Эндобионтные инфузории лося (Alces alces L., 1758) северных районов Омской обл. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Корчагина, Татьяна Александровна

• Корчагина, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Корчагина, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История изучения и происхождение эндобионтных инфузорий

1.2. Систематика эндобионтных инфузорий

1.3. Биология и особенности жизнедеятельности инфузорий, обитающих в пищеварительном тракте жвачных

1.4. Биологические и экологические особенности лосей

1.5. Филогения лосей

1.6. Особенности рубцового пищеварения лося и роль инфузорий в пищеварительных процессах

1.7. Взаимоотношения в системе «инфузории - лоси»

1.8. Способы передачи эндобионтных инфузорий

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Рельеф

2.2. Климат

2.3. Гидрографическая сеть

2.3.1. Иртыш и его притоки

2.3.2. Озера

2.3.3. Болота

2.4. Природное зональное районирование территории Омской области

2.4.1. Зона тайги

2.4.2. Зона подтайги или смешанных лесов

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Методы сбора материала

3.2. Методы обработки материала

ГЛАВА 4. ФАУНА ЭНДОБИОНТНЫХ ИНФУЗОРИЙ ЛОСЯ {Alces alces L., 1758) СЕВЕРНЫХ РАЙОНОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Распространение лосей на территории Омской области

4.2. Питание лося по сезонам года

4.3. Видовой состав и численность инфузорий пищеварительного тракта лося

4.4. Видовое разнообразие инфузорий различных отделов желудка лося

4.5. Дифференциальные диагнозы видов

4.6. Морфофизиологические особенности инфузорий из желудка лося, как система адаптаций к эндобионтному обитанию

4.7. Сравнительный анализ численности и встречаемости инфузорий у лосей из макропопуляций разных частей ареала вида

4.8. Сравнительная характеристика инфузорной фауны желудка лося, косули сибирской и северного оленя

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эндобионтные инфузории лося (Alces alces L., 1758) северных районов Омской обл.»

Эндобионтные инфузории, обитающие в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, в последние десятилетия широко изучаются у нас в стране и за рубежом (Noirot-Timothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Kleynhans, Van Hoven, 1976; Garin et al., 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al, 1994; Dehority, 1996; Mandai, Choudhury, 1983; Корнилова, 1987, 1991, 2001; Корнилова, Шитова, 1997; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2000; Ito et al., 2002, и др.).

Инфузории пищеварительного тракта травоядных млекопитающих, относятся к царству Protozoa Coldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Они известны с середины 19 века по работе Gruby и Delafond (1843), в которой был дан список простейших из кишечника лошади, желудка собаки, свиньи и быка с кратким описанием видов. Все последующие исследования эндоби-онтных простейших во второй половине 19 века, содержали сведения об инфузорной фауне преимущественно сельскохозяйственных животных (Stein, 1859; Fiorentini, 1890). Первая половина 20 века была ознаменована важнейшими открытиями в изучении фауны эндобионтных инфузорий жвачных. В этот период были опубликованы работы отечественных ученых Г. Гассовского, В.А. Догеля, A.A. Стрелкова и ряда зарубежных ученых, которые посвящены изучению эндобионтных инфузорий как сельскохозяйственных, так и диких травоядных млекопитающих. В настоящее время в протозоологической литературе периодически появляются описания новых видов и форм эндобионтных инфузорий, в основном из пищеварительного тракта копытных и в частности, несколько таких работ посвящены новым инфузориям из рубца сайги и лошадиных, антилопы «болотный козел» -Kobus leche kafuensis, буйвола - Bubalus bubalis, американского лося - Alces americana. Особый интерес представляет цикл работ, посвященных инфузориям пищеварительного тракта сумчатых, в значительной степени изменивших взгляды на филогению и систематику эндобионтных инфузорий. Описаны новые виды инфузорий пищеварительного тракта кенгуру, валлаби и других австралийских сумчатых. Отделы желудка лося (Alces alces L, 1758) и родственных ему других жвачных, являются местом обитания очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных видов эндобионтных инфузорий, обитающих в желудке жвачных и их влияние на организм хозяина, изучены недостаточно. Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий диких жвачных в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.

Цель и задачи исследования.

Целью работы: изучить фауну, особенности биологии и экологии инфузорий желудочно-кишечного тракта лося северных районов Омской области.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав инфузорий лося северных районов Омской области, составить дифференциальные диагнозы.

2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и встречаемость отдельных видов у разных особей хозяина.

3. Выявить сходство видовых составов инфузорий у лосей северных районов Омской области с применением фаунистических и биогеографических коэффициентов.

4. По собственным и литературным данным провести сравнение фаун инфузорий двух макропопуляций лосей, северного оленя и косули сибирской.

5. Изучить особенности питания инфузорий из желудка лося.

6. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории - лоси».

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и, в частности для Омской области, изучена инфузорная фауна желудка лося, обитающего в южнотаежных и подтаежных районах. Найдено и определено 15 видов инфузорий, относящихся к 4 родам, для некоторых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены: распределение видов инфузорий в разных отделах желудка лося, частота встречаемости и численность отдельных видов инфузорий, видовое разнообразие инфузорий и ее зависимость от места обитания в организме хозяина; проведен анализ сходства видовых составов инфузорий у лосей разных природных зон Омской области. Впервые проведено сравнительное изучение фаун инфузорий лосей из Омской области и других частей ареала, а также двух видов лосей, северного оленя и косули сибирской. Сделано предположение, что, своеобразие инфузорной фауны определяется родовидовыми связями хозяев и природно-территориальными условиями их местообитания. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев. Изучен характер питания разных видов инфузорий, выделены группы видов по потребляемым пищевым объектам.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизиоло-гические и экологические исследования позволяют: провести оценку инфузорной фауны желудка лосей; выявить особенности распределения видов эндобионтных инфузорий в разных отделах желудка лося; характер пространственной динамики численности и видового разнообразия инфузорий в организме хозяина, что существенно расширяет представления о фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных инфузорий лосей.

Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишимском государственном педагогическом институте, для выполнения студентами курсовых и выпускных работ. Выполнены микрофотографии и рисунки по общей морфологии всех найденных видов инфузорий, которые могут быть использованы как определительный материал для выяснения систематической принадлежности инфузорий. Положения, выносимые на защиту:

1. Видовые составы инфузорий из желудка лосей северных районов Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жак-кара - Малышева и по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.

2. Видовое разнообразие инфузорий и численность их отдельных видов в разных отделах желудка лося имеют пространственную динамику и определяются условиями обитания этих простейших в разных отделах желудка лося.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Корчагина, Татьяна Александровна

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав лндобнонтных инфузорий желудка лося представлен 15 видами, относящихся к 4 родам семейств Ophryoscolecidae и isotrichidae. Основу фауны эндобионтных инфузорий лося по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют 9 видов рода Еп-¡odinium,

2. Все найденные виды инфузорий являются форгугнымн, встречающимися только а желудке. В других отделах пищеварительного тракта лося инфузории не обнаружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены осе 15 видов, которые имеют высокую численность н частоту встречаемости. В сетке и книжке найдено 8 и 3 вида инфузорий соответственно, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем о рубце.

3. У лосей, обитающих на территории северных районов Омской области, отмечается достоверное сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0.14 до 0,5. По индексу общности фаун Чекановского - Соренссна (les) от 72 до 85%, что также свидетельствует о сходстве к специфичности инфузорных фаун данного вида хозяина,

4. Установлено достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий лося и северного оленя - Kj-м = -0,1 и les 47%, лося и косули сибирской - Kj-м = -0,4 u les 51,6%, Для лосей северных районов Омской области н Сумской области Украины также отмечены достоверные различия видовых составов инфузорных фаун желудка (Kj-м = -0,46 и les 42%).

5. Инфузории, обитающие в рубце лося, составляют 3 «группы питания»: растительноядные, крахмадоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтому выделение группы бактерноядных инфузорий нецелесообразно, Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах - от 57,3 до 74,1%, крахмалоядные виды - от 21,5 до 36%, а хищники ■ от 3,3 до 6,7%.

6, В результате проведенного нами исследования было установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - лоси», являются проявлением мутуализма, т.к. инфузории от лося получают пищу н среду обитания, при этом участвуют в процессах пищеварения хозяина, регуляции численности бактсриалиного населения и обеспечивают хозяина легкоуевояемыми белками.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Корчагина, Татьяна Александровна, 2006 год

1. Атамалиев Ф1' Инфузории Каспийского моря И Л„ 1983. с. 232.

2. Алиев A.A., Джавадов А.К. Определение количества инфузорной массы н содержимом преджелудков // Докл. ВАСХНИЛ. М , 1986. №11, - С. 24.

3. Александрова И.В., Красовскнй Л.И. Лоси в Подмосковье Н Охота и охотничье хозяйство, 1957, Т. II.- С. 20-22.

4. Александрова HB., Красовекий Л.И. О кормах лося в Приокско-Террасном заповеднике // Зоологический журнал, 1960, т. 39, выпуск 4.- С. 627-628,

5. Архнпов С.А,, Вдовин В,В„ Мизеров Б.В. Николаев В,А. ЗападноСибирская равнина. История развития рельефа Сибири и Дальнею Востока //Новосибирск, Наука. 1970. №77. -С.47-52.

6. Атлас Омской области // Иод ред. 3. М. Воробьевой. М., 1999 56 с.

7. Базанов В.А,, Львов Ю.А. Болотные районы Омской области // В кн.: Природное районирование Омского Прииртышья, Омск. ОГНИ, 1977.-С. 59-72.

8. Баймакова Л.Г. Эндобнонтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской |Текст}: лнсс. канд. бнол. наук: 03.00.08: защита 1 * -06.2004: утв: 5.11.2004 / Бай макова Л Г. М2004 172 с.

9. Банников А.Г., Теплов В,П. Движение чнслскностн и плотности населения лося в РСФСР // Биология н промысел лося. М.: Росседьхоз-издат, 1964, сб, I.- С. 5-12.

10. Баск ни Л. М, Поведение копытных животных. М.; Наука, 1976. -295 С

11. Богданов И,И, Методы расчета основных зоолога паразнтологнческих индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекции. Методические рекомендации // Богданов И.И.-Омск: ОыПИ. 1990.

12. Боескоров IT. Систематика и происхождение современных лосей. Новосибирск: Наука, 2001. С. 117-120.

13. Борисова А.И. К вопросу о гидрохимической зональности окр Омскойобласти //Омск, ОГПИ, 1969.-214 с.

14. Борисова А.И. О динамике гидрохимических процессов озер Омского

15. Прииртышья. В кн.; Сборник работ по географии // Омск, ОГПИ, 1974, -С 9-14.

16. Виноградова Федорова Т.Г, К вопросу о влиянии инфузорий рубца напищеварение жвачных // Труды IV Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов. Киев, 1931 С.90-91.

17. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.; Медицина, 1982. 304 с. 17- Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области // Омск. ОГПИ, 1972. - С 8-22.

18. Гас со вс кий Г.Н. К микрофауне кишечника лошади // Труды петроградского общества естествоиспытателей.- Л., 1918, С. 20-37.65-69.19, География Омской области // Уч. пособие под ред. Куракина А. Ф.1. Омск, 1999 144 с.

19. Гептнср В. Г., Насимович А. А„ Банников А- Г. Млекопитающие Советского Союза, М.; Высшая школа, 196!.Т. I. - С. 776.21, Герасимова З.П., Серавнн Л.Н, Ультратонкое строение инфузории

20. Epidinhutt ecaudatum (Ел/odiniomorphida. Ophryoscoiecidae) из рубца жвачных. II Труды Зоолог. Института АН СССР Л., 1978-С.44-50.22, Герасимова З.П., Серавнн Л.Н. Ультратонкое строение инфузории

21. Epidinium simplex (Enlodi momorphida, Ophryoscolectdae) из рубца жвачных. // Труды Зоолог. Института АН СССР, Л. 1979.- С.300-335.

22. Глушков В М, О причинах ежедневных перемещении лосей К Экология.- Киров, 1976. № 6,- С, 85-87.

23. Глушков В,М. Лось. Экология и управление популяциями. Киров:

24. ВНИИОЗ, 200.-320 с. 26- Г'орднюк И М. Особенности поведения южноуральскич лосей // Тезисы докладов III Междунар. симпозиума по лосю. Сыктывкар, 1990. -С.29.

25. Горднюк Н.М. Особенности питания н использования территории лосями на Южном Урале // Бюлл. МОИП, Отд. биол. №3. М , 19931. СЛ0.

26. Даалетова Л,В, Биология развития органов пищеварения жвачных и все-ялныч животных ■ М.: Наука, 1974.- С. 135,

27. Давлетока Л.В., Капралова А.Т., Термелева АЛ". Морфофункциональноеизучение органов пищеварения копытных. М.: Наука, 1986,- С.60.

28. Данил кии А, А. О цикличности в динамике численности лося.// Очота иохотничье хозяйство. 1997, №6 С. 12-16.

29. Данил кии А. А, Лось в России; использование ресурсов. Историческийаспект проблемы.// Охота и охотничье хозяйство, 1998, №4 С, 411.

30. Данилова О.Н. Г ндроклнматнческие условия. Феноло!нческнс явления.

31. В кн.: Атлас Омской области // М., 1996. С. 14-16.

32. Дворников МТ. Управление популяций лося на Урале // Тезисы докладов III Международного симпозиума по лосю. Сыктывкар. 1990. -С. 103.

33. Джамбулатов М,М, Послойное распределение инфузорий содержимогорубца и сетки // Сб. научных трудов Казахского гос. уннв-та, 1952 -С. 70-74

34. Догель В.А. Ход развития видов семейства Ophiyascolecldae И Русск.арх. протнетол., 1923. С. 89-104

35. Догель В.А. Новые паразитические инфузории из желудка северногооленя Л Русск. арх. нротнетол., ¡925, выпуск 4 С. 43 - 65.

36. Догель В,А. Снмбноткческос значение некоторых кишечных простейших// Природа. 1928, №1 К- С. 951-966.

37. Догель В.А, Простейшие Protozoa, малоресннчные инфузории

38. Oligotricha сем. Ophryoscolccidac. Определители по фауне СССР. -JL: Изд-во ЗИН АН, 1929 J 58 с.

39. До1ель В.А., Федорова-Виноградова Т. Г. Экспериментальные исследования над биологией инфузории из желудка жвачных // Труды института с-х. микробиологии. 1930.-С. 157-187.

40. ДоГСЛЬ В.А. Заметка о фауне инфузорий, населяющих желудок северного оленя // Тр. Арктнч. ин-та Л„ 1935а,- С. 143 - 148.

41. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // "Груды

42. Петергофского биологического института. 19356 -С. 31 -48.

43. Догель В.А. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого паразитологнческнх данных // Зоологический журнал, выпуск №5, Л;, 1946а.- С. 395-402.

44. Догель В.А, Инфузории из желудка сайги. Алма-Ата: Изд-во АН Каз.

45. ССР, 19466.-С Л 8-29. 44 Дудкина A.B. Об адаптивности реснитчатых инфузорий жвачных И Ветеринария, ¡969.- С. 47-50

46. Жирнов Л.В,, Метельский А.П. О численности и промысле лосей в Московской области// Биология и промысел лося.- М.: Россельхозиз-дат, 1965. С. 240

47. Жмакин Н.И. Климатические условия. В кн.: Атлас Омской области //1. Мг, 1996. С, 13.

48. Карпов С.А. Строение клетки протнетол: учебное пособие. СПб.:1. ТЕССА, 2001.-С, 13-18.

49. Кэтэлова Л-В. Видовой состав эндобнонтных инфузорий у домашнейовны И Методология и методика естественных наук, вып. 10, ч.2, Омск: ООИПКРО, 2004.- С. 100-104

50. Кнорре Е. П. Экология лося Н Тр. Печоро-Илычского гос. зап-ка. Сыктывкар, вып, 7,1959,-С, 5-122,

51. Кононский Л.И. Гистохимия // Киев, 1976. 278 с.

52. Кожухов М В. Поведение лосей в период гона И Сб. "Копытные фауны

53. СССР.- М.: Нау ка, 1975.- С. 323-324.

54. Кожухов М- В. О репродуктивном потенциале лося в условиях одомашнивания //Заел. жури. Т. 68, вып. 5. 1989.- С. 150-152.

55. Комарицын H.H. О механизме стимулирующего действия ннфузоркзацин на кроветворение у телят И Докл. Всесоюз, Акал, С-х наук, 1959, вып.7.- С. 44-48

56. Корнилова O.A. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменского кулана Equus hemíonos onager Boddaert острова Барсакель-мес.- Л: Изд-во ЛГПИ им. А. И. Герцена, 1987.- С. 1-1!.

57. Корнилова О. А. Инфузории кишечника кулана острова Барсакельмее Н

58. Зоологический журнал, выпуск Лг5, 1991.- С- 128-130.

59. Корнилова O.A. Шитова О.Б. Инфузории рубца сайт (Saiga tatarica Г.)острова Барсакельмес Я Уч, зал, биол. фак. ОмП 1У, Омск: вып. 2, 1997 -С. 88- 120.

60. Корнилова O.A. Новые виды инфузорий из кишечника кулана // сб.

61. Нолевые и экспериментальные биологические исследования". -СПб. Омск: РГТ1У, ОмГПУ, вып. 5, 2001. С. 42 - 45.

62. Корнилова O.A. Фауна инфузорий кишечника кулана. СПб: ТЕССА,2003 а. С. 1-21.

63. Корнилова O.A. История изучения эндобнонтных инфузорий млекопитающих СПб: ТЕССА, 2004 д.- С.37-49.

64. Кравченко ß.M., Тарана A.A. О фауне инфузорий рубца жвачных // Зоологический журнал, выпуск №8. 1978 С. 90-9).

65. Крупные хкшникн и копытные звери М: Лесная промышленность,1978.-С. 11-17.

66. Кулаги н Н. М. Лос и ССС Р. И Тр. Лабор. прнкл. зоологии АН СССР, 1932.-С 33,

67. Куприянова Е.И. Водный баланс Западно-Сибирской равнины )/ М.:1. Наука, 1967. 64 с.

68. Курносое К. М. Некоторые данные по эмбриогенезу лося // Одомашнивание лося. М.: Паука, 1973. - С. 58-62.

69. Лихачев Г. Н. Материалы по питанию лося древесными кормами в Тульских засеках // Труды по лесн, опыту, делу Тульских засек, вып. Ш, 1939.- С, 23-29.

70. Максюта Л.А. Эндобионтная фауна инфузорий лошади лесной н лесостепной зон Омской области Текст.; днсс. канд. бнол- наук: 03.00.08: защита 17,05 2005; утв: 4.1I.200S / Максюта Л.А, М,. 2005.- 152 с.

71. Малькова М. Г., Г.Н. Сидороа. И.И. Богданов, В. С- Крючков, А. П. Стан-ковскнй Млекопитающие Омской области. Омск, 2003- - С-206-210.

72. Палий М.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистнче-с кнх материалов И Зоол. ж., 1961, т. 40, № I. С. 3-6.

73. SI. Песеино Ю.А. Методологический анализ систематики, I, Постановка проблемы, основные таксономические школы И Тр, Зоол, ин-та АН СССР, 1989,206. С. 8-119.

74. Пирс Э. Гистохимия И М.: Высш. школа, 1968. 413 с.

75. Полянский Ю.И., Стрелков А,А, Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscoíecidae. И Труды петергофского биологического института. JL. 1938. - С. 16.

76. Полянский Ю Н. О происхождении н эволюции некоторых экологических комплексов паразитических простейших // Уч. Зап. ЛГПИ. 1948.-С. 3-22.

77. Полянский Ю.С., Соловьева В.А. Паразитические инфузории из желудка горала И Вестник Ленинградского университета № 15, 1959, -С. 27-30.

78. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях н эволюинн паразитических животных И Парззнтол. сборник. Л-, 1969. №24.-С. 208.

79. Полянский Ю.И, Формы фенотип и чес кой изменчивости простейших, нхадаптивное значение н биологические механизмы Н Вопр. экологии простейших. Л., вып. 3. 1978. - С. 5-25.

80. Полянский ЮН, Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузории. Его природа,пути эволюции И Свободножнвущне и паразитические беспозвоночные.-Л., 1983 -С,28-52,

81. Рожков Ю. И., Холодова М,В„ Давыдов А.В. Мещерский И,Г., Пискунов О,Д. Пространственная дифференциация европейского лося (Alces alces alces L)H Вестник охотоведения, 2005, том 2, № 3 С. 287-290.

82. Рябншв А.Я. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных. Омск: ОмСХИ, 1979. - С. 47.

83. Рябнков А-Я, Методы изучения пищеварительной функции желудка ужвачных животных. Омск: ОмСХИ, 1983, - С-57.

84. Ряби кои Л.Я. Методические рекомендации по изучению пищеварительной функции пред желуд нон и сычуги у жвачных животных. М.: ВАСХНИЛ, 1987- 102 с.

85. Семашко В.Ю. Рудснк» В.А, Лось, Кабан М: Иад-ВО ACT, 2003. - с,213.217

86. Сера вин Л.Н. Паразитарная (пндосимбнотнческая) гипотеза происхождения инфузорий // Зоол. жури., 1996. 75 (5). С. 643-652

87. Соколов И И. Копытные звери, М.- Д. 1959. С. U 0-127.

88. Стрелков А.А., Полянский Ю, И,, Исакова-Ксо М,М. О путах зараженияжвачных инфузориями, населяющих сетку и рубец U Труды ле-ннгр. общ-ва естествоиспытателей, вып.ЖЗ, 1933.- С, 137-145.

89. Стрелков А.А. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных сем. Equidae// Ученые записки ЛГТШ им. Л. И. Герцена, факт ест. наук, каф, зоологии, 1939. С. 314-31S.

90. Тимофеева Е.К. Лось. Л.: Издательство ЛГУ, 1974 - С. 534-570.

91. Удина И,Г., Данилкии А.А. Лось Alces alces: генетическое разнообразиеи систематика. М:, 2001,- С.Зб.

92. Фиалков Д.Н. Эволюция русла Иртыша по материалам повторного картографирования U Труды Омскою с.-х. ин-та, т, 51. Омск, 1963. -СЛ16-122,

93. Филонов К. П. Лось. М.: Лесная промышленность, 1983. - С. 247.

94. Флеров К. К. О географическом распространении и систематике лосей. //

95. Доклад Академии наук. М., 1934,- С.14-2Г

96. Флеров К. К. О некоторых ieot-рафнческих и исторических измененияхевразийских копытных // Доклад Академии наук. М:, 1934. с.3-12.

97. Чернышева 3,С- Продольные профили рек Западной Сибири и условияих формирования И Геоморфолошя, ЛнЗ, 1972. С. 110-. 16.

98. Чистяков С, В., Востронлов А. В, Участие инфузорий рубца в переваривании клетчатки жвачными // Зоологический журнал. 2004. - Т. 83. № 10.-С 1197-1205. 106- Шестелсв ГГ. Климат // Омская области. Природа и хозяйства. Омск,1963, С. 28-36.

99. Шестель ГГ. Географическое положение и рельеф // В кн.: Омская область (Природа и хозяйство) Омск, 1963. С. 13-18.

100. Пленников Л.Д. К зимнему питанию лося в Срсднеуральском регионе //

101. Вопросы динамики популяций млекопитающих: Информационные материалы / ИЭРнЖ УрО АН СССР, Свердловск, 1988. - С.76 -77.

102. Шрам В.Е. Лссорастнтельнос районирование. В кн.: Атлас Омской Области // М„ 1996. -С 24-32.

103. Юргенсок П. Б. Лось в центральных районах европейской части СССР И

104. Лось и его промысел. М., 1955. - С. 5-102. III Юргенсон П. Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах.

105. М.: Лес», промышленность, 1973. 173 с. N 2. Язан Ю, П. Плотность населения н показатели плодовитости лося печорской тайги U Биология и промысел лося,- М.: Россельхознэдаг,1964. Выл. Г-С. 101-113.

106. ИЗ. Язан Ю. Л. Охотничьи звери печорской тайги. Киров: Волго-Вятскоекн.изд-во. 1972.-383 с. [4. Янковский А.В. Новая система ресничных простейших (Cifiopftora) //

107. Янковский A.B, Новые н малоизвестные роды инфузорий (тип

108. Ciliophora) // Труды ЗИН РАН 1986. • С. 72-88.

109. Ярмоленко В. Копытные и солонцы ft Охота и охотничье хозяйство.1979, №4.-С. 6-7.

110. Abraham R. A new cil ¡aie Paraisolricha equi n, sp. From the Indian horse И

111. Ann. and Mag. His-t. 1961. ser 13, № 43. - pp. 445 - 448.

112. Al-Rawas A.Y. New species of Ophryoseolecidac (Ciliaia,

113. Becker E.R, The present status of problems relating to the ci liâtes ofruminants and cquidae И Quart, Review of biol,, 1932. pp. 282-297.

114. Bonhomme-Fliorentin A,. Durand M, Variations qualitatives et qualitatives dela faune du rumen du mouton en function de la nature du fegime H Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys 1974, 14. pp. 679-687

115. Braunc R. Untcrsuchungen uber die im Wiederkauermagen vorkommenden

116. Protozoen. Arch. F. Prostenk, 1927. pp. 111 -170.

117. Bundle A. filiate Infusorien im Caecum des Pferdes. // Zeitschr. f, wiss.

118. Bush M, Kofoid CA filiates from Sierra Nevada Bighorn, Ovis canadensissierrae Grinnel // Berkeley and Loa Angeles, 1948. pp. 237 - 261.

119. Cameron S, L„ Ö'Donaghue P.J., Ad lard R. I>. Novel isotrichid ciliatcsendosymbiotic in Australian macropodid marsupials // System. Parasit,, 2000r 46. pp. 45-57

120. Cameron S, L,. Ö'Donaghue PJ. The ultrastructure of Amylovorax dchorityicomb, nov, and erection of the Amylovoracidae lam. nov. (Ciliophora: Trichostomata) // Eur. J. Protistol,, 2002. pp. 29-44,

121. Cameron S, L. Ö'Donaghue P.J. Trichostome ciliates from Australianmarsupials. II. Polycosta gen. nov. (Litostomatea: Polycostidae lam. nov.)//Eur. J. Protistol.-2003,39(1),- pp. 83-99.

122. Carl G R., Brown R. D. Protozoa in the forcstomach of the collared peccary

123. O'ayassu lajacu). // J. Mammal., 1983.64 (4).- p. 709

124. Chapman D. 1, Antlers-hones of contention U Mammal Review. 1975. -Vol,5. N4. pp. 122-172,

125. Colin G Traite de physiologic compare des animaux dornest igues. Bai liiere,1. Paris, I87L2 ed.

126. Corliss J. O. The ciliated protozoa. Pergamon Press. London. 1961,310 pp.

127. Crawley H- Evolution in the Ciliata family Opbryoscolecidae// Proc. Acad

128. Nat. Sei. Phila, 1923, 75.- pp. 393-412

129. Cunha A.M. da, Muniz J. Contribution to the knowledge of ciliata parasitic in

130. Mammalia of Brazil. // Sciencia med. 1925. pp. 740 - 747.

131. Cunha A.M. da Muni/. J. Nota sobre o genera Prolotapircva, Tripalmaria c

132. Trieuudaliu. II Bol- btol. (S.Paulo Brazil. Lah. de Parasitologia da Faculdade de Medicina,), 1927. - pp. 40*42.

133. Cunha A.M. da, Freitas G de. Ensaio monografico da familia Cyathodiniidac

134. Mem. inst, Osw. Cruz,, 1940. pp, 458 - 494.

135. Coleman G S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some other sugars by the rumen ciliate Entodinium caudal urn U J. Gen. Microbiol., 1969, 57 (3).- pp. 303*332

136. D'Agosto M„ Santa-Rosa M. P., Aroeira L. J- M., Lopez F. C F Influencia dadiets no comportamenld da populasao de ctliados do rumen It Arg. Bras Med. Vet. Zootechn., 1998.- pp. 153-159

137. Danilkin A.A., Uliiin A. A. The moose fertility in Russia.//4th International

138. Moose Symp,, University of Alaska. Fairbanks, Program & Abstracts. 1997, p. 18

139. Dehority B.A. Rumen ciliate of musk oxen {Ovibox moschutus) from the

140. Canadian Arctic ft J. Protozool 1985. - Vol. 32T № 2. - pp, 246-250,

141. Dehority B.A, RurrvencHiate fauna of some Brasilian cattle: of several ciliatcsnew to the rumen, including the cycloposthid Parcntodinium africanum //J. Protozool. -1986. -VoL 33, № 3. pp. 416-421.

142. Dehority B.A. Rumen ophryoscotecid Protozoa in the hindgut of the

143. Capybara (Hydmchaerus hydrochaents) tt L Protozool. 1987, № 2. p. 142,

144. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoiteusvirginianta)/1 J. Protozool. J 994a. pp. 473-475,

145. Dehority B.A., Damron W.S., Vac Larcn J,B. Occurrence of the rumen ciliate

146. Otigoisotricha bubal i in domestic cattle (Bos taurus) H Appt. Environ. Misomal RN A genes in the ciliophoran taxa Litostomatea and Phyllopharyngea it Eurap. J. Protistol., 1994 6. pp. 354-361.

147. Dehority B.A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupialforesiomach, with descriptions of a new genus and five new species. U J, ofEucaiyotic Microbiol., 1996. pp. 285-295,

148. Dogiet V.A- Uber die Conjugation von Butschlia parva II Arch. f. Protistenk,,1928 pp. 80-95,

149. Dogiet V.A. Die sogenannt "Konkremcntcnvakuale" der Infusorien als eine

150. Statocysie betrachtet // Areh. f. Proiistenk,, 1929. pp. 319-384.

151. Eberlein R. Uber die im Wicdcrkauermagen vorkommenden ciliatcn1.fusorien. // Zciischr. f. wiss. Zool., 1895. s. 233-304,

152. Ferber K, E. Die Zahl und Masse der Infusorien im Pansen und ihre

153. Bedeutung fur den Eiweissaufbau beim Wiederkäuer.// Z. Tier/.uccht Zuechiungs-bio!., 1928,12, s. 31-63

154. Femandcz-Galiano D. El aparato neuromotor de Euäiplodinium maggii Fior.//

155. Bol. R. Soc. Esp. HisL Nat., 1956, 53.- pp. 53-70

156. Fiorentini A. Sur les Protistes de l'estomac des Bovides // Journ. de

157. MicrognipJiie,, 1890, p, 14.

158. French R, A,, Meier W. A., Zachary J. F. Eosinophilic colitis and hepatitis Ln ahorse with colonic intramucosal ciliated protozoa. // Vet. Pathol., 1996, 33 (2)l- pp. 235-238

159. Garin Y., Tutin C. E. G, Fernandcs M., Goussard B, A new intestinal parasiticenlodiniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in Gabon? II J. Med. Primatol,, 1982» 11 (3) -pp. 186-190

160. Gervais P., v. Beneden P. J. Zoologie medicate, 1859,2,- pp. 4)9-421

161. Gilchrist F-M.C-, Van Hoven W., Stensen M. O. Five new spcctes of

162. Trichostomatida (ciliated Protozoa) from the colon of the African rhinoceros.// System. Parasit-, 1994, 28,-pp. 187-196

163. Gocmen B. New rumen ciliates from lurkish domestic cattle litis taunts I. )1., Epittinium grain! n. sp. (OphryitscuIecitlae. Ertlotlintomorphic/a)Jt Turk, J, Zool., 2000,24 (I). pp. 23-31

164. Grain J. Sur Dasytricha rumimmlium Schtiberg. ci lie de la panes des ruminanls. // Arch. zool. exp. ct. gen., 1963. pp. IS3-ISS

165. Grain J. Classe des Lilostomatea Small et Lynn // Traite de Zoologie, 1994pp. 267-310.

166. Gruby B., Delafond C. Recherches sur des animalcules se développant engrand nombre dans lestomac et dans les intenstins, pendant la digestion des animaux herbivores ct carnivores, // C. R. Àcad. Sci., Parts, 1843, 17.-pp. 1304-1308

167. Hausmann K., Hulsmann N., Radck R. Protistology, 3 compl. Revised éd.

168. Berlin. Stutlgard. 2003, pp. 1-379.

169. Hempel-Zavitkowska J„ Latieur B, Quelques remarques sur la systématiquedu genre Entodinium Slein, 1858. // Acta zool. et pathol. antverpien, 1977,69.- pp. 189-202

170. Imai S., Katsuno M., Tsunoda K. Scanning electron microscopy of rumenciliates in cattle // Zool, Mag, Dobutsugaku Zasshi, 1977, 86.- pp. 194207

171. Imai S, Rumen ciliaie protozoal fauna of Zebu cattle (Bos taurus indiens) in

172. Sri Lanka, with the description of a new species Diplodinium stnhalicum sp. nov, //Zool, Sci., 1986, № 4. pp. 699 - 706.

173. Imai S., Kudo N., Fukuta K., Abdullah Norhanu, Ho Yin-Wan, Onodera Rlsotricha jalatudinii n. sp. found from the rumen of lesser mouse deer. Tragiilus javanicus, in Malaysia // J. Eykariot. Microbio.T 1995, 42 (!).- pp. 75-77

174. Imai S., Oku Y., Morita T., Ike K., Cutrong. Rumen ciliate protozoal fauna ofreindeer in inner Mongolia, China // J. Vet. Med. Set. 2004, - pp. 209 — 212.

175. Ito A-, Imai S. Ciliates from the caecum of capybara {Hydrochoerushydrochaeris) in Bolivia I. The families Hydrochoerellidae n. fam, Protohalltdae and Pycnotriehidae. ti Eur. J. Protistol., 2000 pp. 53 -84.

176. Ito A., tmai S. Cilialcs from the caecum of capybara (Hydrochoerushydrochaeris) in Bolivia II. The family Cycloposthiidae. II Eur. J. Proiistol., 2000. p. 169.

177. Ito A., Miyazaki Y., Imai S. Descriptions of new Paremodinium ciliates inthe family Parentodiniidae from Hippopotamus amphibius in comparison with some enlodiniomorpits from horses and cattle U Eur. J, Protistol-, 2002, -pp.405-426.

178. Kate C.GB. (en, Uber das Fibrillensystem der Citiatcn. 2. Das

179. Eribrillensysiem der Isotrieben (tsotricka und Dasytricha) // Arch. f. Protistcnk., 1928,62 5. 328-354

180. Klcynhans C. J,, Van Hoven W„ Rumen protozoa of the giraffe with adescription of two new species. H Ears! Afr. Wildl. J., 1976, 14 (3).- pp-203-214

181. Kfeynhans C. J. The rumen ciliates of greater kudu Tragelaphus strepxicems

182. Pallas) from South Africa and Zimbabwe with a description of one new species // S. Afr. J. ZooL, 1982, 17 (I).- pp. 11 -14

183. Knoth M. Neue Versuche zur Zuchlung de rim Pansen von Wiederkäuern1.henden Ophryoscolcciden // Zeilschr. F. parasitettk, 1928. pp, 262282.

184. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus Linn. I. The genus Entodtnium Stein U Univ. Calif. Pub. ZooL, 1930.- pp. 471-544.

185. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliales froin Bos indicus Linn. II. A revision of Diptodinium Schuberg // Univ. Calif, Puhl. Zool., 1932, Vol. 37. Ks l.-p. 53.

186. Kofoid C.A.+ Macl.cnnan R.F- Ciliates from Bos indicus Linn. III. Epidinium Crawlcy, F.piplastron. gen. nov and Opkryoseol.ex Stein // Univ. Calif. Pub. Zool., 1933. p, 1-34.

187. Kofoid C,A. On two rcmarkable eiliate protozoa from the caecum of the1.dian elephanL // Proc. Nat Acad. Sei., 1935, pp. 501 -506,

188. Kopperi AJ. Uber die nicht-pathogene Proto/oenfauna des Blinddarmeseiniger Nagetiere // Ann.Soc. Zool. Bot. Fenn- Vanamo, Helsinki, 1929,- pp. I -9.

189. Komilova O.A. Slrelkowella umnbasiensis gen. (Suctorea, Allantosomidae)from ihe hirtdgul of the Yakut horse // Vestnik zoologii., 2004. pp. 45-48.

190. Krascheniruiikow S, Ciliales from the stoiriach of hog-deer (Cervus poremus)

191. Proe. Soc. Protozool., 1973, 4.- p. 17

192. Kubikova M. Infusorien aus dem Pausen von Cervus elaphus L. // Zool. Anz.,1935, III.-pp. 175-177

193. I.aiteur B. Contribulion a la syslematique de la famtlle des üphryoscotecidae

194. Stein //Ann. Soc. roy. zool. Belg. 1966 a pp. 117-144.

195. Lalteur B, Diplodinium arebon n, sp„ Ciliate Ophryoscolecide du rumert del'anlilope Tragelaphus scriptus Pallas // Ann, Soc, Belg, med, Trop, 1966 b. Vol. 46, № 6. pp. 727-740. 19L I-aitcur B. Cytologie comparce de quelques Ciliales Ophiyoscolecides U

196. Lubinsky G Studies on the evolution of the Ophryoscolecidae. Phylogcny ofthe Ophryoscolecidae based on their comparative morphology // Cañad. j. Zool., 1957b. -Vol. 35, № l- pp. 141-159.

197. Lubinsky G Ophryoscolecidae (Ci I i ata, Entodiniotnorphida) of reindeer

198. Rangifer tarandus L.) from Canadien Arctic. // Can. J. Zool., 1958. -pp. 819-825,937-959

199. Lynn D.H The organization and evolution of microtubular organelles inciliated protozoa^/ Biol. Rev., 1981.56.- pp. 243-292

200. MacDonaid J. D. On Baiantidium coli (Malmsten) and Baiantidium suis (sp nov.). with an account of their neuromotor apparatus.// Univ,Calif-Pub. Zool. 1922,20 (10),- pp. 243-300

201. MacLennan R, F, The morphology of the glycogen reserves in Pojypiasimn H

202. Arch- f. Protistenk, 1934, pp, 412-419.

203. Manahan F. F. Diarrhoea in horses with particular reference to a chronicdiarrhea syndrome //Austral. Vet. J., 1970.46,- pp, 231-234

204. Mandal D., Oioudhury A. On the new ciliate from Indian elephant // J,

205. Bengal. Natur, Hire». Soc., 1983, 2 (2),- p.58

206. Noirot-Timothee C., Sur les cilies du rumen de Girafia camelopardalis L. U

207. C, R, Acad. Sei. Paris, 1963,256 pp. 5400-5401

208. Noiroi-Timolhcc C-. La limitc cctoplasme endoplasme ches Eudiplodiniummedium (Infusotre Ophryoscoleeidae). // Bull. Soc, Zool. Francc, 1968. - pp. 47-52.

209. Orpin C.G. Hall F.J. Surface structures of the rumen holotrich Protozoon1.otricba intcrstinalis with particular refecrence to the attachment zone. // Curr, Microbiol., 1983. pp. 321-325.

210. Peek J, M,, Van Ballcnherghe V., Mtquelle D, G Intensity of interactionsbetween rutting bull moose Ln ceniral Alaska // J. Mammal 1986. -Vol. 67, № 2. - pp. 423-426.

211. Rees C.W. Is there a neuromotor apparatus in Diplodimum ecoudatumf It

212. Science, 1930. pp, 369-370 2It. Rees C.W. The anatomy of Diploduuum medium, it J. Morph and Physiol,, 1931,51 (l)-pp- 195-215

213. Prins R.A., Van Hoven W. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate1.otricha prostoma II Protistologica, 1977,13(4).- pp. 549-556

214. SchubcrgA, Die Protozoen des Wiedcricaucrmagens, I, Butschlia, Isotricha,

215. Dasytricha and Entoidinium //Zool. Jahrb., 1988,3,- s, 365-418

216. Schul?. P Uber Beziehungen zwischen tierischen und pflanzlichen Skelcttsubstanzen und Chitinrcactionen // Biol. Zentralb.,, 1922. pp, 389394.

217. Schulz P. Der Nachweis und die Verbreitung des Chitins mit einem Anhangber das komplizierte Verdauugssystem der Ophryoscoleciden //

218. Ztschr. Morph, Ökologie d, litre (Abi. A Zischr. Wiss Biol), 1924, -pp. 643-666.

219. Sharp R G Dtplodinium ecaudatum, with an account of its neuromotorapparatus. It Univ. Calif. Pub. Zool,, 1914,13 (4).- pp. 43-122

220. Sladeeek F. Ophryoscoleeidae z baehoru jelena (Cenms elaphus L), danka

221. Dama dama L.) a sroce (Capreotus capreotus L.) // Vest, Ceskosl. Zool Spol-. 1946. pp, 201 - 231,

222. Smalt E. B., Lynn D.H. A new macrosystem for the Phylum Citiophora

223. Doflein, 1901 // BioSyslem, 1981, 14.- pp. 387-401

224. Small E. B., Lynn D.H. Phylum Ciliophora / In: JJ. Lee, S. H. Hulher and E.

225. C. Bovee (Eds.) An illustrated Guide to the Protozoa Society of Protozoologistc, l^wrcnce, Kansas, 1985,- pp. 393-575

226. Stein E Charakteristik neuer Infusorian-Gattengen.// Lotos, 1859.- pp. 1-5,57.60

227. Swofford D. L. PAUP Phylogenetic Analysis using Parsimony (and Other

228. Methods). Vcr. 4.0, bj. Sinaucr Associates, Sundcriand, MA, 1998

229. Thurston J. P., Grain J. Holotrich ciliates from the stomach of Hippopotamusamphibious, with description of two new genera and four new species H J. Protozool., 1971. 18(1).-pp. 133-141

230. Van Hoven W. Ciliale protozoa and aspects of the nutrition of thehippopotamus in the Kruger National Park It S. Afr. J. Sei,, 1974. pp, 107-109.

231. Van Hoven W- Rumen ciliates with description of two new species from three

232. African reedbuck species. //J, Protozool., 1983, 30 (4),- pp. 688-691

233. Van Hoven W., Gilchrist F.M.C., Hamilton Attwell V.L. Intestinal ciliatedprotozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species form the white rhino {Ceratothcrium simum Burchell, 1817) // J. Protozool 1987, N° 3. - pp. 338-342.

234. Van Hoven W., Gilchrist F.M.C,, Hamilion Attwdt V.L. A new family, genus.and seven new species of Eniodiniomorphida (Protozoa) from the gul of African rhinoceros.// J. Protozoon 19B8,35 < I >.- pp. 92-97

235. Van Hoven W. Gilchrist F,M„ IJcbenberg H„ Van der Merwe C.F- Three newspecies of ciliated Protozoa from the hindgut of both white and black wild African rhinoceroses // Onderstepoort J. VeL Res, 1998 a. ■ pp. 87-95,

236. Van Hoven W,, Gilchrist F.M.C. Stenson M.O. Six new ciliated protozoanspccics of Thehostomalida, Entodiniomarphida and Suctorida from the intestine of wild african rhinoceros // Acta Protocol, 1998 6, - pp. 113-124.

237. Wakila M-r Hoshino S. Изменения в содержании запасных полисахаридов у инфузорий рода Entodinium из рубца овиы после содержания овец на различных рационах.// Jap. J. Zootechn. Sei. Nihon Chikusan Gakkaiho. J979,50 (I).- pp. 1-7:

238. Weineck E. Die Cellulose Vcrdatng bei den Cibaten der Wiederkauennagens

239. Arch. f. Protistenk,, 1934,82-s. 169-201

240. Weiss Г). C- F. H. Specielle Physiologie der Haussaugeütiere fur ТТйсгэглсund Landwirthe. Stuttgart, Metzlet, 1869, 12.- pp. 1-548

241. Wcrthetm P. über die Beschaffenheit der Infusorien magen fauna von

242. Caprtolus capreolus L. H Zool. Anz„ 1933. pp. 67-70.

243. Wester!ing В. Rumen ciliaie fauna of semi-domestic reindeer (Rangifertarandus L.) in Finland: composition, volume and some seasonal variations. // Acta ¡sooL fenn,, 1970, № I.- pp. 1-76.

244. Wolska M. Infraciliature of Didesmis ovalis Fior. and Blepharoraumtrizonum (Hsiung) fam. Öuctschlndae (Ciliate. Rhabdophorina) it Acta proto/ool, 1964. - pp. 153 - 158.

245. Wright A-D.G., Lynn D.H. Phylogenese analysis of the rumen ciliate family

246. Ophryoscolecidae based on 18S ribosomal RNA sequences with newsequcnces frtwn Diplodinium. Eudipiodinium and Ophtyosco¡ex // Can. J. Zool. 1997 a. pp. 963-970,

247. Wright A-D.Gl, Dchority B.T Lynn D.H. Phylogcny of ihe rumenei líales

248. Enlodinium, Epidinium and Potyplastron (Litostomatear Enlodirtiomorphida) inferred form small subunil ribosomal RNA sequcnces//J, Hukaryot. Microbiol., 1997 6. pp, 61-67.

249. Yarlctt Lloyd D., Williams A.ti Respiration of the rumen ciliate

250. Dasytricha rumlnaniium Schubcrg U Biochem. J., 1982. pp. 256-266.

251. Youssef F.G, Alien D.M. Pan played by ciliate Proiozoa in rumen functicm U

252. Nature, 1968, № 51. pp. 777-778.