Эколого-географическая дифференциация генетической и фенотипической структуры суходольных и смежных болотных популяций Pinus sylvestris L. в Западной Сибири и Среднем Зауралье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, кандидат наук Черепанова, Ольга Евгеньевна

• Черепанова, Ольга Евгеньевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Черепанова, Ольга Евгеньевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ И ОБЪЕКТОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. История формирования ареала Pinus sylvestris L. в Западной Сибири и Среднем Зауралье в голоцене

2.2. Классификация, ординация и схема типов сосновых лесов на суходолах и болотах

2.3. Климат

2.3.1. Климатические и почвенно-гидрологические условия

сосновых лесов

Рельеф

Климат

Почвы

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Схема размещения объектов исследования по подзонам

3.2. Методы исследования

Глава 4. ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ ФАКТОРОВ СРЕДЫ СУХОДОЛОВ И СМЕЖНЫХ БОЛОТ

4.1. Средняя тайга Западной Сибири

4.2. Южная тайга Среднего Зауралья

4.3. Предлесостепь Западной Сибири

Глава 5. ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ

ПОПУЛЯЦИЙ Р. SYLVESTRIS L,

5.1. Фенологическая репродуктивная изоляция популяций Р. sylvestris L.

в средней тайге Западной Сибири

5.2. Фенологическая репродуктивная изоляция популяций Р. sylvestris L.

в южной тайге Среднего Зауралья

5.3. Фенологическая репродуктивная изоляция популяций Р. sylvestris L.

в предлесостепи Западной Сибири

Глава 6. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОРГАНОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ И ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕР Р. SYLVESTRIS L

6.1. Изменчивость морфо-анатомических особенностей годичного побега Р. sylvestris L. на суходолах и смежных олиготрофных, мезотрофных болотах

6.2. Фенотипическая дифференциация популяций Р. sylvestris L. на основании морфологических особенностей строения генеративных

структур (микро-и макростробилов)

Глава 7. АЛЛОЗИМНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

7.1. Внутрипопуляционный полиморфизм

7.2. Генетические дистанции Нея

7.3. Градиенты генетических дистанций Нея

Глава 8. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ

Р. SYL VESTRIS НА СУХОДОЛАХ И СМЕЖНЫХ БОЛОТАХ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-географическая дифференциация генетической и фенотипической структуры суходольных и смежных болотных популяций Pinus sylvestris L. в Западной Сибири и Среднем Зауралье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Верховые и переходные болота эпохи голоцена занимают около половины территории Западной Сибири. Они представляют собой качественно новую, по сравнению с суходольными лесами, среду и адаптивную зону для возобновления, роста, выживания и микроэволюции популяций растений, расселившихся на них в послеледниковый период. Контрастность факторов среды, структуры и продуктивности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на суходолах и смежных болотах очевидна, но на количественном уровне не изучена. Ранее, преимущественно на примере предлесостепи Западной Сибири, была установлена значительная репродуктивная фенологическая изоляция [Гришина, 1985; Петрова и др., 1989, 2005; Петрова, Санников, 1996; Санников, Петрова, 2003, 2010], фенотипическая и аллозимная генетическая дифференциация популяций Р. sylvestris на суходолах и смежных верховых болотах [Муратова, Седел ьникова, 1993; Седельникова, 2008; Ларионова, Экарт, 2010]. Главнейшие факторы среды на болотах резко отличаются от таковых на смежных суходолах. Однако на количественном уровне факторы и степень репродуктивной изоляции; фенотипической и генетической дифференциации популяций сосны обыкновенной на верховых, а особенно на переходных болотах в других подзонах Западной Сибири и в предгорной части Среднего Зауралья, изучена недостаточно для выявления их экологических и зонально-провинциально-географических особенностей.

Степень разработанности темы исследования: на данном этапе диссертация является законченным научным исследованием.

Цель диссертации. Сравнительное количественное эко лого-географическое изучение и оценка факторов среды, степени репродуктивной фенологической изоляции, аллозимно-генетической и фенотипической дифференциации природных популяций Pinns sylvestris L. на суходолах и смежных верховых и переходных болотах в различных подзонах Западной Сибири и в Среднем Зауралье.

Задачи диссертации. 1. Сравнительное изучение главнейших факторов химического, гидротермического и кислородного режимов почвы, а также гидротермического режима воздуха в сосновых лесах на суходолах и смежных верховых и переходных болотах в различных подзонах лесной зоны Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья. 2. Изучение различий в сроках прохождения фе-нофаз пыления-«цветения» и оценка степени репродуктивной фенологической изоляции популяций сосны обыкновенной на верховых, переходных болотах и смежных суходолах. 3. Изучение параметров морфолого-анатомической дифференциации природных болотных и суходольных популяций Р. sylvestris. 4. Сравнительное изучение и оценка параметров аллозимного внутрипопуляционного полиморфизма и дифференциации популяций сосны на суходолах и смежных верховых и переходных болотах. 5. Выявление географических трендов генетических дистанций и их градиентов между популяциями сосны в зонально- и провинциальных замещающих типах леса на суходолах, смежных верховых и переходных болотах.

Обоснованность результатов исследования. Сформулированные в диссертационной работе научные положения, заключение обоснованы соответствующим цели, задачам и объектам исследования апробированными методическими подходами и методами, достаточным объемом, репрезентативностью и уровнем анализа фактических данных, полученных в ходе полевых, спланированных лабораторных исследований и экспериментов. Достоверность результатов обеспечена применением современных статистических методов их анализа и оценки с применением общепринятых компьютерных программ.

Научная новизна. Впервые определены генетические дистанции и их градиенты между популяциями на суходолах, верховых и переходных болотах в подзонах средней тайги Западной Сибири и южной тайги Среднего Зауралья и на количественном уровне подтверждена теория их генетической дивергенции [Санников, Петрова, 2010] на примере различных подзон лесной зоны Западной Сибири. Впервые на количественном уровне показаны достоверные различия степени генетической дифференциации между популяциями Р. sylvestris на суходолах и вер-

ховых болотах в подзонах предлесостепи и средней тайги Западной Сибири и тренд их уменьшения в направлении с юга на север лесной зоны. На примере суходольных и смежных болотных популяций Р. sylvestris разработан и апробирован метод многомерного статистического анализа и комплексной оценки степени ал-лозимной и фенотипической дифференциации; показаны его статистическая надежность и информативность для популяционно-биологических исследований.

На защиту выносятся следующие положения:

1. По комплексу главнейших факторов почвенной среды сосновые леса на верховых болотах подзоны предлесостепи Западной Сибири резко отличаются от сосняков на смежных суходолах.

2. Увеличение градиентов температуры почвы между суходолами и верховыми болотами с 4—5° С в средней тайге до 12° С в предлесостепи, вероятно, является ведущим фактором повышения степени фенологической репродуктивной изоляции популяций сосны (с 28.5 до 100%).

3. Генетические дистанции Ней между смежными популяциями сосны обыкновенной на суходоле и верховом болоте в предлесостепи (на расстоянии всего 100-150 м) достоверно выше, а их градиенты в несколько раз выше, чем в пределах суходола или болота, что означает существование отчетливой генетической границы между ними.

4. В направлении от средней тайги к предлесостепи наблюдается достоверное увеличение генетических дистанций между популяциями сосны обыкновенной на суходолах и смежных болотах, что, по-видимому, обусловлено увеличением степени их репродуктивной изоляции и градиентов среды в том же направлении.

Теоретическое и практическое значение работы. На количественном уровне показаны резкие различия факторов среды, фенологическая репродуктивная изоляция и феногенетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной на суходолах и смежных болотах, что подтверждает теорию их генетической дивергенции в голоцене [Санников и др., 2011]. Результаты работы могут служить научной основой лесоводственных мер по лесосеменному районированию, диф-

ференциации сбора и использования семян в лесных культурах, селекции и гибридизации популяций, а также в лекциях по курсам лесной генетики, селекции и лесоведения.

Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по ле-

сосеменному устройству, по организации охраны генофонда природных популяций.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на: IV International young scientists conference from the birth of famous physiologist Ivan Sechenov (Odessa, 16-19 September 2009 г.); IV Молодежном научно-практическом семинаре «Биоразнообразие растительного мира» (6-9 октября 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции «VII Зыряновские чтения», (Курган, 10-11 декабря 2009 г.); Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии», (Ялта, 21-25 сентября 2010 г.); Десятой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 24-27 октября 2011 г.); XVII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии», (Сыктывкар, 4-8 апреля 2011 г.); Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2012» (Москва, 9-13 апреля, 2012 г.); II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 11-16 ноября, 2012 г.). Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, опреде- 7 -ени цели и основных задач исследований, подборе адекватных методов и объектов, сборе, обработке, анализе и интерпретации результатов, формулировании выводов, а также в написании и оформлении диссертационной работы.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения и 8 глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 325 работ, в том числе 45 на иностранных языках.

Основные результаты диссертации изложены в 22 печатных работах, в том числе 6 в рецензируемых журналах.

Благодарность. Автор выражает особую признательность начному руководителю доктору биологических наук И. В. Петровой и глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору С. Н. Санникову, кандидату биологических наук Н.С. Санниковой за ценные консультации. За помощь в сборе материала, организацию исследований и прведении анализов: Е.Г. Егорову, Е.Г. Филиппову, Ю.П. Пестову, Ю.Д. Мищихиной, A.A. Чучалиной и другим сотрудникам лаборатории популяционной биологии девесных растений и динамики леса Ботанического сада УрО РАН.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Проблемы систематики голосеменных растений. Основы общей систематики голосеменных в отечественной литературе были заложены в конце XVII века фундаментальными описаниями флоры России академиком П.С. Палласом (1784 г.), затем продолжены в работах ряда других отечественных ботаников, экологов и генетиков [Ruprecht, 1846; Сукачев, 1905, 1934, 1973; Аболин, 1910, 1915; Комаров, 1915; Дылис, 1948; Тахтаджян, 1956; Правдин, 1964, 1969; Мамаев, 1965, 1970, 1972; Бобров, 1971, 1978; Бобров, Куприянова, 1983; Ивкович и др., 1985; Козубов, Муратова, 1986; Попов, 1991; Политов и др, 1992; Чернодубов, 1994; Муратова, 1995; Егоров, 1997; Орлова, 2001, а; Санников, Петрова, 2001, 2003; Петрова, 2002; Милютин, Муратова, 2003; Видякин, 2004; Семериков, 2007; Седельникова, 2008; Санников и др., 2012, и др.].

Первая большая волна публикаций пришлась на начало XX века [Флеров, 1902, 1914; Литвинов, 1905; Сукачев, 1905; Кобранов, 1912; Shaw, 1914]. Вторая волна относится к 50—80-м годам XX века [Дылис, 1948; Svoboda, 1959; Вересин, 1960; Орлова, 1960; Sarvas, 1962, 1967; Mirov, 1967; Моисеенко, 1969; Koski, 1970; Klötzli, 1975; Санников, Петрова, 1976; Бобров, 1978; Гришина, 1978, 1979, 1985; Ефремов, 1980; Абатурова, 1981; Абатурова, Шершукова, 1981; Guríes, 1982; Hiebert, Hamrick, 1983; Правдин, Духарев, 1984].

В последние десятилетия появились новые публикации, посвященные исследованиям голосеменных растений как в ключе традиционного анатомо-морфологического и систематического изучения, так и молекулярно-генетического [Глотов, 1983; Куприянова, 1983; Хромова, 1984; Hamrick, 1989, 1990; Судачкова, 1990; Третьякова, 1990; Vidakovic 1991; Романовский, Морозов, 1991; Романовский, 1994; Jorgensen, Hamrick, 1997; Дворецкий, 1997; Орлова, 2001, б,; Филиппова, 2001; Prus-Glowacki et. al., 2003;Санников, Петрова, 2003; Boratynska et al., 2003; Третьякова, Носкова, 2004; Черепанова, 2005; Cheddadi et al., 2006; Науменко и др., 2007; Ларионова, 2011; Edelaar et al., 2012].

По описанию голосеменных, изучению их репродуктивной сферы и морфо-

лого-анатомических особенностей опубликовано много работ [Кобранов, 1912; Князев, 1954; Некрасова, 1959, 1983; Sarvas, 1962; Silin, 1962;Koski, 1970; Гришина, 1979; Духарев, 1979; Рубцов и др., 1984; Балмаева, 1988; Андрюшкявичене, Римиликс, 1988; Гольцова, Неговей, 1988; Видякин, 1995; Lyr. Garde, 1995; Дворецкий, 1997; Коропачинский, Вараксин, 2000; Domish et al., 2001; Lopez et. al., 2008]. Это определяется спецификой объекта исследования: высокая хозяйственная значимость многих видов голосеменных сочетается с их уникальными биологическими особенностями.

Семейство Сосновые (Pinaceae Lindl.) насчитывает 11 родов и 250 видов, распространение которых почти полностью ограничено северным полушарием [Тахтаджян, 1956; Елиневский и др., 2001]. Род Сосна (Pinns L.) - крупнейший род семейства, насчитывающий свыше 100 видов [Mirov, 1967]. Ареал рода занимает значительную территорию: в Евразии — от Западной Европы до Дальнего Востока, и заходит в Центральную Америку. Сосны встречаются от тундр до степей, что говорит о широкой экологической пластичности этого рода.

Pinus sylvestris L. - Сосна обыкновенная. Наиболее широко распространенным видом рода Pinus в Северной Евразии является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) с прямым стволом (высотой 25-30 м и более) и небольшой, но изящной конусовидной кроной [Флора СССР ..1934].

Деревья сосны имеют 2 различных типа побегов: 1. Удлиненные основные побеги (ауксибласты), ежегодно моноподиально нарастающие из крупных почек, расположенных на верхушках побегов предыдущего года; 2. Брахибласты - сильно укороченные побеги с очень короткой осью, на которой спирально расположены чешуевидные листья. Из верхушечной почки брахибласта развивается 2 хвоинки [Орлова, 2001, б].

Игловидные листья хвойных имеют низкое отношение поверхности к объему, что представляет собой типичный ксероморфный признак [Эзау, 1980]. Поперечный срез имеет форму неправильного круга. На поверхности иглы заметны параллельные желобки или линии. Это устьица с мелкими замыкающими клетками, расположенными на дне [Комаров, 1915]. В центре хвоинки проходит два прово-

дящих пучка, окруженных особой проводящей тканью и толстостенной эндодермой. Пучок состоит из трахеид, древесины, ксилемы и флоэмы. Кнаружи от эндодермы располагается мезофилл. В мезофилле проходят смоляные ходы. Благодаря своему очень специализированному строению лист сосны обладает большей сопротивляемостью к факторам среды, но ассимилирующая поверхность такого листа невелика [Комаров, 1915].

Л.Ф. Правдин (1964) классифицировал расположение смоляных каналов в тканях листа и использовал этот признак при разработке систематики рода Pinus\ 1) периферическое (краевое): прилегают к гиподерме двумя и более толстостенными клетками или вместе образуют часть футляра общего смоляного хода (marginal); 2) промежуточное: прилегают к гиподерме лишь одной толстостенной клеткой (intermediate); 3) срединные (паренхиматические): погруженные в паренхиму мезофилла листа и отделенные от гиподермы (medial); 4) центральные смоляные каналы, находящиеся в ксилеме проводящего пучка листа (stelar); 5) сеп-тальные, когда канал примыкает к гиподерме и к эндодерме (septal).

Как указывают авторы всех вышеперечисленных литературных источников, сосна лесная (Р. sylvestris), занимая обширную территорию с комплексом меняющихся природных условий, не может оставаться монотипичным видом, в ее структуре формируются географические расы и разновидности, все более дифференцирующиеся со временем.

Проблема экотипое у древесных растений. Вопросу морфофенотипиче-ской дифференциации природных популяций растений, в частности лесных, посвящена обширная литература [Ruprecht, 1846; Кобранов, 1912, 1914; Правдин, 1969; Бобров, 1971, 1978; Мамаев, 1972; Ирошников, 1977; Мамаев, Семкина, 1977; Бобров, Куприянова, 1983; Путенихин, 2000; Милютин, Муратова, 2003; Видякин, 2004; Кожевников и др., 2009].

У многих древесных растений давно известны различные по форме ствола, типам ветвления и охвоения, фенологии и другим биологическим свойствам формы, которые приурочены к специфичным почвенным или климатическим ле-сорастительным условиям.

Несмотря на длительную историю изучения почвенных и климатических экотипов растений, кардинальный вопрос об их биологическом и таксономическом статусе остается нерешенным. Большинство авторов, констатируя специфичность эдафоэкотопов, в которых они доминируют, считает их «почвенными морфоэкотипами», генетически не отличающимися от смежных поселений вида на автохтонных местообитаниях [Аболин, 1914, 1915; Комаров, 1915; Сукачев, 1934; Правдин, 1969; Бобров, 1971, 1978].

Гипотезу о почвенных экотипах как генетически специфичных поселений растений выдвинул G. Turesson (1922) на основании исследований популяций рода ястребинка (Hieracium sp ) в Швеции, который показал, что адаптивные изменения экотипов сохраняются и могут проявляться в отличных (от условий формирования) средах. Следовательно, адаптация - это не индивидуальное приспособление особей к внешним условиям среды в результате изменения их морфологической и биохимической структуры, а совокупная изменчивость всех особей в популяции, что приводит к формированию отличительных признаков всего вида в целом [Скворцов, 1988]. Фундаментальные натурные и экспериментальные сравнительные фенотипические исследования разновысотных популяций растений, в том числе трех видов Pinus в США, показали значительную степень наследуемости их количественных признаков в условиях однородного экофона [Shuster et al., 1989].

У Pinus sylvestris формируются низкорослые и стланиковые морфотипы в высокогорьях Кавказа и других горных странах, иногда относимые к особым видам: Pinus armena Koch., P. kochiana Klotzsch, «сосна меловая» (P.cretacea Kalen-icz.) [Литвинов, 1905], произрастающая на меловых холмах юга Русской равнины, а также представляющие особый интерес для нас многообразные «болотные» морфы [Аболин, 1914, 1915; Сукачев; 1934].

Согласно господствующим представлениям [Gmelin, 1747; Pallas, 1784; Сукачев, 1905, 1934; Кобранов, 1912, 1914; Аболин, 1914, 1915], различные морфы Р. sylvestris, встречающиеся на разных типах болот, представляют собой не более, как модификационный почвенный экотип, генетически не отличающийся от сос-

ны суходольной.

Возможность количественного изучения степени генетической дифференциации экотипов появилась в 70-80-е годы в связи с появлением и развитием метода аллозимного анализа. В 1982г. У. Гулльбергом с соавторами [Gullberg et al., 1985] в Швеции и В.А. Духаревым, Л.Я. Полозовой (1984) были впервые выявлены генетические различия по некоторым белковым локусам между поселениями сосны обыкновенной на суходольном и заболоченном местообитании.

Ранее, на основании установленной в сосновых лесах Западной Сибири почти полной фенологической репродуктивной изоляции болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной, была предсказана [Санников, Петрова., 1976], а в 80-90-е гг. в серии многолетних стационарных фенотипических и аллозимных исследований установлена отчетливая аллозимно-генетическая граница между ними в подзоне предлесостепи Западной Сибири. Достоверная репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация была показана и для разновысотных горных популяций Р. sylvestris и других хвойных [Попов, 1991; Стрельцова и др., 1991; Политов и др., 1992; Филиппова и др., 2006; Санников и др., 2012].

Таким образом, термин «экотип» впервые получил не только морфоэколо-гическое, но и популяционно-генетическое содержание.

В настоящее время биологи все чаще отказываются от использования терминов «экотип» и «форма» при работе с таксонами внутривидового ранга, а используют термины «популяция», «географическая труппа популяций», «географическая раса», «разновидность» и «подвид», акцентируя внимание на генетической структуре популяций [Санников, Петрова, 2003; 2010; Цвелев, 2005; Скворцов, 2005].

Суходольные и болотные экотипы. Для Р. sylvestris характерен относительно мозаичный, дизъюнктивный ареал, обусловленный ее приуроченностью к сухим олиготрофным экологически экстремальным экотопам: пескам, скалам и сфагновым болотам [Горчаковский, 1953; Klötzli, 1975; Санников, 1974, 1976, 1997; Петрова, 1994, 1999]. Сосна способна доминировать в крайне олиготрофных местообитаниях. В топоэкологическом профиле сосновых лесов Западной Сибири

абсолютное преобладание этого вида наблюдается, с одной стороны, на самых дренированных и «бедных» песчаных почвах вершин увалов (в борах лишайниковых - Pineta cladinosa), а с другой - на хронически переувлажненных и анаэробных, торфяных отложениях олиготрофных верховых болот (в борах кустарничко-во-сфагновых — Pineta sphagnosa) [Санников, 1992, 1997, 2003]. В многолетних исследованиях С.Н. Санникова и И.В. Петровой (1976, 2001, 2003; 2010) подчеркивается своеобразие сосны болотного происхождения по морфологическим, физиологическим и биохимическим критериям.

Pinus sylvestris L. subsp. silvestris L. var. nana Pallas (1784) — Сосна болотная. Специфический облик сосны, произрастающей на сфагновых болотах, давно привлек внимание ботаников и послужил основанием к выделению её в особые таксоны - виды или разновидности. Сосна болотная имеет ряд морфологических и физиологических особенностей. Хвоя держится до второго года [Черепанова, 2005]. Длина хвои до 3.5 см, ширина 1 мм. Шишки мелкие, острой яйцевидной формы, длиной до 3.5 см, шириной 1.1—1.3 см., смоляных ходов мало и часто они не прилегают к гиподерме [Правдин, 1964].

Первое ботаническое описание сосны на болотах как особой разновидности принадлежит Г. Гмелину. [Gmelin, 1747]. Он выделил ее в ранг отдельной разновидности Pinns sylvestris L. f. pumila. Вслед за ним описание сосны, произрастающей на верховых болотах, сделал П.С. Паллас [Pallas, 1784] - Pinns sylvestris L. var. nana Pallas. Дерево характеризуется слабым ростом, короткой хвоей, мелкими шишками. Первым отечественным ботаником, обратившим внимание на болотную сосну был Ф.И. Рупрехт (1846) - Pinns sylvestris L. f. sphagnicola. Визуально, это напоминающее кустарник, низкое дерево, нередко с лежащим при основании стволом; ветви очень извилистые, листья короткие, шишки очень мелкие. П. Гребнер (1914) выделил две формы сосны растущей на болоте Pinus sylvestris L. var. turfosa Woerl.: 1. Ствол прямой, побеги от него отходят горизонтально, так что нижние лежат на почве. Растение имеет вид тупого конуса или круглого куста, высотой 1,5—3 м. Хвоя сидит на ветвях густо, иглы к верхушке уменьшаются в размерах, затем, несколько расширяясь, вытягиваются в острие; 2. Форма, не яв-

ляясь особой систематической единицей, а лишь ненормально развитой типичной Pinus sylvestris L., отличается хвоей, опадающей уже на второй год, слабым ростом и шишками, приносящими плохие семена [Гребнер, 1914; Сукачев, 1973].

На протяжении девятнадцатого-начала двадцатого века многие ученые занимались изучением сосны, произрастающей на сфагновых болотах [Ruprecht, 1846; Кеппнер, 1885; Флеров, 1902], но не все авторы придавали ей какое-либо таксономическое значение.

Сукачев (1934), сопоставляя многочисленные описания болотной сосны, выделил три формы: 1) Pinus sylvestris L. f. sphagnicola Rupr., 2) Pinus sylvestris L. f. willkommii Sukacz., 3) Pinus sylvestris L. f. litvinovii Sukacz. Далее Р.И. Аболин (1915) самостоятельно выделяет четыре формы сосны:

1) Pinus sylvestris L. subsp. sylvestris L. var. nana Pallas f. uliginosa Abol.;

2) Pinus sylvestris L. subsp. silvestris L. var. nana Pallas f. litvinovii Sukacz.;

3) Pinus sylvestris L. subsp. silvestris L. var. nana Pallas f. willkommii Sukacz.;

4) Pinus sylvestris L. subsp. silvestris L. var. nana Pallas f. pumila Abol.

В приведенных работах говорится о том, что разнообразие экологических форм Pinus sylvestris L. на болотах обусловлено различными условиями существования вида. Считается, что болотная форма наследственно не закреплена, ее необходимо рассматривать как экологическую форму, сложившуюся под влиянием факторов среды [Кобранов, 1912, 1914; Правдин, 1964; Бобров, 1978; Бобров, Куприянова, 1983; и др.]. Максимальный возраст сосен, растущих на сфагновых болотах европейской части России - 80-100 лет, а в Западной Сибири - 160-200 лет. Появление сосны на болоте указывает, что болото переходит в одну из последующих стадий развития [Бляхарчук, 2012]. Сначала, сосны единичны и встречаются лишь на кочках и на грядах на большом расстоянии друг от друга. По мере уплотнения сфагнового ковра, нарастания и смыкания кочек сосны встречаются чаще [Пьявченко, 1963]. На старых болотах, где торф уплотнен и высох, сосны растут довольно хорошо [Сукачев, 1973]. Автор считает, что формообразование у сосны коррелирует с механическим составом субстрата. Корневая система сосны достаточно пластична [Сукачев, 1934]. При избыточном увлажнении в условиях

болот стержневой корень, хорошо развитый на песчаных почвах и супесях, отмирает. Вследствие этого, на болотах развивается система поверхностных корней, обеспечивающая дерево кислородом, который необходим для протекания процессов дыхания.

В более поздних работах Л.Ф. Правдива (1964), Е.Г. Боброва (1978), Л.Ф. Прав дина и В. А. Духарева (1984), предложено считать сосну, растущую на болотах, как почвенный экотип, не придавая ей какого-либо таксономического ранга. С.П. Ефремов (1980) считает, что формирование различных морфологических вариантов сосны может быть связанно с возрастом деревьев и густотой насаждения, в котором они развиваются. Автор ранжировал существующие формы болотной сосны по интенсивности роста, форме кроны. В группу интенсивно растущих деревьев отнесены Pinus sylvestris L. subsp. sylvestris L. var. nana Pallas f. willkommii Sukaczew и частично Pinus sylvestris L. subsp. sylvestris L. var. nana Pallas f. litvi-novii Sukaczew. В группу с замедленным ростом - Pinus sylvestris L. subsp. sylvestris var. nana Pallas f. litvinovii Sukaczew и частично Pinus sylvestris L. subsp. sylvestris L. var. nana Pallas f. uliginosa Abol. К группе с приостановленным ростом ствола и преимущественным ростом боковых ветвей отнесена Pinus sylvestris L. subsp. sylvestris L. var. nana Pallas í.pumila Abol. [Ефремов, 1980].

Задача сравнительной оценки фенотипических и генетических параметров обычно не ставилась, поэтому сравнительные градиентные исследования на смежных парах суходол-болото практически отсутствуют [Sarvas, 1967; Санников, Петрова, 1976; Абатурова, Хромова, 1984; Морозов, 1984].

Соответственно, трудно дать однозначный ответ о наследовании болотной формы сосны [Кобранов, 1912; Сукачев, 1973]. Считается, что при осушении верховых болот, молодой подрост (из семян болотной сосны) становится похож на аборигенные популяций сосны, произрастающие на смежных минеральных субстратах [Кобранов, 1912; Ефремов, 1980]. Однако они интенсивнее изреживаются и медленнее растут [Вересин, 1960; Орлова, 1960; Поджарова, 1970].

Начиная с 50-х гг. XX в., ботаники активно используют в систематике голосеменных результаты кариологических исследований (плоидность набора хро-

мосом, их число и морфометрические характеристики) [Тахтаджян, 1956; Бутори-на и др., 1975, 1980, 1985; Муратова, 1981, 1982, 1987; Шершукова, Абатурова, 1984; Козубов, Муратова, 1986; Vidakovic, 1991; Wang et. al., 2000; Буторина, Мозгалина, 2004]. В более поздних работах Т.С. Седельниковой, E.H. Муратовой, A.B. Пименова (2002, 2003, 2004, 2008), число и морфометрические характеристики хромосом изучаются уже с привязкой к условиям произрастания. Это связано с тем, что в результате многолетних исследований [Бударагин, 1973; Абатурова, Вишняков, 1980; Абатурова, Шершукова, 1981; Brown, Carlson, 1997] в популяциях хвойных в различных частях ареала удалось выявить отличия в строении хромосом, которые, предположительно, могут говорить о возникновении микроэволюционных процессов внутри вида [Шершукова, Абатурова, 1984; Муратова, 1995]. Кариотип болотных сосен характеризуется большим числом ядрышек и вторичных перетяжек, разнообразными хромосомными аберрациями, чем кариотип сосен, произрастающих на суходолах [Седельникова, 1995, 2008; Се-дельникова и др., 2003, 2004]. Вероятно, увеличение числа вторичных перетяжек (хромосомных мутаций) связано с возникновением механизма адаптаций к неблагоприятным условиям среды (например, болотам) [Седельникова, Муратова, 1992; Седельникова, 2003].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Черепанова, Ольга Евгеньевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатурова, Г.А. Кариотип лапландской сосны / Г.А. Абатурова, A.A. Вишняков // Цитология и генетика, 1980 - Т. 14. - № 4 - С. 36-40.

Абатурова, Г.А. Внутрипопуляционный полиморфизм как способ выживания сосны обыкновенной в экстремальных условиях / Г.А. Абатурова // Тез. докл. Всес. совещ. по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск, 1981. С. 5-6.

Абатурова, М.П. Кариологическая характеристика популяций сосны обыкновенной в азиатской части СССР / М.П. Абатурова, О.П. Шершукова // Цитология и генетика, 1981. - Т. 15. - № 1. - С. 18-22.

Абатурова, М.П. Факторы, обеспечивающие формирование популяций сосны на болоте / М.П. Абатурова, Л.В. Хромова // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. - М. : Наука, 1984. С. 56-74.

Абдуллина, Д.С. Феногеногеографический анализ структуры и дифференциации популяций сосны обыкновенной в Якутии : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 / Динара Сиргажеевна Абдуллина. - Уфа, 2009. - 20 с.

Аболин, Р.И. Некоторые данные о лесных и других растительных формациях Жигулевских гор Симбирской губернии / Р.И. Аболин // Лесной журн., 1910. - В. 3.-Т. XL.-С. 321-351.

Аболин, Р.И. Опыт эпигенологической классификации болот / Р.И. Аболин // Болотоведение, 1914. - № 3 - 4. - С. 230-287.

Аболин, Р.И. Болотные формы сосны Pinns sylvestris L./ Р.И. Аболин // Тр. Бот. музея Акад. наук, 1915. - Вып. 14. - С. 62-81.

Алисов, Б.П. Климаты СССР / Б.П. Алисов. - М . : Изд-во МГУ, 1956. -

127 с.

Алтухов, Ю.П. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений / Ю.П. Алтухов, К.В Крутовский, В.А. Духарев // Мат-лы Междунар. симп. «Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений». - М., 1989.- С. 16-24.

Алтухов, Ю.П. Популяционный и типологический аспекты проблемы вида и видообразования / Ю.П. Алтухов // Проблемы теории эволюции. - М. : Наука, 1993.-С. 3-17.

Андрюшкявичене, И. С. Адаптивные свойства потомства экотипов сосны к различным условиям произрастания /И. С. Андрюшкявичене, Л. В. Римилкис // Развитие генетики и селекции в лесохозяйственном производстве. М., 1988. -С. 7-8.

Артемов, В.А. Жизнеспособность пыльцы / В.А. Артемов // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. - Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1981. - С. 185-212.

Архипов, С.А

. Морфоструктура Западно-Сибирской равнины / С.А. Архипов, В.В. Вдовин // Западно-Сибирская равнина. - М. : Наука, 1970. - С. 204—225.

Астафурова, Т.П. Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания при адаптации растений к условиям гипобарической гипоксии : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.12 / Т.П. Астафурова. - Спб., 1997. - 25 с.

Балмаева, Л.И. Особенности биохимической адаптации сосны обыкновенной на верховом болоте / Л.И. Балмаева // Лесоведение, 1988. - № 6. - С. 55-63.

Белоконь, Ю.С., Генетическая дифференциация болотной и суходольной популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Ю.С. Белоконь, Д.В. По-литов, М.М. Белоконь, К.В. Крутовский // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 2. - Йошкар-Ола : периодика Марий Эл, 1998. - С. 23-24.

Беляева, И.В. заметка о типовом материале Salix bicolor Ehrh. Ex Willd и Salex basaltica Coste (Salicaceaé) II Новости систематики высших растений. Бо-тан. Ин-т. им. В.Л. Комарова РАН : СПБ, 2005. - Т. 37. - 2005. - С. 86-90.

Беспалова, Т. Л., Третьяков А. В. Черное золото Кондинских озер / Т.Л. Беспалова, A.B. Третьякова. - Екатеринбург : Союз, 2001. - 10 с.

Беспалова, Т. Л. Мониторинговые исследования на территории природного парка окружного значения «Кондинские озера» / Т.Л. Беспалова // Вопросы практ. экол. : Пенза, 2002. - С. 25-27.

Беспалова, Т.Л. Сохранение разнообразия растительного и животного мира на территории природного парка «Кондинские озера» / Т.Л. Беспалова // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. — Тюмень : ИПОС СО РАН, 2004. - № 5 - С. 25-28.

Бляхарчук, Т.А. Послеледниковая динамика растительного покрова Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области (по данным спо-рово-пыльцевого анализа болотных и озерных отложений) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.02.01. / Т.А. Бляхарчук. - Томск, 2010. - 43 с.

Бляхарчук, Т.А. Новые палеопалинологические данные о динамике растительного покрова и климата Западной Сибири и прилегающих территорий в голоцене / Т.А. Бляхарчук. - Новосибирск : Академическое изд-во «Гео», 2012. - 138 с.

Бобров, Е.Г. История и систематика рода Picea F. Dietr. / Е.Г. Борисов // Новости систематики высших растений. Л. : Наука, 1971. Вып. 7. - С. 5-40.

Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л. : Наука, 1978.- 187 с.

Бобров, А.Е. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР / А.Е. Бобров, Л.А. Куприянова- Л. : Наука, 1983. - С. 52-66.

Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим / К.Е. Иванова, С.М. Новикова. - JT. : Гидрометеоиздат, 1976. -447 с.

Борисов, А.А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем / А.А. Борисов. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1975.-431 с.

Боровиков, В.П. STATISTIC А. Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов / В.П. Боровиков. - Изд-во : Питер, 2003. 688 с.

Боч, С.Г. Экосистемы болот СССР / С.Г. Боч, М.С. Боч, В.В. Мазинг. -Л.: Наука, 1979. - 186 с.

Бударагин, В.А. Анализ кариотипов изолированных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Северном и Центральном Казахстане / В.А. Бударагин // Генетика. - 1973. - Т.9 - № 9. - С. 41-52.

Буторина, А.К. Вариации по числу и локализации вторичных перетяжек в хромосомном наборе сосны обыкновенной /А.К. Буторина, Л.С. Мурая, И.М. Пожидаева, М.М. Белозерова, Л.Н. Хатунцева // Структура и функции клеточного ядра : тез. докл. V Всес. симпоз. - Новосибирск, 1975. - С. 168-169.

Буторина, А.К. Ранняя диагностика наследственных свойств маточных деревьев сосны обыкновенной по данным цитогенетического анализа / А.К. Буторина, Ю.Н. Исаков, Л.С. Мурая // Селекция, генетика и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов : Тез. докл. Всес. н.-техн. совещ. - Ленинград, 1980. - 4.1. - С. 94-96.

Буторина, А.К. Характер прохождения мейоза при микроспорогенезе у сосны на суходоле и болоте / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.И. Исаков // Половое размножение хвойных растений : Тез. докл. Всесоюз. симпоз. — Новосибирск, 1985.-С. 7-8.

Буторина, А.К. Особенности цитогенетических показателей сосны меловой и сосны обыкновенной / А.К. Буторина, И.Г. Мозгалина // Экология. -2004. -№3,- С. 185-189.

Васильев, Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Под ред. В. М. Шмидта. - JI. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1988 - 80 с.

Вельмина, H.A. О происхождении западинного и гривного рельефа Западно-Сибирской низменности /А.Н. Вельмина // «Геокриологические условия западной Сибири, Якутии и Чукотки». - М. : Наука, 1964. - С. 34- 70.

Вересин, М.М. Значение и использование лесотипологических форм древесных пород в лесной селекции / М.М. Вересин // Научн. зап. - Воронежский лесохозяйственный ин-т., 1960. — Т. 18. — С. 5—20.

Веретенников, A.B. Отмирание и регенерация корневой системы Pinus sylvestris L. в зависимости от условий снабжения корнеобитаемого слоя почвы кислородом воздуха / A.B. Веретенников // Ботан. журн., 1959. - Т. 44. - №2. -С. 202-209.

Веретенников, A.B. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. / A.B. Веретенников. - М. : Наука, 1968.-215 с.

Веретенников, A.B. Метаболизм древесных растений в условиях корневой аннексии. / A.B. Веретенников. - Воронеж : ВГУ, 1985. - 150 с.

Волкова, B.C. Послеледниковье и голоцен / B.C. Волкова // Изменение климата и ландшафтов за последние 65 миллионов лет. — М. : ГЕОС, 1982. = С. 105-109.

Видякин, А.Н. Изменчивость анатомо-морфологического строения хвои сосны в географических культурах Кировской области / А.Н. Видякин // Лесоведение, 1981. -№ 5. - С. 18-25,

Видякин, А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части России / А.Н. Видякин // Экология, 1995. -№ 5. - С. 356-362.

Видякин, А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной на востоке европейской части России : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.16 / А.И. Видякин. - Екатеринбург, 2004. - 48 с.

Вомперекий, С.Э. Биологические основы лесоосушения / С.Э. Вомпер-ский - М.: Наука, 1968. - 312 с.

Гамалей, Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. Происхождение, структура, функции, развитие, анализ разнообразия типов по таксономическим эколого-географическим группам растений, эволюция и экологическая специализация транспортной системы / Ю.В. Гамалей — Спб. : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 424 с.

Гафуров, Ф.Г. Почвы Свердловской области / Ф.Г. Гафуров. - Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2008. - 396 с.

Географический атлас России / Под ред. Г Полозова. - Москва : ACT /Астрель., 2009. - 300 с.

Глебов, Ф.З. Взаимоотношение леса и болота в таежной зоне / Ф.З. Глебов. -Новосибирск : Наука, 1988. - 184 с.

Глебов, Ф.З. Палеоэкологический анализ торфяного разреза на водоразделе Оби и Васюгана / Ф.З. Глебов, JI.B., Карпенко, В.А. Климанов, Т.Н. Минь деева // Сибирский Экологический журнал, 1996. - №6 - С. 497-504.

Глотов, Н.В. Оценка генетической гетерозиготности природных популяций : количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология, 1983. - № 1. - С. 310.

Гольцова, Н.И. Развитие хвои сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Н.И. Гольцова, Н.В. Неговей // Вестн. Ленингр. ун-та, 1988. — Сер. 3. — Вып. 2. -С. 16-22.

Гончаренко, Г.Г. Уровень генетической изменчивости у Pinns sibirica на Алтае / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, К.В. Крутовский и др. // ДАН СССР, 1988. - Т. 299. - №1. - С. 222- 225.

Гончаренко, Г.Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / Г.Г. Гончаренко, B.B. Потенко // Генетика, 1991. - Т. 27.-№ 10.-С. 1759-1772.

Гончаренко, Г.Г. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinns sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Силин, В.Е Падутов // Генетика, 1993.-Т. 29.-№ 12.-С. 2019-2037.

Гордягин, А.Я. Геоботанические исследования в южной полосе Тобольской губернии : (предварит, отчет) / А .Я. Гордягин // Ежегод. Тобол, губ. музея, 1897.-Кн. 7.-С. 1-36,

Горошкевич, С.Н. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского. Уровень и характер изменчивости признаков / С.Н. Горошкевич // Экология, 2008.-№3.-С. 181-188.

Горчаковский, П.Л. История развития растительности Урала / П.Л. Гор-чаковский. - Свердловск : Средне-Урал. кн. изд-во, 1953. - 143 с.

Горышина, Т.К. Экология растений : Учебное пособие / Т.К. Горышина. - М. : Высш. школа, 1979. = 368 с.

Горшенин, К.П. Почвы южной части Сибири (от Урала до Байкала) / К.П. Горшенин. - Изд-во : АН СССР, 1995. - 597 с.

Гребнер, П. География растений : пер. с нем. с многочисл. переделками и доп. М. Голенкина /П. Гребнер. - М. : Изд-во Сабашниковых, 1914. - 423 с.

Гришина, И.В. Фенология вылета пыльцы в популяциях сосны на болоте и суходоле / И.В. Гришина // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. - Свердловск, 1978. - С. 12-14.

Гришина, И.В. О фенологической изоляции популяций сосны / И.В. Гришина // Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. - Свердловск, 1979. - С. 18-21.

Гришина, И.В. Изоляция и феногенетические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной / И.В. Гришина // Экология, 1985.-№5.-С. 14-20.

Дворецкий, Н.И. Изменчивость сосны обыкновенной в Восточном Забайкалье : автореф. канд. дис. ... биол. наук : 03.02.01 / Н.И. Дворецкий. -Красноярск, 1997. - 18 с.

Дрейманис, A.A. Изменчивость опада женских стробилов сосны обыкновенной / A.A. Дрейманис // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига. - Зинатне, 1975. - С. 89-93.

Духарев, В.А. Биохимический полиморфизм в популяциях сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. : автореф. дис. ... канд. биол. наук / 03.02.08 / В.А. Духарев. - М., 1979. - 25 с.

Духарев, В. А. Генетический полиморфизм глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы сосны обыкновенной, произрастающей в разных экологических условиях / В.А. Духарев. - ДАН СССР, 1983. - Т. 269. - № 3. - С. 741-745.

Духарев, В.А. Микроэволюционный процесс в популяциях сосны обыкновенной /В.А. Духарев, Г.П. Морозов // Микроэволюция : Тез. I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. - М., 1984. - С. 38-40.

Духарев, В.А. Аллельный состав ферментов / В.А. Духарев, Л.Я. Полозова // особенности формирования популяций сосны обыкновенной. - М. : Наука, 1984.-С. 50-55.

Духарев, В.А. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной /В.А. Духарев, Л.Ф. Правдин. - Лесоведение, 1983. - № 4. - С. 10-14.

Духарев, В.А. Генетическая интеграция эстераз в экологически различных популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев. - ДАН СССР. - 1985. — Т. 280, 35.-С. 1242-1246.

Духарев, В.А. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной / В.А. Духарев, М.Г. Романовский С.М. Рябоконь // Лесоведение, 1987. - №2. - С. 87-89.

Дылис, Н.В. О самоопылении и разносе пыльцы у лиственницы / Н.В. Дылис. - Докл. АН СССР. Нов. сер., 1948. - Т. 60. - № 4. - С. 203-205.

Егоров, М. Н. Фенотипическая структура естественных популяций и культур сосны обыкновенной : автореф. канд. дис. ... с-х. наук : 06.03.01 / М.П. Егоров. - Екатеринбург, 1997. - 40 с.

Елагин, И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. / И.Н. Елагин. - Новосибирск : Наука, 1976. - 230 с.

Едина, Г.А. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандинавии (палеорастительность и палеогеография) / Г.А. Елина, А.Д. Лукашов, Т.К. Юр-ковская - Л. : Наука, 2000. - 240 с.

Елиневский, А.Г. Ботаника : Систематика высших, или наземных, растений. - Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений - 2-е изд., исправ. / А.Г. Елиневский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров. - М. : Изд. Центр «Академия», 2001.-С- 176-177.

Еркоева, A.A., Влияние кислотности среды на прорастание семян сосны обыкновенной (Pinns sylvestris L.) разного географического происхождения / Еркоева, A.A., Холопцева, Е.С. // Труды КарНЦ РАН. Сер. Экспериментальная биология, 2009. - № 3. - С. 46-49.

Ефремов, С.П. Экологическая обусловленность морфогенеза сосны обыкновенной на болотах / С.П. Ефремов // Проблемы лесной биогеоценоло-гии. Новосибирск, 1980. - С. 140-155.

Згуровская, JI. Н. К физиологии древесных растений на болотах. /Л.Н. Згуровская // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока, 1965. - С. 114-140.

Земцова, A.A. Болота Западной Сибири - их роль в биосфере. - 2-е издание / A.A. Земцова - Томск : ТГУ, СибНИИТ. 2000. - 72 с.

Иванов, К.Е. О торфонакоплении и образовании болот как физико-географическом процессе / К.Е. Иванов // Вестник ЛГУ, 1972. - № 24. - С. 103— ИЗ.

Ивкович, B.C. Фитоценотическая структура сосняков олиготрофных болот / B.C. Ивкович, М.В. Кудрин, В.В. Валетов // Вест. АН БССР. Сер. Биол. наук, 1985. - №5. - С. 22-26.

Интцева, Л.И. Болотоведение : учебник для вузов / Л.И. Интцева. — Томск : Издательство Томского государственного педагогического университета, 2009.-210 с.

Ирошников, А.И. Полиморфизм хвойных Сибири /А.И. Ирошников // Проблемы лесоведения Сибири. - М. : Наука, 1977. - С. 98-123.

Коропачинский, И.Ю. Культура сосны обыкновенной в Красноярском крае / И.Ю. Коропачинский, Т.С. Вараксин. - Новосибирск, 2000. - 84 с.

Кац, Н.Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение /Н.Я. Кац. - М. : ОГИЗ, 1948. - 320 с.

Кац, Н.Я. Болота земного шара / Н.Я. Кац. - М. : Наука, 1971. — 295 с.

Кац, Н.Я. О сменах растительности на восточных предгорьях Южного Урала в послеледниковое время / Н.Я. Кац, С.В. Кац // Бюл. МОИП, 1978. -Т.83. -№ 3. - С. 89-97.

Кеппнер, Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в европейской России и на Кавказе / Ф. Кеппнер. - Спб, 1885. - 634 с.

Князев, В.П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной в связи с посевными качествами : автореф. дисс... канд. с.-х. наук : 06.03.01 / В.П. Князев. - М., 1954. - 20 с.

Кобранов, Н.П. К вопросу о происхождении болотной сосны / Н.П. Коб-ранов // Изд. лес. ин-та, 1912. - № 23. - С. 79-156.

Кобранов, Н.П. О цветосемянных расах обыкновенной сосны (.Pinns sylvestris L) в пределах популяции / Н.П. Кобранов // Лесопромышленный вестник, 1914. - Вып. 28. - № 30. - 385 с.

Кожевников, А.П., Методологический подход к изучению особенностей распространения можжевельника обыкновенного на Урале / А.П. Кожевников, Е.А. Тишкина, Г.М. Кожевникова // Известия ОГАУ. Оренбург, 2009. - № 2. -С. 77-79.

Козубов, Г.М. О краснопыльниковой форме сосны обыкновенной / Г.М. Козубов // Ботан. журн., 1962. - Т. 47. - № 2. - С. 276-280.

Козубов, Г.М. Репродуктивная деятельность сосны на Севере : автореф. дис...д-ра биол. наук : 06.03.01 / Г.М. Козубов. - Красноярск, 1971. - 56 с.

Козубов, Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. — Л. : Наука, 1974.-211 с.

Козубов, Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, E.H. Муратова. - Л. : Наука, 1986. - 192 с.

Комаров, В.А. Практический курс ботаники. Часть I. Строение растений / В.А. Комаров. - Петроград, 1915. - С. 56-67.

Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Комаров, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин. - М. : Наука, 1977. - 256 с.

Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири : история изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения / Г.В. Крылов. - М. : Изд-во АН СССР, 1961.-255с.

Кузин, И.Л. Геоморфологические уровни севера Западной Сибири / И.Л. Кузин // Геология и нефтегазоносность севера Западной Сибири. Труды ВНИГРИ, 1963. - Вып. 225. - С. 330-339.

Кузьмин, С.Р., Кузьмина H.A. Изменчивость длины хвои сосны обыкновенной в географических культурах Приамурья. Ботанические исследования азиатской России / С.Р. Кузьмин, H.A. Кузьмина // Материалы XI съезда Российского Ботанического Общества (18-22 августа 2003г., Новосибирск - Барнаул). - Барнаул : Изд-во «Азбука», 2003. - Т. 2. - С. 68.

Кузьмина, H.A. Изменчивость лиственницы сибирской в различных типах леса в бассейне реки Ангары / H.A. Кузьмина // Экология, 2004. - №5. - С. 343-348.

Куприянова М.К. Зеленый шум. /МК. Куприянова. - Свердловск : Средне-Урал. кн. изд-во, 1983. - 128 с.

Лакин, Г.Ф. Биометрия : учебное пособие для вузов / Г.Ф. Лакин. - Изд-во : Высшая школа, 1990. - 352 с.

Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация болотных популяций сосны / А.Я., Ларионова, А.К. Экарт // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27. № 1-2. - С. 102 - 126.

Ларионова, А.Я. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной в юго-восточной части ареала / А.Я. Ларионова // Генетика, 2011. - № 12. - С. 16421647.

Лархер, В. Экология растений / В. Лархер. - М.: Мир, 1978. - 382 с.

Лисс, О.Л., Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение / О.Л. Лисс, Л.И. Абрамова, H.A. Аветов - Тула : Гриф и К°, 2001. -584 с.

Литвинов, Д.И. Pinus sylvestris L. nana Pall. / Д.И. Литвинов II Schedaead Herb. Florae Ross a Museo Bot. Academ. Imp. Petrop. Editum. - 1905. - P. 156.

Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. - М. : Мир, 1974. - 460

с.

Мамаев, С.А. Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивной связи с морфологическими признаками деревьев / С.А. Мамаев // Внутривидовая изменчивость древесных растений. - Свердловск, 1965. - Вып. 47. - С. 3-40.

Мамаев, С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических признаков сосны и их колебания в различных природно-климатических зонах / С.А. Мамаев // Зап. Свердл. отд. ВБО, 1970. - Вып. 5. - С. 59-67.

Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев. - М. : Наука, 1972. - 284 с.

Мамаев, С.А. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной в заболоченных насаждениях / С.А. Мамаев, Ю.Ф. Рождественский // Половая репродукция хвойных. - Новосибирск, 1973. - С. 103-105.

Мамаев, С.А. Использование вариаций по окраске генеративных органов древесных растений в качестве генетических маркеров при изучении дифференциации популяций / С.А. Мамаев, JI.A. Семкина // Проблемы генетики и селекции на Урале. Свердловск, 1977. - С. 16-17.

Марков, М.В. Популяционная биология растений / М.В. Марков. -Москва : товарищество научных изданий КМК, 2012.-387с.

Матвеев, A.B. Структура эколого-генетической изменчивости Larix sibirica Ldb. на северном пределе ареала / A.B. Матвеев Л.Ф. Семериков // Экология, 1994. -№3. - С. 15-22.

Махнева, С.Г. Состояние мужской генеративной сферы сосны обыкновенной при техногенном загрязнении среды / С.Г. Махнева, Бабушкина Л.Г., Зуева Г.В. - Екатеринбург : Урал. гос. лесотехн. ун-т. Изд-во Урал, ун-та, 2003. - 154 с.

Милютин, Л.И. Биоразнообразие лесообразующих видов древесных растений в бассейне Енисея / Л. И. Милютин, Е. Н. Муратова [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2003. - Т. 10.№ 6. - С. 687-695.

Моисеенко, И. Ф. Сезонный рост сосны на болотах с разным водным режимом / И.Ф. Моисеенко // Сб. работ Бел. НИИЛХ, 1969. - Вып. 19. - С. 55-58.

Морозов, Г. П. Изменение фенотипических признаков под действием отбора / Г.П. Морозов // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. - М., 1984. - С. 65-74.

Муратова, E.H. Особенности эволюции кариотипа в роде Pinus L. / E.H. Муратова // Морфологическая эволюция высших растений : М-лы VI Мос-ковск. совещ. по филогении растений. - М. : Наука, 1981. - С. 94-97.

Муратова, E.H. Кариологические исследования сосен Сибири и Дальнего Востока / E.H. Муратова // Тез. докл. IV съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. -Кишинев : Штиинца,1982 - Ч.З - С. 67.

Муратова, E.H. Особенности цитогенетической эволюции хвойных (на примере представителей рода Pinaceae) / E.H. Муратова // Тез. докл. 5 съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. - М., 1987. - Т.4, 4.4. - С. 89-90.

Муратова, E.H. Кариологические исследования болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / E.H. Муратова, T.C. Се-дельникова // Экология, 1993. - № 6. - С. 41-50.

Муратова, E.H. Кариосистематика семейства Pinaceae Liud. Сибири и Дальнего Востока : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.05 / E.H. Муратова. - Новосибирск, 1995. - 32 с.

Науменко, Н.И. История развития зауральского сектора ареала Сосны лесной (Р. sylvestris L.) / Н.И. Науменко, O.E. Черепанова, Н.С. Ростова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Курган : Изд-во КГУ, 2007-С. 178-179.

Национальный атлас почв Российской Федерации / С. Шоба, Г. Добровольский, И. Алябина и др. — Астрель : ACT Москва, 2011. — С. 632.

Нейштадт, М.И. О смене природных условий в средней тайге Западной Сибири в голоцене / М.И. Нейштадт // Палинология в СССР. - М., 1976. - С. 156-162.

Некрасова, Т.П. О значении розовой и желтой окраски мужских шишек у видов Pinus / Т.П. Некрасова // Ботан. журн., 1959. - Т. 44. - № 7. - С. 975-978.

Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т.П. Некрасова. - Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1960. - 132 с.

Некрасова, Т.П. О влиянии температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород / Т.П. Некрасова // Лесоведение, 1976. - № 6. - С. 37^43.

Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Западной Сибири / Т.П. Некрасова. — Новосибирск : Наука, 1983. — 169 с.

Николаевская, E.B. Морфолого-анатомическое строение листа видов рода Trifolium L. в связи с их адаптацией к вертикальной зональности на Центральном Кавказе : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 02.04.00 / Е.В. Николаевская. -СПб., 1992.-20 с.

Окунь, Я. Факторный анализ / Е.Д. Окунь. - М., 1974. - С. 38-133.

Орлов, А .Я. Почвенная экология сосны / А.Я. Орлов, С.П. Кошельков. -М. : Наука, 1971.-323 с.

Орлов, Е.Д. Грунтовое водное питание на объектах лесоосушения Карелии / Е.Д. Орлов. - Л. : Наука, 1991. - 167 с.

Орлова, В.В. Климат СССР, Западная Сибирь. - / В.М. Орлова. - Л. : Гидрометеоиздат, 1962. - Вып. 4. - 360 с.

Орлова, В.М. Состояние и рост сосны обыкновенной в культурах в зависимости от условий местопроизрастания материнских деревьев / В.А. Орлова // Тр. Брянский техн. ин-т., 1960. - Т. IX. - С. 2-9.

Орлова, Л.В. Систематический обзор дикорастущих и некоторых интро-дуцированных видов рода Pinus L. (Pinaceae) флоры России / Л.В. Орлова /У Новости систематики высших растений. - СПб., 2001, а. - Т. 33. - С. 7-41.

Орлова, Л.В. О диагностических признаках вегетативных органов в роде Pinus L. (Pinaceae) / Л.В. Орлова // Бот. журнал, 2001, б. - Т. 86. - №9. - С. 3343.

Орлова, Л.В. Типовые образцы некоторых таксонов рода Pinus (Pinaceae), хранящиеся в гербарии ботанического института им. В.Л. Комарова / Л.В. Орлова // Новости систематики высших растений, 2002. - Т. 34 - С. 287.

Осколков, В.А. Репродуктивный процесс сосны обыкновенной в Верхнем Приангарье при техническом загрязнении / В.А. Осколков, В.И Воронин. — Иркутск Изд-во Иркут. Гос. Ун-та, 2003. - 140 с.

Панова, H.K. Динамика растительности на Урале в голоцене / Н.К. Панова, В.И., Маковский, В.А. Хижняк // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. - Екатеринбург, 1996. - С. 94—101.

Панова, Н.К. История лесной и болотной растительности центральной горной провинции Южного Урала в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа торфа) : автореф. дисс. ... канд. биол. наук : 03.02.08 / Н.К. Панова, Свердловск, 1987. - 23 с.

Панова, Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене / Н.К. Панова // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. Екатеринбург, 1996. - С. 26-50.

Панова, Н.К., Антипина, Т. Г. Палинологический анализ динамики хвойных в предлесостепи Западной Сибири и южной тайге Зауралья в голоцене / Н.К. Панова, Т.Г. Антипина // Генетика, экология и география дендропопуля-ций и ценоэкосистем. Екатеринбург, 2010. - С. 99-108.

Паутов, A.A. Структура листа в эволюции тополей / A.A. Паутов // Труды С.-Петерб. об-ва естествоиспытателей. - СПб. : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. Сер. З.-Т. 78.-164 с.

Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. - М. : Колос, 1970.-255 с.

Петрова, И.В. Распространение пыльцы сосны обыкновенной / И.В. Петрова // Тез. докл. VI съезда ВОГИС. - Свердловск, 1991. - С. 36.

Петрова, И.В. Изоляция и дифференциация смежных суходольных и болотных популяций сосны обыкновенной в Зауралье : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.02.08 / И.В. Петрова. - Екатеринбург, 1994. - 17 с.

Петрова, И.В. Репродуктивная изоляция и феногенетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова //

Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах. - Хабаровск, 1999. -С. 92-93.

Петрова, И. В. Дифференциация равнинных и горных популяций Pinus sylvestris L. в Северной Евразии / И.В. Петрова // Популяция, сообщество, эволюция. - Казань, 2001. - С. 71- 74.

Петрова, И.В. Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.02.08 / И.В. Петрова. - Екатеринбург, 2002. - 48 с.

Петрова, И.В. Фенология вылета пыльцы в разновысотных популяциях Pinus sylvestris L. в горах Карпат и Северного Кавказа / И.В. Петрова, В.В. Онищенко // Флористические и геоботанические исследования европейской России. - Саратов, 2000. - С. 39.

Петрова, И.В. Изоляция и генетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников // Вид и его продуктивность в ареале. - Спб., 1993. - С. 324-326.

Петрова, И.В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников. - Екатеринбург : УрО РАН, 1996. - 159 с.

Петрова, И.В. Изоляция и феногенетическая дифференциация равнинных и горных популяций сосны обыкновенной в Северной Евразии / И.В. Петрова, С.Н. Санников // Генетические и экологические исследования в лесных экосистемах. Екатеринбург : НИСО УрО РАН, 2001. - С. 4-74.

Петрова, И.В. Генетическая дифференциация суходольных и болотных популяций сосны обыкновенной / И.В. Петрова, С.Н. Санников // Генетическая типология, динамика и география лесов России. — Екатеринбург : УрО РАН, 2009. - С. 202-204.

Петрова, И.В. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири / Петрова И.В., С.Н. Сан-

ников, Н.С. Санникова, С.М. Рябоконъ, В.А. Духарев // Экология, 1989. - № 6. - С. 39-44.

Петрова, И.В. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация популяций Pinus sylvestris L. на Урале и в Зауралье / И.В. Петрова, С.Н. Санников, Т.В. Филиппова, Н.С. Санникова // Горные экосистемы и их компоненты. -Нальчик : Ин-т горных территорий КБНЦ РАН, 2005. - Т. 2. - С. 56-59.

Петрова, И.В. Репродуктивная фенологическая изоляция смежных поселений Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb. на суходолах и болотах / И.В. Петрова, O.E. Черепанова, С.Н. Санников // Генетика, экология и география дендропопуляций и ценоэкосистем. - Екатеринбург : УрО РАН, 2010. - С. 1723.

Пименов, A.B. Числа хромосом представителей семейства Pinaceae из Западной и Средней Сибири / A.B. Пименов, Т.С. Седельникова // Бот. журн., 2002. - Т. 87. № 9. - С. 136-137.

Подгорный, Ю.К. Закономерности формирования популяционной структуры горных растений и пути их использования в интродукции, селекции, охране генофондов (на примере сосны крымской) : автореф. дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.05 / Ю. К. Подгорный. - Москва, 1995. - 52 с.

Поджарова, З.С. Наследственные особенности экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в БССР : автореф. дис... канд. биол. наук : 03.09.40 / З.С. Поджарова. - Минск, 1970. — 20 с.

Подогас, A.B. Генетическая изменчивость ферментов хвои сосны кедровой сибирской / A.B. Подогас, A.B. Шурхал, В.Л. Семериков, Т.А. Ракицкая // Генетика, 1991. - Т. 27- №4. - С. 695-703.

Политов, Д.В. Характеристика генофондов популяций кедровых сосен по совокупности изоферментных локусов / Д.В. Политов, К.В. Крутовский, Ю.П. Алтухов // Генетика, 1992. - Т. 28. - №1. - С. 93-114.

Попов, П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрес-сивной гибридизации с елью европейской / П.П. Попов // Лесоведение, 1991. -№5.-С. 27-32.

Попов, П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири : популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение / П.П. Попов. -Новосибирск : Наука, 1999. - 169 с.

Попов, П.П. Структура и дифференциация популяций ели на востоке Европы и в Западной Сибири / П.П. Попов // Экология. - 2003. - № 1. - С. 30-36.

Попова, Т.В. Функциональное зонирование территории природного парка «Кондинские озера» / Н.В. Жеребятьева, Л.Н. Вдовюк, В.Ю. Хорошавин, Т.Л. Беспалова // Экол. мониторинг и биоразнообразие, 2010. - Т. 5. - № 1. - С. 195198.

Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. -М.: Наука, 1964. -161 с.

Правдин, Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоз и популяция в лесоведении / Л.Ф. Правдин. - Лесоведение, 1969. - № 5 - С. 3-13.

Правдин, Л.Ф. Микроэволюционные процессы в популяциях сосны обыкновенной / Л.Ф. Правдин, В.А. Духарев // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. - Петрозаводск, 1984. - С. 79-88.

Протасов, А.И. Особенности морфолого-анатомического строения вегетативных органов сеянцев сосны обыкновенной различного географического происхождения / А.И. Протасов, П.Т. Журова // Лесоведение, 1998. - №2. - С. 85-88.

Путенихин, В. П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале : автореф. дис... д-ра биол. наук : 03.00.16 / В.П. Путенихин. - Красноярск, 2000. - 48 с.

Пьявченко, Н.И. Лесное болотоведение / Н.И. Пьявченко. - М. : Изд-во АН СССР, 1963.-191 с.

Пьявченко, Н.И. Типы болотных лесов Томского стационара / Н.И. Пьявченко // Особенности болотообразования в некоторых лесных и предгорных районах Сибири и Дальнего Востока. - М. : Наука, 1965. — С. 97-113.

Пьявченко, Н.И. Стационарное изучение болот и заболоченных лесов в связи с мелиорацией / Н.И. Пьявченко. - АН СССР, 1977. - 153 с.

Пьявченко, Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение / Н.И. Пьявченко. - М. : Наука, 1985. - 152 с.

Рагозин, Л.А. Фазы неотектоники в геоморфологическом развитии Западно-Сибирской равнины / Л.А. Рагозин // Вопросы географии Сибири. - Томск,

1980.-Вып. 13. - С.16-27.

Райт, Д.В. Введение в популяционную генетику (Пер. с англ.) / Д.В. Райт. -М. : Лесн. пром-сть, 1978. -471 с.

Роде, A.A. Основы учения о почвенной влаге / A.A. Роде. - Л. : Гидроме-теоиздат, 1965. — 661 с.

Рождественская, Г.А. Эффект инбридинга при гетероэкологических подборах в орловской породе / Рождественская, Г.А., Крешихина, В.В. // Пути ускорения научно-технического прогресса в коневодстве. ВНИИК. - М., 1986 -С. 18-20.

Рождественский, Ю.Ф. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной на Урале и его зависимость от экологических факторов / Ю.Ф. Рождественский / Ю.Ф. Рождественский // Экология, 1974. - №1. - С. 49-53.

Рождественский, Ю.Ф. О развитии мужских генеративных органов ели сибирской в районах Крайнего Севера / Ю.Ф. Рождественский // Лесоведение,

1981. -№3.~ С. 35-42.

Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Изд-во Высш. шк., 1964.-С. 127-131.

Рокицкий, П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов / П.Ф. Рокицкий. - Минск : Изд-во Бел. гос. ун-та имени В.И. Ленина, 1961. - С. 4749.

Романова, Л.Н. Формирование годичного кольца древесины Pinus sylvestris L. различных болотных местообитаний. Ботанические исследования азиатской России / Л.Н. Романова // Материалы XI съезда Российского Ботанического Общества (18-22 августа 2003г., Новосибирск - Барнаул). - Барнаул : Изд-во «Азбука», 2003. - Т. 2. - С. 92.

Романовский, М. Г. Дифференциация по высоте болотных и суходольных сосняков / М.Г. Романовский, Г.П. Морозов // Генетика, 1991- Т. 27. - №1. - С. 88-98.

Романовский, М.Г. Полиморфизм древесных растений по количественным признакам / М.Г. Романовский. - М. : Наука, 1994. - 96 с.

Ростова, Н.С. Сравнительный анализ корреляционных структур / Н.С. Ростова // Исследование биол. систем математическими методами Тр. БиНИИ. -ЛГУ. Л., 1985. - В. 37. - С. 37-54.

Ростова, Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях / Н.С. Ростова // Экология популяций. - М. Изд-во : Наука, 1991. - С.69-86.

Ростова, Н.С. Корреляции : структура и изменчивость. - СПб. : Изд-во С.-Петерб. / Н.С. Ростова // Труды С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей ун-та, 2002. - Сер. 1. - Т. 94. - 308 с.

Ростова, Н.С. Корреляционный и многомерный анализ; применение в популяционных исследованиях / Н.С. Ростова // Современное состояние и пути

развития популяционной биологии. Материалы X Всероссийского популяцион-ного семинара. Ижевск, 2008 - С.51-56.

Рубцов, В.В. Форма шишки / В.В. Рубцов, М.П. Абатурова, Г.А. Абатурова // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. - М. : Наука, 1984.-С. 42-49.

Санников, С.Н. Естественное возобновление сосны и меры содействия ему в Припышминских борах / С.Н. Санников. - Свердловск : У ФАН СССР, 1961.-76 с.

Санников, С.Н. Некоторые эколого-географические особенности естественного возобновления сосны в Зауралье / С.Н. Санников // Леса Урала и хозяйство в них. Тр. УралЛОС ВНИИЛМ. - Свердловск, 1970. - Вып. 5. - С. 8486.

Санников, С.Н. Принципы построения рядов климатически замещающих типов леса / С.Н. Санников // Экология, 1974. - № 1. - С. 5-12.

Санников, С.Н. Возрастная биология сосны обыкновенной в Зауралье / С.Н. Санников // Восстановительная и возрастная динамика лесов на Урале и в Зауралье. Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. - Свердловск, 1976. -Вып. 101.-С. 124-165.

Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников. - М. : Наука, 1992. - 264 с.

Санников, С.Н. Изоляция и типы границ популяций у сосны обыкновенной / С.Н. Санников // Экология, 1993. - №1. - С. 4 - 11.

Санников, С.Н. Подходы к классификации дигрессивно-демутационных рядов динамики биогеоценозов на примере сосновых лесов / С.Н. Санников // Исследование лесов Урала. - Екатеринбург : УрО РАН, 1997. - С. 57-60

Санников, С.Н. Естественное лесовозобновление на сплошных вырубках и гарях в лесах Западной Сибири / С.Н. Санников // Естественное лесовозобновление в Западной Сибири и на Урале. - Екатеринбург : УрО РАН, 2003. - С. 15-43.

Санников, С.Н. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Лесоведение, 1976. - № 1. — С. 76-81.

Санников, С.Н. Методологические проблемы изучения популяционно-хорологической структуры древесных растений / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Популяция, сообщество, эволюция. - Казань, 2001. - С. 79-82.

Санников, С.Н. Дифференциация популяций сосны обыкновенной / С.Н. Санников, И.В. Петрова. - Екатеринбург : УрО РАН, 2003. - 248 с.

Санников, С.Н. Очерк теории генетической дивергенции суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. / С.Н. Санников, И.В. Петрова // Экология, 2010. - № 5. - С. 352-356.

Санников, С.Н. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса / С.Н. Санников, Н.С. Санникова. - М. : Наука, 1985. - 149 с.

Санников, С.Н. Очерки по теории лесной популяционной биологии / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. - Екатеринбург : РИО УрО РАН,

2012. -269 с.

/

Санников, С.Н. Градиентный геногеографический анализ популяций в Европе / С.Н. Санников, И.В., Петрова, Н.С. Санникова, Т.В. Филиппова // Экология, 2005. - № 6. - С. 415-420.

Санников, С.Н. Генетическая дифференциация популяций Pinus mugo Turra и Pinus sylvestris L. в Украинских Карпатах и Швейцарских Альпах / И.В. Петрова, Ф. Швайнгрубер, Е.В. Егоров, Т.В. Парпан // Экология, 2011. — № 4. — С. 1-8.

Санников, С.Н. Градиенты среды смежных суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. / С.Н. Санников, O.E. Черепанова, Т.Т. Ефремова, И.В. Петрова // Генетика, экология и география дендропопуляций и ценоэкоси-стем. - Екатеринбург : УрО РАН, 2010. - С. 74-83.

Санникова, Н.С. Микроэкосистемный анализ ценопопуляций древесных растений / Н.С. Санникова. - Екатеринбург : Наука, УрО РАН, 1992. - 65 с.

Северцев, А.Н. Введение в теорию эволюции / А.Н. Северцев - М. : Изд-во, 1981.-315 с.

Седельникова, Т.С. Особенности генеративных органов и кариотип сосны обыкновенной в экосистемах лесных болот и суходолов : автореф. дис... канд. биол. наук : 03.00.05 / Тамара Станиславовна Седельникова. - Красноярск, 1995.-26 с.

Седельникова, Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. : дис...д-ра биол. наук : Тамара Станиславовна Седельникова Красноярск, 2008. - В 2-х Т.- 579 с.

Седельникова, Т.С. Кариологические исследования болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова // Сибирский биологический журнал. Известия СО РАН. -1992. - Вып.5. - С. 12-18.

Седельникова, Т.С. Хромосомные мутации в болотной и суходольной популяциях Abies sibirica Ledeb. / Т.С. Седельникова, E.H. Муратова, A.B. Пименов // Цитология, 2003. - Т. 45. - №5. - С. 515-520.

Седельникова, Т.С. Хромосомные и геномные мутации у сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье / Т.С. Седельникова // Лесоведение, 2003. - №6. -С. 28-33.

Седельникова, Т.С. Морфология сосны обыкновенной на болотах и суходолах / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов, С.П. Ефремов // Лесоведение, 2004.

- № 6. - С. 1-5.

Седельникова, Т. С. Кариологическое изучение болотной и суходольной популяции пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) / Т.С. Седельникова, A.B. Пименов // Изв. РАН. Сер. биол., 2005. - № 1. - С. 23-29.

Семериков, В.Л. Дифференциация сосны по аллозимным локусам : автореф. дис... канд. биол. наук : 03.00.15 / Владимир Леонидович Семериков. -М., 1992.-20 с.

Семериков, В.Л. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill. : автореф. дис. ... докт. биол. наук : 03.00.15 / Владимир Леонидович Семериков. - Екатеринбург, 2007. - 42 с.

Семериков, В.Л. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. / В.Л. Семериков, A.B. Подогас, A.B. Шурхал, Т.А. Ракицкая // Генетика. 1991. - Т. 27. - С. 1590-1596.

Семериков, Л.Ф. О структуре генетической изменчивости (Р. sylvestris L.) и сибирской (P. sibirica du Tour) в Западной Сибири / Л.Ф. Семериков, A.B. Шуршал // Экология, 1993. - № 6. - С. 34-40.

Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков.

- М. : Высш. шк., 1962. - 378 с.

Серикпаева, C.B. Изучение и использование метода инбридинга при создании селекционного материала костреца безостого для условий лесостепи Западной Сибири : диссер.....канд. с.-х. наук : 06.01.05. / Светлана Витальевна

Серикпаева. - Новосибирск, 2005. - 145 с.

Скворцов, А.К. Логика и аналогии в теории эволюции / А.К. Скворцов // Природа, 1988. -№ 1.-С. 16-25.

Скворцов, А.К. Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики (избранные статьи) / А.К. Скворцов. - М. : Т-во научных изданий КМК, 2005.-293 с.

Соколов, Д.Д. О системе и филогении трибы Loteae de. (Leguminosae) / Д.Д. Сковорцов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, 2003. - Т. 108. - № 3. - С. 35-48.

Стрельцова, С.Г. О фенологической и генетической дифференциации разновысотных популяций сосны обыкновенной на Южном Урале / С.Г., Стрельцова, С.Н. Санников, И.В. Петрова, Ю.А. Янбаев. - М., 1991. — 13 с. -Деп. в ВИНИТИ 27.12.91. № 4775-В91.

Судачкова, Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова. -Новосибирск : Наука, 1990. -248 с.

Сукачев, В.Н. О болотной сосне / В.Н. Сукачев // Лесной журн., 1905. - Т. 35.-№3,- С. 354-372.

Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. - Л. : Гослестехиздат, 1934. - 483 с.

Сукачев, В.Н. Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии Избранные труды / В.Н. Сукачев; под ред. Лавренко - Л. : Наука, - 1973. Т. 2.-С. 13-25.

Тарханова, А. Ф. Природный парк «Кондинские озера» / А. Ф. Тарханова, Т.Л. Беспалова. - Екатеринбург : Союз, 1999. - 11 с.

Тахтаджян, А.Л. Высшие растения : От псилофитовых до хвойных / А.Л. Тахтаджян. -М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1956.-488 с.

Тахтаджян, А.Л. Голосеменные. Жизнь растений /А.Л. Тахтаджян. - М. : Просвещение, 1978. - Т.4 - С. 257-319.

Терентьев, П.В. Метод корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Вестник ЛГУ.-Л., 1959.-№9. -С. 137-141.

Тимерьянов, А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dyl.) на Южном Урале. II. Уровни изоферментной изменчивости в природных популяциях / А.Ш. Тимерьянов, Н.В. Старова, P.M. Бахтияро-ва // Генетика. - 1996. - Т. 32. - №2. - С. 267-271.

Тимофеев-Ресовский, Н. В. Очерк учения о популяции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, А. В. Яблоков, Н. В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 277 с.

Тишков, В.И. Механизмы действия формиатдегидрогеназы и ее практическое применение / В.И. Тишков, В.О. Попов // Биохимия, 2004. - Т. 69. -Вып. 11.-С. 1537-1554.

Третьякова И.Н. Эмбриологические процессы у сосны обыкновенной и их роль в формировании популяций этого вида на границе ареала / И.Н. Третьякова // Экология популяций : тез. докл. Всес. совещ. - Новосибирск, 1988. - Ч. 1. -С. 159-161.

Третьякова, И.Н. Эмбриология хвойных : Физиологические аспекты / И.Н. Третьякова. - Новосибирск : Наука. - Сиб. отд-ние, 1990. - 157 с.

Третьякова, И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса /И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. - 2004. - №1. - С. 26-33.

Урусов, В.М. Изменчивость генеративных органов Pinus sylvestris L. и популяционная структура вида в Приморье / В.М. Урусов // Ботан. журн., 1974. -Т. 59. №8.-С. 1102-1115.

Физическая география России : Учеб. Для студ. пед. высш. учеб. заведений : В 2ч. / Под ред. Э. М. Раковской, М. И. Давыдовой. - М. : Гуманит. Изд. Центр ВЛАДОС. - М. : 2001. - 4.2. - 288 с.

Филиппова, Т.В. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация сосны обыкновенной на Северном Урале / Т.В. Филиппова // Лесной комплекс - проблемы и решения. - Красноярск : СибГТУ, 1999. - С. 91 - 94.

Филиппова, Т.В. Фенологическая изоляция и генетическая дифференциация популяций сосны на Урале / Т.В. Филиппова // Биосфера и человечество. -Екатеринбург, 2000. - С. 303-304.

Филиппова, Т.В. Фенологическая изоляция, фенотипическая и генетическая дифференциация популяций сосны обыкновенной на Северном и Южном Урале : автореф. дис...канд. биол. наук : 03.00.16. / Тамара Васильевна Филли-пова. - Екатеринбург, 2001. - 24 с.

Филиппова, Т.В. Изоляция и генетическая дифференциация разновысот-ных популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова. - Лесоведение, 2002. - №4. - С. 37^3.

Филиппова, Т.В. Феногеногеография популяций сосны обыкновенной на Урале / Т.В. Филиппова, С.Н. Санников, И.В. Петрова, Н.С. Санникова. - Екатеринбург : УрО РАН, 2006. - 122 с.

Фирсова, В.П. Лесные почвы Свердловской области и их изменения под влиянием лесохозяйственных мероприятий / В.П. Фирсова // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. - Свердловск, 1969. - Вып. 63. - 151 с.

Фирсова, В.П. Почвы вдоль железной дороги Ивдель - Обь / В.П. Фирсова, Б.И. Павлов // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск, 1970. - Вып. 76. - С. 88-114.

Фирсова, В.П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья / В.П. Фирсова. -М. : Наука, 1977. - 164 с.

Флеров, А.Ф. Флора Владимирской губернии / А.Ф. Флеров // Тр. Об-ва естествоиспытателей при Юрьевском ун-те, 1902. - Т.4. - 390 с.

Флеров, А.Ф. Изучение и исследование болот / А.Ф. Флеров // Вестник торфяного дела. - СПб. - 1914. - №1. - С. 13-18.

Флора СССР / Гл. ред. акад. В. JI. Комаров; Ред. тома М. М. Ильин. - М. -Л. : Изд-во АН СССР, 1934. - В 30 Т. - Т. I. - 302 с.

Хромова, Л. В. Фенологическая изоляция // Особенности формирования популяции сосны обыкновенной. / Л.Ф. Хромова. - М., 1984. - С. 59-60.

Цвелев, H.H. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений : сборник избранных трудов / H.H. Цвелев; под ред. Д.В. Гельдмана. -М.; Спб. : Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 407 с.

Черепанова, O.E. Систематический обзор Сосны лесной (Р. sylvestris L.) Южного Зауралья / O.E. Черепанова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Курган : Изд-во КГУ, 2005 - С. 219 - 220.

Черепанова, O.E. Репродуктивная изоляция и генетическая дифференциация суходольных и болотных популяций Pinus sylvestris L. в Западной Сибири / O.E. Черепанова // Европейский журнал социальных наук, 2012. - №5 (21). - С. 444 - 447.

Черепанова, O.E. Влияние факторов среды (температуры и влажности воздуха) на качество пыльцы сосны обыкновенной (Р. sylvestris L.) / O.E. Черепанова, Ю.Д. Мищихина // Аграрный вестник Урала, 2012. - №7 (99). - С. 7273.

Чернодубов, А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины / А.И. Чернодубов // Лесоведение, 1994. - №2. - С. 28-36.

Шварц, С.С. Эволюционная экология животных / С.С. Шварц. — Свердловск : УНЦ АН СССР, 1969. - 200 с.

Шершукова, О.П. Характеристика кариотипов / О.П. Шершукова М.П. Абатурова // Особенности формирования популяций сосны обыкновенной. -М., 1984.-С. 384.

Шигапов, З.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / З.Х. Шигапов, P.M. Бах-тиярова, Ю.А. Янбаев // Генетика, 1995. -Т. 31. - №10. - С. 1386 - 1393.

Шурхал, А.В. Аллозимный полиморфзм лиственницы сибирской Larix sibirica / А.В. Шурхал, А.В. Подогас, B.JI. Семериков, JI.A. Животовский // Генетика. - 1989. - Т. 25. - № 10. - С. 1899-1901.

Эзау, К. Анатомия растений : [В 2-х томах] / К. Эзау; перевод с англ. А. Е. Васильева и др.; под ред. A. JI. Тахтаджян. - М. : Мир, 1980. - T.I. - Гл. XVI. -С. 387-389.

Юдина, P.C. Генетика и фенетика малатдегидрогеназы растений / P.C. Юдина // Вестник ВОГиС, 2010. - Т. 14. - № 2. - С. 243 - 254.

Юркевич, И.Д. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии / И.Д. Юркевич, B.C. Гельтман. - Минск, 1965. - 288 с.

Яковлев, А. В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной / А.Я. Яковлев // Лесоведение, 1978. - №6. - С. 51-55.

Янбаев, Ю.А. Анализ генетической структуры природных популяций сосны обыкновенной Южного Урала : автореф. дис... канд. биол. наук. / Юлай Аглямович Янбаев. - Минск, 1989. - 16 с.

Янбаев, Ю.А. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной / Ю.А. Янбаев // Биоценологическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. — Уфа : Гилем, 1998. - С. 111- 122.

Allan, G. Molecular phylogenetic analyses of tribe loteae (leguminosae) : implications for classification and biogeography / G. Allan, E. Zimmer, W. Wagner, D. Sokoloff // Advances in Legume Systematics. Pt. 10, Higher Level Systematics. — Royal Botanic Gardens Kew, 2003. - P. 371-393.

Boratynska, K. Morphology of Pinus uliginisa (Pinaceae) needles from populations exposed and isolated from the direct influence of Pinus sylvestris / K.

Boratynska, A. Boratynski, A. Lewandowski. - Botan. J. Linn. Soc., 2003. - Vol. 142. Issue l.-P. 83-91.

Brown, G.R. Molecular cytogenetics of the genes encoding 18s-5.8-26s rDNA and 5s rRNA in two species of spruce (Picea) / G.R. Brown, J.E Carlson. // Theoretical and Applied Genetics, 1997. - Vol. 95. - № 1-2. - P. 1-9.

Cheddadi, R. Imprints of glacial réfugia in the modern genetic diversity of Pinus sylvestris / R. Cheddadi, G.G. Vendramin, T. Litt, L. François, M. Kageyama, S. Lorentz, J-M. Laurent, de J-L. Beaulieu, L. Sadori, A. Jost, D. Lunt // Global Ecol. Biogeogr., 2006. -№. 15. - P. 271-282.

Domish, T. Effect of soil temperature on biomass and carbohydrate allocation Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings at the beginning of the growth season / L. Finer, T. Lehto // Tree Physiol., 2001. - V. 21. - № 7. - P. 465-472.

Edelaar, P. Population differentiation and restricted gene flow in Spanish crossbills : not isolation-by-distance but isolation-by-ecology / P. Edelaar., Alonso D., Lagerveld S., Senar C., Björklund. // J. Evol. Biol., 2012. - Vol. 25. - P. 417430.

Gmelin, I. G. Flora Sibirica. Sive historia plantarum Sibiriae / D. Yoanne Georgio Gmelin. // Petropoli ex typographia Academiae scientiarvm, 1747. - T. 1. -P. 477.

Goncharenko, G.G. Population structure, gene diversity,and differentiation in the natural populations of Cedar Pines (Pinus subsect. Cembrae, Pinaceae) in the USSR / G.G. Goncharenko, V.E. Padutov, A.E, Silin // Plant Syst. Evol. - 1992. - V. 182.-P. 121-134.

Gullberg, U. Allozyme variation in Scots pine (Pinus sylvestris L) in Sweden / U. Gullberg, R. Yazdani, D. Rudin, N. Ryman // Silv. Genet, 1985. - Vol. 43. - № 6.-P. 193-201.

Guries, R. Genetic diversity and estructure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) / R. Guries, F. Ledig // Evolution, 1982. - № 36. - P. 387-402.

Hamrick, J. Allozyme diversity in plant species. Plant population genetics, breeding and genetic resources, 1990. - Pp. 43-63.

Hamrick J. The genetic structure of tropical tree populations : associations with reproductive biology / J. Hamrick, M. Loveless, J.Godt // Plant evolutionary ecology, 1989.-P. 129-146.

Hamrick, J. Allozyme diversity in plant species /J. Hamrick, J. Godt // Plant population genetics, breeding and genetic resources, 1990. - P. 43-63.

Hiebert, R. Patterns and levels of genetic variation in Great Basin bristlecone pine, Pinus longaeva / R. Hiebert, J. Hamrick // Evolution, 1983. - № 37. - P. 302310.

Jorgensen, S. Biogeography and population genetics of whitebark pine Pinus albicaulis Engelmann / S. Jorgensen, J. Hamrick // Can. J. For. Res., 1997. - № 27. -P. 1574-1585.

Kimura, M. Seasonal change in specific needle weight of Pinus Thunbergii / M. Kimura // Ecol. Res., 1992. - № 2. - P. 199-202.

Klotzli, F. Okologtsche Besonderheiten Pinus-reicher Waldgesellschaften / F. Klotzli // Schweiz. Ztschr. Forstwiss., 1975. - Bd 126. - № 9. - S. 672-711.

Koski, V. A study of pollen dispersal as a mechanism of gene flow in conifers / Koski, V. // Comm. Inst. For. Fenn., 1970. - № 4. - 70 p.

Lopez, S. Migration load in plants : role of pollen and seed dispersal in heterogeneous landscapes / S. Lopez, F. Rousset, F. H. Shaw, R.G. Shaw, O. Ronce. J. Evol. Biol., 2008. - Vol. 21. - P. 294-309.

Lyr, H. Influence of root temperature on growth of Pinus sylvestris, Fagus syl-vatica, Tilia cordata and Quercus robur / H. Lyr, V. Garbe // Trees, 1995. - V. 9. -№4. -P. 220-223.

Mirov, N.T. The genus Pinus - N.Y. / N.T Mirov. - Ronald Press Co, 1967. -

610 p.

Muona, O. Genetic change between life stages in Pinus sylvestris : allozyme variation in seeds and planted seedlings / O. R. Muona, Yazdani, D. Rudin // Silva Genet., 1987. - Vol. 36. - P. 30-42.

Nei, M. Genetic distances between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. 1972. -Vol. 106. - P. 283-292.

Nei, M. Estimation of average heterozygosis and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics, 1978. - Vol. 89. - P. 583-590.

Pallas, P. Flora Rossica scu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asium in-digenarum descriptiones et icones. / P.S. Pallas. - Petropoly, typ., 1784. - № 1(1). -80 p.

Prus-Glowacki, W. Genetic differentiation of autochthonous populations of Pinus sylvestris (Pinaceae) from the Iberian Peninsula / W. Prus-Glowacki, B.R. Stephan, E. Bujas, R. Alia, A. Marciniak // Plant Systematic and Evolution, 2003. - P. 5566.

Rudin, D. Inheritance of glutamate oxaloacetate transaminases (GOT) from needles and endosperms of Pinus sylvestris / D. Rudin // Herditas, 1975. - V. 80. -P. 296-300.

Ruprecht, F.J. Flores Samojedorum cisuralensium / Symbolae ad historiam et geographiam plantarumrossicarum. — Petropoli, 1846. - P. 1-67.

Sarvas, R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris / R. Sarvas // Comm. Inst. Forest. Fenn., 1962. - Vol. 53. - № 4. - P. 1-198.

Sarvas, R. Pollen dispersal within and between subpopulations, role of isolations and migrations in microevolution of forest tree species. / R. Sarvas // In : XIV IUFRO-Congr. Proc. Sect. 22, 1967. - P. 332-346.

Scaltsoyiannes, A. Allozyme differentiation in the Mediterranean firs {Abies, Pinaceae). A fist comparative study with phylogenetic implicatins / A. Scaltsoyiannes, M. Tsaktsira, A.D. Drouzas // PL Syst. EvoL, 1999. - Vol. 216. - P. 289-297.

Silin, R. R. Pollen dispersal conditions for Douglas-fir / R. R. Silin // J. Forest, 1962. - Vol. 60. - P. 790-795.

Sneath, P. H. Numerical Taxonomy. / P. H. Sneath, R.R. Sokal. - San Francisco : W. H. Freeman and Co., 1973. - 573 p.

Shaw, G.R. The genus Pinus II Cambridge : Armld. Arboretum Publishers, 1914. -№5.-96 p.

Shuster, W. S. Gene flow in limber pine : evidence from pollination phenology and genetic differentiation along an elevation al transect / W.S. Shuster, D. L. Alles, J. B. Mitton // Amer. J. Bot., 1989. - Vol. 76. - № 9. - P. 1395-1403.

Stern, K. Genetics of forest ecosystems. / K. Stern, L. Roche B. // etc. : Springer, 1974.-330 p.

Steven, H. M. The Native Pine woods of Scotland. / H. Steven, A. Carlisle. -Edinburg, London, 1959. - 429 p.

Svoboda, P. Lesni dreviny a jeich porosity. / P. Svoboda. - Cast I. Praha : stat-ni Zem., 1953.-411 s.

Swofford, D. L. BIOS YS-1 : a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electropnoretic data in population genetics and systematics / D. L. Swofford, R. B. Selander // Heredity, 1981. - Vol. -72. - P. 281-283.

Szmidt, A. E. Electrophoretic studies of genetic polymorphism of shikimate and 6-phosphogluconate dehydrogenases in Scots pine (Pinus sylvestris L.) / A. E. Szmidt, R. Yazdani 11 Arboretum Kornickie Rucznik., 1984. - Vol. 2. - P. 63-72.

Turesson, G. The genotypical response of the plant species to the habitat / G. Turesson // Hereditas, 1922. - Vol. 3. - P. 211-350.

Vidakovic, M. Conifers : morphology and variation / M. Vidakovic. -Zagreb : Graficki Zavod Hrvatske, 1991. - 420 p.

Wang, X. R., Pollen migration into a seed orchard of Pinus sylvestris L. and the methods of its estimation using allozyme markers / X. R. Wang, D. Lindgren, A. E. Szmidt, R. Yazdani // Scandinavian Journ. of Forest Researsh., 1991. - Vol. 6. -№3. - P. 379-385.

Wright, S. Variability within and among natural populations / S.Wright // Evolution and the Genetics of Populations. Chicago; London : University of Chicago Press, 1978. - Vol. 4. - P. 89-103.

Wang, X.-Q. Phylogeny and Divergence Times in Pinaceae : Evidence from Three Genomes / X.-Q., Wang, D. Tank, T. Sang // Mol. Biol. Evol., 2000. - Vol. 17. -№ 5. - P. 773-781.

Yazdani, R. Geographical variation in the relative proportion of monoterpenes in cortical oleoresin of Pinus sylvestris in Sweden / J. E. Nilsson, T. Ericsson // Silvae genetica, 1985. - Vol. 34. - № 6. - P. 201-208.