Биотические связи возбудителей физариозной корневой гнили гороха с микобнотой почв и возможности их использования в биологической защите тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Орлова, Елена Юрьевна

• Орлова, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Орлова, Елена Юрьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

1. ВОЗБУДИТЕЛИ ФУЗАРИОЗНОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ ГОРОХА

МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ ( Обзор литературы )

1.1. Возбудители фузариозной корневой гнили гороха

1.1.1. Этиология и особенности корневых поражений

1.1.2. Формы проявления фузариозов, их симптомы,

устойчивость и защитные реакции растений

1.1.3. Географическое распространение

1.1.4. Круг хозяев, специализация

1.1.5. Вредоносность фузариозов

1.1.6. Экологические аспекты существования патогенных видов рода Fusarium

1.1.7. Систематика

1.2. Методы борьбы с почвенными патогенными грибами

1.2.1. Устойчивые сорта

1.2.2. Химическая защита

1.2.3. Агротехнический метод

1.2.4. Интегрированная защита

1.2.5. Биологическая защита

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Выделение, учет и идентификация микромицетов

ризосферной почвы гороха

2.2. Учет поражаемости гороха фузариозом

2.3. Выделение патогенов и оценка их инфекционной способности

2.4. Методы оценки изолятов микромицетов, выделенных из ризосферы гороха 41 2.4.1. Определение антагонистической активности

2.4.2. Антибиотическая активность грибов р. Trichoderma и Gliocladium virens

2.4.3. Определение фитотоксичности грибов

2.4.4. Определение токсичности антагонистов

по отношению к клубеньковым бактериям

2.5. Испытание защитного действия антагонистов в вегетационном опыте

2.6. Испытание защитного действия антагонистов в полевых условиях

3. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Видовой состав грибов, выделенных из пораженных корней гороха 50 4.1.1. Изучение патогенных свойств грибов рода Fusarium

4.2. Изучение микобиоты ризосферы гороха

4.2.1. Микобиота ризосферы гороха, возделываемого после

разных предшественников и в монокультуре

4.2.1.1. Динамика численности микромицетов

4.2.1.2. Комплексы микромицетов ризосферы гороха, возделываемого

в севообороте и в монокультуре

4.2.1.3. Численность антагонистов и развитие фузариозной корневой гнили

4.2.2. Микобиота ризосферы больных фузариозной

корневой гнилью и здоровых растений гороха

4.2.2.1. Структура комплексов микромицетов ризосферы

больных и здоровых растений

4.2.2.2. Численность антагонистов '

4.2.3. Влияние обработки семян ризотрофином на

структуру микобиоты ризосферы гороха

4.3. Изучение возможности применения антагонистов

против фузариозной корневой гнили гороха

4.3.1. Оценка выделенных микромицетов на антагонизм к F. solani

4.3.2. Проверка антагонистов на фитотоксичность и

токсичность к клубеньковым бактериям

4.3.3. Сравнительная оценка антагонистической активности перспективных изолятов к патогенам, вызывающим корневые гнили гороха

4.3.4. Сравнение антибиотической и микопаразитической

активностей изолятов р. Тпс1юс]егта и вида ОНос1асНит у'яепэ

4.3.5. Испытание защитного действия антагонистов в условиях вегетационного опыта

4.3.6. Испытание защитного действия Т. Ьатапит и в. Iпгепэ в полевых условиях

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биотические связи возбудителей физариозной корневой гнили гороха с микобнотой почв и возможности их использования в биологической защите»

ВВЕДЕНИЕ

Горох является одной из важнейших зернобобовых культур, используемых как источник ценного кормового белка и обладающих высокими пищевыми достоинствами. Растения гороха, благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями, способны связывать азот атмосферы и, обогащая почву органическим материалом, улучшают развитие последующих культур в севообороте.

Посевы гороха занимают большие площади в зонах, благоприятных для его возделывания и насыщение севооборотов этой культурой привело к накоплению патогенной микрофлоры в почве.

Увеличение инфекционного потенциала способствует массовому поражению растений корневыми гнилями, среди которых наиболее вредоносной является фузариозная. В США из-за этой болезни урожай гороха снижается на 10-15%. В Молдавии, в зоне возделывания овощного гороха, потери достигают 30%. Основной запас инфекции сохраняется в почве, поэтому меры борьбы с заболеванием должны быть, в первую очередь, направлены на снижение в ней количества инокуляционного потенциала.

Используемые в настоящее время химические меры борьбы с корневыми гнилями не всегда приносят желаемый результат, кроме того, они вызывают накопление токсических веществ в почве и биомассе растений. Вследствие этого, одним из наиболее перспективных направлений в области защиты растений может стать биометод, т.е. использование естественных врагов (антагонистов, гиперпаразитов и др.) для подавления популяций фитопатогенных организмов. Основой некоторых агротехнических приемов, используемых в сельском хозяйстве (например подбор предшественников в севообороте), является микробиологическое разрушение патогенных структур, накопление антагонистов в почве или нейтрализация инфекционного материала корневыми выделениями растений.

Эти процессы обусловлены многообразием связей между растениями, микроорганизмами-антагонистами и другими компонентами биоценозов. Поэтому изучение биотических связей между растениями, их паразитами и почвенной микобиотой служит

залогом эффективности не только биологических, но и других средств защиты растений. Это и являлось объектом наших исследований.

Цель диссертации — изучение возможности использования в биологической защите гороха от фузариозной корневой гнили грибов-антагонистов и экологическое обоснование их практического применения в посевах данной культуры.

Задачи исследования:

- выявление видового состава возбудителей фузариозной корневой гнили гороха;

- изучение структуры микобиоты ризосферы гороха, растущего после разных предшественников, в монокультуре, а также больных фузариозной корневой гнилью и здоровых растений;

- выявление предшественников, способствующих снижению заболеваемости гороха фузариозной корневой гнилью и благоприятствующих накоплению в почве грибов-антагонистов;

- проведение поиска, отбора и идентификации микромицетов, наиболее активных против патогенов рода Fusarium Ипк. и проверка их на токсичность к растениям гороха и клубеньковым бактериям;

- выявление возможности и способов практического применения антагонистов для защиты гороха от фузариозной корневой гнили.

В работе был впервые проведен сравнительный анализ структуры микобиоты ризосферы гороха, растущего после разных предшественников, при монокультуре, а также больных фузариозной корневой гнилью и здоровых растений. Это позволило определить соотношение основных родов микромицетов в ризосфере гороха и комплексы типичных видов. Выявлена сезонная динамика развития микромицетов и их антагонистической активности. Показано, что предпосевная обработка семян ризоторфином сокращает видовое разнообразие ризосферных грибов и повышает численность антагонистов. Установлена обратная зависимость между микопаразитической и антибиотической активностями изучаемых грибов рода Trichoderma Pers. и вида Gliocladium virens Miller, Giddens et Foster. Исследование антагонистических отношений ризосферных микромицетов

с комплексом фитопатогенных грибов корневой системы гороха позволило обосновать отбор антагонистов для защиты от фузариозной корневой гнили этой культуры.

Практическая значимость работы связана с использованием микроорганизмов в биологической защите гороха от фузариозной корневой гнили. Выявлены предшественники, способствующие снижению заболеваемости гороха фузариозной корневой гнилью: перец, томаты, капуста и кукуруза. Для производственных испытаний рекомендована обработка семян спорово-мицелиальным порошком Тпс1юс1егта Ьатапит Я77а/ и ЭНос/асНит у1геп8.

Материал, содержащийся в диссертации, изложен в следующем порядке.

Заключение диссертации по теме «Микология», Орлова, Елена Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Доминирующими видами грибов, поражающих корневую систему гороха в центральной эколого-географической зоне Молдавии, являются F. oxysporum, F. oxysporum v. orthoceras и F. solani. В популяциях F. solani выявлено наибольшее число патогенных изоля-тов.

2. Видовое разнообразие, численность пропагул и антагонистическая активность микромицетов ризосферы гороха достигают максимума в середине вегетации.

3. Установлено, что предшественники не оказывают существенного влияния на комплексы ризосферных грибов гороха.

4. В монокультуре значительно сокращается видовое разнообразие и численность ризосферных микромицетов. Преобладание в структуре комплекса патогенных и антагонистических видов обусловлено, в первую очередь, увеличением популяций представителей рр. Fusarium и Trichoderma.

5. В условиях севооборота в ризосфере инфицированных растений, в отличие от здоровых, снижается общее видовое разнообразие и повышается численность грибов, в т.ч. Fusarium spp. и их антагонистов. Сходство структуры комплексов больных растений севооборота и здоровых растений монокультуры дает основание считать присутствие высокой плотности инокулюма патогена важным фактором, определяющим формирование сообществ микромицетов.

6. Заболеваемость гороха фузариозной корневой гнилью была ниже после таких предшественников, как перец, томаты, капуста и кукуруза. При этом влияние предшественника на развитие болезни не всегда обусловлено увеличением численности антагонистов, что предполагает также наличие более сложных взаимодействий между растениями, патогенами и почвенными микроорганизмами.

7. Искусственная инокуляция семян гороха азотфиксирующими бактериями р. Rhizobium уменьшает видовое разнообразие и повышает содержание антагонистов среди ризосферных грибов.

8. У изучаемых антагонистов р. ТпсЛосУелта и вида в. virens наблюдается обратная зависимость между микопаразитической активностью и способностью продуцировать эффективные антибиотики фунгистатического действия.

9. Предложены для применения в борьбе с фузариозной корневой гнилью гороха изоляты Т. Ьатапит 1932 и в. шепэ 32, прошедшие лабораторные, вегетационые и мел-коделяночные испытания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Орлова, Елена Юрьевна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматические ресурсы Молдавской ССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 198 с.

2. Альжанов Ж. Корневые гнили гороха и кормовых бобов в северных областях Казахстана и агробиологическое обоснование мероприятий по борьбе с ними: Автореф. канд. дисс. Л., 1966. 23 с.

3. Андросова В.М. Применение ризоплана и термообработки для обеззараживания семян гороха овощного от грибных и бактериальных патогенов. // Производство и применение биологических средств защиты растений от вредителей и болезней: Тез. докл. науч,-практ.конф. Одесса, 12-16 сент. 1994 г. Одесса, 1994.

4. Балаур Н.С., Тетю A.B. Энергетическая оценка выращивания гороха. Кишинев.: Штиинца, 1988. 116 с.

5. Балашов Т.Н., Балашова H.H., Вэдэнеску С.Н. К методам фитопатологической оценки и отбора при селекции овощного гороха на устойчивость к фузариозу. // Труды по селекции овощных культур. М. 1979. Вып. 9. С.79-86.

6. Бардин Я.Б. Патогенность возбудителей корневых гнилей гороха и мероприятия по ограничению их развития в условиях лесостепи Украинской ССР. Автореф. канд. дисс. УСХА. Киев, 1990. 24 с.

7. Билай В.И. Фузарии. Киев.: Наукова думка, 1977. 443 с.

8. Биологический метод защиты растений: Рекомендации. Мн.: Ураджай, 1988. 23 с.

9. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.: Сельхозгиз, 1935. 100 с.

10. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Экологические проблемы защиты растений от болезней. // Итоги науки и техники. Защита растений. М.: ВИНИТИ, 1988. Т.6. 144 с.

11. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская Г.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: МГУ, 1980. 112 с.

12. Вэдэнеску С.Н. Технологические и селекционные способы защиты овощного гороха от фузариозных заболеваний в условиях промышленного овощеводства Молдавии: Автореф. канд. дисс. Самохваловичи, 1984. 23 с.

13. Вялых А.К., Касьяненко Н.В., Трунов В.Г. Биологическая защита огурцов: Тез. докл. симпоз. стран-членов СЭВ по микробн. пестицидам. Протвино, 15-19 окт. 1990 г. М., 1990. 133 с.

14. Грибы-гифомицеты - регуляторы численности паразитических нематод (грибы гельминтофаги и грибы рода Триходерма). Алма-Ата: Наука, 1990. 176 с.

15. Гринько H.H. Применение триходермина в овощеводстве защищенного грунта. Мн.: БелНИИНТИ, 1992. 60 с.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

17. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. Почвенные фитопатогенные грибы. М.: МГУ, 1984.

106 с.

18. Дурынина Е.П., Чичева Т.Б. Роль почвы в сохранении и распространении фитопа-тогенных грибов. // Итоги науки и техники. Защита растений. М.: ВИНИТИ, 1980. Вып.2. С.73-115.

19. Егоров И.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Высшая школа, 1986. 448 с.

20. Зеленин В.М., Львова Ф.А. Испытание ризоплана в борьбе с болезнями овощных культур. // 75 лет с.-х. образ, на Урале: Тез. докл. юбил. конф. / Перм.с.-х. ин-т. Пермь, 1993. 24 с.

21. Зиновьев Л.С., Баталова»Т.С., Киселев И.И. Влияние протравителей семян на эффективность нитрагинизации бобовых культур. // Химия в сельском х-ве. 1983. Т.21, №12. С. 30-32.

22. Исаев А.П., Кантерина Н.Ф., Небытов В.Ф. Интегрированная защита посевов и урожай. // Зерновое хозяйство, 1987, №4. С.23-26.

23. Кантерина Н.Ф. Некоторые проблемы защиты зернобобовых культур от вредителей и болезней. // Биология, селекция, семеноводство и технология возделывания зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1991. С. 126-132.

24. Караджова Jl.В. Фузариозы полевых культур. Кишинев: Штиинца, 1989. 256 с.

25. Кирик H.H. Роль агротехнических приемов выращивания гороха в оздоровлении его от болезней. // Совершенствование технологии выращивания зерновых культур. Киев, 1984. С.48-55.

26. Кирик H.H., Стеблюк Н.И. Особенности паразитизма возбудителей фузариозной корневой гнили и увядания гороха. // Микология и фитопатология, 1977. Т.11, вып.5. С.415-421.

27. Кирпичева Т.С. Корневая гниль гороха на Украине. // Защита растений (Москва), 1990. № 3. С.23-24.

28. Коломникова В.И. Роль антагонистов в подавлении обыкновенной гнили яровой пшеницы. // Сб.тр. СО ВАСХНИЛ: Борьба с болезнями с.-х. культур в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск, 1989. С.113-124.

29. Котова В.В. Корневые гнили гороха: стратегия и тактика борьбы.//Защита растений (Москва), 1992. № 2. С.13-15.

30. Котова В.В. Корневые гнили зернобобовых культур. Л.: Агропромиздат, 1986. 94 с.

31. Крайко Л.Ф. Видовой состав и патогенные свойства возбудителей корневой гнили гороха. //Земледелие и растениеводство в БССР. 1991. Вып.34. С. 104-106.

32. Круглов Ю.В. Микрофлора почвы и пестициды. М.: Агропромиздат, 1991. 129 с.

33. Куниченко H.A. Болезни овощного гороха в Молдавии и меры борьбы с ними. // Возделывание овощного гороха в Молдавии. Кишинев, 1986. С. 133-151.

34. Куниченко H.A. О возбудителях корневой гнили овощного гороха в Молдове. // Микология и фитопатология. 1991. Т.25, вып.1. С.68-72.

35. Лихачев А.Н. Отбор штаммов Trichoderma viride для ограничения развития почвенной инфекции возбудителя серой гнили земляники. // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Материалы к респ. конф. 6-7.Vi.1978. Вильнюс, 1978. С.200-201.

36. Лихачев А.Н., Сидорова И.И., Прохоров В.П., Великанов Л.Л. Биометод - частный случай изменения структурно-функциональной организации биоценоза. Там же. С.202-203.

37. Майга Амаду Хассими. Корневые гнили гороха и меры борьбы с ними в условиях правобережной лесостепи Украинской ССР. Автореф.канд.дис. УСХА. Киев, 1988. 21 с.

38. Массел X. Использование толерантности растений путем изменения их уязвимости. // Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость. Пер. с англ. М.: Колос, 1984. С.263-274.

39. Милько A.A. Определитель мукоральных грибов. Киев: Наукова думка, 1974 303 с.

40. МирчинкТ.Г. Почвенная микология. М.: МГУ, 1988. 220 с.

41. Методы почвенной микробиологии и биохимии. // Под ред. Д.Г.Звягинцева. М..МГУ, 1990. 224 с.

42. Методы экспериментальной микологии.//Под ред. В.И.Билай. Киев: Наукова думка, 1987. 550 с.

43. Молчанов О.Ю., Андреева Е.И. Фунгициды для борьбы с фузариозами растений. // Обзор инф. Сер. хим. средства защиты раст./НИИ техн.-экон. исслед. (НИИТЭХИМ). М., 1990. 54 с.

44. Мухамеджанов М.В., Зубенко Т.Ф. Изменение структуры комплексов микроскопических грибов почвы хлопковых полей под воздействием различных агротехнических прие-мов.//Микология и фитопатология. 1992. Т.26, № 2. С. 137-141.

45. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.

46. Научно обоснованная система ведения сельского хозяйства Молдавской ССР. Кишинев: Картя Молдовеняска, 1983. 725 с. (Природные условия. И.А. Крупеников, А.Ф. Ур-су. С.34-44).

47. Нитиевская В.И., Корней В.М. Поиск активных штаммов Trichderma против патогенов бобовых культур. // Производство и применение биологических средств защиты растений от вредителей и болезней: Тез. докл. науч.-практ. конф. Одесса, 12-16 сент. 1994 г. Одесса, 1994. С.218-219.

48. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.

49. Орлова И.Ф., Лосев С.И. Влияние севооборота и бессменных посевов на численность Rhizobium leguminosarum в почве. // Научные труды ВНИИ зернобобовых и крупяных культур. Орел, 1981. С.91-96.

50. Пересыпкин В.Ф., Кирик Н.И., Стеблюк И.И. Патологические изменения в растениях гороха при поражении фузариозом. // С.-х. биология. 1973.Т.8, №5. С.684-686.

51. Пидопличко Н.И. Пенициллип. Киев: Наукова думка, 1972. 148 с.

52. Планк Ван дер Я. Болезни растений (эпифитотии и борьба с ними). Пер. с англ. М.: Колос, 1966. 360 с.

53. Планк Ван дер Я. Основные принципы экосистем. // Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем. Пер. с англ. М.: Колос, 1977. С.110-120.

54. К.В. Попкова. Учение об иммунитете растений. М.: Колос, 1979. 272 с.

55. Посылаева Г.А., Сергиенко А.Н., Сафонов И.А., Матушкин В.А. Агробиоценотиче-ская защита посевов гороха и сои от вредителей и болезней (в условиях лесостепной зоны Украины). // Регион, рек. ВНИИ биол. защиты раст. 1995. № 1. С. 156-160, 341-342.

56. Препараты, рекомендованные для защиты гороха от вредителей, болезней и сорняков. // Зерновое хозяйство, 1987. № 7. С.37-38.

57. Путинцев А.Ф., Платонова H.A., Глазова З.И. Инкрустирование семян бобовых и крупяных культур с применением гуматов. // Земледелие. 1997. № 3. С.35-36.

58. Рудаков О.Л. Микофильные грибы, их биология и практическое значение. М..Наука, 1981. 160 с.

59. Руссель С. Микроорганизмы и жизнь почвы. М.: Колос, 1977. 223 с.

60. Сейкетов Г.Ш. Грибы рода триходерма и их использование в практике. Алма-Ата: Наука, 1982. 248 с.

61. Сидорова И.И. Биологические методы борьбы с фитопатогенными грибами. // Итоги науки и техники. Защита растений. М.: ВИНИТИ, 1980. Вып.2. С. 116-157.

62. Сидорова С.Ф. Вертициллезное и фузариозное увядание однолетних сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1983. 158 с.

63. Соколов М.С. Состояние, проблемы и перспективы применения экологически безопасных пестицидов в растениеводстве. Сообщ. 2. Возбудители грибных и бактериальных болезней. //Агрохимия. 1990. № 10. С. 124-145.

64. Соколов М.С., Захаренко В.А. Проблемы экологизации защиты растений. Регион, рек. / ВНИИ биол. защиты раст. 1995, 1. С.21-25.

65. Стеблюк Н.И. Фузариоз гороха и меры борьбы с ним в условиях лесостепи Украины. Автореф. канд. дис. УСХА. Киев, 1973. 21 с.

66. Тарр С. Основы патологии растений. Пер. с англ. / Под ред. М.С. Дунина. М.: Мир, 1975. 588 с.

67. Триходерма: Рекомендации. М,, 1989. 4 с.

68. Тулемисова К.А. Микробиологические методы защиты растений. // Вестн.АН Каз.ССР. 1990. N6. С.29-36.

69. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: МГУ, 1986. 136 с.

70. Чулкина В.А. Биологические основы эпифитотиологии. М.: Агропромиздат, 1991.

287 с.

71. Ясудзи А. Последние достижения японских ученых в исследовании физиологии заражения растений. // Инфекционные болезни растений: физиологические и биохимические основы. Пер. с англ. М.: ВО Агропромиздат, 1985. С.11-23.

72. Ahmad J., Baker R. Rhizosphere competence of benomyl-tolerant mutants of Tricho-derma spp. //Can. J. Microbiol. 1988. V.34, 5. P.694-696.

73. Alabouvette C. La lutte biologique contre les champignons du sol. // Recherche. 1991. V.22, 230. P.392-393.

74. Armstrong G., Armstrong J. Races of Fusarium oxysporum f. sp. pisi, causal agents of wilt of pea. // Phytopatology. 1974. V.64, 6. P.849-857.

75. Arora D.K., Dwivedi R.S. Rhizosphere fungi of Lens esculenta Moench antagonistic to Sclerotium rolfsii Sacc. // Soil. Biol. Biochem. 1979. V.11, 6. P.563-569.

76. Baker K.F. Evolving concepts of biological control of plant pathogens. // Ann. Rev. Phytopathol. Palo Alto. Calif., 1987. V 25. P.67-85.

77. Baker К.F. Cook R.J. Biological control of plant pathogens. // San Francisco. W.H. Freeman and Co. 1974. 580 p.

78. Basy P. A yield loss conversion factor for peas moderately affected by fusarium root rot. // Can. Plant Disease Surv. 1978. V. 58, 1. P.5-8.

79. Campbell R. Biological control of soil-borne diseases. // Brighton Crop Prot. Conf.-Pests and Diseases, 1990.: Proc. Inf. Conf., Brighton Nov. 19-22, 1990, Vol. 2. Farnham, 1990. P.607-615.

80. Carver C.E., Pitt D., Rhodes D.J. Aetiology and biological control of Fusarium wilt of pinks (Dianthus caryophyllus) using Trichoderma aureoviride. II Plant Pathol.[Мфиш.]. 1996. 45, 4. P.618-630.

81. Chet I., Hadar Y., Elad Y., Katan J., Henis Y. Biological control of soil-borne plant pathogens by Trichoderma harzianum. // Soil-Borne plant pathogens. London, etc. 1979. P.585-591.

82. Cook R.J. Baker K.F. The nature and practice of biological control of plant pathogens. St. Paul, Minn.: Phytopathol. Soc. 1983. 539 p.

83. Cotes A.M., Lepoivre P., Semai J. Effect of precolonization of bean seeds with Trichoderma on symptoms induced by Pythium. II Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent. 1992 .V.57, 26. P.355-364.

84. Czyzewska S. Grzyby z rodzaju Fusarium L., jako czynniki chorobotworeze grochy (Pisum sativum L.) H Biuletyn warzywniczy. Inst.warz. Skiernie wice. 1984. 27. S.341-479.

85. Dexun Q., Xiaoyu Q., Chaoming P. Антагонизм Gliocladium virens в отношении Rhizoctonia solani. //Линье Ktoao3.=Sci .Silv. Sin.- 1991.27, 1. C.1-11.

86. Digat В., Gardan L. Caracterisation, variabilité et selection des souches benefiques de Pseudomonas fiuorescens et P. putida. Il Bull. OEPP. Oxford etc.1987. 17, 4. P.559-568.

87. Dupler M., Baker R. Survival of Pseudomonas putida, a biological agent, in soil. Il Phytopathology. 1984. V.74, 2. P. 195-200.

88. Dwivedi S.K. Effects of staled growth products of some soil fungi on a wilt pathogen of guava (Pridium guajava). И Ann. Appl. Biol. 1991. № 118, suppl. P.42-43.

89. Elad Y., Baker R. The role of competition for iron and carbon in suppression of chlamy-dospore germination of Fusarium spp by Pseudomonas spp. // Phytopathology. 1985. V75, 9. P. 1053-1059.

90. Elad Y., Sadowsky Z., Chet I. Scanning electron microscopical observations of early stages of interaction of Trichoderma harzianum and Rhiroctonia solani. II Trans. Brit. Mycol. soc. 1987. V.88, 2. P.259-263.

91. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: C.A.B. 1971. 606 p.

92. Fokkema N.J. Biological control of fungal plant diseases. [Pap.] Global. IOBC/OILB Conf. «Technol. Transfer Biol. Contr. From Res. Pract.», Montpellier, Sept., 1996. Ehtomophaga. 1996. 41, 3-4. P.333-342.

93. Fravel D. Role of antibiosis in the biocontrol of plant diseases. // Annu Rev. Phytopa-thol. V.26. Palo Alto. Calif. 1988. P.75-91.

94. Funck-Jensen D., Hockenhull J. Root exudation, rhizosphere microorganisms and disease control. // Vaxtskyddsnotiser. 1984. 48, 3-4. P.49-54.

95. Furgal-Wegrzycka H. Badania nad odpornoscia linii hodowlanych grochy i peluski na porazenie prezez chorobotworcze grzyby, ze szczgolnym uwzglednieniem gatunkow z rodzajow Fusarium i Ascochyta. Czese II. Badania nad wplywem wyciagow wodnych uzyskanych z roslin nalezacych do odpornych i wrazliwych linii nodowlanych grochy i peluszki na wzrost oraz rozwoj chorobotworczych grzybow. Rolnictwo, Olsztyn, 1984. № 39. S. 137-153.

96. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 1971. 262 s.

97. Ghisalberti E.L., Sivasithamparam K. Antifungal antibiosis produced by Trichoderma spp. // Soil Biol, and Biochem. 1991. V.23, 11. P. 1011-1020.

98.Hadar Y., Harman G.E., Taylor A.G. Evaluation of Trichoderma koningii and T. harzianum from New York soils for biological control of seed rot caused by Pythium spp. II Phytopathology. 1984. V.74, 1. P. 106-110.

99. Handelsman J., Stabb E.V. Biocontrol of soilborne plant pathogens. // Plant Cell. 1996. 8, 10. P. 1855-1869.

100. Harman G., Chet I., Baker R. Trichoderma hamatum effects on seed and seedlings disease induced in radish and pea by Pythium spp. or Rhizoctonia solani. // Phytopathology. 1980. V.70, 12. P.1167-1172.

101. Harman G.E., Lumsden R.D. Biological disease control.//The Rhizosphere. (J.M.Lynch, Ed.), 1990. Wiley, New York. P.259-280.

102. Harman G.E., Taylor A.G. Development of an effective biological seed treatment system. // Biological control of soilborne plant pathogens (D.Hornby and R.J.Cook, Eds), 1990. CAB International, Wallinford, UK. P.415-426.

103. Harman G.E., Taylor A.G., Stasz Т.Е. Combining effective strains of Trichoderma harzianum and solid matrix priming to improve biolgical seed treatments. // Plant disease. 1989. 73, 8. P.631-637.

104. Howell C.R. Effect of Gliocladium virens on Pythium ultimum, Rhizoctonia solani and damping-off of cotton seedlings. // Phytopathology. 1982. 72, 5. P.496-498.

105. Howell C.R., Stipanovic R.D. Gliovirin, a new antibiotic from Gliocladium virens, and its role in the biological control of Pythium ultimum. // Can.J. Microbiol. 1983. 29, 4. P.321-234.

106. Hofte K., Poppe J., Kamoen O. Lutte biologique. La lutte biologique contre les cryptogames phytopathogenes. // Rev. Agr. Landbouwtijdshr. 1992. 45, hors serie. P. 159-165.

107. Jackson A.O., Taylor C.B. Plant-microbe interactions: life and death at the interface. // Plant cell. 1996. 8, 10. P.1651-1668.

108. Jeffries P. Biology and ecology of mycoparasitism. [Pap.] IMC'5: 5th Int. Mycol. Congr., Vancouver, Aug. 14-21, 1994. Can. J. Bot. 1995. 73, Suppl. 1 Sec. E-H. P.1284-1290.

109. King E.B., Parke J.L. Biocontrol of Aphanomyces root rot and Pythium damping-off by Pseudomonas cepacia AMMD on four pea cultivars. // Plant Disease. 1993. 77, 12. P.1185-1188.

110. Конданински Т., Витков Л., Гергинов Л. Възможности за използване на взаимо-отношенията между Trichoderma sp. и Fusarium sp. за биологична борба срещу загниване на царевичните семена. // Науч. тр. Висш. селскостоп. инст. Пловдив, 1989. 34, 2. С. 167-176.

111. Kovacikova Е. Studium vzajemnych vztahu druhu Rodu Fusarium z hrachy in vitro. // Sbornik uvtiz Ochrana rostlin. r. 16. Praha, 1980. S.25-31.

112. Kraft J. The influence of seedling exudates on the resistance of peas to Fusarium and Pythium root-rot. // Phytopathology. 1974. 64, 2. P. 190-193.

113. Kraft J.M., Burke D.W., Haglung W.A. Fusarium diseases of beans, peas and lentils. // Fusarium diseases, biology and taxonomy. Amer. Phytopath. Soc. 1981. St. Paul, MN 142-156.

114. Kraft J., Haglung W. A reappraisal of the race classification of the Fusarium ox-ysporum f.sp.pisi. II Phytopathol. 1978. 68, 3. P.273-276.

115. Kunio N., Hiboshi I., Hiroyuki Т., Feiro M, Fomotane C. Granular material for control of soil-borne diseases and method for control of soil-borne diseases with the granular material: Заявка 047027A1 ЕПВ, МКИ A 01 № 63/00, A 01 № 63/04. Showa denko K.K. - № 90115333.8. Заявл. 090890. Опубл. 12.09.92. Бюл. № 92/07.

116. Kwok O.C., Fahy R.C., Hoitink H.A., Kuter G.A. Interactions between bacteria and Trichoderma hamatum in suppression of Rhizoctonia damping-off in bark compost media. // Phytopathology. 1987. 77, 8. P.1206-1212.

117. Lemanceau P., Alabouvette C. Suppression of fusarium wilts by fluorescent pseudo-monads: Mechanisms and applications. // Biocontr. Sei. And Technol. 1990. 3, 3. P.219-234.

118. Lewis J.A., Papavizas G.C. Application of Trichoderma and Gliocladium in alginate pellets for control of Rhiroctonia damping-off. // Plant Pathol. 1987. 36, 6. P.438-446.

119. Lifshitz R., Windham M.T., Baker R. Mechanism of biological control of preemergence damping-off of pea by seed treatment with Trichoderma spp. II Phytopathology. 1986. 76, 7. P. 720-725.

120. Lim Т.К., Teh B.K. Antagonism in vitro of Trichoderma species against several basidiomycetous soil-borne pathogens and Sclerotium rolfsii. II Pflanrenlerankh. und Pflan-renschtr. 1990. 97, 1. P.33-41.

121. Linderman R.G., Moore L.W., Baker K.F., Coorsey D.A. Strategies for detecting and characterizing systems for biological control of solborne plant pathogens. // Plant Dis. 1983. 67, 10. P. 1058-1064.

122. Lumsden R.D., Carter J.P., Whipps J.M., Lynch J.M. Comparison of biomass and viable propagule measurements in the antagonism of Trichoderma harzianum against Pythium ultimum. И Soil Biol, and Biochem. 1990. 22, 2. P. 187-194.

123. Maheshwari S.K., Jhooty J.S. Laboratory evaluation of fungicides against the pathogens associated with wilt and root rot complex of pea. // Agricultural science digest. 1987. 7, 2. P.89-90.

124. Младенов M., Караджова И. Проучване въерху видове Fusarium по пшеницата в България. Растениевъедни науки. 1978. 14, 2. С.170-175.

125. Monaco С., Perello A., Alippi Н., Pasquare А. Trichoderma spp.: a biocontrol agent of Fusarium spp. and Sclerotium rolfsii by seed treatment. // Advances in Hort Sei. 1991. 5, 3. P.92-95.

126. Muller P., Muller R., Motte G. Einsatz mikrobieller Antagonisten gegen samen - und bodenburtige pilrliche Schacerreger. Eine Alternative rum chemischen Pflanrenschutz? // Feldnirt-schaft. 1991. 32, 3. P. 112-115.

127. Papavizas G.C. Trichoderma and Gliocladium: Biology, ecology, and potential for biocontrol. //Annu. Rev. Phytopathol. 1985. 23, 1. P.23-54.

128. Papavizas G., Lumsden R. Biological contol of soilborne fungal propagules. //Annu. Rev. Phytopathol. 1980. V.18. Palo Alto. Calif.

129. Parke J.L., Rand R.E., Joy A.E., King E.B. Biological control of Pythium damping-off and Aphanomyces root rot of peas by application of Pseudomonas cepacia or P. fluorescent to seed. // Plant Disease. 1991. 75, 10. P.987-992.

130. Paulitz T.C., Anas O., Fernando D.G. Biological control of Pythium damping-off by seed treatment with Pseudomonas putida: relationship with ethanol production by pea and soybean seeds. // Biocontr. Sei. And Technol. 1992. 2, 3. P.193-201.

131. Phillips A.J.L. Factors affecting the parasitic activity of Gliocladium virens on sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum and a note on its host range. // Phytopathol. Z. 1986. 116, 3. P.212-220.

132. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus. Baltimore. 1965.

133. Raper K.B., Thorn C. A manual of the Penicillia. Baltimore. 1949. 550 p.

134. Renwick A., Powell K., De Bruyne E., Fattori M., Iriatre V. Biological control of soil-borne plant pathogens. // Brighton Crop Prot. Conf.- Prests and Diseases, 1990: Proc. Int. Conf., Brighton, Nov. 19-22, 1990. Vol. 1. Farnham, 1990. P.227-231.

135. Reyes A.A., Dirks V.A. Suppression of Fusarium and Pythium pea root rot by antagonistic microorganisms. //Phytoprotection. 1985. 66, 1. P.23-29.

136. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma. II Mycol. Papers. 1969. V.116. P. 1-55.

137. Romero G., Romero C. Pudricion de la raiz у base del tallo del chícharo, Pizum sativum L, en Xaltera, Chapingo, estado de Mexico .11 Chapingo, 1990. An.15, № 67/68. P.17-21.

138. Resh C.M., Kraft J.M. Effects of inoculum density and placement of Fusarium root rot of peas. Phytopathology. 1986. 76, 12. P.1325-29.

139. Santos J.R.M., Reifschneider F.J.B Doencas e patogenos descritos om ervilha. // Fitopatología brasileira. 1990. 15, 3. P.238-243.

140. Siedel D. Sucesión de micosis como resultado de una actividad fitosanitaria intensiva. // Cent. Agr.: Rev. Min. educ. Super. Rep. Cuba. 1990. 17, 1. P.56-59.

141. Sharma B.L., Parashar R.D., Bohare S. Studies on the survey of Fusarium wilt of pea in nothern region of Madhya Pradesh. // Legume Res. 1989. 12, 3. P.151-152.

142. Simon E., Ceglarska-Hodi E., Aponyi-Garamvolgyi I. Microbialcontrol of soil-borne pathogens in Hungary. // Bull. OEPP. 1992. 22, 3. P.457-461.

143. Sivan A., Ucko O., Chet I. Biological control of Fusarium crown rot of tomato by Trichoderma harzianum under field conditions. // Plant Dis. 1987. 71, 6. P.587-592.

144. Skidmore A.M., Dickinson C.H. Colony interactions and hyphal interference between Septoria nodorum and phylloplane fungi. //Trans. Brit. Mycol. Soc. 1976. 66, № 1. P.57-64.

145. Smith E., van Rensburg G.D.J., Rijkenberg F.H.J. Number of isolates of maize root fungi in diffetent crop rotation systems. // S. Afr. J. Plant and Soil. 1997. 14, 3. P.127-130.

146. Speakman J.-В., Scharer M., Anko H. Trichoderma - Pilz und ihn enthalten des Fungizid: Пат. 3904710 ФРГ, МКИ5С12 № 1/14, BASF AG - № P3904710.5; Заявл. 16.06.89; Опубл. 23.08.90.

147. Sy A.A., Albertini L., Mooettic M., Harmant CI. Mecanismes potentiels regissant le controle biologique des agents phytopathogenes. // Cryptogamie. Micol. 1991. 12, 2. P. 133-147.

148. Tapio E., Ponto-Zahdenpera A. Interation mellan antagonister och patógena svampar. //Vaxtskyddsnotiser. 1989. 53, 1-2. P. 12-18.

149. Taylor A.G., Min T.-G, Harman G.E., Jin X. Liauid coating formulation for the application of biological seed treatments of Trichoderma harzianum. II Biol. Contr. 1991. 1,1. P. 16-22.

150. Thind T.S., Jhooty J.C. Translocation and accumulation of benlate and bavistin in different parts of pea seedlings. // Pesticides. 1985. 19, 5. Р.50-51/

151. Thrall P.H., Bever J.D., Mihail J.D., Alexander H.M. The population dynamics of annual plants snd soil-borne fungal pathogens. //J. Ecol. 1997. 85, 3. P.31-328.

152. Toyoda H., Utsumi R. Method for the prevention of Fusarium diseases and microorganisms used for the same. Пат. 4988586 США, МКИ A61K37/00; C12 № 1500; Daikin Ind., Ltd -№ 72130, Заявл. 10.07.87; Опубл. 29.01.91; Приор. 11.07.866 № 61-164335 (Япония); НКИ 424/93; 435/172, 1.

153. Trapero-Casas A., Kaiser W.J., Ingram D.M. Control of pythium seed rot and pree-mergence damping-off of chickpea in the USA. / Pacific Northwest and Spain.| // Plant Disease. 1990. 74, 8. P.563-569.

154. Tu J.C. Effect of soil flooding on the survival of Fusarium oxysporum f. sp. pisi and F. soianif. sp. pisi. II Meded. Fac. landbouwwetensch. Rijksuniv. Gent. 1991. 56, 26. P.431-438.

155. Tu J.C. Etiology and control of Fusarium wilt (Fusarium oxysporum) and root rot (Fusarium solani) of green pea (Pisum sativum). II Meded. Fac. landbouww. Rijksuniv. Gent. 1987. 52, ЗА. P.815-823.

156. Tu J.C. Integrated control of the pea root rot disease complex in Ontario. // Plant diseases. 1987. 71, 1. P.9-13.

157. Turhan G. Unterdrückung des Rhizoctonia-Befalls bei Bohnen durch einen neuen Mykoparasiten, Stachybotrys eiegans (Pidopl.) W. Gams: [Vortr.]. 48 Dtsch. Pflanzensehutz -Tag., Gottingen, 5-8 Okt., 1992. II Mitt Biol. Bundesanst. Land - und Forstwirt. Berlin - Dahlem. 1992. № 283. P. 380.

158. Turhan G., Turhan K. Suppression of damping-off on pepper caused by Pythium ulti-mum trow and Rhizoctonia solani Kuhn by some new antagonists trow comparison with Tricho-derma harzianum Rifai. //J.Phytopathol. 1989. 126, 2. P.175-182.

159. Weller D. Biological control of soilborne plant pathogens in the rhizosphere with bacteria. //Annu. Rev. Phytopathol. - Palo Alto (Calif.). 1988. V.26. p.379-407.

160. Whipps J.M. Advances in biological control in protected crops. // Brigton Crop Prot. Conf.: Pests and Diseases. 1994: Proc. Inf. Conf., Brighton, 21-24 Nov., 1994. Vol.3. Fangam, 1994. P. 1259-1264.

161. Wilson M., Crawford E.K., Campbell R. Biological control by Trichoderma harzianum of damping-off of latuca caused by Rhizoctonia solani. II Bull. OEPP. 1988. 18, 1. P.83-89.

162. Windels K.E. Growth of Penicillium oxalicum as a biological seed treatment on pea seed in soil. // Phytopathology. 1981. 71, 9. P.929-933.

163. Yehia A., El-Hassan S., El-Bahaldi A. Biological seed treatment to control fusarium root rot of broad bean. // Egypt. J. Phytopathol. 1982. 14, 1-2. P.59-66.

164. Zemankova M. Vyskyt nub rodu Fusarium v osevnim postupu. I I Ochr. Rostl. 1996. 32, 3. P.201-207.

165. Zhang J., Howell C.R., Starr J.L. Suppression of Fusarium colonization of cotton roots and fusarium wilt by seed treatments with Gliocladium virens and Bacillus subtilis. //.Biocontr. Sci. and Technol. 1996. 6, 2. P. 175-187.