Эколого-биологические особенности Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Комиссарова, Светлана Сергеевна

• Комиссарова, Светлана Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Комиссарова, Светлана Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Систематический обзор рода Euphorbia L. в Восточном

Забайкалье

Глава 2. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья

2.1. Рельеф

2.2. Климат

2.3. Почвы

2.4. Растительность

Глава 3. Материалы и методы исследования

Глава 4. Эколого-биологические особенности, возрастной состав и численность ценопопуляций Euphorbia karoi в Восточном Забайкалье

4.1. Экология и биология Е. karoi

4.1.1. Фитоценотическая приуроченность

4.1.2. Анатомическое строение листа

4.1.3. Фенологическое развитие

4.2. Структура ценопопуляций

4.2.1. Характеристика возрастных состояний

4.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций

4.2.3. Семенная продуктивность

Глава 5. Эколого-биологические особенности, возрастной состав и численность ценопопуляций Euphorbia fischeriana в Восточном Забайкалье

5.1. Экология и биология Е. fischeriana

5.1.1. Фитоценотическая приуроченность

5.1.2. Анатомическое строение листа

5.1.3. Фенологическое развитие

5.2. Структура ценопопуляций

5.2.1. Характеристика возрастных состояний

5.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций

5.2.3. Семенная продуктивность

Глава 6. Сравнительный анализ эколого-биологических особенностей Е. karoi

и Е. fis cher iana

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

ПРИЛОЖЕНИЕ 4

ПРИЛОЖЕНИЕ 5

ПРИЛОЖЕНИЕ 6

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Род Euphorbia L. включает около 1500 видов, распространённых преимущественно в тропической и субтропической областях. Из 29 видов этого рода, зарегистрированных в Сибири (Байков, 1993), на территории Восточного Забайкалья встречается шесть видов. Объектами нашего исследования выступили два вида семейства Euphorbiaceae: Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel.

По данным К.С. Байкова (1996, 1997, 2007), Е. karoi является узколокальным эндемиком. Исследование его экологии, биологии и структуры це-нопопуляций ранее не проводилось. Е. fischeriana, внесённый в «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» как уязвимый гемиэндемичный вид с ценными лекарственными свойствами (Ду-лепова, 1991; Красная книга..., 2002), изучался в 80-х гг. прошлого века. З.В. Тармаева (1980, 1981, 1984; 1987) изучала биологию вида в связи с определением запасов его сырья на территории региона. Е.П. Якимова, И.Э. Илли, (1987); Е.П. Якимова, Н.Е. Павлова, (1989) исследовали водный режим и семенную продуктивность Е. fischeriana с целью определения механизмов адаптации вида. Для более глубокого и детального изучения Е. fischeriana и Е. karoi, находящихся в Восточном Забайкалье на границе ареала, актуальным является исследование биологии, фитоценотической приуроченности и структуры их популяций.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей Е. karoi и Е. fischeriana в условиях Восточного Забайкалья.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. провести систематический обзор рода Euphorbia-,

2. выявить фитоценотическое разнообразие сообществ с участием Е. karoi и Е. fischeriana и осуществить их классификацию;

3. рассмотреть эколого-биологические особенности (анатомическое строение листа, фенологическое развитие, семенная продуктивность) исследуемых видов;

4. рассмотреть возрастной состав и численность ценопопуляций исследуемых видов;

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено подробное изучение эколого-биологических особенностей (жизненная форма, фитоценотическая приуроченность, семенная продуктивность), а также возрастного состава ценопопуляций Е. karoi, на основании чего данный вид рекомендован к включению в Красную книгу Забайкальского края. Детально изучена численность и возрастной состав ценопопуляций Е. fischeriana на северо-западной границе его ареала. В результате исследований выявлены новые местонахождения Е. karoi и Е. fischeriana на территории Восточного Забайкалья.

Практическая значимость. Материалы исследования могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования и мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов растений. Научной значимостью работы является включение нового вида - Е. karoi в «Красную книгу Забайкальского края». Результаты исследований расширяют представления об особенностях биологии и экологии изучаемых редких видов рода Euphorbia и войдут в материалы готовящейся к изданию «Красной книги Забайкальского края». Материалы диссертации могут быть использованы при разработке элективных курсов по экологии растений для студентов биологических специальностей вузов.

Положения, выносимые на защиту: 1. Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения Е. karoi и Е. fischeriana связаны с природой видов, при этом адаптационные возможности Е. fischeriana выше, т.к. данный вид имеет глубоко проникающую клубне-стержневую корневую систему и по экологической природе является мезоксерофитом.

2. Особенности биоморф Е. кагог и Е. /гяскеггапа влияют на возрастной состав ценопопуляций, которые являются нормальными неполночленными (отсутствуют проростки и ювенильные особи) с большим количеством средневозрастных генеративных и виргинильных особей. Преобладание вирги-нильных особей вегетативного происхождения у Е. кагог является отражением адаптивной стратегии вида в условиях Восточного Забайкалья.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010); V Всероссийской конференции с международным участием «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий» (Улан-Удэ, 2011), Региональной научной конференции с международным участием «Боразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (Хабаровск, 2011), а также на ежегодных научных сессиях естественно-географического факультета ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского (2010-2011). Материалы по теме исследования вошли в сборники «Молодая наука Забайкалья», Чита, 2007; «Вестник Воронежского государственного университета», Воронеж, 2010; «Учёные записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского», Чита, 2011.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано шесть работ, из которых две - в рецензируемых изданиях. Одна работа находится в печати.

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 170 страницах печатного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка (включает 137 источников) и 6 приложений. Текст иллюстрирован 31 рисунком и 17 таблицами.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору O.A. Поповой за общее руководство, понимание и поддержку; к.б.н., доценту М.В. Гилёвой за ценные замечания при подготовке материалов; д.б.н. К.С. Байкову за помощь в уточнении определения вида Е. karoi. Автор признателен всем сотрудникам кафедры биологии и методики обучения биологии ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского и кафедры ботаники Бурятского государственного университета за поддержку и доброе отношение. Самая глубокая благодарность моей семье за терпение, понимание, моральную и материальную поддержку, особенно моему мужу Комиссарову П.В. за непосредственное участие в полевых исследованиях и помощь при подготовке работы.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Комиссарова, Светлана Сергеевна

выводы

1. Е. кагог - узколокальный эндемик Даурии, приуроченный к сухим низкотравно-полукустарничковым горным петрофитным степям; с наибольшим обилием встречается в разнотравно-звезчатково-еремогоновой, раз-нотравно-осоково-кострецовой, леспедецево-нителистниково-тонкоговой, холоднополынной и разнотравно-гмелинополынной ассоциациях. Е. кагог, являясь горностепным видом, обладает ксероморфными признаками, что подтверждают исследования анатомического строения листа. По ритму сезонного развития Е. каго1 принадлежит к числу ранневесеннецветущих видов. Сроки начала его вегетации зависят от температурного фактора; развитие происходит с середины апреля до конца июля.

2. Ценопопуляции Е. кагог являются нормальными неполночленны-ми левосторонними с максимумом на виргинильных особях и отличаются наличием средневозрастных генеративных побегов, что указывает на их стабильность и устойчивость. Превалирование виргинильных особей объясняется преобладанием у Е. кагог как длиннокорневищного растения, вегетативного размножения и угнетённым семенным размножением, на что указывает низкая реальная сменная продуктивность и процент семенификации вида.

3. Е. /гзскепапа - горно-степной маньчжуро-даурский вид, связанный в своём распространении с формациями смешанных и луговых степей. Е. /Ъ скепапа - клубне-стержнекорневой травянистый поликарпик с глубокопроникающей корневой системой, что коррелирует с относительно мезоморфной анатомической структурой листа. По ритму развития Е. /\sckeriana является ранневесеннецветущим видом.

4. Е. $Ъ скепапа принадлежит к моноцентрическому типу биоморф, размножение которого осуществляется только семенами. Все исследованные ценопопуляции Е. /гб скепапа являются нормальными неполночленными. Низкие показатели семенной продуктивности Е. Аз скепапа и полное отсутствие вегетативного размножения свидетельствуют об уязвимости данного вида в природных ценопопуляциях.

5. Е. кагог является узколокальным эндемиком Даурии, где на сегодняшний день известно только четыре местонахождения. В связи с этим Е. каго1 включён в список редких растений и будет внесён в готовящуюся к изданию «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 3 - редкий вид. Е. Аяскепапа - гемиэндемичный вид с ценными лекарственными свойствами, у которого заготавливается корневое сырьё. Вид оставлен в списке растений, рекомендованных к включению в «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 2 - уязвимый вид.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Комиссарова, Светлана Сергеевна, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абрамова Л.М., Жигунов О.Ю., Насурдинова P.A., Каримова O.A. Семенная продуктивность Atragene speciosa Weinm. в природных популяциях Южного Урала. // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. 2010. № 6 (112). С. 4-6.

2. Агрогидрологические свойства почв Забайкалья. - Л., 1970. - 268 с.

3. Агроклиматические ресурсы Читинской области. - Л., 1973. - 162 с.

4. Агроклиматический справочник по Читинской области. - Л., 1973. -328 с.

5. Амельченко В.П. Редкие и исчезающие растения Томской области (анатомия, биоморфология, интродукция, реинтродукция, кариология, охрана). Томск, изд-во Том. гос. ун-та, 2010. 38 с.

6. Андриевская Е.А. Эколого-биологические особенности Platanthera bifolia (L.) Rich и Calypso bulbosa (L.) Oakes в Восточном Забайкалье. Ав-тореф. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2009. 21 с.

7. Артюшенко З.Т. Морфолого-анатомическое исследование представителей рода Hymenosallis (Amaryllidaceae). II Бот. журн., 1996. Т. 81. № 4. С. 78-86.

8. Байков К.С. Семейство Молочайные (Euphorbiaceae Juss.) в Сибири (систематика, хорология). Автореф. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1993. 16 с.

9. Байков К.С. Семейство Euphorbiaceae - Молочайные. / Флора Сибири. Geraniaceae - Сотасеае. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. Т.10. С .47-48.

10.Байков К.С. К систематике Euphorbia karoi Freyn из Забайкалья // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Материалы международной конференции: в 2 т. Чита, Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. Т.1. С. 31-33.

11.Байков К.С. Молочаи Северной Азии. Новосибирск: Наука, 2007. 362 с.

12.Байков К.С. Семейство Молочайные - Euphorbiaceae / Иллюстрированная энциклопедия растительного мира Сибири. Новосибирск: Арта, 2009. С. 248-249.

И.Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов, Х.Х. Джа-лилова, Г.М. Ильина, Н.В. Чубатова. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.

14.Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений. / Полевая геоботаника М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. Т. 2. С. 333-366.

15.Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.

16.Буинова М.Г., Бадмаева Н.К., Бардонова Л.К. Анатомия листа растений Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2002. 152 с.

17.Бутина H.A. Ильмовники Восточного Забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов рода Ulmus L. Автореф. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2009. 23 с.

18.Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Растит. ресурсы, 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.

19.Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений. // Бот. журн., 1974 а. Т. 59. № 6. С. 826-831.

20.Вайнагий И.В. Семенная продуктивность и всхожесть семян некоторых высокогорных растений Карпат // Бот. журн., 1974 б. Т. 59. № 10. С. 1439- 1451.

21.Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. 184 с.

22.Василевская В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана. // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. Т. 2. С. 5-17.

23.Вознесенская E.B. Анатомические особенности ассимилирующих органов растений пустыни Каракумы. // Бот. журн., 1974. Т. 59. № 8. С. 1176- 1184.

24.Волкова С.А., Горовой П.Г. Эпидерма листа видов рода Cnidium и Tilingia (Apiaceae). // Бот. журн., 2008. Т. 93. № 7. С. 1104-1111.

25.Волкова С.А., Дудкин Р.В., Горовой П.Г. Строение эпидермы листьев видов рода Megadenia (.Brassicaceae). // Бот. журн., 2008. Т. 93. № 8. С. 1213-1219.

26.Воронин Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. спец. 3-е изд, перераб. М.: Просвещение, 1981. - 160 е., ил.

27.Генкель П.А. Современное состояние проблемы засухоустойчивости растений (морозоустойчивость, засухоустойчивость и соленоустойчи-вость). М., 1960.

28.Гилёва М.В. Особенности цветения и плодоношения вздутоплодника сибирского в Восточном Забайкалье. // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья. Материалы международной конференции. Чита: Изд-во БНЦ СО РАН, 1997. С. 184-185.

29.Гилёва М.В. Состояние ценопопуляций Phlojodicarpus sibiricus (Sterh. ex Spreng.) K.-Pol. (сем. Apiaceae) в Восточном Забайкалье и их рациональное использование. Новосибирск: Наука, 2010. 112 с.

30.Горшкова A.A. О связи продолжительности вегетации со структурой у многолетних степных растений Забайкалья. //. Бот. журн., 1963. Т. 48. № 7. С. 979-988.

31 .Горшкова A.A. Ритмика развития и экология степных растений Забайкалья. // Бот. журн., 1975. Т. 60. № 6. С. 889-893.

32.Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав. JL: Изд-во Ленинградского университета, 1969. 232 с.

33.Громова Г.Г. Особенности циркуляции атмосферы над Восточной Сибирью и прилегающей частью Тихого океана // Гидрол. и метеорол. 1962.-№6.-С. 28-32.

34.Дегтев A.B. Сибирский антициклон и его роль в погодном и климатическом режимах Предбайкалья и Забайкалья. Иркутск, 1988. - 99 с.

35.Диагнозы и ключи возрастных состяний луговых растений. Ч. II. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1983. 96 с.

36.Дулепова Б.И. Эндемичные лекарственные растения даурских степей и их сырьевые ресурсы // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. Улан-Удэ, 1987. С. 58-60.

37.Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. - Чита, 1993. 395 с.

38.Дулепова Б.И. Растительный покров Восточного Забайкалья. Учебное пособие. Чита: Изд-во Читинского педин-та, 1996. 161 с.

39.Елисафенко Т.В. Онтогенез и структура ценопопуляций Coluria geoides (.Rosaceae) в Центральном Алтае. // Бот. журн., 2008. Т. 93. № 8. С. 1239-1249.

40.Жуков В.М. Формирование местных погод в Забайкалье в условиях сибирского антициклона // Вопросы комплексной климатологии. - М.: АН СССР, 1963.-с. 32-44.

41.Жуков И.С. об источниках атмосферных осадков на территории СССР и теплую часть года. // «Изв. АН СССР. Сер. географическая». 1964. № 6. С. 50-55.

42.3адде И.Н. Опыт применения вариационно-статистических методов при изучении анатомии листа Feijoa selloviana Berg. // Бот. журн., 1970. Т. 55. №6. С. 869-874.

43.Зайцев В.М., Лифляндский В.Г., Маринкин В.И. Прикладная медицинская статистика. СПб.: ООО «Изд-во Фолиант», 2003. 432 с.

44.Зарубин A.M. Молочай Фишера - Euphorbia fischerana Steud. // Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. С. 118.

45.3аугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуля-ций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 81-92.

46.3ахаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа. // Вестн. Ле-нингр. ун-та. 1954. Вып. 2. №4. С. 65-75.

47.Зверева Г.К. Структура мезофилла листьев злаков в связи с их экологическими особенностями. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы IV Международной научной конференции (Томск, 1-3 ноября 2010 г.). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010. С. 190-191.

48.3лобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1989. 148 с.

49.Изучение ценопопуляций растений: Методические рекомендации для студентов-биологов / Сост. А.И. Широков, В.П. Воротников, А.К .Ибрагимов. ННовгород, ННГУ, 1994. 38 с.

50.Карамышева З.В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке. // Бот. журн., 1967. Т. 52. № 8. С. 1132-1145.

51 .Каталог редких и исчезающих растений Восточного Забайкалья. Чита, 1991. 54 с.

52.Комиссарова С.С. Euphorbia karoi Freyn - редкий вид Восточного Забайкалья // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы IV Международной научной конференции (Томск, 1-3 ноября 2010 г.). Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010а. С. 251-253.

53.Комиссарова С.С. Растительные сообщества с молочаем Фишера (Euphorbia fischeriana Steudel) на территории Восточного Забайкалья // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. Геогра-

фия. Геоэкология. Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 20106. № 2. С. 5456.

54.Комиссарова С.С., Ковалёва JI.A. Фитоценотическая приуроченность Euphorbia fischeriana Steudel (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JIM. Черепнина: материалы Пятой Всероссийской конференции с международным участием: в 2 т. Красноярск: Краснояр. гос. пед. ун-т им В.П. Астафьева, 2011. Т. 2. С. 109-115.

55.Комиссарова С.С. Критерии выделения возрастных состояний Euphorbia karoi Freyn в Восточном Забайкалье. // Учёные записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского. Сер. «Естественные науки». Чита: ЗабГГПУ, 2011. № 1 (36). С. 179-183.

56.Корчагин A.A. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения. / Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964. Т. З.С. 39-62.

57.Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (растения) / Редколл: А.П. Островский [и др.] - Чита: Стиль, 2002. - 280 с.

58.Краснопевцева В.М. Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов - реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан (Южное прибайкалье). Автореф. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2007. 22 с.

59.Куваев В.Б., Блинова К.Ф. Предварительная химическая оценка лекарственных растений тибетской медицины, произрастающих в Забайкалье // Тр. Ин-та / Ленингр. химико-фарм. ин-т. 1960. Т 12, вып. 1. С. 213-262.

60.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

61.Левина P.E. К методике изучения распространения семян и плодов (диссеминация). Полевая геоботаника М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. Т. 2. С. 143-159.

62.Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 96 с.

63.Лескова O.A. Эколого-биологические особенности раннецветущих растений Восточного Забайкалья. Автореф. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. 21 с.

64.Логачев H.A. Рельеф и геоморфологическое районирование // Нагорья Прибайкалья и Забайкалья («История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока»), - М.: Наука, 1974. - С. 10-15.

65.Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 264с.

66.Максимов H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1. 525 с.

67.Метеорологический ежемесячник. Вып. 23. Ч II: апрель-июль. Чита: Изд-во Забайкал. территор. управления по гидрометеорологии, 20102011.

68.Методика исследований при интродукции лекарственных растений // Обзорная информация. Лекарственное растениеводство, 1984. Вып. 3. 32 с.

69.Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 62 с.

70.Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.184 с.

71.Нешатаев Ю.Н. Методика обработки геоботанических материалов в учебной практике кафедры геоботаники Ленинградского университета. / Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Изд-во «Наука». Ленингр. отд., 1971. С. 23-27.

72.Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов: Учеб. пособие. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. 192 с.

73.Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. 232 с.

74.Николаевский В.Г. К методике количественно-анатомического изучения влияния внешней среды на структуру вегетативных органов высших растений. // Бот. журн., 1964. Т. 49. № 6. С. 833-838.

75.Николаевский В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в строении листа злаков. // Бот. журн., 1970. Т. 55. № 10. С. 1442-1449.

76.Ногина H.A. Почвы Забайкалья. М.: Наука, 1964. - 316 с.

77.Остроумова Т.А. Типы устьиц листьев у представителей семейства Apiaceae. //Бот. журн., 1987. Т. 72. № 11. С. 1479-1488.

78.Павлова Н.Е., Якимова Е.П. Осеннее-зимний покой степных растений Забайкалья. Чита: Изд-во ЗабГГПУ, 2004. 73 с.

79.Першина H.A. Фитоценотические и биоморфологические особенности Bupleurum scorzonerifolium Willd. и Bupleurum sibiricum Vest. {Apiaceae) в Восточном Забайкалье. Автореф. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. 22 с.

80.Петряев Е.Д. Лекарственные растения Забайкалья. Чита, 1952. 141 с.

81.Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. - М.: Наука, 1972. 207 с.

82.Пешкова Г.А. Семейство Euphorbiaceae - Молочайные. / Флора Центральной Сибири. Rosaceae - Asteraceae. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1979. С. 649-650. Т. 2.

83.Полянская Т.А., Ведерникова О.П. Характеристика ценопопуляций Ру-rola rotundifolia L. в Республике Марий Эл // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. 2009. № 10 (104). С. 84-91.

84.Понятовская В.М. Учёт обилия и характера размещения видов в естественных растительных сообществах / Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во «Наука», 1964. Т. 3. С. 209-299.

85.Попова O.A. Биолого-анатомические особенности некоторых раннецветущих растений даурской лесостепи // Матер, междунар. конферен-

ции «Флора, растительность им растительные ресурсы Забайкалья». Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. С. 39-42.

86.Попова O.A. Биоразнообразие и особенности адаптогенеза раннецветущих растений Байкальской Сибири (Восточное Забайкалье). Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. С. 46.

87.Портнова В.П. Инженерно-геологические условия Центрального и Восточного Забайкалья. М.: Недра, 1976. 232 с.

88.Предбайкалье и Забайкалье (природные условия и естественные ресурсы СССР). М.: Наука, 1965. - 490 с.

89.Прокопьева JI.B. Семенная продуктивность брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idea L.) // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.). Т. 3. Барнаул: АзБука, 2003. С.

47-48.

90.Пронзина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.

91.Рещиков М.А. К вопросу об истории степной растительности Забайкалья и геоботаническом районировании // Естественные пастбища Забайкалья и приёмы повышения устойчивости растений к засухе и холоду. Улан-Удэ: Минпрос РСФСР, 1971. С. 71-82.

92.Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах. / Полевая геоботаника M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1960. Т. 2. С. 20-40.

93.Санданов Д.В. Семенная продуктивность Sophora flavescens Soland. в природных популяциях. // Ботанические исследования в Азиатской России. Материалы XI съезда Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003 г.). Т. 3. Барнаул: АзБука, 2003. С.

48-49.

94.Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение. / Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

95.Смирнова O.B. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуля-ции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 14— 44.

96.Смирнова О.В. Объём счётной единицы при изучении ценопопуляций различных биоморф. / Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-81.

97.Смирнова О.В., Егорова В.Н., Торопова H.A. Возрастные спектры ценопопуляций длиннокорневищных растений. / Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 146-165.

98.Сочава В.Б. Онон-Аргунскаястепь как объект стационарных физико-географических исследований // Алкучанский Говин. М.-Л., 1964. С. 323.

99.Тармаева З.В., Белова Н.В. Компоненты корней Euphorbia pallasii II Химия природ, соединений. Ташкент, 1980. №6. С. 855.

100. Тармаева З.В., Белова Н.В. Терпеноиды корней молочая Палласа (.Euphorbia pallasii Turcz.) II Всесоюз. науч. конф. «Исследования по изысканию лекарственных средств природного происхождения»: Тез. докл. Л., 1981. С. 16.

101. Тармаева З.В., Борисова H.A. Ареал ценокомплекса молочая Палласа в Юго-Восточном Забайкалье // Растительные ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 1. С. 50-55.

102. Тармаева З.В. Молочай Фишера Euphorbia fischerana Steud. (E. pallasii Turcz. ex Ledeb.) как лекарственное растение: биологические особенности и распространение в юго-восточном Забайкалье. Автореф. ... канд. биол. наук. Л., 1984. 22 с.

103. Тармаева З.В. Определение биомассы молочая Фишера (Euphorbia Fischerana Steud.) по морфологическим показателям надземных органов // Растительные ресурсы Забайкалья и их использование: сб.ст. Улан-Удэ: БФ СО АН СССР, 1987. С. 83-89.

104. Телятьев B.B. Полезные растения Центральной Сибири. Иркутск: Восточно-Сибирское кн. изд-во, 1985. 384 с.

105. Ткачук Т.Е. Экология и структура ценопопуляций Lespedeza juncea (L. fil.) Pers. (Fabaceae) в Восточном Забайкалье. Автореф. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2001. 18 с.

106. Торопова H.A. Применение количественных показателей при выделении возрастных состояний у длиннокорневищных растений // Бот. журн., 1975. Т. 60. № 9. С. 1297-1303.

107. Тюрина Е.В. К методике определения семенной продуктивности видов сем. Apiaceae // Растит, ресурсы, 1984. Т. 20. Вып. 4. С. 572-577.

108. Уфимцев К.А. Почвы межгорных котловин южной тайги Забайкалья. Иркутск-Чита: Вост.-Сиб. изд-во, 1967. 100 с.

109. Фегри К., JI. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982.377 с.

110. Федоскин Н.В. Жизненные формы травянистых расткний степей Юго-Восточного Забайкалья. // Бюллетень МОИП, отд. Биологии. 1974. T. LXXIX (6). С. 98-108.

111. Федоскин Н.В. Ритм сезонного развития, побегообразование и жизненные формы степей юго-восточного Забайкалья. Автореф. ... канд. биол. наук. М., 1975. 20 с.

112. Флора Сибири Lycopodiaceae - Hydrocharitaceae / Сост. Кашина Л.И., Красноборов И.М., Шауло Д.Н. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. Т 1. 200 с.

113. Флора Сибири Роасеае (Gramineae) / Сост. Пешкова Г.А. Никифорова О.Д., Ломоносова М.Н. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990. Т 2. 361 с.

114. Флора Сибири Сурегасеае / Сост. Малышев Л.И., Тимохина С.А., Бубнова C.B. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990. Т 3. 280 с.

115. Флора Сибири Araceae - Orchidaceae / Сост. Власова Н.В., До-ронькин В.М., Золотухин Н.И. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука, 1987. Т 4. 246 с.

116. Флора Сибири Salicaceae - Amaranthaceae / Сост. Ломоносова М.Н. Большаков Н.М., Красноборов И.М. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990. Т 5. 312 с.

117. Флора Сибири Portulacaceae - Ranunculaceae / Сост. Тимохина С.А., Фризен Н.В., Власова Н.В. и др. В 14 т. Новосибирск: ВО Наука. Сибирская издательская фирма, 1993. Т 6. 310 с.

118. Флора Сибири Berberidaceae - Crossulariaceae Í Сост. Пешкова Г.А., Малышев Л.И., Никифорова О.Д. и др. В 14 т. Новосибирск: ВО Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1994. Т 7. 312 с.

119. Флора Сибири Rosaceae / Сост. Выдрина С.Н., Курбатский В.И., Положий A.B. В 14 т. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988. Т 8. 200 с.

120. Флора Сибири Fabaceae (.Leguminosae) / Сост. Положий A.B., Выдрина С.Н., Курбатский В.И., Никифорова О.Д. В 14 т. Новосибирск: Сибирская издательская фирма ВО «Наука», 1994. Т 9. 280 с.

121. Флора Сибири Geraniaceae - Cornaceae / Сост. Пименов М.Г., Власова Н.В., Зуев В.В. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. Т 10. 254 с.

122. Флора Сибири Pyrolaceae - Lamiaceae (Labiatae) / Сост. Доронь-кин В.М., Ковтонюк Н.К., Зуев В.В. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1997. Т 11. 296 с.

123. Флора Сибири Solanacaceae - Lobeliaceae / Сост. Положий A.B., Выдрина С.Н., Курбатский В.И. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996. Т 12. 208 с.

124. Флора Сибири Asteraceae (Compositae) / Сост. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н., Тупицына H.H. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 1997. Т 13. 472 с.

125. Флора Сибири. Дополнения и исправления. Алфавитные указатели / Сост. Доронькин В.М., Положий A.B., Курбатский В.И. и др. В 14 т. Новосибирск: Наука, 2003. Т 14. 188 с.

126. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журн., 1970. Т. 55. № 7. С. 9951001.

127. Царенко H.A. Особенности анатомического строения листа у видов черёмухи {Padus Mill., Rosaceae Juss.). // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Сер. Естественные науки. 2008. № 10 (92). С. 192-197.

128. Чернева О.В. Порядок Молочайные (Euphorbiales) II Жизнь растений. В 6 т Т 5. Ч. 2. Цветковые растения. / Под ред. A.J1. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. С. 135-142.

129. Шумилова J1.B. Ботаническая география Сибири. Томск, 1962. 440 с.

130. Щеглова С.Н. Возрастной состав популяции Platycodon grandißo-rus (Jacq.) Ad. С. (Campanulaceae) II Исследования молодых ботаников Сибири: Тезисы докладов II Молодёжной конференции (Новосибирск, 24-26 февраля 2004 г.). Новосибмрск, 2004. С. 85-86.

131. Щеглова С.Н. Биоморфологическая и фитоценотическая характеристика Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.D.С. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья. Автореф. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. 16 с.

132. Юнатов A.A. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей. / Полевая геоботаника. M.-JI.: Наука, 1964. Т. 3. С. 9-36.

133. Якимова Е.П., Илли И.Э. Семенная продуктивность некоторых эндемичных растений Восточного Забайкалья. // Оперативные информационные материалы (Эколого-физиологические основы повышения продуктивности фитоценозов). Иркутск, 1987. С. 24-27.

134. Якимова Е.П., Павлова Н.Е. О водном режиме степных растений Забайкалья в связи с их происхождением, биоморфологическими и эколого-физиологическими особенностями //

135. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. М.: «Просвещение», 1969. 200 с.

136. Freyn J.F. Planta Karoanae dahuricae // Oesterreichische Botanische Zeitschrift. 1896. Jahrg. XL VI. P.53-59.

137. Hickman J.C. Pollination by ants: a low-energy system. // Science, 1974. №184. P. 1290-1292.

Видовой состав растительных сообществ с участием Е. кагог в Восточном Забайкалье

Вид Обилие видов в сообществах Экологические группы Жизненные формы Поясно-зональные группы Типы ареалов Частота встречаемости видов, %

1 2 3 4 5 6 7 8

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Общее число видов 29 28 26 17 19 11 19 19

Число ярусов 2 2 2

Общее проективное покрытие, % 35 40 30 30 30 40 30 40

Крутизна склона 20° 20° 30° - 40° 5° 50° 15° _j

Экспозиция склона южная южная юго-восточная юго-западная юго-вос-точная юго-восточ ная, вершина юго-восточная южная

1. Pinus sylvestris L. sp к Д СХ ЕА 13

2. Pentaphylloides parvi-folia (Fischer ex Lehm.) Sojak sp-copi пм-к К ГС ЦА 13

3. Spiraea aquilegifolia Pallas sp сор 1-2 СОр 1_2 м-к К ГС ЦА 38

4. Ulmus macrocarpa Hance СОр 1_2 м-к К ГС ВА 13

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

5. Euphorbia karoi Freyn COp2 cop2 cop2 cop 1-2 COp2 sp sp Sp ПК П дл.кор ГС эн -

6. Carex pediformis C.A. Meyer sp cop 1-2 sp-copi sp sp СОР2 M-K П д.пл. лс ЕА 75

7. Artemisia frigida Willd. COp i-2 COp2-3 sp-copi COP2-3 COp2-3 sp ПК Пчк СТОЛ. 03. ГС КЦ 75

8. Cleistogenes squarrosa (Trin) Keng copi copi copi copi СОР2 к П. д.рых. сс ЕА 63

9. Pulsatilla turczanino-vii Krylov et Serg. sp sp copi sp copi ПК П ст.р. лс OA 63

10. Rhaponticum uniflorum (L.) DC. un sp un sp sp M-K П ст.п.-р. сс ВА 63

11. Saussurea salicifolia (L.) DC. sp sp cop2 sp-copi copi к П ст.б. ГС ЮС 63

12. Aconogonon angusti-folium (Pallas) Hara copi copi sp sp M-K П ст.б. ГС ЦА 50

13. Bromopsis inermis (Leusser) Holub COp2 COp2 COp 1-2 sp к-м П к.кор. лс КЦ 50

14. Koeleria gracilis Pers. copi cop2-3 sp sp к П д.пл. сс КЦ 50

15. Carex duriuscula C.A Meyer cop2 SP-COP2 sp sp к П д.кор. сс АА 50

16. Alyssum obovatum (C.A. Meyer) Turcz. sp copi copi sp ПК Пчк ст.оз. ГС OA 50

17. Chamaerhodos erecta (L.) Bunge copi sp sp cop 1-2 ПК М двул. ст.п.-р. сс СА 50

18. Cymbaria daurica L. sp cop 1-3 Sp-copi copi ПК П ст. к.отпр.б. ГС ЦА 50

19. Filifolium sibiricum (L.) Kitam. COP2 sp-copi sp COp2 ПК П д.пл. ГС ВА 50

20. Polygala tenuifolia Willd. copi copi sp un ПК П ст.б. ГС МД 50

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

21. Potentilla acervata Sojak sp Sp-copi sp sp M-K 11 cT.n.-p. J1C IOC 50

22. Ptilotrichum dahuricum Peschkova copi copi sp-copi copi ÜK riHK CT.KOp. rc IOC 50

23. Thymus dahuricus Serg. sp sp sp sp K riHK CTOJI. rc MA 50

24. Poa attenuata Trin. sol sp sp K n A.ptix. rc CA 38

25. Vicia popovii Niki-forova un sp sol nK II CT.6. J1C CB 38

26. Androsace incana Lam. sp sp sp IIK FI CTOJi.p. rc IOC 38

27. Artemisia gmelinii Weber ex Stechm. sp sp cop 1-2 KM-K II K.Kop. rc CA 38

28. A. scoparia Waldst. et Kit. sp-copi sp sp-copi M-K M AByji.n.-p. CC EA 38

29. Bupleurum scorzonerifolium Willd. sp sp COP2-3 M-K II CT.6. CC BA 38

30. Haplophyllum dauricum (L.) A. Juss. cop2-3 cop 1-2 copi nK II CT.6. CC IIA 38

31. Stellaria cherleriae (Fischer ex Serg.) F. Williams cop2 COP2-3 copi nK IIHK a. rc IOC 38

32. C. korshinskyi (Kom.) Malyschev sp copi M-K II ^.ptix. CC BA 25

33. Astragalus adsurgens Pallas un sp K Il CT.6. HC BA 25

34. Lespedeza juncea (L. fil.) Pers. sp copi M-K n CT.6. CC BA 25

35. Oxytropis myrio-phulla (Pallas) DC. sp sp nK n CT.^i.-nOfl. rc MA 25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

36. Allium anisopodium Ledeb. COp i-2 sp M-K п к.кор.-л. ГС ВА 25

37. Allium tenuissimum L. sp sp к П кор.-л. ГС ЮС 25

38. Artemisia commutata Bess. sp sp к П ст.п.-р. СС СА 25

39. Eremogone capillaris (Poiret) Fenzl сорз cop, ПК Пчк ст.д.-под. ГС юс 25

40. Orostachys spinosa (L.) C.A. Meyer sp sp сук. м стол.р. ГС OA 25

41. Papaver nudicaule L. un sp M-K П ст.р. ГС юс 25

42. Potentilla semiglabra Juz. sp-copi COp i-2 M-K П к.кор.б. СС мд 25

43. Scorzonera austriaca Willd. un copi ПК П ст.р. лс ЕА 25

44. Silene jenisseensis Willd. copi sp к П ст.п.-р. ГС ЮС 25

45. Stellaria dichotoma L. sp sp M-K П кор.б. ГС юс 25

46. Taraxacum collinum DC. sp sp к-м П ст.р. СС юс 25

47. Thalictrum squamosum Stephan ex Willd sp cop 1-2 ПК П ст.п.-р. СС юс 25

48. Festuca litvinovii (Tzvelev) E. Alexeev copi ПК П д.пл. ГС юс 13

49. Stipa krylovii Roshev. sp к П д.пл. СС ЦА 13

50. Androsace septentrionalis L. sp м-к M о. оз.р. СС кц 13

51. Arctogeron gramineum (L.) DC. sp-copi ПК П ст.д.-под. ГС юс 13

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14

52. Artemisia tanacetifo-lia L. sp M-K П кор.п.-р- СХ юс 13

53. Clematis hexapetala Pallas sp к П ст.б. ГС ВА 13

54. Dianthus versicolor Fischer ex Link sp к П ст.б. ГС ЕА 13

55. Euphorbia fischeri-ana Steudel cop2 пм-к п кл.-ст.б. ГС МД 13

56. Gypsophilla davurica Turcz. ex Fenzl sp M-K П ст.б. ГС мд 13

57. Heteropappus al-taicus subsp. altaicus sp к П ст.п.-р. сс ЦА 13

58. Iris tigridia Bunge sp к-м П к.кор. ГС ЮС 13

59. Leibnitzia anandria (L.) Turcz. sp к П кист.р. ЛС ВА 13

60. Patrinia sibirica (L.) Juss. sp-copi м-к П к.кор. мм CA 13

61. Potentilla acaulis L. copi к П ст.р. ГС OA 13

62. P. leucophylla Pallas sp ПК П ст.р. ГС МД 13

63. P. tanacetifolia Willd. ex Schlecht. copi пм-к П ст.п.-р. ЛС юс 13

64. Scorzonera radiata Fisch. sp к П ст.р. СХ CA 13

65. Thlaspi cochleari-forme DC. sp к-м П ст.п.-р. мм OA 13

Примечание: номера сообществ соответствуют таковым в табл. 1 (см. в тексте).

Пояснения к сокращениям:

1. Жизненные формы: Д - дерево; К - кустарник; Пчк - полукустарничек; П - травянистый поликарпик: ст. - стержнекорневой; кор. - корневищный; к.кор. - короткокорневищный; кист. - кистекорневой; дл.кор. - длиннокорневищный; д. кор. - дерновинный корневищный; д. пл. - дерновинный плотнокустовой; д.рых. - дерновинный рыхлокустовой; л. - луковичный; кор.л - корневищно-луковичный; стол. - столонообразующий; д.-под. - формирующий дерновину-подушку; р. - розеточный;

б. - безрозеточный; п.-р. - полурозеточный; оз. - озимый; кл. - клубневой; к. отпр. - корнеотпрысковый; М - травянистый монокарпик: о. - однолетний; двул. - двулетний;

II. Экологические группы по отношению к воде:

к - ксерофит; м-к - мезоксерофит; к-м - ксеромезофит; пк - петроксерофит; пм-к - петромезоксерофит; сук. - суккулент

III. Поясно-зоналъные группы: СХ - светлохвойно-лесная; ЛС - лесостепная;

ГС - горно-степная;

СС - собственно-степная;

ММ - горная общепоясная, монтанная

собственно;

IV. Типы ареалов:

КЦ - циркумполярный или бореаль-ный голарктический; АА - американо-азиатский; ЕА - евразиатский; ОА - общеазиатский; СА - североазиатский; ЮС - южно-сибирский и монгольский;

ЦА - центрально-азиатский;

СВ - северо-восточно-азиатский;

ВА - восточно-азиатский;

ЭН - эндемичный( или гемиэндемич-

ный);

МД - маньчжуро-даурский

Характеристика эпидермы листьев Е. кагог и Е. ^скепапа

Признаки Е. \scheriana Е. кагог

Поверхность листа верхняя нижняя верхняя Нижняя

Число устьиц на 1мм2 3,82±0,47 237,01±2,76 190,26±2,87 71,59±2,94

Число клеток на 1мм2 607,33±4 959,62±9,73 828,28±5,17 746,3 7±4,22

Длина устьиц, мкм - 19,75±0,70 - 18,05±0.63

Ширина устьиц, мкм - 11,05±0,49 - 11,9±0,38

Длина клеток, мкм 50,1±1,02 39,15±1,07 25,85±0,71 44,6±2,78

Ширина клеток, мкм 35,8±0,48 19,75±0,54 18,15±0.42 20,55±1,23

Длина клеток вдоль центр, жилки, мкм 93,35±2,51 67,15±2,53 - 81,25±3,30

Ширина клеток вдоль центр, жилки, мкм 15,55±0,58 16,35±0,70 - 13,65±0,92

Устьичный индекс, % 0,63 19,81 10,73 8,75

Характеристика поперечных срезов листьев Е. кагсл и Е. /¡яскепапа

Вид Толщина листа Толщина мезофилла Размеры клеток мезофилла

столбчатого губчатого столбчатого губчатого

длина ширина длина ширина

Е. /1зскег1апа 258,35±6,33 99,3±1,32 96,65±3,04 69,65±1,69 11,95±0,61 27,8±0,66 14±0,58

Е. каго1 208,75±4,65 55±2,16 42,15±2,84 40,6± 1,14 13,6±0.29 23,75±0.71 14,95±0.35