Дифференциация плейстоценовых гоминид тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.14, доктор исторических наук Васильев, Сергей Владимирович

• Васильев, Сергей Владимирович
• доктор исторических наук
• 1999

Оглавление диссертации доктор исторических наук Васильев, Сергей Владимирович

Введение.

Часть I. Материалы и методы исследования.

Часть II. Литературный обзор. Теория эволюции и таксономия плейстоценовых гоминид. Раздел II.1. Теория антропогенеза и видообразование.

Раздел II.2. Таксономия плейстоценовых гоминид.

Часть III. Результаты исследования. Раздел III.1. Надорбитная область ископаемых гоминид.

Раздел III.2. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки).

Раздел III.3. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (индексы).

Раздел III.4. Нижняя челюсть ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки).

Раздел III. 5. Нижняя челюсть ископаемых гоминид (индексы).

Раздел III.6. Тригонометрия мозговой коробки ископаемых гоминид.

Раздел III.7. Тригонометрия лицевого скелета ископаемых гоминид.

Раздел III. 8. Мандибулотригонометрия ископаемых гоминид.

Часть IV. Обсуждение результатов. Раздел IV. 1. Формирование комплекса апоморфных признаков для выделяемых групп.

Раздел IV.2. Дифференциация плейстоценовых гоминид и опыт построения таксономической схемы.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дифференциация плейстоценовых гоминид»

Актуальность проблемы. Резкое увеличение объема фактической информации из-за введения в научный обиход нового значительного количества палеоан-тропологических находок, с одной стороны, и противоречивости оценок таксономического статуса почти каждой новой находки, с другой стороны, порождают дискуссионность в таксономии рода Homo.

Проблема эта имеет не только академический интерес. В частности, наблюдаемая тенденция снижения таксономических рангов в систематике рода Homo, сближение его внутриродовых таксонов способствуют, к примеру, укреплению позиций концепции нереальности рас.

Неопределенность таксономического ранга Homo erectus, вопрос о территориальных рамках этого вида, а также степень участия «восточных» и «западных» форм в процессе сапиентации вновь делает актуальным традиционный вопрос о числе центров возникновения современного человека, то есть проблему MOHO- и полицентризма (Алексеев, 1978; van Vark, 1983; Andrews, 1984; Stringer, 1984; Wood, 1994).

Решение вопроса о таксономическом статусе неандертальцев напрямую связано с проблемой их роли в процессе становления человека современного физического типа (Якимов, 1949). Тенденция снижения таксономического ранга, которая сказалась в закреплении за неандертальцами статуса подвида, а именно Homo sapiens neanderthalensis, в настоящее время разделяется все меньшим числом исследователей (Wood, 1992; Ward, Stringer, 1997). Вновь на повестку дня ставится вопрос о том, какие из неандертальцев принимали участие в формировании Homo sapiens.

Не прояснилась и проблема дифференциации антропологических типов верхнего палеолита и вопрос о преемственности между верхнепалеолитическими кра-ниовариантами и современными расовыми типами (Weidenreich, 1943, Рогинский, Левин, 1978, Зубов, 1987, 1996).

Таким образом, очевидно, что решение многих актуальных проблем эволюции человека во многом зависит от разработки систематических критериев рода Homo. Между тем, анализ литературы показал, что при всем интересе к систематике и таксономии гоминид, морфологический анализ находок крайне слаб.

Для того, чтобы избежать субъективизма и противоречивости в оценках таксономического ранга находок, когда исследователь, в силу приверженности той или иной идеи, обращает внимание на присутствие или отсутствие таких единичных признаков, как надглазничный валик, в одном случае, или контур симфизарной области нижней челюсти в другом, необходима унифицированная программа исследования. Дело в том, что отдельные признаки варьируют трансгрессивно: в результате в одну морфологическую рубрику по данной особенности попадают резко различающиеся формы, поскольку признаки распределены неравномерно во времени (Бунак, 1980). Лишь сочетание признаков, определяющих форму и размеры черепа, строение его висцерального отдела и нижней челюсти, которые отражают уровень нейропсихического развития и потенциальную возможность быстрой смены артикуляции при речевой деятельности, могут играть существенную роль в определении таксономического ранга находки.

Исходя из вышеизложенного, очевидна необходимость создания краниометрических и краниотригонометрических программ, позволяющих, с одной стороны, как можно полнее описывать доступные находки, с другой - минимизировать субъективность оценки и создать базу для формализованного анализа степени сходства или различия. Применение этих программ, как нам кажется, позволит построить наиболее адекватную таксономию рода Homo, основанную исключительно на морфологических критериях.

Цель и задачи работы. Целью исследования является создание классификации рода Homo на основе разработанных новых краниологических и краниотригонометрических методик, позволяющих конкретизировать и уточнить морфологические характеристики отдельных таксонов рода, а также выявить время и территорию возникновения самостоятельных морфологических признаков и их комплексов, характеризующих таксономическую дифференциацию плейстоценовых гоминид. Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:

1) Разработать краниометрические программы по отдельным структурным элементам черепа и нижней челюсти, которые претерпели наибольшие изменения в ходе эволюции (надорбитная, зигомаксиллярная область и нижняя челюсть) и которые в отличие от нейрокраниума не были подробно изучены по унифицированным программам.

2) Разработать краниотригонометрические программы для мозговой коробки, лицевого скелета и нижней челюсти.

3) Выявить диагностически значимые признаки межвидового уровня.

4) Сформулировать комплексы апоморфных параметров, характеризующих таксономические группы.

5) На основании выявленной дифференциации плейстоценовых гоминид предложить опыт построения таксономической схемы рода Homo, охватывающей все находки, в том числе неопределенные формы, и учитывающей динамику эволюционного процесса.

Научная новизна. В настоящей работе впервые использован комплексный анализ краниометрических и краниотригонометрических данных. Наряду с разработанной общей краниологической программой, мы используем для поиска новых диагностических признаков программы, составленные нами для отдельных областей черепа (надорбитная, зигомаксиллярная области и нижняя челюсть). Усовершенствована нами и краниотригонометрическая программа. Выйдя за пределы сагиттальной плоскости, мы можем оценить право- левостороннюю асимметрию, кривизну и изогнутость отдельных костей, а также получить параметры некоторых участков мозговой коробки и лицевого скелета в градусах, отражающих не столько абсолютные размеры, сколько относительные. На наш взгляд, оценка части параметров черепа в градусах даст возможность более наглядно оценить форму различных частей черепа и плодотворно использовать методы многомерной статистики для таксономических разграничений.

Единичность палеоантропологических находок и, как следствие, изучение индивидуальной изменчивости, с одной стороны, и потребность в систематизации этих находок - с другой, определили специфику авторского подхода к анализу материала. Выделение методами многомерной статистики морфологических комплексов признаков для каждого предполагаемого таксона, сформированного из наиболее типичных классических находок, является новым для работ подобного рода, посвященных проблемам антропогенеза, во всяком случае для отечественной науки. С использованием теории видообразования был определен круг близких форм и так называемые неопределенные формы. Такой подход позволяет создать классификацию рода Homo, охватывающую весь спектр палеоантропологических находок и отражающую динамику процессов дифференциации в эволюции Homo.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученный материал и построенная на его основе классификация рода Homo углубят и расширят современные представления об антропогенезе. Определенные таксономически значимые признаки могут быть использованы в антропологической практике для диагностики видовой и подвидовой принадлежности новых палеоантропологических находок. Материалы данной работы уже в течение нескольких лет используются в лекционных курсах по эволюционной антропологии, а также в процессе консультаций биологических музеев г.Москвы.

Часть /. Материалы и методы исследования

Палеолитические находки изучались по муляжам, хранящимся в НИИ и Музее антропологии МГУ, в лаборатории пластической реконструкции и отделе антропологии ИЭА РАН. В общей сложности изучено более 60 муляжей останков плейстоценовых гоминид: Синантроп (?), Питекантропы I и II, Кооби Фора KNM ER 3733, Сангиран 17, Мауэр, Атлантропы I, II, III, Штейнгейм, Aparo XXI, Aparo II, Нгандонг VI и XI, Брокен Хилл, Схул IV и V, Табун I, Амуд, Баньолас, Галилея, Эрингсдорф, Тешик Таш, Саккопасторе И, Ля Шапелль-о-Сен, Ле Мустье, Ля Фер-расси, Монте Чирчео, Неандерталь, Спи I и II, Гибралтар I и II, Новоселки, Фиш Хук, Вадьяк, Талгай, Кро Маньон I, II, III, Сунгирь I, Комб Капелль, Шанселяд, Флорисбад, Младеч Лауч, Младеч V, VI, Пшедмости III, Брюнн III, Оберкассель I, II, Чжоу Коу Дянь 101, 102, 103, Дольни Вестонице III, Маркина Гора, Чиоклови-на, Павлов I, Охос, Ортю IV.

Также были изучены оригиналы черепов Сунгирь I и Тешик-Таш, которые показали идентичность промеров на черепе и муляже.

На каждом муляже в зависимости от полноты исследовательских программ было произведено от 60 до 130 измерений, из них 98 предложены автором впервые. Стандартные корреляционные матрицы, использованные в каноническом анализе, составлены по 73 черепам и 71 нижним челюстям серий Варатик и Усть-Кяхта (материалы М.С Великановой и Н.Н. Мамоновой). Некоторые из корреляций проверены на стабильность на серии Черновая (материалы Г.Ф. Дебеца). Проведено также дополнительное сравнительное исследование вариабельности углов и хорд выделяемых треугольников. Коэффициент вариабельности в обоих случаях - одного порядка.

Для работы с вышеупомянутыми материалами нами были разработаны новые краниологические методики. Так, программы по надорбитной и зигомаксиллярной областям, а также по нижней челюсти содержат массу новых измерительных и описательных признаков. Поиск диагностических маркеров проведен на максимально возможном наборе признаков. Описание методик приводится в соответствующих разделах части "Результаты исследования". Разработаны также краниот-ригонометрические программы, которые учитывают черепные углы, лежащие не только в сагиттальной плоскости, но и в других плоскостях мозговой коробки и лицевого скелета. Краниотригонометрические углы определяют многие формообразующие элементы черепа.

В настоящей работе применяются методы одномерной и многомерной статистики. С помощью компонентного и канонического анализов выделяются новые диагностические признаки, оценивается их таксономическая значимость. Весь математический анализ проводился в компьютерной программе "Каноклас", составленной д.б.н. В.Е.Дерябиным.

В наших исследованиях преобладает использование канонического анализа с выявлением таксономической значимости признаков (Дерябин, 1998). Канонический анализ основан на одновременном рассмотрении двух уровней вариации: межгруппового, определяемого изменчивостью средних величин, найденных для разных выборок, и внутригруппового - зависящего от изменчивости отдельных индивидов внутри каждой отдельной выборки (Дерябин, 1998). В ситуации, когда выделение однородных групп индивидов неочевидно, что возникает, например, в случаях рассмотрения механически смешанных данных, или в исследованиях отдельных палеоантропологических находок, каноническому анализу может подвергаться не межгрупповая вариация средних арифметических величин, а - общая изменчивость всех индивидуальных данных (Key, Jantz, 1990). Тогда в дисперсиях и ковариациях, находимых для всех индивидов, будут неявно присутствовать три компонента: 1) «чистый» межгрупповой, 2) зависящий от внутригрупповой вариации - случайный межгрупповой, 3) собственно внутригрупповой. Учет в каноническом анализе величины и закономерностей внутригрупповой вариации приводит к тому, что каждая из выделяемых переменных имеет одно важное свойство

Часть II. Литературный обзор Теория эволюции и таксономия плейстоценовых гоминид

Заключение диссертации по теме «Антропология», Васильев, Сергей Владимирович

Выводы.

1. Исследование описательных признаков надорбитной области плейстоценовых гоминид позволяет объективно выделить ряд модификаций рельефообразую-щих признаков, характеризующих таксономическую обособленность видового ранга. Среди них выделяются: развитие надглазничного валика, наличие сагиттального валика, положение плоскости орбитного входа, тип глазницы, наличие надглазничного канала или вырезки, оценка рельефа сверху. Также таксономиче-ски значимым маркером может быть графическое изображение сферичности надорбитной области.

2. В наборе измерительных признаков, характеризующих степень развития надглазничного рельефа, выделяются, как правило, слабо варьирующие признаки, маркирующие определенные таксономические группы. Это - размеры угла назион, высота глабеллы над линией п - орИ, толщина латеральной части верхнего края орбиты, глубина желобка по Оливье.

3. Для определения формообразующих особенностей надглазничного рельефа использовались индексы, среди которых индекс утолщенности надглазничного края и индексы сферичности надорбитной области работают как таксономически значимые.

4. В системе описательных признаков зигомаксиллярной области диагностирующую ценность имеют: степень выступания зигомаксиллярного бугорка, подглазничное утолщение, положение зигомаксиллярного бугорка относительно латеральной стенки орбиты и выпуклость нижней части лобного отростка верхней челюсти.

5. Выделенные для разных таксономических групп метрические параметры и индексы зигомаксиллярной области мало вариабельны и служат надежными маркерами ранних и поздних этапов дифференциации плейстоценовых гоминид. Это -наибольшая ширина скуловой кости, угол между височным и лобным отростками скуловой кости, высота изгиба скуловой кости, индекс скуловой вырезки, индексы формы скуловой кости и ее лобного отростка.

6. При изучении описательных характеристик нижней челюсти плейстоценовых гоминид наибольшая таксономическая ценность обнаружена у модификаций следующих признаков: тип строения подбородка, форма угла ветви, тип строения ба-зальной части тела. Кроме того, показано, что в развитии рельефа нижней челюсти у плейстоценовых гоминид наблюдается большая выраженность внутреннего рельефа, чем наружного. Достаточно хорошо работают как диагностирующие характеристики степень выраженности латерального возвышения, жевательной ямки и двубрюшной ямки.

7. По совокупности измерительных признаков нижней челюсти плейстоценовые находки, как правило, разделялись на таксономические группы. Наиболее стабильными таксономическими маркерами здесь проявили себя длина и ширина альвеолярной дуги на уровне второго моляра, длина трех моляров, высота тела на уровне второго моляра, продольный диаметр мыщелка, толщина тела за третьим моляром, ретромолярное пространство и межклыковая ширина.

8. При определении соотношений нижнечелюстных характеристик нами были использованы индексы. Некоторые из них оказались довольно стабильными дифференцирующими маркерами, характеризующими форму и массивность нижней челюсти. Это - индекс массивности нижней челюсти, индекс конфигурации альвеолярной дуги от вторых моляров, индекс соотношения альвеолярной и базальной частей тела и индекс нижнечелюстной вырезки.

9. Использование канонического анализа для оценки таксономической ценности угловых размеров мозговой коробки черепа показало, что они могут являться одними из важных таксономических признаков видового уровня. Так как большинство угловых параметров отражают особенности формы мозговой коробки по большей части не зависящие от абсолютных размеров. Таксономическая ценность таких углов, как ast-l-ast, au-l-au, po-b-po, b-ast-1, b-n-ast, b-n-au и ba-au-b, на наш взгляд неоспорима.

10. В тригонометрии лицевого скелета нами обнаружено достаточно большое число угловых параметров, характеризующих выделяемые филумы Homo в плейстоценовый период. Однако относительные размеры лицевого скелета позволяют судить о достаточной его вариабельности и неоднородности в пределах одного таксона. Канонический анализ позволил выявить в лицевом скелете три действительно диагностических угловых признака: fmt-nl-zm, fmt-zm-n, zm-n-zm.

11. Как показал канонический анализ, угловые размеры нижней челюсти вполне могут быть использованы в качестве таксономически значимых в палеоантропологических исследованиях. Таксономическая ценность таких углов, как go-gn-go, m2-id-m2, go-ml-gn , на наш взгляд, очевидна.

12. По результатам большинства канонических анализов, проделанных в работе по различным измерительным программам и выделению ряда апоморфных признаков, характеризующих только группу классичеких неандертальцев, мы считаем возможным выделить их в отдельный видовой филум - Homo neanderthalensis.

13. Анализируя принадлежность к тому или иному таксону так называемых спорных находок, мы пришли к выводу, что различные части черепа эволюционируют неравномерно, что может быть связано с процессами метисации. Причем, как показывает анализ, лицевой скелет изменяется с большей скоростью, чем мозговая коробка. Вероятно, это обусловлено большей вариабельностью его размеров.

14. Использовав интерпретационную концепцию адаптивных зон, можно предположить, что большинство спорных находок располагается в нестабильных адаптивных зонах. Имея метисный характер морфологических структур, большинство из них может оказаться и промежуточными вариантами между видовыми таксонами, располагающимися в стабильных адаптивных зонах.

15. На основании выделенных комплексов апоморфных признаков, характеризующих видовую дифференциацию плейстоценовых гоминид, мы сформулировали динамичную классификацию, где каждому выделяемому виду соответствует своя адаптивная зона. В нестабильных адаптивных зонах, как правило, располагаются спорные находки. Нестабильность в этих зонах может быть вызвана как быстро меняющимися экологическими условиями, так и социальными перестройками. Метисационные процессы, вероятно, проходили именно в условиях адаптивной нестабильности и, скорее всего, на подвидовом уровне. Подвидовой уровень спорных находок мы выявлять не имеем возможности и поэтому предлагаем ограничиться для их обозначения термином "круг форм" того или иного вида.

Список литературы диссертационного исследования доктор исторических наук Васильев, Сергей Владимирович, 1999 год

1. Абиндер Н.А. Трансверзальная уплощенность лицевого скелета. // Тр. Ин-та этнографии АН СССР, t.IY, 1960.

2. Алексеев В.П., Дебец Г.Ф. Краниометрия: методика антропологических исследований. М., Наука, 1964.

3. Алексеев В.П. Палеоантропология земного шара и формирование человеческих рас. //Палеолит. М., 1978.

4. Амирханов Х.А. К проблеме аравийского пути в процессе расселения человечества // Человек заселяет планету Земля. М., 1997.

5. Бари К.А. Скуловая кость (краниометрическое исследование). // Рус. антропол. журнал, 1905, вып.21-22, №№ 1-2.

6. Бар-Йозеф О. Нижнепалеолитические стоянки Юго-Западной Европы -свидетельства расселения человека из Африки. // Человек заселяет планету Земля. М„ 1997.

7. Беневоленская Ю.Д. Проблемы этнической краниологии. Л., Наука, 1976.

8. Будыко В.В. Эволюция биосферы. М., 1984.

9. Бунак В.В. О гребнях на черепах приматов. // Русский антропологический журнал. Т. 12, № 3-4, 1923.

10. Бунак В. В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас. // ТИЭ, т.59,1959.

11. Бунак В. В. Лицевой скелет и факторы, определяющие вариации его строения. // Труды Ин-та этнографии АН СССР, 1960, т.50.

12. Бунак В. В. Мозговая коробка. В сб: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Наука, 1966.

13. Бунак В.В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., Наука, 1980.

14. Бунак В.В., Герасимова М.М. Верхнепалеолитический череп Сунгирь I и его место в ряду других верхнепалеолитических черепов. // В кн: Сунгирь, антропологическое исследование. М., Наука, 1984.

15. Васильев C.B., Дерягина М.А. Формы коммуникации у обезьян и этапы происхождения речи. // Поведение приматов и проблемы антропогенеза, Москва, МОИП, 1991.

16. Васильев C.B., Дерягина М.А. Формы общения у приматов и происхождение языка человека. В сб. Язык в океане языков, вып.1, Новосибирск, Сибирский хронограф,1993.

17. Васильев C.B. Зигомаксиллярная область ископаемых гоминид (измерительные и описательные признаки). // М., Вестник антропологии. 1997. Вып 3.

18. Вейденрейх Ф. Раса и строение тела. М.: Госизд., 1929.

19. Великанова М.С. Краниологические материалы к проблеме происхождения молдаван.// Расогенетические процессы в этнической истории. М., 1974.

20. Волпофф М.Н. Из Африки // Человек заселяет планету Земля. М., 1997.

21. Величко A.A., Гвоздовер М.Д Роль природной среды в развитии первобытного общества. // Первобытный человек и природная среда.М., 1969.

22. Величко A.A. Связь динамики природных изменений в плейстоцене с развитием первобытного человека. // ВА, вып.37,1971.

23. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М., 1973.

24. Величко A.A. Природа у колыбели человечества // Природа. №3, 1985.

25. Величко A.A. Коэволюция человека и окружающей среды. // Изв.РАН, 1993.

26. Величко A.A., Грибченко Е.И., Куренкова Е.И., Новенко Е.Ю. Ландшафтно-климатические изменения, животный мир и человек в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1999.

27. Гаузе Г. Ф. Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток. // Бюлл.МОИП. Отд. биол. 19346 т.63, № 1.

28. Герасимов М.М. Восстановление лица по черепу. // Труды ИЭ, t.XXVIII, 1955.

29. Гершензон.С.М. Микроэволюция, полиморфизм и доминантные мутации. // Природа. 1985, № 4, с.80-82.

30. Гиляров М.С. Современные представления о гомологии. // Успехи совр. биологии. 1964. Т.57.

31. Гохман И. И. Новая методика вычисления средних контуров краниологических серий. // Сов. Этнограф, №2,1962.

32. Гремящий М.А. К вопросу о филогенетических связях древних гоминид. // "Кр. Сообщ. Ин-та этнографии АН СССР", 1952, вып. 15.

33. Гремящий М.А. Как произошел человек. М., изд-во МГУ, 1955,174 с.

34. Грибченко Ю.Н., Куренкова Е.И. Условия обитания и расселения позднепалеолитического человека в Восточной Европе. // Человек заселяет планету Земля. М., 1997.

35. Данилова Е.И. Кисть и стопа гоминид и близких им форм. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966.

36. Дарвин Ч. О происхождении видов. М., Просвещение, 1987.

37. Дерябин В.Е. О методиках многомерного таксономического анализа в антропологии. Канонический анализ против главных компонент. // Вестник антропологии. 1998. Вып. 4.

38. Жарких A.A. Методы филогенетического анализа генов и белков. // Структура и эволюция геномов. // Итоги науки и техники. М., Наука, 1985, т.21.

39. Зубов A.A. Зубная система. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966.

40. Зубов A.A. Одонтология. Методика антропологических исследований. М., Изд-во "Наука", 1968.

41. Зубов A.A. Систематические критерии рода Homo и его эволюция. // Вопросы антропологии. Изд-во Московского Университета, 1972, вып. 41.

42. Зубов A.A. Систематические критерии рода Homo и его эволюция. // Вопросы антропологии. Изд-во Моск. Университета. 1973, вып. 43.

43. Зубов A.A. Антропогенез как высшая закономерная фаза живого мира.// Развитие материи как закономерный процесс.// Пермь, 1978.

44. Зубов A.A. Общие предпосылки гоминизации. // Вопр. антропол., 1983, вып.71.

45. Зубов A.A. Магистрализация и демагистрализация в ходе эволюционного процесса.//Вопр. антропол., 1985, вып.75.

46. Зубов A.A. Эволюция рода Ношо от архантропа до современного человека // ВИНИТИ, антропология, 1987, т.2.

47. Зубов A.A. Дискуссионные вопросы теории антропогенеза. // Этногр. Обозрен.,1994, №6.

48. Зубов A.A. Проблемы внутригрупповой систематики рода "Homo" в связи с современными представлениями о биологической дифференциации человечества. // В кн: Современная антропология и генетика и проблема рас у человека. Москва,1995.

49. Зубов A.A. Иерархия факторов антропогенеза. // Вестник антропологии, 1996, вып.2.

50. Зубов A.A. Динамика процесса сапиентации на территории Евразии. // Вестник антропологии. 1997, вып. 3.

51. Иванова И.К. Геологический возраст ископаемого человека. Наука, М., 1965.

52. Колодиева М.А. Опыт классификации надглазничного рельефа Homo sapiens. // Вопросы антропологии. Вып.79, 1987.

53. Левин М.Г. Диагностическое значение формы скуловой вырезки. // Кр.сообщ.Ин-та этнографии АН СССР, 1960, вып. XXXIII.

54. МайрЭ. Принципы зоологической систематики. М., 1971.

55. Мина М.В. Микроэволюция рыб. М., Наука, 1986,207 с.

56. Невесская Л.А., Гончарова И.А., Ильина Л.Б. и др. История неогеновых моллюсков Паратетиса. // Тр. Палеонтол. Ин-та АН СССР. 1986. Т.220.

57. Нестурх М. Ф. Приматология и антропогенез. М., 1960.

58. Нестурх М.Ф. Происхождение человека. М.,Изд-во АН СССР, 1958, 386 с.

59. Никитюк Б.А. Лицевой скелет, верхняя его часть. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966а.

60. Никитюк Б.А. Нижняя челюсть. // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966 б.

61. Пианка Э. Эволюционная экология. М., Мир, 1981.

62. Пинчукова ИМ. Опыт исследования краниологических серий методом краниотригонометрии. // Вопр. антропол., вып.70,1982.

63. Покровская B.C. Вариации рельефа надорбитной части лобной кости приматов. // Вопросы антропологии. Вып. 15, 1963.

64. Ранов В.А. Древнейшие страницы истории человечества. Просвещение, М., 1988.

65. Расницын А.П. Принципы филогенетики и систематики. // Журнал Общей Биологии. М.,"Наука", 1992, том.53, № 2.

66. Рогинский Я.Я. Материалы по исследованию телосложения и моторики. // Русский антропологический журнал. № 3,1937.

67. Рогинский Я.Я. Некоторые проблемы позднейшего этапа эволюции человека в современной антропологии. // Труды Ин-та Этнографии АН СССР. М., 1949.

68. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. 2-издание. М., "Высш. школа", 1963.

69. Рогинский Я.Я. Проблемы антропогенеза. М., Высш.школа, 1977.

70. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Антропология. М., Высш.школа, 1978.

71. Рогинский Я.Я. О разногласиях в теории антропогенеза. // Вопр.антропол., 1980, вып 66.

72. Рогинский Я.Я. О причинах исчезновения неандертальцев. // Вопр. антропол. 1985, вып.75.

73. Самохвалов В.П. История души и эволюция помешательства. // Сургут, АИИК "Северный дом", 1994.

74. Северцов A.C. Факторы, ограничивающие адаптивную зону филогенеза амфибий. // Журн. общ. биолог. 1978. Т.39.

75. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции. Изд-во МГУ, 1981.

76. Северцов A.C. Специализация как основа происхождения таксонов надвидового ранга. // Журн. общ. биолог. 1984. Т. 45.

77. Северцов A.C. Направленность эволюции. Изд-во МГУ, 1990.

78. Симпсон Дж.Г. Темпы и формы эволюции. М., 1948.

79. Урысон М.И. Соотносительная изменчивость компонентов сагиттального свода черепа у современного и ископаемого человека. // Вопросы антропологии., вып.34, 1970.

80. Урысон М.И. Изменчивость и пропорции компонентов сагиттального свода черепа у современного и ископаемого человека. // В кн.: Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. Т.З. М., Наука,1972.

81. Урысон М.И. Стадиальность процесса эволюции человека. // Материалы японо-советского симпозиума "Проблемы современной антропологии". Токио, 1982.

82. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. М., Мир, 1990.

83. Харитонов В.М. Лекции по антропогенезу и археологии палеолита. Изд-во Московского университета, 1987.

84. Хрисанфова E.H. Скелет туловища и конечностей (длинные кости). // В кн: Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., Изд-во "Наука", 1966.

85. Хрисанфова E.H. Эволюционная морфология скелета человека. Изд-во МГУ, 1978.

86. Хрисанфова E.H. Проблема неравномерности в эволюции Hominoidea. // Вопр.антропол., 1985, вып.75.

87. Хрисанфова Е.Н. Древнейшие этапы гоминизации. // В сб: Становление и эволюция человека, ВИНИТИ, т.2,1987.

88. Хрисанфова Е.Н. Неандертальская проблема: новые аспекты и интерпретации. // Вестник антропологии, 1997, вып. 3.

89. Шаталкин А. И. Биологическая систематика. Изд-во Московского Университета. 1988.

90. Шмалъгаузен Н.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., Наука, 1983.

91. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., Высшая школа, 1989. Якимов В.П. О двух морфологических типах европейских неандертальцев. // Природа. Изд-во АН СССР, 1949, № 10.

92. Abbott L.A., Bisby F.A., Rogers D.J. Taxonomic analysis in biology. Computers, models and databases. N.Y., 1985.

93. Aguirre E., de Lumley M.A. Fossil man from Atapuerca, Spain: their bearing on human evolution in the Middle Pleistocene. // Journ. Human Evolution, 1977, Vol. 6, № 8.

94. Bigelow R.S. Classification and phylogeny. // Syst.Zool. 1958. Vol.7.

95. Bilsborough A. Patterns of evolution in Middle Pleistocene hominids. // Journ. of Human Evolut. 1976. Vol. 5, № 5.

96. Bock W.J. The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of organization. // Syst. Zool. 1965. Vol.14.

97. Bock W.J. Philosophical foundation of classical evolutionary classification. // Syst. Zool. 1973. Vol. 22.

98. Brace C.L., Nelson H., Korn N. Atlas of fossil man. 1971.

99. Brace C.L. The Stages of Human Evolution. New Jersey, 1991.

100. Breitinger E. Das Schadelfragment von Swanscombe und das "Praesapiensproblem'. Mitt. Anthropol. Ges. Wien, Bd. LXXXIV-LXXXV, 1955.

101. Breitinger E. Zur phyletischen Evolution von Homo sapiens. Anthropol. Anz., 1957, 21, № 1.

102. Breitinger E. Zur frühesten Phase der Hominiden-Evolution. "Beitrage Österreichs zur Efroschung der Vergangenheit und Kulturgeschichte der Menschheit". Sympos. 1958. Wien, 1959.

103. Brundin L. Transatlantic relationships and their significance, as evidenced by chironomid midges. //Kungl.Svenska Vet. Acad. Handl. 1966. Ser. 4. Vol.11. № 1.

104. Campbell B. Quantitative taxonomy and human evolution. Classification and human evolution. New York. 1963.

105. Campbell B. The nomenclature of the Hominidae including a definitive list of hominid taxa. // R. Anthropol. Inst., 1965, Occ. Paper № 22.

106. Coppens Yv. The differences between Australopithecus and Homo. // Current argument on early man. Oxford-New York-Toronto-Sydney-Paris-Frankfurt, 1978.

107. Cronin J.E., Boaz N. T., Stringer C.B. Rak Y. Tempo and mode in hominid evolution. //Nature., 1981, v.292, № 5819.

108. Cunningham D. The evolution of the Eyebrow Region of the Forhead. // Transaction R. Soc. Edinbourgh. V.48,1908/1909.

109. Day M.N. The postcranial remains of Homo erectus from Africa, Asia and possibly Europe. // In P.Andrews, J.L. Fransen, (Eds) The Early Evolution of Man. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 1984, Vol. 69.

110. De Lumley H., de Lumley M.-A., L'homme de Tautavel. // Doss. Arch., 1979, Vol. 36.

111. Dobzhansky T. Genetics and the origin of species. // 3-th ed., N.Y. Columbia University Press, 1951.

112. DobzhanskyT. Genetics of the evolutionary process. N.Y. Col.Univ.Press., 1970.

113. Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic Patterns and Evolutionary Process. New York: Colombia Univ.Press., 1980.

114. Franciscus R.G., Trinkaus E. Determinants of retromolar space presence in Pleistocene Homo mandibles. // Journ. of Human Evol. 1995. Vol. 28. № 6.

115. Fritot H.R. Craneotrigonometria. LaHabana, 1964.

116. Gibbons A. A New Face for Human Ancestors. // Science. 1997. Vol. 276.

117. Gould S.J. Ever Since Darwin Reflections in Natural Hystory., London , Penguin, 1977.

118. Gould S.J. Is a new and general theory of evolution emerging? // Paleobiology, №6 1980.

119. Gowlett J.A.J, et all. Early archaeological sites, hominid remains and traces of fire from Chesowanja (Kenya). // Nature. 1981, V.294, № 5837.

120. Groves C.P., Mazak V. An approach to the taxonomy of the Hominidae: gracile Villafranchian hominids of Africa. // Cas. Miner. Geol. 1975, v. 20.

121. Habgood Ph.J., Walker M.J. Analyse en composantes principales et classification heimerarchique de cranes du pleistocene superieur. // Anthropologic, 1986, 90, № 3.

122. Hanson E.D. The origin and early evolution of animals. Middleton, 1977.

123. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966.

124. Howell F.C. European and Northwest African Middle Pleistocene Hominids. // Current Anthropol. 1960. Vol.1. № 3.

125. Howells W.W. Homo erectus Who, When and Where: a Survey. // Yearbook of Physical Anthropology. 1980. Vol. 23.

126. Jacob T. The Pithecanthropines of Indonesia. Societe d'anthropologie de Paris. Ser.XIII. 1975, №3.

127. Johanson D.C., Taieb M., Coppens Yv., Roche H. New discoveries of pliocene hominids and artifacts in Hadar. // J.Human Evolut., 1980, vol.9, № 8.

128. Klaatsch H. Kraniomorphologie und Kraniotrigonometrie. // Arch. Anthropol., N.F., t.8, 1909.

129. Klein R.G. The Human Career, Human biological and cultural origin. Chicago, 1989.

130. Mania D., Vlcek E. Homo erectus from Bilzingsleben (GDR) his culture and his environment. Anthropologie. 1987. XXV /1.

131. Mayr E. Taxonomic categories in fossil hominids. Cold Spring Harbor Sympos. On Quant. Biol. (Origin and Evolution of Man). 1950. Vol. 15.

132. Mayr E. Animal Species and Evolution. // Cambridge, Mass: Harvard University Press, 1963.

133. Mayr E. Classification and phylogeny. // Amer.Zool. 1965. Vol.5.

134. Morant G.M. Studies of palaeolithic man. 1927.

135. Nelson G.J., PlatnickN. Systematics and biogeography. N.Y., 1981.

136. Nelson G.L. Outgroups and ontogeny. Cladistics. 1985. Vol.1.

137. Olivier G. Mesure du torus orbitaire des Hommes fossilies. // C.r.Acad.sci. Paris D, vol.264, 1967.

138. Patte E. Les Neanderthalliens. Paris, 1955.

139. Pope G.G., CroninJ.E. The Asian Hominidae. // Journal of Human Evolution. 1984, № 13.

140. Pope G. G. Evolution of the zygomaticomaxillary region in the genus Homo and its relevance to the origin of modern humans. // J.of Human Evolution, vol.21, 1991.

141. Riedl R. Order in living organisms. Chichester, 1978.

142. Ridley M. Can classification do without evolution? // New Sei. 1983.

143. Rightmire G.P. Later Pleisticene Hominids of Eastern and Southern Africa. // In: Homo Erectus And His Time. Print, in Czechoslov. 1981. Vol.11.

144. Rightmire G.P. Comparisons of Homo erectus from Africa and Southeast Asia. // In P.Andrews, J.L.Franzen, (Eds) The Early Evolution of Man, Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 1984, Vol. 69.

145. Rightmire G.P. The Evolution of Homo erectus: Comparative Anatomical Studies of an Extinct Human Species. // New York: Cambridge University Press. 1990.

146. Rightmire G.P. The human cranium from Bodo, Ethiopia: evidence for speciation in the Middle Pleistocene? // Journ. of Hum. Evol. 1996. Vol.31. № 1.

147. Sartono S. Observations on a new skull of Pithecanthropus erectus (Pithecanthropus VIII) from Sangiran, Central Java. // Proc. Koninkl. Nederl. Acad. Wet., ser.B, 1971, v.74, № 2.

148. Sartono S. Implications arising from Pithecanthropus VIII. Paleoanthropology, morphology and paleoecology. The Hanue-Paris. 1975.

149. Sergio Sergi. Sulla morfologia della "fades anterior corporis maxillae" nei paleantropi di Saccopastore e del monte Circeo. // Estratto dalla Rivista di Antropologia, 1947, vol. XXXV.

150. Schultz H. Ein Beitrag zur Rassenmorphologie des Unterkiefers. II Ztschr. Morphol. Und Anthropol., 1933, Bd. 32.

151. Schwalbe G. Der Neanderthalschadel. Bonner Jb., 1901.

152. Schwalbe G. Studien zur Vorgeschihte des Menschen. Stuttgart, 1906.

153. Simpson G.G. The major features of evolution. N.Y. 1953.

154. Simpson G.G. Principles of animal toxonomie. //N.Y.Colomb.Press, 1961.

155. Smith Fr.H. Continuity and change in the origin of modern Homo sapiens. II Z. Morphol. U Anthropol., 1985. 75, № 2.

156. Sokal R.R., Sneath P.H. A. Principles of numerical taxonomy. II San Francisco, 1963.

157. Sokal R.R., Camin J.H. The two taxonomies: areas of agreement and conflict. // Syst. Zool. 1965. Vol. 14.

158. Sokaî R.R., Michener C.D. The effect of different numerical techniques on the phenetic classification of bees of the Hoplitis complex (Megachilidae). // Proc.Linn.Soc.Lond. 1967. Vol.178.

159. Stanyon R., Chiarelli B. Phylogeny of the Hominoidea: The Chromosome Evidence. // Journ. of Human Evolution. 1982. Vol. 11, № 6.

160. Stringer C.B. The Dating of European Middle Pleistocene Hominids and Existence of Homo Erectus in Europe. // In: Homo Erectus And His Time. Print. In Czechoslovakia. 1981. Vol. II.

161. Stringer C.B. The definition of Homo erectus and the existence of the species in Africa and Europe. // In P.Andrews and J.L.Franzen, (Eds) The Early Evolution of Man, Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 1984, v.69.

162. Thoma A. Le déploiement évolutif de I'Homo sapiens. // Anthropologia Hungarica. 1962, T.5,№ 1-2.

163. Turner A. Species, Speciation and Human Evolution. // Human Evolution, 1986, v.l, №5.

164. Ullrich H. More questions than answers in Hominid taxonomy: Homo sapiens as an example. // Abh. Acad.Wiss. DDR. Abt. Math. Hatur. Wiss. Techn. 1983, № 1.

165. Van Valen L. Adaptive zones and the orders of mammals. // Evolution. 1971. Vol.25.

166. Vallois H. Ordre des primates. // Traite de Zoologie par Pierre Grasse, 1955. T.XVII. Vark G.N. van. Evolution Asian hominid. // Homo. 1983, 34, № 3-4.

167. Velichko A.A. Geoecology of the Mousterian in East Europe and the Ajacent areas // L'Homme de Neandertal, v.2, 1988.

168. Velichko A.A., Kurenkova E.I Environment condition and Human Occupation of Northern Eurasia during the Late Valdai // The World at 18000 B.P., v.1,1990.

169. Vlcek E. A new discovery of Homo erectus in Central Europe. // Journ. Hum. Evol., 1978, Vol.7.

170. Ward R., Stringer C. A molecular handle on the Neanderthals. // Nature. 1997. Vol.388.

171. Weidenreich F. The classification of fossil hominids and their relations to each other with special reference to Sinanthropus pekinensis. // Congr. internat. sci. Anthropol. Et ethnol. 2-nd session. Copenhague, 1938.

172. Weidenreich F. The skull of sinanthropus pekinensis; a comparative study on a primitive hominid skull. // In Palaeontologia Sinica. USA, Lancaster Press, 1943.

173. Wolpoff M. N. Cranial Remains of Middle Pleistocene European Hominids. // Journ. of Human Evol. 1980. Vol. 9. № 5.

174. Wolpoff M.N. Transition and continuity in pleistocene hominid evolution. // Amer.Journ.Phys.Anthropol., 1982, v.57, №2.

175. Wood B. The origin of Homo erectus. In P.Andrews, J.L.Franzen, (EDS) The Early Evolution of Man. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 1984. V. 69.

176. Wood B. Early hominid species and speciation. // Journ. of Human Evolut. 1992, Vol.22, №4-5.

177. Wood B. The problems of our origins. // Journ. of Human Evolut. 1994. Vol. 27, № 6.