Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Родионова, Светлана Алексеевна

• Родионова, Светлана Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Родионова, Светлана Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЗНООБРАЗИЕ ОКРАСКИ ЯИЦ У ПТИЦ И ФАКТОРЫ ЕГО ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ.

1.1. Последовательность образования яйцевых оболочек и внешних признаков яйца в яйцеводе.

1.2. Биохимическая характеристика пигментов, образующих окраску яиц.

1.3. Приспособительное значение окраски яиц.

1.3.1. Связь с местом расположения, скрытностью гнезд и строительным материалом.

1.3.2. Связь с размерами, окраской и поведением насиживающей самки.25 |

1.3.3. Приспособительное значение окраски яиц I у обыкновенной кукушки.

1.4. Географические (межпопуляционные) различия в окраске яиц.

1.5. Внутрипопуляционный полиморфизм и наследование признаков окраски.

1.6. Количественные методы изучения пигментации яиц.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Определение терминов и понятий.

2.2. Основы спектроскопического метода анализа.

2.3. Объем исследованного материала.

2.4. Проведение анализа.

2.4.1. Сбор и препарирование яиц.

2.4.2. Проведение спектрофотометрического анализа.

2.4.2.1. Приготовление вытяжек пигментов.

2.4.2.2. Проведение спектрофотометрических измерений.

2.4.3. Обработка результатов измерений.

ГЛАВА 3: МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОКРАСКИ ЯИЦ И ЕЕ СВЯЗЬ С ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ХАРАКТЕРИСТИКАМИ.

3.1. Ржанкообразные (семейства Ржанковые (СкагайгШае),

Бекасовые {$со1орас1(1аё), Чайковые (Ьапс1ае)).

3.2. Воробьинообразные.

3.2.1. Семейство жаворонковые (А1аисИс1ае).

3.2.2. Семейство трясогузковые {Мо1асПШае).

3.2.3. Семейство сорокопутовые (Ьаппйае).

3.2.4. Семейство иволговые (ОНоИйае).59«

3.2.5. Семейство скворцовые (8Шгтс1ае).60>

3.2.6. Семейство врановые (Согм\с1аё).

3.2.7. Семейство славковые (ЗуЬН<2аё).

3.2.8. Семейство мухоловковые (Мтс1саргс1ае).

3.2.8.1. Подсемейство мухоловковые (Мтсгсартае).

3.2.8.2. Подсемейство Дроздовые (ТигШпае).

3.2.9. Семейство сшш1рвь1ъ{Рапс1ае).

3.2.10. Семейство пшцуховые {СеНкпс1аё).

3.2.11. Семейство ткачиковые {РЪсехйаё).

3.2.12. Семейство вьюрковые {]?гт&1Шае).

3.2.13. Семейство овсянковые (.ЕтЬепг1с1ае).

3.3. Сравнительная характеристика концентрации протопорфирина у экологических групп воробьиных птиц по месту расположения и скрытности гнезд.

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ПИГМЕНТАЦИИ СКОРЛУПЫ.

4.1. Внутрикладковая изменчивость.

4.2. Межкладковая изменчивость (внутрипопуляционный полиморфизм).

4.2.1. Лесной конек.

4.2.2. Обыкновенный жулан.

4.2.3. Обыкновенная кукушка.

4.3. Влияние факторов внешней среды на окраску яиц и возможности использования признаков окраски в биомониторинге.

ГЛАВА 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ОКРАСКИ ЯИЦ У ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПРИ СМЕНЕ МЕСТ РАСПОЛОЖЕНИЯ ГНЕЗД.

5. 1. Современные представления об эволюции окраски яиц у птиц.

5. 2. Хищники как фактор отбора яиц на покровительственную окраску.

5.3. Изменения окраски яиц в связи со сменой мест расположения гнезд.

5.3.1. Гнездование в дуплах, норах, а также в гнездовых постройках закрытого типа.

5.3.2. Гнездование на земле.

5.3.3. Открытое гнездование в кронах.

5.4. Проблема интерпретации голубого цвета яиц у открыто гнездящихся видов.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические аспекты изменчивости окраски яиц у птиц»

Актуальность темы ^

Одним, из, важных направлений экологии- и теории эволюции является изучение разнообразия и механизмов формирования адаптаций организмов к абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Под адаптацией понимают совокупность внешних и внутренних признаков и свойств организмов, обеспечивающих их успешное выживание и.размножение в определенной среде, и сам процесс формирования этих свойств. Разнообразие адаптаций и их классификаций очень велико, но в целом выделяют следующие основные их группы: биохимические, физиологические, морфологические и поведенческиел адаптации [46, 53, 127, 136, 145, 147, 154].

Ярким примером морфологических адаптаций выступают жизненные формы растений,и животных и покровительственная окраска животных. Роль покровительственной окраски в борьбе за существование хорошо изучена- у разных систематических групп организмов и подтверждена экспериментальным путем. Она особенно важна для защиты ранних этапов жизни особи: яиц, личинок, птенцов, молодняка [79, 145, 154].

Окраска яиц у птиц часто имеет покровительственный характер: Она свойственна в основном видам, устаивающим открытые гнезда на земле или среди воды. В случае опасности они заранее покидают их, полагаясь в защите кладок на криптическую окраску яиц. Различные способы сохранения кладок (устройство гнезд в норах и дуплах, густых ветвях или траве, затаивание насиживающих самок- с покровительственной окраской оперения, активное отражение атак хищников) и гнездовой паразитизм обусловливают высокое разнообразие окраски яиц у птиц, что дает возможность изучения, закономерностей эволюционных изменений окраски под воздействием определенных экологических факторов.

Однако такие исследования наталкиваются на значительные трудности методического характера. Несмотря на имеющиеся успешные попытки унификации описаний оологических материалов [78, 99], в отношении окраски яиц среди специалистов нет единого подхода. Это связано с большой изменчивостью окраски, разным освещением, особенностями индивидуального восприятия человеком. Поэтому неоднократно подчеркивалась необходимость изучения окраски яиц количественными методами [56, 69, 104], что существенно повышает объективность исследований. Отсюда становится актуальной разработка и апробация точных количественных методов изучения окраски яиц. Они предполагают определение состава и концентрации пигментов, формирующих окраску.

Исследование окраски яиц может иметь большое значение в построении систематики воробьинообразных {РаББеп/огтез), которая далеко не завершена. В этом отношении имеется удачный опыт выявления филогенетических связей между разными отрядами неворобьиных [83]. Для воробьинообразных важность использования признаков окраски для выявления и уточнения систематического положения на уровне родов и семейств продемонстрировал В. В. Лео-нович (1996). При этом они должны применяться в сочетании с другими характеристиками (морфологическими, экологическими, поведенческими).

Известна взаимосвязь между интенсивностью окраски и физиологическим состоянием самок. На окраску влияют негативные факторы внешней среды, связанные с химическим и радиационным загрязнением [71, 85, 99,182,179]. Поэтому количественная оценка окраски необходима и для мониторинга популяций птиц.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является изучение экологических аспектов изменчивости окраски скорлупы яиц у птиц.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1) разработать методику применения! спектрофотометрического анализа для оценки состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц;

2) изучить взаимосвязь окраски яиц и экологических свойств видов у ржанкообразных (СкагайгИ/огтеэ) и воробьинообразных, как прогрессивных отрядов птиц, изменчивых по многим«экологическим характеристикам;

3) определить состав и концентрацию пигментов у экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд;

4) определить внутрикладковую изменчивость концентрации пигментов;

5) установить биохимическую основу внутрипопуляционного полиморфизма окраски яиц ¡у модельных видов;

6) определить состав и концентрацию пигментов у обыкновенной кукушки (Смсм/ш сапогш) и ее основных видов-воспитателей;

7) изучить возможности использования признаков окраски яиц в биологическом мониторинге;

8) выявить основные направления изменений пигментации яиц у воробьинообразных в связи с исторической сменой мест расположения гнезд.

Научная новизна

Впервые проведен количественный анализ межвидовой и внутривидовой' изменчивости состава и концентрации пигментов в скорлупе яиц у птиц в зависимости от экологических факторов. Разработана и применена методика точной количественной оценки концентрации пигментов. Выявлена роль экологических, поведенческих и морфологических свойств и признаков птиц в формировании межвидовой1 изменчивости состава и концентрации^ пигментов. Установлена биохимическая основа внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц. Дополнены научные представлениям закономерностях исторических изменений окраски яиц у птиц при смене мест расположения гнезд.

Теоретическая и практическая значимость

Результаты исследования вносят весомый вклад в решение проблем теоретических основ формирования морфологических адаптаций к экологическим факторам. Разработанная методика оценки концентрации пигментов позволяет корректно использовать окраску яиц в биологическом мониторинге:

Материалы диссертации используются при разработке тем курсовых и выпускных квалификационных работ на естественно-географическом-факультете Воронежского* государственного педагогического университета и при проведении практических занятий по биологии птиц в-экологических лагерях школьников» организуемых Воронежским государственным природным биосферным заповедником.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В формировании межвидовой изменчивости концентрации4 пигментов в скорлупе яиц-у птиц ведущая роль принадлежит месту расположения и скрытности гнезд и связанному с ними влиянию хищников.

• 2. В формировании внутрипопуляционного полиморфизма по окраске яиц1 у воробьинообразных преобладающее значение имеет концентрация пигментов.5 Фоновый цвет скорлупы и рисунка зависит от соотношения двух основных пигментов в скорлупе. Изменение концентрации пигментов отражает состояние организмов и популяции в той или иной среде. Этот показатель можно использовать в биологическом мониторинге.

3. Изменения окраски яиц при смене мест расположения гнезд вызываются, как изменением концентрации пигментов, так и характером их размещения на поверхности скорлупы.

Апробация результатов исследования

Основные положения диссертационной работы доложены- и обсуждены на ежегодных итоговых научных конференциях в-Воронежском государственном педагогическом университете в 2006 — 2011 гг.; на заседаниях ученого совета Воронежского государственного заповедника в 2007—2010 гг.; на научно-практической конференции, посвященной восьмидесятилетию Воронежского заповедника (2007 г.); на VIII международной конференции по врановым птицам (Якорная Щель, 2007 г.); на X Международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса (Белгород, 2008 г.); на Международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронинский» (2009 г.); на II Междунард-ной научной конференции, посвященной 115-летию проф. И. И. Барабаш-Никифорова (Воронеж, 2010 г.); на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010 г.).

Список опубликованных работ по-теме диссертации

Статьи в рецензируемом издании, входящем в список ведущих научных журналов и изданий, утверяаденный ВАК:

1. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Количественная оценка пигментации скорлупы яиц у птиц: определение концентрации протопорфирина // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные' науки. -2010, № 3 (74), вып. 10. - С. 56-60.

2. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Использование окраски яиц у птиц в региональном экологическом мониторинге // Проблемы региональной экологии. -М: Изд. дом «Камертон», 2011, № 2. - С.72 - 75.

3. Венгеров П. Д., Родионова С. А. Концентрация протопорфирина у экологических групп птиц по месту расположения и скрытности гнезд // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. - 2011, № 9 (104), вып. 15. - С. 88-96.

Другие публикации:

4. Родионова С. А., Землянухина О. А., Венгеров П. Д1 К изучению пигментации яиц птиц // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ— Воронеж: ВГУ, 2007, вып. 9.-С. 153- 165.

5.Родионова С. А., Венгеров П. Д., Землянухина О. А. К изучению пигментации яиц подсемейства дроздовые (ТигсНпае, РаББегНогтез) // Труды Воронежского государственного заповедника / ред. коллегия: П. Д. Венгеров и др. — Воронеж: ВГПУ, 2007, вып. XXV. - С. 205 - 216.

6.Родионова С. А., Венгеров П. Д. Некоторые особенности пигментации яиц у различных видов врановых // Экология врановых в естественных и антропогенных ландшафтах: Материалы VIII международной конференции по врано-вым птицам. Якорная Щель, 21-25 сентября 2007 г. - Ставрополь: СГУ, 2007. -С. 202-206.

7. Родионова С. Ä., Венгеров П.Д. Внутри- и межвидовая» изменчивость пигментации * яиц у обыкновенного жулана и чернолобого сорокопута // Живые объекты. в> условиях антропогенного пресса: Материалы X Международной научно-практической конференции - Белгород: ИПЦ «Политерра», 2008. -С.180 -181.

8.Родионова С.А., Венгеров П.Д. Особенности пигментации яиц обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.), паразитирующей на гнездах белой трясогузки (Motacilla alba L.)// Материалы международной научной конференции, посвященной 15-летию государственного природного заповедника «Воронен-ский». - Тамбов; 2009. - С. 257-261.

9.Венгеров Iii Д. Родионова С. А. Межвидовая изменчивость пигментации скорлупы яиц в, семействе вьюрковые (Fringillidae, Passeriformes) // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: Материалы II Между-нардной научн. конф., посвящ. 115-летию со дня рождения проф. И. И. Бара-баш-Никифорова. 11-13 марта2010 г. -Воронеж: ВГУ, 2010. -С. 81-89.

Ю.Родионова С. А., Венгеров П. Д. Количественная оценка пигментации, скорлупы яиц в различных семействах воробьинообразных // Орнитология в Северной Евразии: Материалы XIII Международной орнитологической конфеI ренции Северной Евразии. Тезисы докладов. - Оренбург: изд-во ОГПУ, 2010. -С. 268.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста. Структурно состоит из введения, пяти глав, выводов, библиографического списка, приложения. Библиографический список включает 194 источника, из них 404на иностранных языках. Работа содержит 5 таблиц и 24 рисунка.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Родионова, Светлана Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Спектрофотометрический анализ позволил осуществить переход от описательных к количественным методам изучения окраски яиц у птиц.

2. Концентрация* пигментов у ржанкообразных и воробьинообразных проявляет сильную межвидовую изменчивость и зависит от экологических, морфологических и поведенческих особенностей видов: места расположения гнезда и степени скрытности гнезд от хищников, характера гнездовой постройки, обилия хищников в том или ином местообитании, покровительственной окраски оперения самки и ее стремления затаиться на гнезде, способности птиц активно отражать атаки хищников, цвета используемого гнездового материала.

3. Среднее значение концентрации протопорфирина, которому принадлежит ведущая роль в формировании покровительственной окраски яиц, увеличивается в ряду экологических групп воробьиных птиц, выделенных по месту расположения и скрытности гнезд: нишегнездные (13,5±4,5); кустогнездные (26,6±3,3); кроногнездные (40,2±5,4), наземногнездные (57,4± 11,0). Соответственно в данном ряду роль покровительственной окраски- в защите кладок от хищников возрастает.

4. Внутрикладковая изменчивость концентрации протопорфирина у большинства воробьиных очень мала и заметно ниже, чем внутрикладковая изменчивость линейных размеров яйца. Однако у некоторых видов внутрикладковая изменчивость концентрации этого пигмента может значительно возрастать, что связано с закрытым способом гнездования.

5. Внутрипопуляционный полиморфизм в окраске яиц у многих видов птиц имеет генетическую природу. Его биохимической основой у лесного конька и обыкновенного жулана является неодинаковая концентрация пигментов, прежде всего, биливердина.

6. Концентрация пигментов у обыкновенной кукушки и ее основных видов-воспитателей, таких как белая трясогузка и дроздовидная камышовка, может почти совпадать или существенно отличаться. При этом значительное сходство в окраске яиц паразита и хозяина может достигаться на фоне различных концентраций пигментов.

7. Интенсивность пигментации скорлупы при ухудшении экологических условий снижается. Отклоняющиеся по окраске яйца часто обладают меньшей биологической ценностью. Разработанная методика количественной оценки концентрации пигментов позволяет использовать этот показатель в биологическом мониторинге.

8. Общим направлением эволюционных изменений окраски яиц у воробь-инообразных при переходе к закрытому гнездованию является снижение концентрации пигментов, а при переходе к открытому гнездованию на земле и в кронах — увеличение концентрации пигментов, что обусловлено изменением интенсивности естественного отбора на покровительственную окраску яиц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Родионова, Светлана Алексеевна, 2011 год

1. Абакумов В. А. Прокариоты и облигатно агамные простейшие как индикаторы1 состояния природной среды и особенности их популяций // Проблемы экологического мониторинга и моделирования' экосистем. — Л.: Гидрометеоиздат, 1980, Т. 4. С. 24-50:

2. Алимарина И.П., Иванова В.М. (ред.). Практическое руководство по физико-химическим методам анализа. М.: Изд-во Московского университета, 1987. - 208 с.

3. Бабко В. М. Хищническая деятельность серой вороны в пойме р. Десны // Врановые птицы в антропогенных ландшафтах. Матер. II Все-союзн. совещ. Часть III. Липецк, 1989. - С. 42-43.

4. Балацкий Н. Н. Внутрипопуляционная структура лесного конька под Новосибирском // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 37-38.

5. Балацкий Н. Н., Николаев В. В. Оологическая характеристика индийской кукушки и сибирского жулана // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. — Липецк, 1993. — С. 38-41.

6. Барабаш-Никифоров ИИ, Семаго Л.Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, 1963. - 209 с.

7. Бачурин Г.Н. Оологический банк кукушек. Информационное сообщение к оологической конференции. — Липецк, 2003. 24 с.

8. Безель В. С., Вельский Е. А., Мухачева С. В. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания // Экология. 1998, № 3. — С. 217-223.

9. Белопольский ЛЮ. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 460 с.

10. Вельский Е. А., Безель В. С., Поленц Э. А. Ранние стадии гнездового периода птиц—дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1995, № 1. - С. 146-152.

11. Беме JI. Б. Семейство вьюрковые // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 181-306.

12. Благосклонов К. Н. Семейство мухоловковые // Птицы-Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 6.-С. 73-118.

13. Благосклонов К. Н. Гнездостроительные адаптации лесных птиц и развитие дуплогнездности: Научные доклады высшей школы // Биологические науки. 1969, № 3. — С. 13-22.

14. Благосклонов К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 251 с.

15. Большова Т.А, Брыкина Г.Д., Гармаш A.B. и др. Основы аналитической химии. М.: «Высшая школа», 2004. - 504 с.

16. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — М.: Изд-во «Мир», 1986. 422 с.

17. Бурдин К. С. Основы биологического мониторинга. — М.: Изд-во МГУ, 1985.- 158 с.

18. Бутьев В.Т., Фридман B.C. Большой пестрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные Дятлообразные. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2005.-С. 328-353.

19. Васильев В.П. Аналитическая химия. В 2ч. М.: Дрофа, 2002.

20. Венгеров П. Д. Особенности экологии зяблика (Fringilla coelebs L.) в колониях дрозда-рябинника (Turdus pilaris L.) // Экология. -1990, №3.-С. 89-90.

21. Венгеров П.Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991, Т. 96, вып.5. - С. 3-8.

22. Венгеров П. Д. Сравнение ооморфологических параметров птиц из естественных и урбанизированных местообитаний // Экология. — 1992, № 1.-С. 21-26.

23. Венгеров П.Д. Популяционно-морфологические аспекты изучения изменчивости птичьих яиц:// Современные проблемы оологии: Материалы ^Международного совещания; Липецк, 1993.- С. 21-25 с.

24. Венгеров П.Д. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области (перспективы восстановления лу-гово-степной орнитофауны). Воронеж: Издательство ООО "Кривичи", 2005.-152 с.

25. Венгеров П .Д., Лихацкий Ю. П. Птицы // Позвоночные животные Воронежского заповедника: аннотированный список. — Воронеж: ВГПУ, 2008. — С. 19-61.

26. Воинственский М.А. Семейство синицевые, пищуховые, по-ползневые, толстоклювые синицы. // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П: Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 696-797.

27. Волчанецкий И.Б. Семейство жаворонковые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 5.-С. 512-594.

28. Волчанецкий И.Б. Семейство славковые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. — Т. 6. - С. 330-388.

29. Гаврилов Э. И. Отряд Рябкообразные // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообраз-ные, Совообразные. -М.: Наука, 1993. С. 7-46.

30. Гладков H.A. Отряд кулики // Птицы Советского Союза,/ Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1951. - Т. 3. - С. 3-372.

31. Гладков H.A. Семейство дроздовые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. — Т. 6. - С. 405-621.

32. Гладков H.A. Семейство трясогузковые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. — М., 1954. — Т. 5. С. 594-691.

33. Гладков Н. А., Михеев А. В. (ред). Птицы. Жизнь животных. — М.: Изд-во Просвещение, 1970. Т. 5 - 612 с.

34. Головань В. И. Материалы по биологии серой мухоловки на Северо-Западе СССР // Экология птиц в репродуктивный период. Межвузовский сборник научных трудов. — JL: ЛГПИ им. А. И. Герцена, 1985.-С. 10-19.

35. Головкин А.Н. Люрик // Птицы СССР. Чистиковые. — JL: «Наука», 1990. С.8-16.

36. Головкин А.Н. Тонкоклювая кайра // Птицы. СССР. Чистиковые. Л.: «Наука», 1990. - С.25-43

37. Головкин А.Н: Толстоклювая кайра // Птицы СССР. Чистиковые. Л;: «Наука», 1990: - С.43-56

38. Головкин А.Н. Малая конюга// Птицы СССР. Чистиковые. -. Л.: «Наука», 1990. С. 121-125

39. Горчаковская Н: 11. Род дубоносы // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П: Дементьева и Н: А. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 160-181.

40. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир; 1980. - 407 с.

41. Гулай В. И: Трофические связи серой вороны и их,практическое значение в лесостепи Западной Украины // Врановые птицы в антропогенных ландшафтах. Матер. П Всесоюзн. совещ. — Липецк, 1989; Часть I. -С. 53-55.

42. Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии.— М—Л., 1940; Т. 6. - 856 с.

43. Дёментьев Г.П. Семейство сорокопутовые//Птицы Советского Союза / Под ред.Г.П. Дементьева и Н.А.Гладкова. М., 1954. - Т. 6. -С. 5-57

44. Дементьев Г.П. Характеристика отряда воробьиных, дронго, американские славки; белоглазковые // Птицы Советского Союза / Под ред.Г.П. Дементьева и Н.А.Гладкова. — М., 1954. — Т. 5. — С. 3-13, 104— 108, 692-696,

45. Джусупов Т.К. К изучению окраски и рисунка яиц камышницы (СаШпи1о СЫогорш) и их географической изменчивости // Актуальные проблемы оологии: Материалы II Международной конференции стран СНГ. Липецк, 1998; - С. 24-25.

46. Дубинин Н. П., Алтухов Ю. П. Популяционно-генетические аспекты проблемы биосферных заповедников // Биосферные заповедники: Труды I Советско-Американского симпозиума 5-17 мая 1976. — Л., 1977.-С.108-121.

47. Завадский К. М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859-1920 гг.). Л.: Наука, 1973. - 423 с.

48. Землянухин А.И. Коллектирование птичьих гнезд и яиц. Методические рекомендации по сбору и хранению для научных коллекций: Учебное пособие. — Липецк, 2006. 16 с.

49. Зубакин В.А., Леонович В. В1 О некоторых закономерностях окраски яиц чайковых птиц // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 58-62.

50. Иваницкий В. В. Происхождение и распространение клау-строфилии воробьиных птиц: к вопросу об эволюции гнездостроения // Успехи современной биологии. 1995, Т. 115, № 3. - С. 438-444.

51. Иваницкий В. В. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М: КМК Scientific Pres, 1997. -147 с.

52. Израэль Ю. А. Экология и контроль состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 375 с.

53. Ильичев В. Д., Галушин В. М. Птицы как индикатор загрязненности среды ядохимикатами // Биологические методы оценки природной среды. М., 1978. - С. 159-180.

54. Ильичев В! Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая, орнитология. М.: Высш. школа, 1982. - 464 с.

55. Исаков Ю.А. Подсемейство утки // Птицы Советского Союза / Под общ. Ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1952. - Т. 4. - С. 344-635.

56. Калинин Ф.Л., Лобов В.П., Жидков В.А. Справочник по биохимии. Киев: Изд-во «Наукова думка», 1971. - 739 с.

57. Карташев Н. Н. Систематика птиц. — М.: Высш. школа, 1974. —362 с.

58. Кафтановский Ю.М. Чистиковые птицы Восточной Атлантики. М.: Изд-во МОИП, 1951. - 170 с.

59. Керженцев А. С., Заблоцкая Л. В., Костенчук Н. А. Биологигческий мониторинг в Приокско-Террасном биосферном заповеднике // Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. Рига, 1983, Т. 1. - С. 112—125t

60. Кисленко Г. С., Леонович В. В. Влияние окраски* и размера яиц глухой и обыкновенной кукушки на их распространение // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. — Липецк, 1993.-С. 62-63.

61. Климов С. М. Методические подходы к оценке окраски птичьего яйца // Современные проблемы оологии: Материалы Г Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 66-70.

62. Климов С. М. Эколого-эволюционные аспекты изменчивости ооморфологических показателей птиц. Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ун-та, 2003. - 208 с.

63. Книстаутас А. Ю. Гнездование большой синицы в условиях загрязненной воздушной среды // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1983, Т. 88, вып. 2.-С. 17-21.

64. Кныш Н. П. Опыт изучения полиморфизма в окраске яиц сорокопута-жулана // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. — С. 76-78.

65. Кныш Н. П. Оологические показатели мухоловки-белошейки в лесостепных дубравах северо-восточной Украины // Актуальные проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 110-113.

66. Ковда В. А., Керженцев А. С. Экологический мониторинг: концепция, принципы организации // Региональный экологический мониторинг. М., 1983. - С. 7-14.

67. Коноваленко O.A., Чаплыгина А.Б. К характеристике оологических параметров сороки (Pica pica) в Харьковской области // Актуальные проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 48-50.

68. Константинов В. М., Родимцев А. С., Пономарев В. А., Климов С. М., Марголин В. А., Лебедев И. Г. Сорока (Pica pica L.) в антропогенных ландшафтах Палеарктики (проблемы синантропизации и урбанизации). М.: Прометей, 2004. - 160 с.

69. Корелов М.Н. Семейство иволговые // Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 142-157.

70. Костин Ю. В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. -Вильнюс, 1977.-С. 14-22.

71. Котт X. Приспособительная окраска животных. — М.: Изд-во иностр. ли-ры, 1950. 544 с.

72. Крапивный А.П., Кныш Н.П. О полиморфизме птичьих яиц по окраске (на примере сорокопута-жулана) // Вести Харьк. ун-та. 1986, № 288.-С. 90-92.

73. Крапивный А. П., Ткаченко А. А. Врановые как фактор элиминации в колонии околоводных птиц И Врановые птицы в антропогенных ландшафтах: Матер. II Всесоюзн. совещ. Часть I. Липецк, 1989. -С. 47-49.

74. Крутовская Е. А. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника Столбы // Тр. гос. заповедника Столбы. — 1966, вып. 5. С. 232-267.

75. Кузякин А.П. Учет оологических признаков и особенностей гнездования в классификации птиц // Бюллетень МОИП. Отд. биол. -1954, Т. LEX (6). С. 27-35.

76. Курочкин E.H. Отряд поганкообразные // Птицы СССР. М.: Наука, 1982.-С. 312-351.

77. Кусенков А. Н. Ооморфология.и радиоактивное загрязнение окружающей среды // Современные проблемы оологии: Материалы. I Международного совещания. — Липецк, 1993. С. 84—85.

78. Леонович В. В., Николаевский Л. А. Изменения в численности птиц Дмитровского района Московской области за 30 лет // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1981, вып. 16. - С. 93-99.

79. Леонович В. В. Оология в системе филогенетических исследований// Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания. Липецк, 1993. - С. 17-19.

80. Леонович В. В. Оологические признаки и филогенетика птиц // Успехи современной биологии. — 1996, Т. 116, вып. 5. С. 552—563.

81. Майр Э. Зоологический вид'и эволюция. — М.: Изд-во «Мир», 1968.-597 с.

82. Маловичко Л. В., Константинов В. М. Сравнительная экология птиц-норников: экологические и морфологические адаптации. -Ставрополь Москва: Издательство СГУ, 2000. - 288 с.

83. Мальчевский A.C. О биологических расах обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) на территории европейской части СССР // Зо-ол. журн. 1958, Т. 37, вып. 1. — С. 87—95.

84. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь птиц. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959.-281 с.

85. Мальчевский A.C. Орнитологические экскурсии. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1981.-296 с.

86. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. Т.2. - 504 с.

87. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус, 1988. - 193 с.

88. Нарушин В. Г. Методические аспекты оценки оологического материала // Актуальные проблемы оологии: Материалы II Международной конференции стран СНГ. - Липецк, 1998. - С. 12—15.

89. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л .П. Птицы Бело-русии: Справочник-определи гелы незд и яиц. — Минск, 1989. — 479 с.

90. Нумеров А. Д! Биология и взаимоотношения белой трясогузки и обыкновенной кукушки в Окском заповеднике // Научные основы, охраны и рационального использования птиц: Труды Окского гос. заповедника: Рязань, 1978; вып. XIV. - С. 144-171'.

91. Нумеров А.Д. Обыкновенная кукушка // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообраз-ные, Ссовообразные;-М.: Наука, 1993.-С. 193-225

92. Нумеров А. Д. К вопросу описания окраски птичьих яиц и оценки приспособительного? значения // Актуальные-проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. — Липецк, 2003. -С. 151-153.

93. Основы аналитической химии. В 2 кн. / Под ред. Ю.А. Золо-това. М.: Высш. шк., 2004"

94. Паевский В.А. Демография птиц // Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1985, Т. 125. - 285'с.

95. Петросян С.О. Необычная окраска яиц обыкновенной, кукушки (Cuculus canorus) из Армении // Актуальные проблемы оологии: Материалы III Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 118-119.

96. Познанин Л. П. Экологические аспекты эволюции птиц. — М.: Наука, 1978. 147 с.l 110. Птушенко Е.С. Семейство славковые // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г.П. Дементьева и H.A. Гладкова. М., 1954. — Т. 6.-С. 146-330.

97. Родимцев А. С., Константинов В. М. Экология раннего онтогенеза врановых птиц. М.: Прометей, 2006. - 312 с.

98. Родионова С. А., Землянухина О. А., Венгеров П. Д. К изучению пигментации яиц птиц // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ. — Воронеж: ВГУ, 2007, вып. 9. С. 153 - 165.

99. Родионова С. А., Венгеров П. Д. Использование окраски яиц у птиц в региональном экологическом мониторинге // Проблемы региональной экологии М., Изд. дом «Камертон», 2011, № 2. — С. 72 - 75.

100. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: В 2-х т. М.: Мир, 1992.- Т. 1.-358 с.

101. Рустамов А. К. Семейство* врановые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова*. М., 1954, Т. 5. -С. 13-104.

102. Рустамов А. К. Семейство славковые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. — Т. 6.-С. 388-398.

103. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2008. — 634 с.

104. Сапетина И. М. Птицы Окского заповедника и сопредельных территорий (биология, численность, охрана): Воробьиные птицы. — М.: КМК, 2009. Т. 2. -172 с.

105. Скокова Н.Н: Тупик // Птицы СССР. Чистиковые. — Л.: «Наука», 1990. С. 148-164

106. Соколов А.Ю. Птицы Бобровского Прибитюжья // Труды Воронежского государственного заповедника / ред. коллегия: П. Д. Венге-ров и др. Воронеж: ВГПУ, 2007, вып. XXV. - С. 133 - 193.

107. Солбриг О., Сол бриг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.: Мир, 1982.-488 с.

108. Спангенберг Е. П. Семейство скворцовые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева'и Н. А. Гладкова. М., 1954. — Т. 5.-С. 100-142.

109. Спангенберг Е. П., Судиловская A.M. Семейство овсянковые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. - Т. 5. - С. 376-510.

110. Судиловская A.M. Семейство корольковые, крапивниковые и оляпки. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. - Т. 6. - С. 126-141, 660-685.

111. Судиловская A.M. Семейство ткачиковые. // Птицы Советского Союза / Под общ. ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова. М., 1954. -Т. 5. - С. 306-374.

112. Тараканов В.В., Подковыров В.А. Структура изменчивости метрических признаков яйца в колонии черношейной поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm) // Экология. 1992, №3. - С. 30-37.

113. Татарникова И.П., Головкин А.Н. Гагарка // Птицы СССР. Чистиковые. Л.: «Наука», 1990. - С. 16-25

114. Титов С. В., Муравьев И; В., Логунова И. IO. К вопросу изучения« пигментации» скорлупы яиц птиц // Зоол: журш — 1997,. Т.76; вып. 10.-С. 1185-1192.

115. Тэйлор Т. Как формируется скорлупа яйца // Птицы. М.: Мир, 1983.-С. 221-230.

116. Успенский С.М. Птичьи базары Новой земли. М;: Изд-во АН СССР, 1956.- 180с.

117. Федоров В. Д. К стратегии биологического мониторинга // Доклады высшей школы. Сер. биол. 1974, №10: - С. 7—17.

118. Фетисов С.А., Шураков A.W., Петров- В^С., Корзун АЛТ, Костит Ю.В. Оологические характеристики / Полевой воробей Passer montanus L. (характеристика вида на пространстве ареала) Под. ред. Г.А. Носкова: Л:: Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. - С. 144 -153.

119. Чернова H. M., Былова A. M. Экология. M.: Просвещение, 1981.— 255 с.

120. Штеккер Г. Развитие биосферных резерватов и проблемы биологического мониторинга в ГДР // Экологический мониторинг в биосферных заповедниках; социалистических стран. Пущино, 19821 — С. 112-115.

121. Юнченко А. В. К характеристике окраски яиц куликов бассейнам Верхнего; Дона // Актуальные проблемы оологии: Материалы III; Международной конференции стран СНГ. Липецк, 2003. - С. 136-138.

122. Яблоков А.В; Популяционная морфология пути развития и очередные задачи // Проблемы развития морфологии животных. — М.: Наука; 1982;- С. 90-112

123. Яблоков А. В., Остроумов С. А. Уровни охраны живой природы.-М.: Наука, 1985.-175 с.153; Яблоков А. В. Популяционная биология М. : Высшая школа, 1987.-303 с.

124. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение — М.: Высш. школа, 1981, 2-е изд., перераб. и доп. 343 с.

125. Bakken G. S., Vanderbilt V. С., Buttemer W.A., Dawson; W. R. Avian eggs : thermoregulatory value of very high near-infrared reflectance // Science 200.- 1978.-P. 321-323.

126. Bennett P.M., Owensi P. F. Evolutionary Ecology of Birds: Life Histories, Mating Systems and Extinction. Oxford University Press, Oxford, 2002.

127. Briesemeister E., Clausing P. Eimaße des Feldsperlings im Brutverlauf// Falke. 1987. - B. 34, № 11. - P. 360-365.

128. Bukacinski Dariusz, Bukacinska Monika. Production of erythris-tic eggs by the Black-headed Gull in Poland // Wilson Bull, 1997. №1, Vol. 109,-P. 177-182.

129. Burley R.W., Vadehra D. V. The Avian Egg: Chemistry and Biology. John Wiley & Sons, New York, 1989.

130. Collias E. C. Inheritance of egg-color polymorphism in the village weaver (Ploceus cucullatus). Auk, 1993. -P. 683-692.

131. Collias N. E., Collias E. C. Evolution of nest-building in the weaverbirds (Ploceidae) // Univ. Californ. Publ. Zool. 1964. - № 73. - 199 p.

132. Cott H. B. Edibility of the eggs of birds // Nature 161, 1948. - P.8.11.

133. Cott H. B. The palatability of the eggs of birds // Proceedings of the Zoological Society of London 122, 1952. -P. 1-54.

134. Cramp S. (ed). The Birds of the Western Palearctic Handbook of the birds of Europe,the middle East and North Africa. — Oxford: University Press, 1985.-960 p.

135. Gibbs L. H., Sorenson M.D., Marchetti K., BrooKe M. de L., Da-vies N.B., Nakamura H. Genetic evidence for female host-specific races of the common cuckoo // Nature. 2000. - Vol. 407, №14. - P. 183-186.

136. Gosler A. G., Barnett P.R., Reynolds S. J. Inheritance and variation in eggshell 'patterning in the great tit Parus major // Proceedings of the Royal Society of London, 2000. Series B 267, - P. 2469-2473.

137. Gosler A. G., Higham J. P., Reynolds S. J. Why are birds' eggs speckled // Ecology Letters, 2005. P. 1105-1113.

138. Gotzman J., Jablonski B. Gniazda naszych ptakow. Warszawa, 1972.-332p.

139. Grant P.R. Variation in the size and shape of Darwin s finch eggs //Auk, 1982.-Vol. 99, №1.-P. 15-23.

140. Kilner R.M. The evolution of egg colour and patterning in birds // Biol. Rev., 2006. -Vol.81, № 3. P. 383-406.

141. Kolbe U. Zur Ernährungsweise und Siedlungsdichte des Eichelhähers // Falke, 1982. A 29, № 6. - S. 197-201, 209.

142. Kooiker G. Die Elster (Pica pica) ein geeigneter Bioindikator fmr Schwermetalle im terrestrischen Bereich // Vogelwelt, 1986. - B. 107, № 2.-P. 65-69.

143. Lack D. The significance of the colour of turdine eggs // Ibis, 1958.-Vol. 100.-P. 145-166.

144. Lowther P. E. Spotting pattern of the last laid egg of the house sparrow // Journal of Field Ornithology. 1988. — P. 51—54.

145. Mackrodt P. Vom abweichend gefrbten Ei in den Gelegen des Haus- und Feldsperlings // Ber. Offenbach. Ver. Naturk. 1967-1968. - № 75. -P. 14-16.

146. Makatsch W. Die Eier der Vögel Europas. Eine Darstellung der Brutbiologie aller in Europa brütenden Vögelarten // Neumann Verlag. Band 2. 1976. -460 s.

147. Moreno J., Osorno J. L. Avian egg colour and sexual; selection : does eggshell pigmentation: reflect female condition and- genetic quality // Ecology Letters, 2003 . P. 803-806.

148. Moreno J., Osorno, J. L., Morales J., Merino; S., Tomas G. Egg colouration* and male parental effort in the pied flycatcher Ficedula,hypoleuca //Journal of Avian Biology 35.-2004. P. 300-304.

149. Rutschke E. Vögel als Bioindikatoren // Falke. 1986. - B. 33, №5.-P. 146-152.

150. Soh T., Fujihara N., Koga O. Observations of pigment accumulation in the epithelium of the shell gland and superficial pigmentation on the egg-shell in Japanese-quail // Journal of the Faculty of Agriculture, Kyushu University. 1993. - P. 73-80.

151. Tammes P.M.L. Birds eqq shells, colour prints of nature // Ardea. 1964. - Vol. 52, № 1-2. - P. 99-110.

152. Tarboton W. A Guide to the Nests and Eggs of Southern African birds. Struik Publishers Ltd., Cape Town, 2001.

153. Vieweg A. Zum Problem Eichelhäher // Falke. 1981. - A 28, №6. -205 p.

154. Walcott Ch. The birds: monitors of the environment // Perspect. Comput. 1987. - Vol. 7, № 1. - P. 67-74.