004; Л.Г. Баймакова, С.Ф. Лихачев, 2006; Л.А. Максюта, С.Ф. Лихачев, 2007; Л.В. Черная, С.Ф. Лихачев, 2007; Т.А. Корчагина, С.Ф. Лихачев, 2009 и др.). На Урале (в частности, в Челябинской области) фауна эндобионтных инфузорий косули не изучена.

Инфузории пищеварительного тракта травоядных составляют около 6,0% от числа всех видов инфузорий на нашей планете.

Среди эндобионтных инфузорий 57,0% видов относятся к форгутным (то есть, обитающим в желудках), остальные 43,0% относятся к хиндгутным (обитающим в слепой и толстой кишке). У жвачных парнокопытных в настоящее время обнаружено 49 видов инфузорий.

Фауна инфузорий, обитающих в желудочно-кишечном тракте растительноядных млекопитающих, отличается известным многообразием как в связи с видовой принадлежностью хозяина, так и в связи с его географическим распространением. Но, исследования протозоологов, охватывают лишь инфузорий некоторых видов млекопитающих в отдельных географических точках Земли. Особый интерес представляют исследования цилиат из организма охраняемых и ценных для промысла диких млекопитающих. Например, практически не были изучены эндобионтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus). Косуля сибирская - охраняемое и ценное с промысловой точки зрения животное, что обуславливает важность исследования ее эндобионтов. Известно, что инфузории пищеварительного тракта жвачных регулируют численность бактерий и способствуют расщеплению целлюлозы, играя тем самым важную роль в пищеварении хозяина. Таким образом, изучение эндобионтных инфузорий является важным с теоретической и практической точек зрения.

Инфузории пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus) — большая, своеобразная группа простейших, относятся к царству Protozoa Coldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классам Ciliata Petry, 1852. Часть пищеварительного тракта косули (желудок, включающий отделы - рубец, сетка, книжка и сычуг) и родственных ей парнокопытных, является местом обитания большого числа очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий.

Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.

Что в свою очередь говорит об актуальности, практической и теоретической значимости данной работы.

Целью нашей работы было изучение фауны и эколого-биоглогических особенностей эндобионтных инфузорий желудка косули сибирской (СаргеоЫз саргео1ш pygarglls) обитающей на территории Челябинской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию отдельных видов эндобионтных инфузорий рубца и других отделов желудка косули сибирской. Составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель инфузорий.

2. Провести сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий желудка косули из разных районов Челябинской области.

3. Описать количественный состав эндобионтных инфузорий, их пространственное распределение в рубце и других отделах желудка косули сибирской и встречаемость у разных особей хозяина из разных физико-географических подзон Челябинской области.

4. Сравнить инфузорную фауну косуль, обитающих на территории Челябинской и Омской областей.

5. Изучить особенности биологии косули сибирской, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же эколого-биологический особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории — косуля».

Научная новизна исследования. Впервые изучена инфузорная фауна пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolns capreolus pygargus), обитающей на территории лесостепи Челябинской области. Найдено 27 видов инфузорий, относящихся к 5 родам семейств Ophryoscolecidae Stein и 1958 Isotrichidae Butschli, 1889.

Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии для всех найденных видов инфузорий желудка косули сибирской. Впервые составлен «Атлас - определитель эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской Челябинской области». Установлено, что основу видового состава инфузорий желудка косули сибирской составляют виды рода Entodinium семейства Ophryoscolecidae. Показаны: видовое разнообразие инфузорий в разных отделах желудка; изменение видового разнообразия и динамика численности видов от отдела к отделу; с применением 'индекса Мак-Интоша (Ир) проведена оценка разнообразия фаун инфузорий.

С помощью цитохимических методов изучено питание эндобионтных инфузорий косули, выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской, обитающей на территории Челябинской и Омской областей.

Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории — косуля» у являются мутуалистическими. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. Изучение фауны инфузорий желудка косули сибирской расширяет представления о биоразнообразии цилиат, вносит вклад в изучение цилиатной фауны ценных охотничье-промысловых млекопитающих и выяснения характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы для установления вероятных путей формирования системы «эндобионты - хозяин».

Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных и спецкурсе «Протозоология», а так же для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ в ГОУ ВПО «ЧГТГУ» (Челябинский государственный педагогический университет).

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ; Всероссийской научно-практической конференции «Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного образования» (г. Оренбург, 16-17 февраля 2009 г); Всероссийской научно-практической конференции «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (г. Ишим, 26-27 февраля 2009 г.); 5-ой международной научно-практической конференции: «Качество науки — качество жизни» (г. Тамбов, 26-27 февраля 2009 г.); Международной у научно-практической конференции «Современные проблемы экологии и экологического образования» в МГОГИ (г. Орехово-Зуево, 5-6 марта 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: Синтез науки и образования» в ЧГПУ (г. Челябинск, 30 марта-1 апреля 2009 г.); III Всероссийской конференции (с международным участием) «Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий» (г. Астрахань 25-26 июня 2009 г.); XLVIII Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 10-14 апреля 2010 г.).

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна эндобионтных инфузорий желудка косули лесостепи Челябинской области, насчитывает 27 видов, относящихся к 5 родам. Видовые составы инфузорий у косуль центральной и южной лесостепи имеют достоверное сходство, а у косуль северной лесостепи в сравнении с особями южной и центральной лесостепи достоверно различаются.

2. Морфофизиологические особенности эндобионтных инфузорий и их хозяев-косуль, позволяют выделить три группы видов инфузорий по характеру питания: растительноядные, крахмалоядные, хищные и определить характер взаимоотношений в системе «инфузории - косуля» как мутуал истический.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 183 страницах (112 страниц чистого текста), состоит из введения, 4-х глав, выводов и списка литературы (231 наименований, из них 129 -отечественных и 102 - на иностранном языке). Диссертация содержит 8 рисунков, 5 таблиц и 3 приложения.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Коплик, Анастасия Александровна

выводы

1. Для косули сибирской, обитающей на территории лесостепи Челябинской области отмечено 27 видов эндобионтных ресничных инфузорий, относящихся к 5 родам двух семейств Ophryoscolecidae и Isotrichidae. По видовому разнообразию и встречаемости лидируют роды: Entodinium - 10 видов, Diplodinium - 4 вида и Epidinium — 3 вида. Численность инфузорий уменьшается от отдела к отделу желудка: рубец -более 700 ос/мл, сетка - более 180 ос/мл, книжка - более 40 ос/мл и сычуг - около 10 ос/мл.

2. Разнообразие фаун инфузорий разных родов различно. Индекс МакИнтоша для рода Entodinium колеблется в пределах от 0,50 до 0,69, для рода Epidinium от 0 до 0,33 и для фауны рода Diplodinium от 0 до 0,44. Видовое разнообразие инфузорной фауны косули сибирской определяется видами рода Entodinium. Во все сезоны года фауна инфузорий данного рода является умеренно разнообразной или разнообразной. Разнообразие фаун родов Epidinium и Diplodinium изменяется по сезонам года от бедной до умеренно разнообразной. Для фаун всех родов отмечена тенденция уменьшения числа видов от осени к зиме.

3. У косуль, обитающих в центральной и южной лесостепи, наблюдается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара-Малышева - Kjm=0,l, а по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена - Ics=72,0%. Различия видовых составов наблюдается у косуль северной - южной лесостепи и северной - центральной лесостепи - Kj.m=-0,1, a Ics=59,0%, что вероятно связано с отдаленностью этих мест обитания косули и разными условиями ее существования.

4. Все найденные виды инфузорий являются форгутными, встречающимися только в желудке. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены все 27 видов, которые имеют высокую численность и встречаемость, что связано с рН рубца слабощелочная реакция) и обилием пищи. В сетке, книжке и сычуге найдено 16, 9 и 5 видов соответственно, встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце, что связано с изменением рН (от слабощелочной до слабокислой реакции) и с изменением пищевого спектра.

5. Инфузории, обитающие в желудке косули, составляют 3 группы по предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 47,4 до 53,5%, крахмал оядные виды - от 26,7 до 33,8%, а хищники - от 16,1 до 20,3%.

6. Установлено достоверное различие видовых составов инфузорий косули сибирской из Челябинской и Омской областей Kj.m = -0,1, Ies = 65,2%. Показано наличие 15 общих видов эндобионтных инфузорий у косуль из Челябинской и Омской областей, вероятно, это связано с их принадлежностью к одному виду, сходством природных условий существования и пищевой базы.

7. Взаимоотношения в системе «инфузории-косуля» вероятно можно считать проявлением мутуализма, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в пищеварении хозяина, регуляция численности бактериального населения и утилизации целлюлоза в пищеварительном тракте косули.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коплик, Анастасия Александровна, 2010 год

1. Волкова О.В. Основы гистологии с гистологической техникой Текст. /

2. О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина, 1982. - 304 с. Гассовский Г.Н. К микрофауне кишечника лошади Текст. / Г.Н.

3. Гассовский // Тр. петроградск. общ. естествоисп. 1918 1919., 49 (1). С.20-37, 65-69. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших [Текст] / Ю.Г.

4. Гельцер // Почвенные простейшие. Протозоология. Л.: Наука, 1980.-С. 154- 165.

5. Герасимова З.П. План строения инфузорий (Ciliophora) Текст. / З.П.

6. Е.М. Хейсин // М., Л., 1962. С.146. Догель В.А. Ход развития видов в семействе Ophryoscolecidae Текст. / В.А. Догель // русск. арх. протистол. 1923, 2. - С. 89-104.

7. Текст. / В.А. Догель // Природа. 1928, 11. С. 951 - 966. Догель В.А. Простейшие — Protozoa. Малоресничные инфузории — Infusoria Oligotrichia. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР Текст] / В.А. Догель // М: изд. АН СССР. Л.,1929.-96с.

8. Джумбулатов М.М. Изменение фауны преджелудков крупного рогатого скота при различных рационах Текст. // Труды Дагестанского с-х ин-та, 1955, 6. С. 93 - 95. Доппельмаер Г.Г. Биология лесных птиц и зверей [Текст] / Г.Г.

9. Доппельмаер, A.C. Мальчевский, Г.А. Новиков // Учебноепособие для лесохоз.специальностей вузов. М.: ВШ, 1966. -403с.

10. Дормидонтов Р.В. и др. Копытные звери. Редкие животные СССР. Текст. / Р.В. Дормидонтов, A.A. Слудский, JI.B. Жирнов М.: Лесная пром-ть, 1977.-280с.

11. Дудкина A.B. Об адаптивности реснитчатых инфузорий (крупного рогатого скота) Текст. / A.B. Дудкина // Докл.всесоюз.акад.с/х наук, 1968, №5. С.ЗЗ - 34.

12. Дудкина A.B. О влиянии ресничных инфузории на организм жвачных Текст. / A.B. Дудкина // Проблемы паразитологии. Труды 6 научной конф. паразитологов УССР, ч. 2, Киев, 1969а. - С. 15 -16.

13. Дудкина A.B. Об адаптивности реснитчатых инфузорий жвачных Текст. / A.B. Дудкина // Ветеринария, 1969. 6, 9. С. 47 - 50.

14. Егоров И.Н. О значимости инфузорий в пищеварении крупного рогатого скота Текст. / И.Н. Егоров // Ветеринария. 1952, 5. С. 50 -53.

15. Иванов A.B. Большой практикум по зоологии беспозвоночных Текст. / A.B. Иванов, Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков М.: Выс. школа, 1981.-504с.

16. Карпов С.А. Система протистов. 3-е издание Текст. / С.А. Карпов // СПб, Омск: изд-во Омского гос. пед. ин-та, 2000. 215с.

17. Карпов С.А. Строение клетки протистов: учебное пособие. Текст. / С.А. Карпов СПб.: ТЕССА, 2001. - 384с.

18. Кеннеди К. Экологическая паразитология Текст. / К. Кеннеди М.: Мир, 1978.-230с.

19. Киль С.Г. Экспериментальное исследование изменчивости Diplodinium dentatum (Inf. Ophryoscol.) Текст. / С.Г. Киль // Уч. зап. ЛГПИ, 1940, 30.-С. 25-50.

20. Киселев A.A. Косуля на Урале автореферат.: дисс. конд. биол. наук / А.А Киселев — Свердловск: 1979. — 23с.

21. Коваль М.П. Инфузории рубца коров при различных кормовых рационах и некоторых заболеваниях Текст. / М.П. Коваль // Сб. работ Ленингр. вет. ин-та, 1957, 20. С. 67 - 72.

22. Колосов A.M. Биология промысловых зверей СССР Текст. / А.М.Колосов, М.П.Лавров, С.П.наумов М.: «Высшая школа», 1961.

23. Кононский, А.И. Гистохимия Текст. / А.И. Кононский. Киев, 1976. -278с.

24. Корнилова O.A. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих Текст. / O.A. Корнилова // СПб.: ТЕССА, 2004.-351с.

25. Корнилова O.A. Биоразнообразие инфузорий из кишечника лошади, желудка косули и северного оленя таежной зоны Сибири Текст. / O.A. Корнилова // Научн. труды каф.зоологии Рос.гос.пед ин-та им. А.И. Герцена., 2004, вып. 4. С.55 - 63.

26. Корнилова O.A. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес Текст. / O.A. Корнилова // Деп. в ВИНИТИ № 2202 В87. ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л., 1987а. - С. 1 - 11.

27. Корнилова O.A. Новые виды инфузорий из кишечника кулана Текст. / O.A. Корнилова // Сб. «Полевые и эксперим. Биол. исслед.» СПб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5, 2001. С. 42 - 45.

28. Корнилова O.A. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади Текст. / O.A. Корнилова // Сб. Функц. морф. экол. и жизн. циклы жив. Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А.И. Герцена. Вып. 2. С-Пб.: «ТЕССА», 2002а. С. 20 - 22.

29. Корнилова O.A., Шитова О.Б. Инфузории рубца сайги (Saiga tatarica L.)острова Барсакельмес Текст. / O.A. Корнилова // Уч. зап. биол. фак. ОмГПУ. Вып.2, ч. 1: Омск, 1997. С. 88-120.

30. Корнилова O.A. Фауна инфузорий кишечника кулана: Монография Текст. / O.A. Корнилова СПб.: ТЕССА, 2003а. - 216с.

31. Корнилова O.A. Изучение эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта редких, охраняемых животных Текст. / O.A. Корнилова // сб."Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив." С-Пб.: Изд-во РГПУ им. А.И. Герцена. 2000. С. 77 - 83.

32. Корнилова O.A. Новые виды инфузорий из кишечника кулана Текст. / O.A. Корнилова // Сб. "Полевые и эксперим. биол. исслед." СПб, Омск: РГПУ, ОмГПУ. Вып. 5. 2001. С. 42 - 45.

33. Корнилова O.A. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади Текст. / O.A. Корнилова // Сб. Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив. Научн. труды каф. зоол. РГПУ им. А.И. Герцена. Вып. 2. СПб.: ТЕССА, 2002а. С. 17 - 19.

34. Корнилова O.A. Определитель инфузорий кишечника лошадиных: 2-е изд., исправл. и дополн. Текст. / О.А.Корнилова // Омск: Издатель-Полиграфист, 2003. С. 38.

35. Корнилова O.A. Преемственность паразитоценозов в желудках жвачных копытных Текст. / O.A. Корнилова // Биол, наука и образ, в педвузах. Вып. 3: Мат. 3 Всеросс. научно-практич. конф. 24-26 апр. 2003г. Новосибирск, 2003. С. 92 - 93.

36. Корнилова O.A. Случайность и прерывистость в формировании экосистем эндобионтов Текст. / O.A. Корнилова // Мат. научно-практич. конф. "Пробл. метод, обуч. биол. и экол. в усл. модерниз. образ». СПб.: ТЕССА, 2003. - С. 80 - 82.

37. Корнилова O.A. Функциональное разнообразие эндобионтов кишечника лошадиных Текст. / O.A. Корнилова // Матер, межвуз. конф. "Биология и экология в системе современного педагогич. образ". С-Пб - Ставрополь. 1994. - С.78.

38. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила Текст. / Е.С.

39. Липеровская // Методика технологического контроля работыочистных сооружений городской канализации. — 1977. — С. 201— 215.

40. Лихачев С.Ф. Полевые и экспериментальные исследования беспозвоночных Текст. / С.Ф. Лихачев // СПб.: Тесса, 2004. -154с.

41. Мальков М.Г. Млекопитающие. Справочник определитель Текст. / Г.Н.Сидоров, И.И.Богданов, В.С.Крючков, А.П.Станковский. -Омск, 2003.-272с.

42. Матвеев A.C., Бакунин В.А. Промысловые звери и птицы Челябинской области. Текст. / A.C. Матвеев, В.А. Бакунин — Челяб.: АТОКСО, 1994.-383с.

43. Несипбаев Т.Н. Динамика численности инфузорий в рубцовом содержимом у овец взависимости отхарактера кормления Текст. / Т.Н. Несипбаев // Изв. АН КазССР. Серия биологическая. 1989. № 2. С. 76 - 79.

44. Николаевский Л.Д., Кудрявцев Н.В. Новые данные о биологии инфузорий, населяющих рубец северных оленей Текст. / Л.Д. Николаевский, Н.В. Кудрявцев // Докл. 8 науч. сесс., Якутск, 1959.-С. 285-297.

45. Николюк В.Ф. Методы быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде Текст. / В.Ф. Николюк. — Узб. Гидробиол. ж., 1963.-С. 32-81.

46. Ницкус Г.Б. Предпочитаемые породы деревьев и кустарников в зимнем питании европейской косули Текст. / Г.Б. Ницкус // Копытные фауны СССР, Тез.докл., М., 1980. С. 187 - 188.

47. Новиков Г.А., Тимофеева Е.К. Питание и лесохозяйственные знаяение косули в лесостепных дубравах Текст. / Г.А. Новиков, Е.К. Тимофеева // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1964. Т. 69. Вып. 2. С. 39-53.

48. Окороков В.И. Фауна наземных позвоночных степной зоны Челябинской области: докл. научно-краевед. конф. Текст. / В.И. Окороков // Челябинск, отд. всесоюзн. географич. общ-ва. — Челябинск, 1961.-С.16.

49. Орлов И.В., Дудкина A.B. Об изучении инфузорий жвачных Текст. / И.В. Орлов, A.B. Дудкина // ветеренария, 1969, №9. С.47 - 50.

50. Павловский E.H. Организм как среда обитания Текст. / E.H. Павловский // Природа, 1934, 1. С. 80 - 91.

51. Пастернак Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули Текст. / Ф.А. Пастернак // Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П.Потемкина, 1955.Т. 38, вып. 3. С. 29 - 140.

52. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях Текст. / Ю.А. Песенко // М.: Наука, 1982. 280с.

53. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы его измеряющие Текст. / Ю.А. Песенко // Журнал Общей Биологии, 1978, 39 (3). С. 380 - 393.

54. Пирс Э. Гистохимия Текст. / Э. Пирс. М., 1968. - 962 с.

55. Плохинский H.A. Биометрические методы. Текст. / H.A. Плохинский // М.: изд-во Московского ун-та, 1975. 167с.

56. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных Текст. / Ю.И. Полянский // Паразитол. сб., 1969, 24. С. 208 - 220.

57. Полянский Ю.И. О происхождении и экологии некоторых экологических комплексов паразитических простейших. Текст. / Ю.И. Полянский // Уч. записки ЛГПИ им. Герцена. 1948, 70. С. 3 -22.

58. Полянский Ю.И. Формы фенотипической изменчивости простейших, их адаптивное значение и биологические механизмы Текст. /

59. Ю.И. Полянский // Вопр. экол. простейших. JL, Вып. 3, 1978. — С. 5-25.

60. Полянский Ю.И., Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузорий. Его природа, пути эволюции Текст. / Ю.И. Полянский, И.Б. Райков // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. JL, 1983. -С. 28-52.

61. Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Половые процессы у Entodinium caudatum Stein Текст. / Ю.И. Полянский, A.A. Стрелков // 19386. Т. 177 вып. 1.-С. 75-80. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция [Текст] / И.Б.

62. Райков Л.: Наука, 1978. - 327с. Роскин Г.И. Микроскопическая техника Текст. / Г.И. Роскин, Л.Б.

63. Левинсон М., 1957. - 467с Руденко Ф.А., Семашко В.Ю. Олени. Серия - Охота в России. Текст. /

64. Саблина Т.Б. Сезонные изменения питания у представителей семейства оленей Текст. / Т.Б. Саблина // Моссковск. общ-во испыт.природы, докл. за 1970 г. и перв.полуг. 1971 г., М., 1972. С.76 -77.

65. Сабанеев Л.П. Косули и козлиный промысел в Уральских горах Текст. /

66. Смирнов М.Н. Косуля в западном Забайкалье Текст. / М.Н. Смирнов

67. Новосибирск: Наука, 1978. — 189с. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Сибирская косуля: Экологические аспекты поведения Текст. / В.Е. Соколов, A.A. Данилкин — М., Наука, 1981,- 136с.

68. Соколов И.И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) Текст. / В.Е. Соколов // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т.1, вып. 3. -640с. Соколова С.М., Данилкин A.A. О питании сибирской косули [Текст] / С.М.

69. Соколова, A.A. Данилкин Зоол. журн., 1977, 56, (12). - С. 1870- 1873.

70. Старобогатов Я.И. К вопросу о числе царств эукариотных организмов.

71. Стрелков А.А. Паразитические простейшие Текст. / А.А. Стрелков // Развитие биологии в СССР, М., 1967. С. 190 - 197.

72. Стрелков А.А. К морфологии рода Cycloposthium (Infusoria Oligotrieha) Текст. / А.А. Стрелков // Тр. III Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол., 1927. С. 158 - 159.

73. Стрелков А.А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных семейства Equidae Текст. / А.А. Стрелков // Уч. зап. ЛГПИ им. А.И. Герцена. 1939, 17 (7). -262с.

74. Стрелков А.А., Полянский Ю.И. О процессе естественного отбора у некоторых Infusoria Entodiniomorpha Текст. / А.А. Стрелков, Ю.И. Полянский Зоол. журн., 1937,16 (1). - С. 77 - 87.

75. Стрелков А.А. О путях заражения жвачных инфузориями, населяющими рубец и сетку Текст. / А.А. Стрелков, Ю.И. Полянский, М.М. Искакова-Кео // Тр. Ленингр. общ. естествоисп. 1933, 62 (3). -С. 309-340.

76. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших Текст. / К.М. Суханова. Л.: Наука, 1968. - 267с.

77. Тер-Карапетян М.А. Углеводные компоненты и моносахаридный состав инфузорий рода Ophryoscolex Текст. / М.А. Тер-Карапетян, С.Г. Семерджян // Докл. АН АрмССР, 1971,52(1). С.57.

78. Тимофеева Е.К. Косуля Текст. / Е.К. Тимофеева // Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Вып. 8. Л.:изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 224с.

79. Фетисов А.С. Сезонные корма сибирской косули в Иркутской области Текст. / А.С. Фетисов Иркутск: Обл.изд-во, 1947. - 15с.

80. Флеров К.К. Кабарги и олени Текст. / К.К. Флеров // Фауна СССР.

81. Млекопитающие. М., Л.: изд-во АН СССР, 1952. Т.1, вып. 2. -256с.

82. Фокин С.И. Paramecium (Ciliophora, Protista). Систематика и филогенетические связи Текст. / С.И. Фокин Зоол. журн., 2001, Т.80. - С. 899-908.

83. Цветкова А.В. К вопросу о фауне ресничных инфузорий домашних и диких животных Текст. / А.В. Цветкова // Матер. II Всесоюзн. съезда протозоологов. Ч. 1. Киев. 1976а. С. 144 - 145.

84. Швейер А.В. Паразитические ресничные инфузории (эктопаразиты) Текст. / А.В. Швейер. С-Пб., 1900.

85. Язан Ю. Охота на копытных. Биологические основы промысла Текст. / Ю.

86. Язан, М. Лавов, Г. Иванова М., Лесная пром-ть, 1976. - 168с.

87. Янковский А.В. Новые роды щупальцевых инфузорий (Suctoria) Текст. / А.В. Янковский // Материалы V конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1967а. - С.35 - 36.

88. Янковский А.В. Новая система ресничных простейших (Ciliophora) Текст. / А.В. Янковский // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 19676, 43, С.З -52.

89. Янковский А.В. Конспект новой системы подтипа Ciliophora Doflein, 1901 Текст. / А.В. Янковский // Труды ЗИН АН СССР, Л., 1975. -С.26-27.

90. Янковский А.В. Филогения и дивергенция щупальцевых простейших Текст. / А.В. Янковский // Докл. АН СССР. 1978а, 242 (2). -С.493 496.

91. Янковский А. В. Пересмотр системы класса Polyhymenophora (Spirotricha) Текст. / А.В. Янковский // Тез. докл. Зоол. ин-та АН СССР, 1978. С.39 - 40.

92. Янковский А.В. Конспект новой системы типа Ciliophora. Принципы построения макросистемы одноклеточных животных Текст. / А.В. Янковский // Тр. зоол. ин-та АН СССР, 94, Л.: Наука, 1980.-С.103-121.

93. Янковский А.В. Новые и малоизвестные роды инфузорий (тип Ciliophora) Текст. / А.В. Янковский // Труды ЗИН, 1986а, 144. С.72 - 88.

94. Янковский А.В. Новые роды симбионтных простейших в подтипах Ciliata и Suctoria Текст. / А.В. Янковский // X конференция Украинского общества паразитологов: Материалы конференции: В 2-х ч. Киев: Наук, думка, 19866, 2. - С.389.

95. Янковский А.В. Дополнения к каталогу родов щупальцевых простейших (Suctoria) Текст. / А.В. Янковский // Современные проблемы протозоологии. Тез. докл. и сообщений четвертого съезда ВОПР, Л.: Наука, 1987, С. 18 - 19.

96. Aescht Е. Catalogue of the Generic Names of Ciliates (Protozoa, Ciliophora) // Denisia, 2001,1. -350 p.

97. Bird S., Baiget D.R., Dixon R., Leng R.A. Ruminal protozoa and growth in lambs // Proc. Australiar Soc. Animal Production. 1978. Vol. 12, N l.-P. 137.

98. Bnai S. Rumen ciliate protozoa. Fauna of Bali cattle (Bos javanicus domesticus) and water buffalo (Bubalus bubalis) in Indone- with the description of a new species Entodinium javanicum sp. Nov. // Zool. Sci. 1985. Vol. 2,N4.-P. 591 -600.

99. Bonhomme A. Mise en evidence de faction cellulolytique des cilies oligotriches du genre Entodinium // Protistologica. 1968.4, № 1. P. 61-66.

100. Bush M., Kofoid C.A. Ciliates from. CVieira Nevada bighorn Ovis sierra Grinnell // Berkley and Los Angeles. 1948. P. 237-261.

101. Buisson J. Les infusorians ciliates du tube digestive de l'homme et des mammiferes // These. Paris, 1923. 234 p.

102. Cameron S.L., O'Donoghue P.J., Adlard R.D. Novel isotrichid ciliates endosymbiotic in Australian macropodid marsupials // Sys.

103. Parasitol., 46, 2000. P. 45-57.7

104. Cameron S.L., Wright A.D.G., O'Donoghue P.J. An Expanded Phylogeny of the

105. Entodiniomorphida (Ciliophora: Litostomatea) // Acta Protozool., 2003, 42.-P. 1-6.

106. Agric. Res. 1964. Vol. 7, N 3. P. 248 - 257. Coleman G.S. The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa // Symbiot.

107. Assoc., Cambr. Univ. Press, 1963. P. 298-324. Coleman G.S. The metabolism of free aminoacidis by washend suspensions of the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1967,47, № 3. - P.433-447.

108. Crawley H. Evolution of the ciliate family Ophryoscolecidae // Proc. Acad. Nat.

109. Sci. Philadelphia, vol. 75, 1923. P. 78-102. Dehority B.A. Rumen ciliate fauna of Alaskan moose (Alces americana), muskox (Ovibos moschatus) and dull mountain sheep (Ovis dalli) // J. Protozool. 1974. Vol. 21, N 1. - P.26-32.

110. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa of Alaskan reindeer caribou (Rangifer tarandus L.) // Biol. Papers Univ. Alaska. Spec. rep. 1975. N1. P. 241-250.

111. Dehority B.A. Ciliate protozoa of the rumen of Brazilian water buffalo (Bubalus bubalis) // J. Protozool. 1979. Vol. 26, N 4. P. 536-544.

112. Dehority B.A. Rumen ciliate of musk oxen (Ovibos moschutus) from the Canadian Arctic // J. Protozool. 1985. Vol. 32, N 2. - P. 246-250.

113. Dehority B.A. Rumenciliate fauna of some Brasilian cattle: of several ciliates new to the rumen, including the cycloposthid Parentodinium africanum // J. Protozool. 1986. Vol. 33, N 3. P. 416-421.

114. Dehority B.A. Rumen ophryoscolecid Protozoa in the hindgut of the Capybara (Hydrochaerus hydrochaerus) // J. Protozool. 1987. 34, № 2. P. 143-145.

115. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoileus virginianus) // J. Protozool. 1994, 37. P. 473-475.

116. Dehority B.A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupial forestomach, with descriptions of a new genus and five new species. // J. of Eucaryotic Microbiol., 1996, 43, P. 285-295.

117. Dehority B.A., Damron W.S., Vac Laren J.B. Occurrence of the rumen ciliate Oligoisotricha bubali in domestic cattle (Bos taurus) // Appl. Environ. Microbiol. 1983, 45.-P. 1394-1397.

118. Dogiel V. Monographie der Familie Ophryoscolecidae // Archiv fur Protistenkunde, Bd. 59,1927. -P. 200-378.

119. Eberlein R. Uber die im Wiederkauermagen vorkommenden ciliaten Infusorien // Zeitschr. Wissensch. Zool., Bd. 59, 1895. -P.l-156.

120. Garin Y., Tutin C.E.G., Fernandez M., Goussard B. A new intestinal parasitis entodiniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla) in Gabon. // J.Med. Primatol. 1982, 11, № 3. P. 189-190.

121. Gilchrist F.M.C., Van Hoven W., Stenson M.O. Five new species of

122. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. I. The Genus Entodinium Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1930. Vol. 33, N 3. -P. 471-544.

123. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus Linn. II. A revision of Diplodinium Schuberg // Univ. Calif. Publ. Zool. 1932. Vol. 37, N l.-P. 53-152.

124. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. III. Epidinium Crawley, Epidinium Gen. nov. and Ophryoscolex Stein // Univ.

125. Mandal D., Choudhury A. On two new cycloposthiid form Indian elephant, Elephus maximus L. // J. Bengal. Natur. Hist. Soc., 1983, 2, № 1. -P. 13-18.

126. Matthes D. Wimpertiere im Wiederkauem und Einhufem // Mikrokosmos. 1985. 74, № 12.-P. 372-375.

127. Noirot-Timothee C. La limite ectoplasme-enoplasme ches Eudiplodinium medium (Infusoire Ophryoscolecidae) // Bull. Soc. Zool. France, 1956.N1.-P. 47-52.

128. Noirot-Timothee C. Etude d'une famille de ciliés: les "Ophryoscolecidae".

129. Structures and ultrastructures // Ann. Sci. Nat. Zool. 1960. 2. 12e ser.-P. 527-718.

130. Noirot-Timothee C. Sûr les ciliés du rumen de Giraffa camelopardales L. // Compt. Rend. Acad. Sci. 1963. Vol. 256, N 25. P. 5400-5401.

131. Noirot- Timothee C. Les ciliés du rumen de Hyemoschus aquaticus Ogilby, a l'état sauvage et en captivité // Biol. Gabon. 1968, 4, № 4. P. 343352.

132. Oxford A.E. The conversation of certain soluble sugars to a glucose by holotrich ciliates in the rumen of sheep // J. Microbiol. 1951. Vol. 9, N 1. — P. 83-90.

133. Oxford A.E. The rumen ciliate protozoa: their chemical composition, metabolism, requirements for maintenance in culture and physiological significance for the host // Experiment. Parasit. 1955. Vol. 4,N6.-P. 569-605.

134. Piligrim A.T., Gray F.V, Weller R.A., Belling C.B. Synthesis of microbial protein from ammonia in the sheep's rumen and the proportion of dietary nitrogen converted into microbial nitrogen // British J.Nutrition, 1970. Vol. 4, N5. P. 589.598.

135. Schuberg A. Die Protozoen des Wiederkauermagens //1. Zool. Jahrbuch., Bd. 3, 1888.-s. 1-432.

136. Sharp R. Diplodinium eucaudatum with an account of its neuromotor apparatus // Univ. of California Public. In Zool., vol. 13, 1914. P. 56-89.

137. Stein F. Uber neue im Pansen der Widerkauer Jeben Infusionsthiere // Abh. K. Böhm. Gtstllsch. Wiss., Bd. 10, 1858. s. 1-567.

138. Schwarz C. Die Ernarungsphysiologische Bedeutung der Microorganismen inden Vormagen der Wiederkäuer // Biochem. Zeitschr. 1925 Bd. 156, H. l.-S. 130-137.

139. Thurston J.P., Grain J. Holotrich ciliates form the stomach of Hippopotamus amphibious, with descriptions of two new genera and four new species//J. Protozool., 1971, 18(1).-P. 133-141.

140. Trier H. Der Kohlenhydratstoff der Panseninfusorien und Bedeutung der grünen Pflanzenteil für diese Organismen // Zeit. Vergl. Physiol. 1926. Bd. 4. S.305 — 330.

141. Towne G., Nagaraja T., Kemp K. Ruminal ciliated protozoa in bison // Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54, N 11. P. 2733-2736.

142. Van Hover W., Gilchrist F.M.C., Hamilton Attwell V.L. Intestinal ciliated protozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species form the white rhino (Ceratotherium simum Burchell, 1817) // J. Protozool., 1987, 34, № 3. P. 338-342.

143. Van Hover W., Gilchrist F.M.C., Stenson M.O. Six New Ciliated Protozoan Species of Trichostomatida, Entodiniomorphida and Suctorida form the Intestine of Wild African Rhinoceros // Acta Protozoologica, 1998, 37,N2.-P. 113-124.

144. Van Hover W., Hamilton Attwell V., Grobler J. Rumen ciliate protozoa of the sable antelope Hippotragus niger // S. Afr. J. Zool. 1979. Vol. 14, N 1.-P. 37-42.

145. Van Hover W., Prins R.A. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate Dasytricha ruminantium // Protistologica. 1977. 13, N 4. P. 599606.

146. Vosdingh R., Vanniasingham J. Balantidiasis in a camel (Camelus dromedaries) //J. Am. Vet. Med. Assoc. 1969, 155 (7). P. 1077-1079.

147. Wereniniw A., Winogradoff M., Winogradowa-Fedorowa T., Diakow N. Die Einwirkung der Infusorien auf die Verdauung der Wiederkäuer // Biochim. Zeit. 1930, Bd. 226. S 387 394.

148. Westerling R. Rumen ciliate fauna of semi-domestic reindeer (Rangiter tarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations // Acta Zool. Fennica. 1970. Vol. 127, N 1. P. 1-76.

149. Wright A.D.G., Dehority B., Lynn D.H. Phylogeny of the rumenciliates Entodinium, Epidinium and Polyplastron (Litostomatea: Entodiniomorphida) inferred form small subunit ribosomal RNA sequences // J. Eukaryot. Microbiol., 1997,44. P. 61-67.

150. Wright A.D.G., Lynn D.H. Phylogenetic analysis of the rumen ciliate family Ophryoscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with new sequences from Diplodinium, Eudiplodinium and Ophiyoscolex // Can. J. Zool., 1997,75. P. 963-970.

151. Yarlett N., Lloyd D., Williams A.G. Respiration of the rumen ciliate Dasytricha ruminantium Schberg // Biochem. J. 1982.206 (2). P. 256-266.

152. Youssef F.G., Allen D.M. Part played by ciliate Protozoa in rumen function // Nature. 1968.217, № 5130. P. 777-778.