Аутэкология и миграционная активность массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Бондаренко, Александр Сергеевич

• Бондаренко, Александр Сергеевич
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Бондаренко, Александр Сергеевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

4 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ НАГОРНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

5 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСОВ CARABIDAE В МОДЕЛЬНЫХ БИОТОПАХ

5.1 Структура доминирования жужелиц

5.2 Оценка сложности систематической структуры комплексов жужелиц модельных биотопов

5.3 Спектры жизненных и экологических форм жужелиц модельных биотопов72

5.4 Анализ сходства комплексов жужелиц модельных биотопов

6 ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ, РЕАЛИЗАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ МОДЕЛЬНЫХ БИОТОПОВ

7 ПУТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ МАССОВЫМИ

ВИДАМИ ЖУЖЕЛИЦ В МОДЕЛЬНЫХ БИОТОПАХ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ИЛЮСТРАТИВНЫЙ МАТЕРИАЛ

Приложение А. Фотографии модельных биотопов

Приложение Б. Фотографии жужелиц, доминировавших в модельных биотопах

Приложение В. Расчет величин Н-функций и их дисперсий varH

Приложение Г. Значения информационных показателей сложности систематической структуры карабидофаун модельных биотопов, пределы их

изменчивости и дисперсии

Приложение Д. Сезонная встречаемость личинок жужелиц разных возрастных

групп, доминировавших в модельных биотопах

Приложение Е. Динамика возрастной структуры популяций жужелиц, доминировавших в модельных биотопах

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аутэкология и миграционная активность массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

Семейство жужелицы (Coleóptera, Carabidae) - широко распространенная и одна из самых крупных групп насекомых отряда жесткокрылых, обладающая с одной стороны высокой экологической пластичностью, позволившей им заселить практически все наземные биотопы, а с другой стороны очень чутко реагирующая даже на незначительные изменения условий среды, что позволяет использовать ее в различных экологических исследованиях в качестве биоиндикаторов. Немаловажна также практическая роль жужелиц, в преобладающем большинстве являющихся хищниками и занимающих важное место в трофических цепях, регулируя численность многих видов беспозвоночных животных.

Несмотря на то, что исследования жужелиц продолжаются уже десятки лет, многие аспекты экологических познаний семейства имеют «белые пятна». Исследования особенностей аутэкологии, миграционной активности, сезонной динамики активности и демографической структуры популяций жужелиц берут свое начало со второй половины XIX века. Изучение этих вопросов имеет большое значение в экологических исследованиях. До недавнего времени многие исследования карабидокомплексов базировались только лишь на принципах численного обилия и структуры доминирования видов. В настоящее время появились работы, показывающие необходимость изучения других экологических особенностей жужелиц, и, в частности, демографической структуры популяций, а также миграционных особенностей для более объективной оценки формирования и характеристики карабидокомплексов. Так, изучение этих вопросов позволило установить, что не все биотопы, в которых встречаются отдельные виды, являются для них «жилыми», что связано в первую очередь с высокой миграционной активностью многих представителей семейства [Боховко Е.Е., 2005]. А появление концепции «стабильного и лабильного компонентов» позволило провести переоценку и переосмысление многих фаунистических исследований, проводившихся ранее [Макаров К.В., Маталин, 2009; Маталин А.В., 2011].

Несмотря на многочисленные исследования карабидофауны СевероЗападного Кавказа, до сих пор практически неизученными оставались многие вопросы их экологии.

В теме диссертации использовано устаревшее понятие «аутэкологии» -экологии отдельных видов, приводимое И.А. Шиловым [1998], как лучше характеризующее суть работы, нежели «демэкология».

Цель работы состояла в изучении общих экологических особенностей карабидофауны Северо-Западного Кавказа, а также некоторых вопросов экологии наиболее массовых (модельных) видов жужелиц, таких как особенности демографической структуры локальных популяций, пространственно-временная дифференциация, миграционная активность, вариабельность жизненных циклов.

Комплексный подход к формированию поставленной цели определил к решению следующие задачи:

1. Изучить общие экологические особенности (дифференциация жизненных и экологических форм, ландшафтно-ценотическая приуроченность) жужелиц нагорной части Северо-Западного Кавказа.

2. Изучить видовой состав, структуру доминирования и биоразнообразие жужелиц модельных биотопов.

3. Изучить демографическую структуру популяций доминирующих видов, особенности их пространственно-временной дифференциации и миграционной активности.

4. Реконструировать жизненные циклы доминирующих видов жужелиц и изучить особенности их межгодовой и биотопической изменчивости.

5. Изучить формы дифференциации экологических ниш у доминирующих видов жужелиц для понимания механизмов оптимального сосуществования их в одном биотопе.

Научная новизна исследования. Уточнены данные по экологическим особенностям карабидофауны района исследований. Проведен анализ сходства карабидокомплексов, а также соотношение жизненных и экологических форм 75 видов жужелиц, встречавшихся в 11 модельных биотопах. Детально изучены их

биоценотическая приуроченность и структура доминирования. Реконструированы жизненные циклы 14 видов жужелиц, формирующих доминантный комплекс в нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа, для 12 из которых жизненный цикл описан впервые. Выявлены особенности вариабельности жизненных циклов массовых видов СагаЫёае. Изучены особенности демографической структуры популяций и установлены закономерности пространственно-временной дифференциации этих видов.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животного мира Северокавказского региона, для оценки и сохранения биологического разнообразия. Результаты исследований также используются при проведении лекционных и практических занятий в курсе «Зоология беспозвоночных» и «Экология насекомых» в Кубанском госагроуниверситете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.В нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа выявлен 481 вид жужелиц, представленный 20 жизненными формами, с преобладанием зоофагов стратобионтов-скважников и 15 экологическими группами, с преобладанием политопных и лесных мезофилов. В спектре ландшафтно-ценотической приуроченности наиболее богаты видами комплексы жужелиц горных степей и широколиственных лесов.

2. Для доминирующих в модельных биотопах видов жужелиц выявлено 8 вариантов реализации жизненных циклов с весенне-летней или раннелетней сезонностью.

3. Большинство видов жужелиц, доминировавших в модельных биотопах, ведут достаточно оседлый образ жизни.

4. Снижение межвидовой конкуренции у совместно обитающих видов жужелиц реализуется в форме морфологических различий и различий в жизненных циклах. Экологически сходные виды, имеющие однотипные жизненные циклы, как правило, разобщены пространственно.

Апробация и внедрение результатов исследования. Основные положения и результаты научной работы по направлению исследования докладывались на III всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2009 г.); региональной научно-практической конференции «Современные ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур: состояние и пути решения» (Ставрополь, 2010 г.); XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010 г.); конференции молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2010 г.); конференции молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2011 г.); XIV Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012), а также на заседаниях кафедры фитопатологии, энтомологии и защиты растений Кубанского государственного аграрного университета (2009, 2010, 2011, 2013). Некоторые результаты исследования отражены в Красной книге Республики Адыгея (издание второе) и Порядке ведения Красной книги Республики Адыгея. Полученные данные об экологических особенностях отдельных видов жужелиц также используются в реализации региональной программы мониторинга объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Краснодарского края.

Особая благодарность моему руководителю, д.б.н., профессору A.C. Замотайлову, благодаря инициативе и участию которого стала возможна эта работа. Также выражаю благодарность сотрудникам Московского государственного педагогического университета, д.б.н., профессору К.В. Макарову и д.б.н. A.B. Маталину за ценные советы и консультации. Выражаю глубокую признательность всем, помогавшим в процессе исследований, и в частности Д.Д. Фоминых, В.И. Щурову, Н.В. Охрименко (Краснодар), А.К. Макаову (Майкоп), И.А. Солодовникову (Витебск). Большую помощь при геоботаническом описании модельных биотопов оказали A.C. Цаюкова, А.Н. Бокалов и К.А. Николаенко.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первые значительные исследования по экологии и практическому значению жужелиц появляются во второй половине XIX века. Это труды Ф. Кеппена [1882], К.Э. Линдемана [1883], A.B. Заговоры [1935], В.Г. Аверина [1938, 1939], В.Н. Старка [1948], Т.Г. Григорьевой [1950] и многих других.

Подавляющая часть жужелиц - обитатели поверхности почвы и подстилки. В связи с этим особенно важны исследования почвы как среды обитания насекомых, которые были выполнены М.С. Гиляровым и его соавторами [Гиляров М.С., 1949а, 1965; Гиляров М.С., Арнольди К.В., 1957]. Весьма перспективным является использование жужелиц в зоологической диагностике почв, как индикаторов почвенно-растительных условий и как объектов экологического мониторинга. Количество подобных исследований постоянно возрастает.

Экологические особенности жужелиц находят отражение в виде определенных морфологических адаптаций. Активное изучение жизненных форм жужелиц, разработка их системы и изучение эволюции были впервые начаты в нашей стране И.Х. Шаровой и её учениками [Шарова И.Х., 1974, 1981, 1986; Шарова И.Х., Душенков В.М., 1986; Макаров К.В., Егоров С.Л., 1986; Матвеева В.Г. и др., 1986]. Разработанная в этих работах терминология прочно вошла в употребление в карабидологической литературе и является чрезвычайно удобной да характеристики экологических особенностей жужелиц.

Одним из важных аспектов изучения экологии жужелиц является сезонная динамика их активности. Этому вопросу посвящено большое количество работ отечественных и зарубежных авторов [Касандрова Л.И., Шарова И.Х., 1971; Лапшин Л.В., 1970; Арнольди К.В. и др., 1972; Васильева P.M., 1972; Мордкович В.Г., 1972; Потапова H.A., 1972; Лахманов В.П., Котоменко В.З., 1974; Шиленков В.Г., 1978; Noväk В., 1973, 1978]. Классификацией типов сезонной активности жужелиц занимались С.Г. Ларссон [Larsson , 1939], Линдрот [Lindroth 1945-1949], Тиле [Thiele, 1977]. В нашей стране изучением закономерностей

сезонной активности жужелиц активно занимались И.Х. Шарова и её сотрудники [Душенков В.М., 1984; Шарова И.Х., Душенков В.М., 1988]. Для исследования активности жужелиц в течение сезона наиболее удобен метод отбора материала с помощью почвенных ловушек, так как динамическая плотность отражает скорее именно активность, а не плотность популяций жужелиц [Кудрин А.И., 1965, 1971; Тихомирова A.JL, 1975]. Вместе с тем, динамическая плотность является комплексной характеристикой, весьма удобной в экологических исследованиях, причем в различных условиях среды преобладающее значение получает та или иная её составляющая. Наряду с ловушками Барбера, для изучения сезонной активности летающих жужелиц успешно используются световые ловушки [Жантиев Р.Д., Чернышев В.Б., 1960; Чернышев В.Б., 1971; Белоусов И.А., 1986; Larochelle А., 1973; Нопёк, Pulpan, 1983; Маталин A.B., 1997 а, б]. Особый интерес представляет изучение механизма формирования типа сезонной активности жужелиц в связи с действием различных экологических факторов и сопряженное изучение всего спектра особенностей образа жизни вида, определяющего его экологический облик. Таковы исследования Тиле [Thiele H.-U., 1969, Thiele H.-U., Weber F., 1968]. Jlopo [Loreau M.,1988] пришел в связи с этим к выводу, что наблюдаемая тесная взаимосвязь сезонной активности и других компонентов экологической ниши в климактических лесных сообществах является результатом коэволюционных процессов. Наиболее отчетливо такая взаимосвязь проявляется в высокой корреляции активностей жужелицы-хищника и её потенциальной жертвы (или группы жертв одной размерности).

Несомненно, важным аспектом исследований в области экологии жужелиц является изучение их жизненных циклов. Хронология этих исследований насчитывает более 150 лет и была недавно достаточно детально рассмотрена A.B. Маталиным [2007]. Первые работы по биологии некоторых европейских жужелиц были опубликованы в середине XIX - начале XX века [Schiodte, 1867; Zang, 1901; Mjöberg, 1906; Schelford, 1908; Burges, 1911]. Но детальное изучение жизненных циклов Carabidae началось только в 1920 году [Ciaassen, 1919; van Lengerken, 1921; Zikan, 1929]. Также длительное время не существовало общего

понятия «жизненного цикла». Под жизненным циклом жужелиц в разное время понимали особенности индивидуального развития [Thiele, 1977; Paarmann, 1979], различные аспекты динамики популяций [Burmeister, 1939; Larsson, 1939; Lindroth, 1992; Шарова, Душенков, 1979; Drioli, 1987; den Boer, van Dijk, 1996; Fadl, Purvis, 1998] и даже таксономической принадлежности [Hürka, 1986; Sota, Ishikawa, 2004]. Современная классификация жизненных циклов жужелиц основана на сочетании пяти критериев: длительности онтогенетического развития, вольтинности (количестве генераций в сезоне), стабильности воспроизведения цикла развития (облигатные и факультативные циклы), сезонности (периоду размножения) и повторяемости репродукции [Маталин A.B., 2007]. В основу изучения особенностей жизненных циклов жужелиц легли так же различия понятий вариабельности и вариативности жизненного цикла, первая из которых характеризует изменение параметров жизненного цикла в пределах определённого сезонного ритма, тогда как вторая отражает изменение самого сезонного ритма [Маталин A.B., 2011]. В настоящее время известно 39 типов жизненных циклов Carabidae Западной Палеарктики [Маталин A.B., 2011].

Основы исследований Боховко Е.Е. [2006] позволили несколько по иному взглянуть как на роль демографической структуры популяций в реализации жизненных циклов, так и на репрезентативность многих фаунистических исследований в целом. Он выделил три группы видов жужелиц, встречающихся в каждом конкретном биотопе: резиденты, полностью реализующие жизненный цикл в данном биотопе, на что указывает полный спектр демографической структуры популяций; мигранты, обладающие относительно высокой уловистостью, но отличающиеся от первых неполным спектром демографической структуры популяции в этом биотопе; случайные, имеющие низкую уловистость и, вероятно, не связанные с данным биотопом ни при размножении, ни при регулярных миграциях.

По-новому оценить исследования в области экологии Carabidae позволила концепция «стабильной и лабильной компоненты карабидокомплексов», предложенная К.В. Макаровым и A.B. Маталиным [2009]. Стабильная компонента

включает виды, реализующие жизненный цикл в данном местообитании (резиденты), тогда как к лабильной относятся виды, не связанные с конкретным местообитанием в период размножения (мигранты и спорадические) [Макаров К.В., Маталин A.B., 2009; Маталин A.B., 2011]. Соотношение этих компонентов в различных биотопах может сильно варьировать, и далеко не всегда резидентные виды преобладают как в количественном (число особей), так и в качественном (число видов) отношении. Несомненно, лабильный компонент вносит сильное искажение в интерпретацию данных, в которых этот фактор не учитывается. Возможным выходом из подобной ситуации может являться детальное изучение демографической структуры популяций видов, встречающихся в исследуемых биотопах [Маталин A.B., 2011].

Изучению карабидофауны Северо-Западного Кавказа и, в частности, нагорной его части посвящено немало интересных работ. Таксономический состав региона наиболее полно представлен в работах A.C. Замотайлова [1991, 2011а, б]. В настоящее время в литературе имеется ряд экологических и эколого-фаунистических работ, содержащих сведения о жужелицах региона. Из них могут быть названы статьи Гилярова и Арнольди [1957, 1969], Космачевского и др. [1974], Титовой и Куперштейна [1976], Латышева и др. [1976], Фомичева и др. [1977], Гилярова [1979], Куперштейна [1979а, б], Подлужского [1981], Голикова и Ярошенко [1987], Замотайлова [1987а, б, 1988, 1994, 2001].

В работе И.А. Белоусова [1988] предложена классификация коадаптивных комплексов жужелиц альпийской зоны Кавказа. Альпийская фауна разделена им на 2 основных комплекса: зональный и азональный. Хотя правомерность такого деления очевидна, тем не менее, оно, как кажется, не отражает реального многообразия переходов между зональными и интразональными формами. Так, по мнению A.C. Замотайлова [1989], целесообразней выделение ряда иерархически равноценных комплексов, включающих как зональные, так и азональные формы.

До сих пор практически неизученными оставались жизненные циклы жужелиц Северо-Западного Кавказа, даже самых массовых видов. Известны

немногочисленные попытки содержания и изучения некоторых эндемичных для региона жужелиц в искусственных условиях [Стипрайс, 1964]. Определенный вклад в изучение экологических особенностей некоторых видов рода Carabus L. региона ранее внес A.C. Замотайлов [1994]. Отдельные сведения приводятся в работе В.Г. Кныша [2002], однако детально изучены циклы лишь единичных видов [Боховко, 2005].

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного в период с 2009 по 2013 год.

Для сбора напочвенных жесткокрылых применялись различные методы полевого изучения беспозвоночных [их обзор см. Гиляров М.С., 1975; Количественные методы в почвенной зоологии, 1987 и др.]. Часть материала была собрана вручную с поверхности почвы, из-под различного рода укрытий, в наносах, путём «вытаптывания». Карта с точками сбора материала представлена на рисунке 1.

Основной сбор материала проводился методом почвенных ловушек [Barber, 1931; Heydemann, 1955; Heydemann, 1956] в 2009-2011 годах на 14 модельных участках. Но вследствие высокой антропогенной нагрузки репрезентативный материал удалось собрать только в 11 биотопах (рисунок 2, фото см. приложение А). В качестве ловушек использовались пластиковые стаканы емкостью 0,5 л с крышкой, на одну треть заполненные 4 % раствором формалина. Банки вкапывались так, чтобы их края приходились вровень с поверхностью почвы. На каждом опытном участке устанавливалось по 20 ловушек на расстоянии 10 м. Выборку жуков проводили один раз в декаду на протяжении всего периода активности жуков (с апреля по октябрь).

Метод почвенных ловушек широко вошёл в практику эколого-фаунистических исследований. Его достоинства и недостатки подробно освещены в литературе [Тихомирова, 1975; Соболева-Докучаева И.И., Солдатова Т.А., 1980; Феоктистов В.Ф., 1980; Грюнталь С.Ю., 1982; Thiele, 1977; Skuhravy, 1956]. Данные, полученные с помощью почвенных ловушек, отражают не абсолютную, а так называемую динамическую плотность, которая зависит не столько от численности, сколько от активности особей. В проведенных исследованиях она выражается числом экземпляров на 10 ловушко-суток (далее экз./10 лов.-сут.). Этот метод является наиболее оптимальным для получения статистически сравнимого материала.

Рисунок 2 - Расположение модельных участков Обозначения см. стр. 19

Всего за время исследования собрано свыше 120 тысяч экземпляров жужелиц, отработано более 110 тысяч ловушко-суток.

Определение жизненных форм имаго жужелиц проводилось по системе, разработанной И.Х. Шаровой [1981]. При определении экологических форм имаго жужелиц применяли классификацию, используемую A.C. Замотайловым [1989].

В дифференциации по ландшафтно-ценотической приуроченности жужелиц выделяли следующие группировки: степи горные, широколиственные леса, смешанные хвойно-лиственные леса, альпийские луговые ценозы, горные болота, морское побережье, субнивальный пояс, поймы рек, карстовые воклюзы и полости.

Участие вида в составе населения выражается в индексах по шкале Ренконена [Renkonen, 1938]: >5 % доминанты, 2-5 % субдоминанты, <2 % редкие.

Для интерпретации полученных данных применялись общепринятые методы [Песенко Ю.А., 1982]. Для сравнения комплексов жесткокрылых опытных участков использовался индекс общности Чекановского-Съеренсена. Дендрограммы строились с использованием функции невзвешенных парно групповых (UPGMA).

Для оценки степени сходства видовых спектров карабидокомплексов модельных биотопов использовался как уровень видового богатства, так и степень выравненное™ распределения таксонов низшего ранга по таксонам высшего ранга. Под «сложностью систематической структуры» понималась функция видового богатства и выравненное™ распределения [Дулепов В.И. и др., 2004].

Для расчета этих показателей мы использовали функцию Шеннона-Уивера (Н-функция), имеющую вид

H = -Zpi\og1 pf,

где за вероятность pj принимается наблюдаемая встречаемость данного

числа таксонов низшего ранга в составе каждого таксона высшего ранга, т.е.

щ

-

где П; — число таксонов низшего ранга в составе таксонов высшего ранга; п -общее число таксонов низшего ранга в фауне.

Н-функция принимает максимальное значение тогда, когда имеет место полная выравненность распределения, что соответствует наибольшей сложности систематической структуры. Для каждого числа таксонов высшего ранга, свойственных данной фауне, существует свое значение Нтах, достигаемое при равномерном распределении любого числа таксонов низшего ранга. Таким образом, значение Нтах зависит от числа таксонов высшего ранга и математически определяется формулой

Нт

где N - число таксонов высшего ранга.

Отношение

"'-¡г-

птах

служит показателем приближения распределения к максимальной выравненное™.

Минимальное значение Н-функции определяли по формуле

1

ит1л = ~ [1^! n-(n-N-^-1) \оог(п - N + 1)], п

где п - число таксонов низшего, а N - высшего ранга. Эта формула соответствует тому случаю, когда одна триба содержит п-Ы+1 видов, а все остальные N-1 триб - по одному виду каждая. Таким образом, чем «контрастнее» распределение, тем меньшее значение принимает Н-функция.

Н-функцию можно считать показателем сложности систематической структуры фаун, отражающей как уровень фаунистического богатства, так и степень выравненное™ распределения таксонов низшего ранга по таксонам высшего ранга.

Для сравнения этих показателей, рассчитанных для двух фаун, использовали ^критерий Стьюдента (уровень значимости 5 %):

♦__И1~Н2

ь-?

у ггаг H■í—var Н2

где уагН] и уагН2 - дисперсии Н, получаемые по формуле

varH = ^ (2 pt * logl pt - H2)

Значимость различий оценивали при числе степеней свободы

(уа гИ1 +уягЯ2)2 V — varH% шун! '

Kj + J\T2

где Hi и Н2 - функции, рассчитанные для первой и второй фаун; varH] и varH2 - их дисперсии; N( и N2 - число таксонов более высокого ранга в первой и второй фаунах.

Анализ демографической структуры популяций проводили по методике Валлина [Wallin, 1987] с некоторыми дополнениями [Макаров К.В., Маталин A.B., 2009], по состоянию гонад, а также степени истертости мандибул, коготков и покровов тела выделяя шесть физиологических состояний: ювенильные, имматурные, генеративные первого и второго годов жизни, постгенеративные первого и второго годов жизни.

На основании полноты демографических спектров популяций выделяли жилые и проходные (транзитные) биотопы. Биотопы, в которых наблюдался полный спектр демографической структуры популяций, были отнесены к жилым, а биотопы, где наблюдался ущербный демографический спектр - к проходным. При этом учитывались только данные по самкам, поскольку напочвенная активность самцов носит сложный и менее предсказуемый характер [Боховко Е.Е., 2005; Маталин A.B. и др., 2007; Макаров К.В., Маталин A.B., 2009].

Список видов жужелиц приведен в соответствии с Каталогом жужелиц России и сопредельных стран [Kryzhanovskij et al., 1995] с учётом последующих исправлений и дополнений [Макаров К.В. и др., 2011].

Расчёты и графики выполнены на персональном компьютере с использованием статистических программ MS Excel 2007, Statistica 6.0.

Большинство материала по имаго жужелиц определено автором с использованием различных руководств. При этом у значительного числа видов исследованы гениталии самцов. Некоторые виды были идентифицированы A.C. Замотайловым. Виды трибы Bembidiini определены И.А. Солодовниковым.

Характеристика опытных участков. В районе исследования было подобрано 11 опытных участков: 8 лесных и 3 луговых (таблица 1). Критериями их выбора являлись высота над уровнем моря, расположение в структуре ландшафта и фитоценотические особенности:

1. Дубовый лес на северо-восточном склоне хребта Котх в окрестностях поселка Кура-Цеце, высота 260-290 м над ур. м. Участок несколько раз пересекает ручей, впадающий в реку Кура-Цеце. Эдификатором в данном биотопе выступает дуб черешчатый. Древостой двухярусный. В первом отмечен эдификатор в возрасте около 135 лет, а также граб кавказский (Carpinus caucasica) и осина {Populus trémula). Во втором ярусе произрастает граб. Подлесок практически отсутствует. В травостое доминирует ежевика кавказская {Rubus caucasicus) с обычным набором мезофильных лесных видов: овсяница боровая (Festuca drymeja), двулепестник парижский (Circeae lutetianá), будра плющевидная (Glechoma hederасеа).

2. Дубово-буковый лес в окрестностях города Апшеронск, высота 400-410 м над ур. м. В качестве эдификатора здесь выступает дуб скальный, субэдификатора - бук восточный. Древостой двухярусный. Во втором ярусе зарегистрированы Carpinus orientalis и Acer laetum. Для подлеска характерны азалия и ежевика обыкновенная. Травяной ярус отличается мощным развитием коротконожки лесной {Brachypodium sylvaticum).

3. Буково-грабовый лес в окрестностях станицы Даховской на юго-западном склоне Скалистого хребта, орографически правый берег реки Белая, высота 460-500 м над ур. м. Лес имеет переходный характер от северокавказского к колхидскому типу. Древостой двухярусный: в первом - Fagus orientalis и Carpinus caucasica, во втором - Carpinus caucasica, Aser campestre. Подлесок представлен лещиной обыкновенной и бересклетом европейским. Травостой представлен следующими видами: любка зеленоцветная (Platanthera chloranthá), гнездовка (Neottia nidusavis), птицемлечник понтийский (Ornithogalum ponticum), зубянка пятилисточковая (Dentaria quinquefolio). Обильны лианы, представленные плющем колхидским.

4. Дубовый лес в окрестностях урочища Скала на орографически левом

берегу реки Белая, высота 790-830 м над ур. м. В качестве доминантной породы выступает дуб черешчатый, произрастающий совместно с грабом, буком, и грушей. Древостой двухярусный. В первом ярусе высотой 26-28 м произрастает дуб черешчатый и бук восточный. Второй ярус состоит из граба, груши, клена полевого. В подлеске доминирует свидина. Травостой представлен набором мезофильных сильвантов, основу которого представляют подлесник европейский {Sanícula europaea) и окопник крупноцветковый {Symphytum grandiflorum). Обильны лианы, представленные плющем колхидским.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бондаренко, Александр Сергеевич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдурахманов Г.М., Мальцев И.В. Фаунистические связи жужелиц Кавказа со странами Восточного Средиземноморья // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана, 13 февраля 1988 г. - Махачкала, 1988. - С. 18-20.

2. Аверин В.Г., 1938. Хищные жужелицы УССР и вопрос об использовании их для борьбы с вредителями: Предварительное сообщение // Зап. Харьковск. с.-х. инт-та. 1938. Т. 1, вып. 4. С. 3 - 37.

3. Аверин В.Г., 1939. О жуках-хищниках, врагах китайского дубового шелкопряда. - Зап. Харьк. с.-х. ин-та, 1939, т. 2., вып. 1/2.

4. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. -276 с.

5. Арнольди К.В., Арнольди Л.В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объёме // Зоологический журнал - 1963 - т. XLII, №2- С. 161-183.

6. Арнольди К.В. и др., 1972 Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина. С. 215 - 230. Совместно с И.Х. Шаровой, Г.Н. Клюкановой, Н.Н. Буториной.

7. Белоусов И.А., 1986. Закономерности лета жужелиц на свет в Азербайджанской ССР // Бюл. ВНИИ защиты раст. Т. 64. С. 40 - 46.

8. Белоусов И.А., 1988. Структура комплексов жужелиц альпийской зоны Кавказа // Биологические ресурсы высокогорий. Мат. Научной конф. Махачкала, 1988. С. 16-18.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477 с.

10. Бондаренко А.С. Некоторые результаты изучения динамики численности Carabus prometheus Reitter, 1887 [Текст] / А.С. Бондаренко // Энтузиасты аграрной науки: Труды КубГАУ. - Вып. 9. - Краснодар, 2009. - С. 348-351.

11. Бондаренко А.С. Изучение динамики численности и особенности жизненных циклов Carabus prometheus и Carabus miroshnikovi [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы III всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». -Краснодар, 2009. - С. 643-644.

12. Бондаренко А.С. Биологические особенности некоторых видов редких и охраняемых жужелиц рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Материалы региональной научно-практической конференции «Современные ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур: состояние и пути решения». - Ставрополь, 2010. - С. 80-85.

13. Бондаренко А.С. Жизненные циклы и экологические особенности некоторых редких и охраняемых видов жужелиц рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) горной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики». - Белгород, 2010 г. - С. 17-18.

14. Бондаренко А.С. Некоторые результаты изучения жизненных циклов и пространственно-временной дифференциации доминирующих видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы конф. молодых учёных «Экология: сквозь время и расстояние», 11-15 апреля 2011. - ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Гощицкий, 2011.-С. 19-21.

15. Бондаренко А.С. Особенности реализации жизненных циклов некоторых жужелиц рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Северного макросклона СевероЗападного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы XIV Съезда Русского энтомологического общества, Россия, Санкт-Петербург. - СПб: Типография ООО «Галаника», 2012. - С. 65.

16. Бондаренко А.С. Карабус Калюжного - Carabus kaljuzhnyji Zamotajlov, 1988 [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Результаты мониторинга видов

растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров; научн. ред. А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, Р.А. Мнацеканов. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 67.

17. Бондаренко А.С. Дювалиус Мирошникова - Duvalius miroshnikovi Belousov et Zamotajlov, 1995 [Текст] / А.С. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров; научн. ред. А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, Р.А. Мнацеканов. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 70.

18. Бондаренко А.С. Структура доминирования и экологические особенности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в мозаике горных биотопов СевероЗападного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Материалы научно-практической конференции «Россия и славянский мир в интеллектуальном контексте времени», посвящённой 135-летию начала русско-турецкой войны 1877-1878 гг., 2012.

19. Бондаренко А.С. Многолетние изменения в сезонной динамике активности некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Труды Русского энтомологического общества. - С.-Петербург, 2013. - Т. 84 (1). - С. 110-115.

20. Боховко Е.Е. Жизненные циклы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубанско-Приазовской низменности // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2005. С. 1-22.

21.Будилов В.В., 1990. Осеннее распределение жужелиц в агроценозах Мордовской АССР // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: МИГУ. Т. 1. С. 51-57.

22. Васильева Р.М., 1972. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц (Carabidae) в условиях контакта леса и лесостепи в Брянской области // Фауна и экология животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина. С. 53-64.

23. Васильева Р.М., 1978. Особенности развития некоторых видов жужелиц в условиях Брянской области // Фауна и экология беспозвоночных животных. М.: МГПИ им. В.И. Ленина. С. 40-52.

24. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Курс лекций. Вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. - М.: МГУ, 1954. - 208 с.

25. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 280 с.

26. Гиляров М.С., Арнольди К.В., 1957 Почвенная фауна безлесных горных вершин северо-западного Кавказа как показатель типа их почв // Зоол. журн. Т. 36, вып. 11. С. 1609- 1629.

27. Гиляров М.С. 1965 Зоологический метод диагностики почв. - М.: Наука, 1965-278 с.

28. Гиляров М.С. Учёт крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны) - В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 12 -29.

29. Григорьева Т.Г. (1950) Пути использования агромероприятий в борьбе с проволочниками. - В кн.: Тез. II. экол. конф. Киев, 1950, ч. 1, С. 40 - 45.

30. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. - М.: МОИП, 1948. - 267 с.

31. Грюнталь С.Ю. К методике количественного учёта жужелиц (Coleóptera: Carabidae) // Энтомол. обозр. - 1982. - Т. 61. Вып. 1. - С. 201 -205.

32. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983. - С. 85-98.

33. Грюнталь С.Ю. [2010] Организация сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) лесов Восточно-Европейской (Русской) равнины / Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, М. 2010,40 с.

34. Догель В.А., 1924. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. -Рус. зоол. журн., 1924, Т. 4, вып. 1 - 2, С. 117 - 154.

35. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

36. Дулепов В.И., Майоров И.С., Лескова О.А.Системная экология. Учебное пособие. Владивосток: Издательство ВГУЭС, 2004. 252с.

37. Душенков В.М., 1984 Особенности структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья // Зоол. журн. - 1984. Т 63. вып. 12.-С. 1814-1921.

38. Душенков В.М., Черняховская Т.А., 1990. Личинки жужелиц на обрабатываемых землях Подмосковья // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: МПГУ. Т. 1. С. 84-99.

39. Жантиев Р.Д., Чернышев В.Б., 1960. О лете жуков на свет ртутно-кварцевой лампы // Энтомол. Обозрение. Т. 39. Вып. 3. С. 594 - 598.

40. Заговора А.В. Книжная стеблевая совка (Cria minuscule Hbn.) в восточной степи Украины в 1930-1934 гг. Защита раст., 1935, №1, с.47-52.

41. Замотайлов А. С. Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) с Западного Кавказа //Энтомол. обозр. 1988 а. 67. С. 107-121.

42. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография) // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ленинград, 1989. С. 238-252.

43. Замотайлов А. С. Carabus (Archiplectes) miroshnikovi Zamotajlov, nom. n. pro C. (A.) hephaestus Zamotajlov, 1988 // Вестн. зоологии. 1990. 6. С. 67.

44. Замотайлов А.С. 1992. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) СевероЗападного Кавказа. Краснодар: КГАУ. 76 с.

45. Замотайлов А.С. Биология некоторых видов жужелиц рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae), обитающих в Краснодарском крае // Мат. Всеросс. научно-производств. совещания «Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции». Пущино, 1994. С. 48-51.

46. Замотайлов А. С. Новые виды жужелиц надтрибы Pterostichitae (Coleóptera, Carabidae) из Краснодарского края // Актуальные вопросы защиты растений в Краснодарском крае. Краснодар: КубГАУ, 1999. С. 5-13. [Тр. КубГАУ. 377 (405)].

47. Замотайлов А. С. Семейство Жужелицы - Carabidae (26 очерков) // Красная книга Республики Адыгея. Майкоп: Минприроды Республики Адыгея, 2000. С. 197-222 + 6 листов ил.

48. Замотайлов А. С. Жужелица Мирошникова - Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990 // Красная книга Российской Федерации (Животные). Раздел IV. Членистоногие (научн. ред. JI. Н. Мазин). Москва: ACT, Астрель, 2001. С. 108-109.

49. Замотайлов, A.C. Carabus titan (Zolotarev, 1913) [Текст] / A.C. Замотайлов, A.C. Бондаренко // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. - Издание второе. - Управление по охране окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. A.C. Замотайлов; научн. ред. части 2: A.C. Замотайлов, В.И. Щуров, М.И. Шаповалов, P.A. Мнацеканов. - Майкоп: ООО «Качество», 2012. - С. 71.

50. Замотайлов, A.C. Carabus miroshnicovi (Zamotajlov, 1990) [Текст] / A.C. Замотайлов, A.C. Бондаренко // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. - Издание второе. - Управление по охране окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. A.C. Замотайлов; научн. Ред. Части 2: A.C. Замотайлов, В.И. Щуров, М.И. Шаповалов, P.A. Мнацеканов. - Майкоп: ООО «Качество», 2012. - С. 77.

51. Замотайлов, A.C. Карабус Мирошникова - Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990 [Текст] / A.C. Замотайлов, A.C. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров; научн. ред. A.C. Замотайлов, В.И. Щуров, P.A. Мнацеканов. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 67-68.

52. Замотайлов, A.C. Лейстус шипобородый - Leistus spinibarbis (Fabricius, 1775) [Текст] / A.C. Замотайлов, A.C. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров; научн. ред. A.C. Замотайлов, В.И. Щуров, P.A. Мнацеканов. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 70.

53. Замотайлов, A.C. Дельтомерус дефанский - Deltomerus defanus Zamotajlov, 1988 [Текст] / A.C. Бондаренко, A.C. Замотайлов // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров; научн. ред. A.C. Замотайлов, В.И. Щуров, P.A. Мнацеканов. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 71.

54. Иноземцев A.A.; Трофимова О.В.; Зеленев H.H. Динамика численности непарного шелкопряда и коактирующих с ним жужелиц в ксерофитных лесах Западного Кавказа. Влияние антропог.факторов на структуру и функционирование экосистем и их отдельные компоненты. - М., 1993(1994), - С. 24-29.

55. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц полей/ Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области - М.: Наука, 1983 - с. 98-105.

56. Канонников А.М. Географические комплексы Кубани (Природа и мы). -Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1984. - 75 с.

57. Карпова В.Е., 1990. Сезонная динамика активности и стратегия поведения доминантных видов жужелиц в агроценозах с разными культурами // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: МПГУ. Т. 1. С. 32^13.

58. Карпова В.Е., Маталин A.B., 1990. Функционально-возрастная структура популяций жужелицы Anisodactylus signatus Panz. (Coleóptera, Carabidae) в условиях степной зоны // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО. Л.: Изд-во ЗИН. С. 62-63. - 1990а.

59. Карпова В.Е., Маталин A.B., 1990. Динамика летной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях юга Молдавии // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: МПГУ. Т. 1. С. 43-51.

60. Касандрова Л.И., Шарова И.Х., 1971. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Anisodactylus signatus и Harpalus distinguendus (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журн. Т. 50. № 2. С. 215-220.

61. Касандрова JI.И. Жизненные формы жужелиц (Carabidae, Coleóptera) естественного и антропогенного ландшафтов тамбовской области // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Москва, СССР, 16-20 августа 1985 г. Тезисы докладов. - Вильнюс, 1985. - С. 117.

62. Касандрова Л.И. К изучению комплекса жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи Тамбовской области // VII Междунар. симп. по энтомофауне Ср. Европы. - Л., 1977. - С. 45-46.

63. Касандрова Л.И. К изучению экологии Ophonus rufipes Deg. (Coleóptera, Carabidae) в условиях лесостепной зоны // Матер, научн. совещ. зоологов пед. институтов. - Владимир, 1973.-С. 101-102.

64. Касандрова Л.И. Спектры жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) естественного и антропогенного ландшафтов // Труды 9~го Международного коллоквиума по почвенной зоологии «Почвенная фауна и почвенное плодородие». - Москва: Наука, 1987. - С. 347-349.

65. Касандрова Л.И., Романкина М.Ю. Особенности комплексов жужелиц пойменных гигрофитных стаций и агроценозов // Тезисы докладов III ~г0 Всесоюзного карабидологического совещания «Фауна и экология жужелиц». -Октябрь, 1990 г. Кишинёв: Штиинца,1990. - С. 27-28.

66. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. - Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1952. - 241 с.

67. Кныш В.Г., Замотайлов А.С. Изменения фенетической структуры популяций жужелицы Carabus exaratus Quensel (Coleóptera, Carabidae) в некоторых садовых агробиоценозах // 2"я Всероссийская научно-практическая конференция Российской Академии естествознания «Ноосфера и человек».— Краснодар, 2001,— С. 32—35.

68. Кныш В.Г., Замотайлов А.С. Дополнения к фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа. Первое сообщение // Проблемы защиты растений в Краснодарском крае на рубеже XXI века. - Краснодар, 2001. - С. 193— 199.

69. Кныш В.Г., Замотайлов A.C. Изменения фенетической структуры популяций жужелицы Carabus exaratus Quensel (Coleóptera, Carabidae) в некоторых садовых агробиоценозах // 2~я Всероссийская научно-практическая конференция Российской Академии естествознания «Ноосфера и человек». -Краснодар, 2001. - С. 32 -35.

70. Кныш В.Г. Динамика населения напочвенных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Staphylinidae) в яблоневых садах и смежных биотопах в условиях северо-западного Предкавказья // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2002. С. 1-21.

71. Коваль А.Г., Рубченя А.И. К изучению годовой динамики численности и активности жужелиц в Сочи // Тезисы докладов III ~го Всесоюзного карабидологического совещания «Фауна и экология жужелиц». - Октябрь, 1990 г. Кишинёв: Штиинца,1990. - С. 32.

72. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.В. Вызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др. - М.: Колос, 1987. - 288 с.

73. Кочетова А.Н., 1936. Жужелица Amara similata Gyll. - вредитель семенников крестоцветных и меры борьбы с ней // Труды Тимирязевск. с-х. акад. Т. 1.№З.С. 41-56.

74. Криволуцкий Д.А. Почвенные животные как индикатор при экологическом нормировании нарушений природной среды // Проблемы почвенной зоологии. - Минск, 1978. - С.123-124.

75. Крыжановский O.JI. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. - Д., 1983. - Т. 1. Вып. 2. - 341 с.

76. Крыжановский O.JI. Итоги и задачи изучения жужелиц в СССР // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана, 13 февраля 1988 г. -Махачкала, 1988. - С. 4-6.

77. Крыжановский O.JI. Семейство Carabidae - жужелицы // Определитель насекомых Европейской части СССР. - Л., 1965. - Ч. 2. - С. 29-77.

78. Кудрин, А.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения элементов энтомофауны на поверхности почвы // Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва. - 1965.- Т.50. - С. 272-290.

79. Кудрин А.И. 1971. Об усовершенствовании учетов численности способом исчерпывания при помощи ловушек. II Зоол. журнал, Т. 50, вып. 9, с. 1388-1399.

80. Лапшин Л.В. Сезонная динамика численности жужелиц в степи и на обрабатываемых землях в условиях Оренбургской лесостепи // Материалы IV науч. конф. зоологов педагогических ин-тов. Горький: Горьков. гос. пед. ин-т, 1970. С. 199-200.

81.Лахманов В.П., Котоменко В.З., 1974 Биологические особенности наиболее массовых жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в Целиноградской области. Зоол. журн., 53, 11. С. 1638- 1648.

82. Линдеман К.Э. Вредные насекомые Кубанской области. Екатеринодар, 1883.292 с.

83. Лоро М. Организация экологических ниш в сообществах жужелиц (Coleóptera, Carabidae) (Loreau М. Niche organization in carabid beetle communities) // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Москва, СССР, 16-20 августа 1985 г. Тезисы докладов. - Вильнюс, 1985. - С. 165.

84. Макаров К.В., Егоров С.Л. Жизненные формы рода Carabus (L.) Thoms // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. - М.: МПГУ, 1986.-С. 10-25.

85. Макаров К.В., Черняховская Т.А. Изменчивость сезонной динамики жужелицы Pterostichus nielanarius (Coleóptera. Carabidae) в разных типах леса // Экологические вопросы рационального природопользования: Тез. докл. VIII конф. молод, уч.-биол. Рига, 1989. С. 55-56.

86. Макаров К.В., Черняховская Т.А. Фенология развития и структура популяции Loricera pilicornis (F.) (Coleóptera, Carabidae) в условиях агроценоза // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: МПГУ, 1990. Т. 1. С. 21-32.

87. Макаров К.В. Поливариантность жизненного цикла жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. X всесоюз. совещ. Новосибирск, 1991. С. 132.

88. Макаров К.В., Маталин А.В. Локальная фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) как объект изучения (на примере карабидофауны Приэльтонья) // Бабенко А.Б., Матвеева Н.В., Макарова О.Л., Головач С.И. (ред.) / Виды и сообщества в экстремальных условиях. Сборник, посвящённый 75-летию академика Юрия Ивановича Чернова. Москва-София: Т-во научных изданий КМК - Pensoft Publ., 2009. С.353-374.

89. Маталин А.В. 1990. Использование полового индекса при определении биотопического преферендума (на примере Pterostichus tomensis Gebl.) // Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. -М.: МПГУ. Ч. 2. С. 16-21.

90. Маталин, 1997 а Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне. Зоологический журнал, 76(9), 1035-1045.

91. Маталин, 1997 б Жизненные циклы жужелиц рода Stenolophus (Coleóptera, Carabidae) в степной зоне Европы. Зоологический журнал, 76(10), 1141-1149.

92. Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц трибы Harpalini (Coleóptera, Carabidae) в условиях Европейского субконтинента: возможные пути их становления и трансформации // Проблемы энтомологии в России. Сб. научн. тр. XI съезда РЭО 23-26 сентября 1997. СПб., 1998. Т. 2. С. 25-26.а

93. Маталин А.В. Поливариантность жизненного цикла Harpalus (s. str.) affinis Schrank и ее адаптивное значение // Изв. АН. Сер. биол. 1998. № 4. С. 496-505.b

94. Маталин А.В. Типология жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Зоол. ж. 2007. Т. 86, Вып. 10. С. 1196-1220.

95. Маталин А.В. Жизненные циклы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Западной Палеарктики // Автореф. дис. ... доктора биол. наук. 2011. С. 1-47.

96. Матвеева В.Г., Алексеев С.К., Гвоздева О.А. Комплексы и спектры жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в буковых лесах Северной Осетии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. Ленина, 1986. С. 59-68.

97. Медведев С.И. Материалы к экологическому анализу фауны насекомых насаждений Велико-Анадольского леса // Труды НИИ Биологии Харьковского гос. у-та им. Горького. Харьков: Изд-во Харьковского гос. у-та, 1950. Т. 14-15. С. 33-45.

98. Мордкович В.Г. Население герпетобионтных жуков (Coleóptera: Carabidae, Silphidae, Tenebrionidae) в микроландшафтах севера Барабинской лесостепи и его изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека // Зоологический журнал. - 1964. - Т. 43, № 10. - С. 680 -694.

99. Мордкович В.Г., 1972. Сезонные изменения экологического состава населения жужелиц и динамика почвенных процессов в биогеоценозах Центральной Барабы // В сб. Зоол. проблемы Сибири (Материалы 4-го Совещания зоологов Сибири) «Наука», Новосибирск.

100. Мордкович В.Г. Жужелицы - индикатор направления сукцессии // Тезисы докладов III "го Всесоюзного карабидологического совещания «Фауна и экология жужелиц». - Октябрь, 1990 г. Кишинёв: Штиинца,1990. - С. 50-51.

101. Некулисяну 3.3., 1990. Биологические особенности некоторых видов жужелиц рода Pterostichus Bon. (Coleóptera, Carabidae) в Молдавии // Успехи энтомологии в СССР: жесткокрылые насекомые. Материалы X съезда ВЭО. Л.: Изд-во ЗИН. С. 96-98.

102. Обзор санитарного и лесопатологического состояния лесов Краснодарского края за 2010 год и прогноз лесопатологической ситуации на 2011 год / филиал ФБУ «Рослесозащита» «Центр защиты леса Краснодарского края». Краснодар, 2011. - 279 с.

103. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

104. Потапова, 1972 Биотопическое распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана // Зоол. журн. - 1972. Т. 51, вып. 10.-С. 1499- 1456.

105. Потапова Н.А. Сравнение методов количественного учёта жужелиц. -В кн.: Материалы Седьмого съезда Всесоюзного энтомологического общества. -Л., 1974.- 1.-С. 108.

106. Сайпулаева Б.Н. Особенности стациального распределения почвенных жесткокрылых (Coleóptera: Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae, Tenebrionidae) Ирганайской котловины Внутригорного Дагестана // Энтомологическое обозрение. - 1986. -№1.- С. 96 -106.

107. Сергеева Т.К. Механизмы регуляции сезонной сукцессии видов в ассамблее плотоядных жужелиц // Тезисы докладов III ~г0 Всесоюзного карабидологического совещания «Фауна и экология жужелиц». - Октябрь, 1990 г. Кишинёв: Штиинца,1990. - С. 61.

108. Соболева-Докучаева И.И. Некоторые особенности пищевой специализации жужелиц (Coleóptera, Carabidae) при лабораторном содержании // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983.-С. 137-147.

109. Соболева-Докучаева И.И., Солдатова Т.А. Некоторые факторы, определяющие эффективность ловушек Барбера // НДВШ Биол. науки. - 1980. -№ 11.-С. 96-101.

110. Солодовникова В.С., Маркова Т.Ю., Бартенев А.Ф., Белоконь А.С. Структура сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) биогеоценозов южной лесостепи в Харьковской области // XII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. Киев, 25-30 сентября 1988 г. - Киев: Наукова думка, 1991.-407-410.

Ш.Старк В.Н. Поведение хищных насекомых, как обоснование к применению их для борьбы с вредителями сельского хозяйства. М." Л. 1948. Сб. тр. ВИЗРа. 1 с. 121-125.

112. Стипрайс М.А. Выращивание шести видов жужелиц рода Carabus L. // Фауна Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1964. Т. 4. С. 97-108.

113. Тихомирова А.Л. Учёт напочвенных беспозвоночных. - В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С.73 -85.

114. Тишлер В. 1960. Общие проблемы экологии (преимущественно по агроэкологическим исследованиям) // Журнал общей биологии. - Т. 21, № 5. - С. 322-333.

115. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья // Почвенная фауна Среднего Поволжья. - М., 1964. - С. 93-119.

116. Феоктистов В.Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа // Зоологический журнал. - 1980. - Т. 59, № 10.-с. 1554- 1558.

117. Филиппов Б.Ю., 2006 а. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Carabus granulatus L. и С. glabratus Payk. (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн. Т. 85. № 9. С. 1076-1084.

118. Филиппов Б.Ю., 2006b. Сезонные аспекты жизненных циклов жужелиц Calathus melanocephalus и С. micropterus (Coleóptera, Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн. Т. 85. №. 10. С. 1196-1204.

119. Хобракова Л.Ц. Жизненный цикл жужелицы Carabus loschnikovi F.-W. в лиственничных лесах Окинского нагорья (Восточный Саян) // Проблемы почвенной зоологии. Матер. III (XIII) Всерос. совещ. по почв. зоол. Йошкар-Ола, 2002. С. 187-188.

120. Целищева Л.Г. Фенология развития и структура популяции Carabus schoenherri F.-W. (Coleóptera, Carabidae) в лесах подзоны южной тайги Волго-Вятского региона // Вестник Вятского гос. пед. унив. Киров, 2000. № 2. С. 27-30.

121. Чернышев В.Б. Возмущения геомагнитного поля и двигательная активность насекомых // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли, pages 215-223. НаукаМ, 1971.

122. Черняховская Т.А. 1990. Сезонная динамика активности и структура популяций жужелицы Pterostichus niger Schaller в различных биотопах //

Структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. М.: МПГУ. Ч. 2. С. 44-49.

123. Шарова, 1974 Шарова И.Х. 1974. Жизненные формы жужелиц // Автореф. дис... докт. биол. наук. С. 1-36.

124. Шарова И.Х. 1974. Жизненные формы имаго жужелиц // Зоол. журн. Т. 53 (5) С. 692-709.

125. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). - М.: Наука, 1981.-360 с.

126. Шарова И.Х., Матвеева В.Г., Куперман Р.Г., Харюков H.JI. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в сосняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М.: Наука, 1983. -С. 107-110.

127. Шарова И.Х. Современное состояние и перспективные направления в развитии учения о жизненных формах в зоологии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. - М., 1986. - С. 3-10.

128. Шарова И.Х., Денисова М.И. Поливариантность сезонного развития двух видов жужелиц рода Calathus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи Центральной России // Докл. АН СССР. 1996. Т. 348. № 1.С. 140-142.

129. Шарова ИХ., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяций жужелиц рода Pterostichus (Coleóptera. Carabidae) // Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 4. С. 418-427.

130. Шарова И.Х., Денисова М.И., 1997b. Экологическая дифференциация некоторых лесных видов жужелиц рода Pterostichus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) в лесостепи центральной России // Докл. АН. Т. 356. № 4. С. 572-574.

131. Шарова И.Х. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) в естественных и антропогенных сукцессиях в лесных и луговых экосистемах // Проблемы энтомологии в России. - М.,1998. -2. -С.211-212.

132. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleóptera. Carabidae) в северной тайге // Зоол. журн., 2003. Т. 82. № 2. С.229-238.

133. Шарова И.Х., Хобракова Л.Ц. Сезонная динамика жизненного цикла Carabus loschnikovi F.-W. (Coleóptera. Carabidae) в высокогорьях Восточных Саян // Тез. докл. XII съезд РЭО. СПб., 2002. С. 379-380.

134. Шарова И.Х., Хобракова Л.Ц. Особенности жизненных циклов Pterostichus montanus (Motschulsky, 1844) и Carabus loschnikovi (Fischer-Waldheim, 1822) (Coleóptera, Carabidae) в условиях горно-таёжного пояса Восточного Саяна //Изв. РАН. Сер. биол. 2005. Вып.1. С.36-46.

135. Шиленков В.Г., 1978. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны Южного Прибайкалья // Энтомол. обозр. Т. 57. № 2. С. 290-301.

136. Шиленков В.Г. Методы изучения фауны и экологии жесткокрылых на примере жужелиц (Coleóptera, Carabidae). Методические рекомендации. -Иркутск, 1982. - 31 с.

137. Шилов, И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. Вузов / И.А. Шилов - М.: Высш. шк., 1998. - С. 6 - 7.

138. Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. М.: Наука. 451с.

139. Щуров, В.И. Красотел пахучий - Calosoma sycophanta (Linnaeus, 1758) [Текст] / В.И. Щуров, А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров; научн. ред. А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, Р.А. Мнацеканов. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 73-75.

140. Щуров, В.И. Карабус кавказский - Carabus caucasicus Adams, 1817 [Текст] / В.И. Щуров, А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров; научн. ред. А.С. Замотайлов, В.И. Щуров, Р.А. Мнацеканов. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 78-79.

141. Яхонтов В. В. Экология насекомых. - М.: Высшая школа, 1969 г. - 488 с.

142. Andersen, J.M., "Habitat Choice and Life History of Bembidiini (Col., Carabidae) on River Banks in Central and Northern Norway," Norsk Entomol. Tidsskr. 17, 17-65 (1969).

143. Andersen, J.M., "The Life Cycle of the Riparian Species of Bembidion (Coleoptera, Carabidae) in Northern Norway," Notul. Entomol. 63 (4), 195-202 (1983).

144. Arndt, E., "Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Gattung Carabus Linné (Coleoptera: Carabidae)," Beitr. Entomol. 39 (1), 63-103 (1989).

145. Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere, ihre Erforschung unter besonderer Berücksichtigung der zoozönologischen Arbeitsmethoden. Berlin-Budapest: Acad.-Verl., 1958,260 s.

146. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting insect // J. Elish. Mitchell Sei. Soc. 1931. Vol. 46, №3. P. 259-266.

147. Bonkowska T. The effect of shelterbelts on the distribution of Carabidae // Ekol. Polska. - 1970. - Ser. A, T. 18, №28. - S. 559-569.

148. Brandmayr, P. and Zetto Brandmayr, T., "Phenology of Ground Beetles and Its Ecological Significance in Some of the Main Habitat Types of Southern Europe," in Carabid Beetles: Their Adaptations and Dynamics (Gustav Fisher Verlag, Stuttgart, 1986), pp. 195-220.

149. Briggs, J.B., "Biology of Some Ground Beetles (Col. Carabidae) Injurious to Strawberries," Bull. Entomol. Res. 56, 79-93 (1965).

150. Burges, A.F., "Calosoma sycophanta: Its Life History, Behavior and Successful Colonization in New England," U.S. Dep. Agrie. Entomol., No. 101, 1-94 (1911).

151. Butterfield, J., "Changes in Life-Cycle Strategies of Carabus problematicus over a Range of Altitudes in Northern England," Ecol. Entomol. 11 (1), 17-26 (1986).

152. Butterfield, J., "Carabid Life Cycle Strategies and Climate Change: a Study on an Altitudinal Transect," Ecol. Entomol. 21 (1), 9-16 (1996).

153. Cárdenas, A.M., "On the Life History of Calathus granatensis (Coleoptera, Carabidae) in Southwest Iberian Peninsula," in Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Ser. Entomológica. Vol. 51 (Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, 1994), pp. 109-116.

154. Cárdenas, A.M. and Bach, C., "The Effects of Photoperiod and Temperature Cycle on the Larval Development of Calathus granatensis Vuill. (Col. Carabidae)," in Actas do I Congresso ibérico de Entomología (1992), Vol. 1, pp. 453^464.

155. Cárdenas, A.M. and Hidalgo, J.M., "Datos sobre la biología de reproduction dasarrollo larvario de Carabus (Hadrocarabus) lusitanicus (Fabricius, 1801) (Coleoptera: Carabidae)," Elytron 9, 139-145 (1995).

156. Cárdenas, A.M. Heras, A.M. de la, and Molina, M.D., "The Influence of Some Abiotic Factors on the Developmental Type of Calathus granatensis Vuillefroy, 1866 (Coleoptera Carabidae)," Bol. Mus. Reg. Sei. Nat. Torino 14 (2), 379-387 (1996).

157. Chaboussou F., "Remarques sur Lebia grandis Hentz," Rev. Zool. Agrie. 37, 165-171 (1938).

158. Chemini, C. and Pizzolotto, R., "Comunita di carabidi in siti forestali dei Monti Lessini (Trentino) (Coleoptera: Carabidae)," Studi Trentini Sei. Nat. Acta Biol. 67(1990), 197-227 (1992).

159. Claassen, P., "Life History and Biological Notes on the Chlaenius impunctifrons Say," Ann. Entomol. Soc. Amer. 12, 95-100 (1919).

160. Couturier G. Étude éthologique et biocoenotique du peuplement d'insectes dans un verger "naturel". "Trav. et doc. ORSTOM", 1973, №22, 96 p.

161. Darlington P.G., Jr. Carabidae of mountains and islands: data on the evolution of isolated faunas and on atrophy of wings. Entomol. Monogr., 1943. - Vol. 13, p. 37-61.

162. Deleurance, S. and Deleurance, E.P., "Reproduction et cycle évolutif larvaire des Aphaenops (A. cerberus Dieck, A. crypticola Lindner), insectes Coléoptères cavernicoles," C. R. Acad. Sei. Paris 258, 4369^1370 (1964a).

163. Deleurance, S. and Deleurance, E.P., "L'absence de cycle saisonnier de reproduction chez les insects Coléoptères troglobies (Bathysciines et Tréchines)," C. R. Acad. Sei. Paris 258, 5995-5997 (1964b).

164. Delkeskamp K., "Biologische Studien über Carabus nemoralis Müll" Zeitschr. Morph. Ökol. Tiere 19, 1-57 (1930).

165. den Boer, P.J., "Some Remarks in Retrospect. On the Evolution of Behavior in Carabid Beetles," in Misc. Papers Agricultural Univ. Wageningen (1979), pp. 213-222.

166. den Boer, P.J. and van Dijk, Th.S., "Life History Patterns among Carabid Species," Tijdschr. Entomol. 139 (1), 1-6 (1996).

167. Erickson D. 1978. Distribution, activity and density of some Carabidae (Coleoptera) in winter wheat fields // Pedobiologia. Bd 18. № 3. S. 1-16.

168. Fadl, A. and Purvis, G., "Field Observations on the Lifecycles and Seasonal Activity Patterns of Temperate Carabid Beetles (Coleoptera: Carabidae) Inhabiting Arable Land," Pedobiologia 42 (2), 171-183 (1998).

169. Fadl, A., Purvis, G., and Towey, K., "The Effect of Time of Soil Cultivation on the Incidence of Pterostichus melanarius (Illig.) (Coleoptera: Carabidae) in Arable Land in Ireland," Ann. Zool. Fenn. 33 (1), 207-214 (1996).

170. Fazekas J.; Kadar F.; Lovei G.L. Comparison of ground beetle assemblages (Coleoptera: Carabidae) of an abandoned apple orchard and the bordering forest. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 1992; Vol.27,N 1/4,ps 1, - P. 233-238.

171. Fazekas, J., Kädär, F., Särospataki, M., and Lövei, G., "Seasonal Activity, Age Structure and Egg Production of the Ground Beetle Anisodactylus signatus (Coleoptera: Carabidae) in Hungary," Eur. J. Entomol. 94 (4), 473-484 (1997).

172. Forsskähl, B., "The Invertebrate Fauna of the Kilpisjaervi Area, Finnish Lappland 9. Carabidae. With Special Notes on Ecology and Breeding Biology," Acta Soc. Faun. Flora Fenn. 80, 99-119 (1972).

173. Gilbert, O., "The Natural Histories of Four Species of Calathus (Coleoptera, Carabidae) Living on Sand Dunes in Anglesey, North Wales," Oikos 7 (1), 22-47 (1956).

174. Gilbert, O., "The Life History Patterns of Nebria degenerate Schaufuss and N. brevicollis Fabricius (Coleoptera, Carabidae)," J. Soc. Brit. Entomol. 6, 11-14 (1958).

175. Gilgenberg-Harbung A. Einfluss der Bodenbedeckung in einer intensiv bewirtschafteten Obstanlage auf die Carabiden und Staphylinidenfauna (Col.). Gesunde Pflanzen, 1990; T. 42. N 12, - S. 427-432.

176. Gorny M. Faunal and zoocenological analysis of the soil insect communities in the ecosystem of shelterbelt and field // Ekol. Polska. - 1968. - Ser. A, T. 16, №14. -S. 297-323.

177. Greenslade, P.J.M., "On the Ecology of Some British Carabid Beetles with Special Reference to Life Histories," Trans. Soc. Brit. Entomol. 16, 149-179 (1965).

178. Gribbin, S. D. Asymmetric intraspecific competition among larvae of the dam-selfly Ischnura elegans (Zygoptera: Coenagrionidae) / S. D. Gribbin & D. J. Thomson // Ecol. Entomol. 1990. - Vol. 15. № 1. - P. 37 - 42.

179. Griim L. 1959. Sesonowe zmiany aktivnosci biegaczowatych (Carabidae) // Ekologia Polska. Ser. A. Vol. 7. № 9. S. 255-268.

180. Griim L. 1962. Horizontal distribution of larva and imagines of some species of Carabidae // Ekologia Polska. Ser. A. Vol. 10. № 4. S. 73-84.

181. Griim L. 1967. Remarks on fluctuations in density of Carabidae populations // Ekologia Polska. Ser. A. Vol. 15. № 14. S. 335-345.

182. Hatvani, A. and Kädär, F., "A Harpalus rufipes szezonälis aktivitäsa, korszerkezeti es szaporodäsi jellemzöi (Coleoptera: Carabidae)," Növenyvedelem 38 (4), 163-168 (2002).

183. Heydemann B. Carabiden der Kulturfelder als ökologische Indikatoren. // Wanderversammlung Deut Entomol., Ber. über die 7, Berlin, 8-10 Sept. 1954, Berlin, Deut. Akad. d. Ldwwiss., 1955, S. 172-185.

184. Heydemann B. Über die Bedeutung der «Formalin fallen» für die zoologische Landesforshung. // Faun. Mitt. N. dtsch., 6, 1956. S. 19-24.

185. Heydemann B. 1964. Die Carabiden der Kulturbiotope von Binnenland und Nord seckuste. Ein ökologischer Verleich (Coleoptera, Carabidae) // Zool. Anzeiger. Bd 172. № 1. S. 49-86.

186. Holliday N.G., Hagley E.A.C. The effect of sod type on the occurrence of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) in a pest management apple orchard. Canad. Entomologist, 1984.-T. 120. №10,-p. 165-171.

187. Honek A. The effect of crop density and microclimate on pitfall trap catches of Carabidae, Staphylinidae (Coleoptera), and Lycosidae (Araneae) in cereal fields. Pedobiologia, 1988; T. 32. N 3/4, - S. 233 -242.

188. Houston, W.W.K., "The Life Cycles and Age of Carabus glabratus Paykull and C. problematicus Herbst. (Col.: Carabidae) on Moorland in Northern England," Ecol. Entomol. 6 (3), 263-271 (1981).

189. Hughes, A. L. Asymmetric contests among sawyer beetles (Cerambycidae: Monochamus notatus and Monochamuis scutellatus) / A. L. Hughes & M. K. Hughes // Can. J. Zool. 1987. - Vol. 65. № 4. - P. 823 - 827.

190. Hurd, L. E. Temporal distribution of hatching times in three sympatric mantids (Mantodea: Mantidae) with implications for niche separation and coexistence / L.E.Hurd & R. M. Eisenberg // Proc. Entomol. Soc. Wash. Vol. 91. № 1. - 1989. - P. 55-58. Elliott, 1988

191. Hurd, L. E. Cannibalism reverses malebiased sex ratio in adult mantids: Female strategy against food limitation? / L. E. Hurd, R. M. Eisenberg, W. F. Fagan et al. // Oikos. 1994. - Vol. 69. № 2. -P. 193 - 198.

192. Hürka, K., "Fortpflanzung und Entwicklung der mitteleuropäischen Carabus und Procerus-Arten," Studie ESAV 9, 1-78 (1973).

193. Janssens J., De Clercq R. Observations on Carabidae, Staphylinidae and Araneae as predators of cereal aphids in winter wheat. Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent, 1990; T. 55. N 2b, - p. 471 -475.

194. Jones, M.G., "The Abundance and Reproductive Activity of Common Carabidae in a Winter Wheat Crop," Ecol. Entomol. 4 (1), 31^13 (1979).

195. J0rum, P., "Life Cycle and Population Density of Nebria brevicollis F. (Coleoptera: Carabidae) in a Danish Beech Forest," Vidensk. Meddr. Dansk Naturh. Foren. 139, 245-261 (1976).

196. Jorum, P., "Life Cycles and Annual Activity Patterns of Pterostichus melanarius (Illig.) and P. niger (Schall.) (Coleoptera: Carabidae) in a Danish Beech Wood," Entomol. Medd. 48 (1), 19-25 (1980).

197. Kabacik-Wasylik, D., "Ökologische Analyse der Laufkäfer (Carabidae) einiger Agrarkulturen," Ekol. Polska Ser. a 18 (7), 137-209 (1970).

198. Kaczorowski G.; Lewinska L. Zgrupowania biegaczowatych (Carabidae) zarosli srodplonych jako zrodlo roznorodnosci pozytecznej entomofauny pol'uprawnych. Progress in plant protection. - Poznan, 1997; Vol.37,N 2, - P. 81-84.

199. Käläs, J.A., "Species Composition and Seasonal Activity Patterns of Carabidae (Col.) in a Small Deciduous Forest in Western Norway," Fauna Norvegica Ser. В. 32 (1), 28-32 (1985).

200. Kaminska D. 1987. Indeks polowy wybranych polnych gatunkow chrzaszczy z rodziny biegaczowatych (Coleoptera, Carabidae) // Stud. Soc. Sciencetorum. Vol. 10. № 7. S. 21-27.

201. Kenter B. Funke W. Sukzession von Tiergesellschaften auf Windwurfflachen - Untersuchungen an Raubarthropodenzonosen. Mitt.Dt.Ges.Allg.Angew.Entomol., 1995; Bd. 10,H. 1/6, - S. 95 -98.

202. Кеппен Ф. Вредные насекомые / Ф. Кеппен. СПб., 1882. Т. II.

203. Kolyanam N.P., Gurumani N., Ayyadurai M., Thangavelu P. 1972. Study of sex ratio in natural population of Pterostichus hilaris F. (Coleoptera, Carabidae) // Current Science. Vol. 41. № 9. P. 336-337.

204. Krehan, I., "Die Steuerung von Jahresrhythmik und Diapause bei Larval-und Imago-überwintern der Gattung Pterostichus (Col., Carab.)," Oecologia 6 (1), 58105 (1970).

205. Kryzhanovsky O.L., Belousov I.A., Kabak 1.1., Kataev B.M., Makarov K.V., Shilenkov V.G. A Checklist of the Ground-Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia - Moscow: Pensoft, 1995. 271 p.

206. Larochelle, A. 1973. Ground-beetles flying under an electric light (Coleoptera: Carabidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 75: 424-427.

207. Larsson S.G. Entwicklungstypen und Entwicklungszeitein der dflnischen Carabiden // Entomol. Medd. 1939. № 20. S. 277-560.

208. Lindroth, C.H., "Die fennoskandischen Carabidae, Eine tiergeographische Studie. I. Spezieller Teil," Goteborgs K. Vet. Vitt. Samh. Handl.: Broderna Lagerstrom Boktryckare Ser. B 4 (1), 1-709 (1945).

209. Lindroth C.H. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie, I - III // Guteborgs K. Vet. och Vitt. Samh. Handl. Ser. B. 1949. Bd 4, № 1. S. 1-709; №2. S. 1-277; № 3. S. 1-911.

210. Loreau, M., "Annual Activity and Life Cycles of Carabid Beetles in Two Forest Communities," Holarctic Ecology 8 (3), 228-235 (1985).

211. Loreau M. 1988. Determinants of the seasonal pattern in the niche structure of a forest carabid community. Pedobiologia 31: 75-87. Society of Washington 75: 424-427Noväk, 1978.

212. Louda, J., "Über den Einfluss vom Bebauen und von der chemischen Zusammenstezung des Bodens auf das Erscheinen von Carabidae," Sbornik Pedagogicke Fakulty v Hradci Krälove 5, 219-236 (1968).

213. Louda J. 1970. Sledovani znacenych a neznacenych jedincu druhu Pterostichus vulgare L. na rozhrani dvou biotopu (Coleoptera, Carabidae) II Acta mus. Reginaehradecensis S.A.: Sciential Naturales. № 11. S. 19-29.

214. Makarov K.V. 1994. Annual reproducton rhythms of ground beetles: new approach to the old problem // Carabid beetles: ecology and evolution / Eds K. Desender et al. Dordrecht, Boston, L.: Kluwer Acad. Publ. P. 177-182.

215. Manga, N., "Population Metabolism of Nebria brevicollis (F.) (Coleoptera, Carabidae)," Oecologia 10, 223-242 (1972).

216. Matalin, A.V., "The Strategy of Dispersal Behavior in Some Carabidae Species of Southeastern Europe," in Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Ser. Entomologica. Vol. 51 (Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, 1994), pp. 183-188.

217. Matalin, A.V., "Use of Light Traps in Ecological Studies of Ground Beetles (Coleoptera, Carabidae)," Zool. Zh. 75 (5), 744-756 (1996).

218. Matalin, A.V., "Peculiarities of Spatial and Temporal Differentiation of Carabids (Coleoptera, Carabidae) in the Steppe Zone," Zool. Zh. 76 (9), 1035-1045(1997a) [Entomol. Rev. 77 (9), 1155-1166 (1997)].

219. Matalin, A.V., "Life Cycles of Carabids of the Genus Stenolophus (Coleoptera, Carabidae) in the Steppe Zone of Europe," Zool. Zh. 76 (10), 1141-1149 (1997b) [Entomol. Rev. 77 (9), 1181-1190 (1997)].

220. Matalin, A.V., "Specific Features of the Life Cycle of Pseudoophonus (s. str.) rufipes Deg. (Coleoptera, Carabidae) in Southwestern Moldova," Izv. Ross. Akad. Nauk. Ser. Biol., No. 4, 455^66 (1997c).

221. Matalin, A.V., "Geographic Variability of the Life Cycle in Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae)," Zool. Zh. 85 (5), 573-585 (2006) [Entomol. Rev. 86 (4), 409^122 (2006)].

222. Matalin A.V. Typology of Life Cycles of Ground Beetles (Coleoptera, Carabidae) in Western Palaearctic // Entomological Review, 2007, Vol. 87, No. 8, pp. 947-972.

223. Matalin, A.V. and Budilov, P.V., "Geographical Variability of Sexual and Age Structure of Populations and the Life Cycle in Broscus cephalotes (Coleoptera, Carabidae)," Zool. Zh. 82 (12), 1445-1453 (2003) [Entomol. Rev. 83 (8), 1037-1045 (2003)].

224. Mjoberg E., "Om nagra svenska insekters biologi och unrveckling," Ark. Zool. 3, 1-22 (1906).

225. Miiller C. 1970. Der sexual-index bei Carabiden als okologisches kriterius // Ent. Ber. № 3. S. 12.

226. Murdoch, W.W., "Life History Patterns of Some British Carabidae (Coleoptera) and Their Ecological Significance," Oikos 19 (1), 25-32 (1967).

227. Nelemans, M.N.E., "On the Life History of the Carabid Beetle Nebria brevicollis (F.). Egg Production and Larval Growth under Experimental Conditions," Neth. J. Zool. 37 (1), 26^2 (1987).

228. Noble I.R., Slatyer R.O. The effect of disturbance on plant succession // Proceedings of the Ecological Society of Australia, 1979, p. 135-145.

229. Novak B. 1964. Fallenfang und Synokologie (Coleoptera, Carabidae, Silphidae) // Proc. XII Intern. Congress Ent. (sect. 6, Ecology). London. P. 429.

230. Novak B. 1967. Veränderungen des sexualindexes von Pterostichus vulgare L. in der Erdfallenfangen aus Rubenfeldern (Coleóptera, Carabidae) // Acta. Univer. Palac. Olomouk. Fac. Rer. Natur. № 25. S. 95-114.

231. Novak B. 1971. Diurnalni aktivita strevlikovitych v polnim biotopu (Coleoptera, Carabidae) // Acta. Univer. Palac. Olomouk. Fac. Rer. Natur. № 34. S. 121-149.

232. Noväk B., 1973 Jahreszeitliche Dynamik der diurnal Aktivität bei Carabiden in einem Waldiotop (Coleoptera, Carabidae) // Acta. Univ. Palackiane Olomove., Fac. Rer. Nature. - 1973, T. 43. P. 251 - 272.

233. Noväk, B. (1977). Periodicnosti v pohyblivosti epigeické slozky v polních a lesních ekosystémech. Vstupní cást disertace. Acta Universitatis Palackianae Olomucensis, Biologica, 55, 123-165.

234. Ortuño, V.M. and Marcos, J.M., "Carabidofauna (Insecta, Coleoptera) del área natural de Salburua (Vitoria, Alava)," Ecologia, No. 11, 457^182 (1997).

235. Paarmann, W., "Ideas about the Evolution of the Various Annual Reproduction Rhythms in Carabid Beetles of the Different Climatic Zones," Misc. Pap. L. H. Wageningen 18, 119-132 (1979).

236. Penney, M.M., "Diapause and Reproduction in Nebria brevicollis (F.) (Coleoptera, Carabidae)," J. Anim. Ecol. 38, 219-233 (1969).

237. Petruska F. 1967. Strevlikoviti jako soucast entomofauny repnych poliunicovske roviny // Acta. Univer. Palac. Olomouk. Fac. Rer. Natur. № 25. S. 121-143.

238. Refseth, D., "Annual Patterns of Activity, Reproduction and Development in Some Norwegian Carabidae (Col.)," Fauna Norvegica 35 (1), 21-30 (1988).

239. Renkonen O. Statisch-ecologisch Untersuchungen über die terrestrische Käferwelt der finnischen Bruchmoore // Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. 1938. №6. S. 1-226.

240. Schmitt, R. J. Indirect interactions between prey: apparent competition, predator aggregation and habitat segregation // Ecology. 1987. - Vol. 68. № 6. - P. 1887 - 1897.

241. Sciaky R.; Trematerra P. Coleotteri carabidi presenti nei meleti della Valtellina. Bull.Zool.agr.Bachic.. Milano, 1991; Vol.23 (2),-P. 95-111.

242. Schiodte, J.C., "De metamorphosi Eleuteratorum observationes. Bidrag til Insecterns Udviklinghistorie" Naturhist. Tiddskr. 3 (4), 415-552 (1867).

243. Shelford V.E., "Life-Histories and Larval Habits of the Tiger Beetles (Cicindelidae)," J. Linn. Soc. London 30, 157-184 (1908).

244. Sklodowski J.J.W. Wplyw pozarow о roznej intensywnosci na zgrupowania biegaczowatych (Coleoptera,Carabidae) zamieszkujacych drzewostany sosnowe w roznym wieku. Sylwan, 1994; R.138,N 8, - S. 69-82.

245. Skuhravy V. Fallenfaug und Markierung zum Studium der Laufkäfer // Beitr. Entomol. 1956. Bd 6, S. 285-287.

246. Skuhravy V. 1959. "Prispevek к bionomii polnich strelikovitych (Col. Carabidae)," Rozpr. Ceskosl. Akad. Ved. Rada Matemat. Prirodn. Ved. Roe. 69 (2), 3-64.

V ___

247. Sustek Z. 1984. The bioindicative and prognostic significance of sex ratio in Carabidae (Insecta, Coleoptera) // Ecologia. Vol. 3. № 1. P. 3-22.

248. Szyszko J. 1976. Male-to-female ratio in Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) as one characteristic of a population // Pedobiologia. Bd 16. № 1. S. 51-57.

249. Tang Chunsheng; Huang Kexun; Zhang Ciren. Studies on the dominant species composition of insect pest-natural enemy community and its succession in apple orchard and orchard IPM strategies. Acta phytophyl. sinica, 1991; T. Vol.18. N 4, -P.345-350.

250. Thiele H.U., Weber F., 1968. Tagesrhythmen der Aktiviät bei Carabiden. Oecologia (Berlin), 1, 315-355.

251. Thiele, H.-U. and Krehan, I., "Experimentelle Untersuchungen zur Larvaldiapauze des Carabiden Pterostichus vulgaris," Entomol. Exp. Appl. 12, 67-73 (1969).

252. Thiele H.-U. 1977. Carabid beetles in their environments. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. Berlin - Heidelberg - New York: Springer-Verlag. 367 p.

253. Tietze F. Zur Verteilung von Carabiden in grenzbereichen zwischen Waidinsel und Offenlandhabitaten der Agrarlandschaft // XII Международный симпозиум по энтомофауне Средней Европы. - Киев, 1991. - С. 163.

254. Turin, H., Penev, L., Casale, A., et al., "Special Part. Chapter 5. Species Accounts," in The Genus Carabus in Europe. A Synthesis. Fauna europeae evertebrata № 2 (Pensoft, Sofia, 2003), pp. 151-284.

255. van Dijk, Th.S., "The Significance of the Diversity in Age Composition of Calathus melanocephalus L. (Coleoptera, Carabidae) in Space and Time at Schiermonnikoog," Oecologia 10, 111-136 (1972).

256. van Heerdt, P.F., Blokhuis, P., and van Haaften, C., "The Reproductive Cycle and Age Composition of a Population of Pteropstichus oblongopunctatus F. in the Netherlands (Coleoptera: Carabidae)," Tijdschr. Entomol. 119 (1), 1-13 (1976).

257. van Lengerken, H., "Carabus auratus und seine Larve," Arch. Natur. 87, 31113 (1921).

258. Vlijum, L. and van Dijk, Th.S., "Ecological Studies on Carabid Beetles II. General Pattern of Population Structure in Calathus melanocephalus L. at Sciermonnikoog," Zeitschr. Morph. Ökol. Tiere 58, 396^104 (1967).

259. Wallin H. Spatial and temporal distribution of some abundant carabid beetles in cereal fields and adjacent habitats // Pedobiologia. - 1985. - Bd 28, H. 1. - S. 19-34.

260. Wallin H. Distribution, movement and reproduction of Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) inhabiting cereal fields // Plant protection reports and dissertation of the Swedish Univ. for Agrie. Sei. Uppsala. 1987.Vol. 15. P. 3-19.

261. Williams, G., "Seasonal and Diurnal Activity of Carabidae, with Particular Reference to Nebria, Notiophilus and Feronia," J. Anim. Ecol. 28, 309-330 (1959).

262. Yasuda, H. Interspecific competition and resource utilization pattern in dung beetle communities // Dev. Ecol. Perspect. 21 st Cent., 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug. 23-30, 1990: Abstr.: mag. sciences works Yokohama, 1990. - P. 40.

263. Zaballos, J.P., "Notas fenológicas sobre los Carábidos de la Península Ibérica (Col., Carabidae)," Anal, de Biol. (Biol. Anim. 2) 7, 11-15 (1986).

264. Zang R., "Beiträge zur Biologie von Carabus nemoralis Müll." Allg. Z. Entomol. 6, 273-276 (1901).

265. Zikan I.I., "Zur Biologie der Cicindeliden Brasiliens" Zool. Anz. 82, 269-414(1929).

ИЛЮСТРАТИВНЫЙ МАТЕРИАЛ

Рисунок 1 - Точки сбора Carabidae (стр. 13).

Рисунок 2 - Расположение модельных участков (стр. 13).

Рисунок 3 - Соотношение жизненных формы жужелиц района исследований (стр. 44).

Рисунок 4 - Соотношение экологических форм жужелиц района исследований (стр. 45).

Рисунок 5 - Соотношение видов галогидрофильного комплекса в разных жизненных формах (стр. 47).

Рисунок 6 - Соотношение видов петрофильного комплекса в разных жизненных формах (стр. 51).

Рисунок 7 - Соотношение видов плакорного комплекса (эндогеи, политопные мезофилы, лесные мезофилы, лугово-лесные мезофилы) в разных жизненных формах (стр. 53).

Рисунок 8 - Соотношение видов плакорного комплекса (луговые мезофилы, степные мезофилы, мезоксерофилы) в разных жизненных формах (стр. 57).

Рисунок 9 - Соотношение видов фитофильного комплекса в разных жизненных формах (стр. 58).

Рисунок 10 - Ландшафтно-ценотическая приуроченность жужелиц района исследований (стр. 60).

Рисунок 11 - Кривая распределения таксонов Carabidae различного уровня в модельных биотопах (стр. 68).

Рисунок 12 - Соотношение жизненных форм жужелиц модельных биотопов (стр. 73).

Рисунок 13 - Соотношение экологических форм жужелиц района исследований (стр. 73).

Рисунок 14 - Дендрограмма сходства карабидофаун модельных биотопов (стр. 75).

Рисунок 15 - Реконструкция жизненного цикла С. prometheus: а -двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл, б -двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний моноцикл, в -двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний рецикл (стр. 89).

Рисунок 16 - Реконструкция жизненного цикла С. miroshnikovv. двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл (стр. 90).

Рисунок 17 - Реконструкция жизненного цикла С. starckianus: двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл (стр. 93)

Рисунок 18 - Реконструкция жизненного цикла С. reitteri: двухгодичный моновольтинный облигатный весенне-летний рецикл (стр. 96).

Рисунок 19 - Реконструкция жизненного цикла С. titan: двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний моноцикл (стр. 98).

Рисунок 20 - Реконструкция жизненного цикла С. circassicus: а -двухгодичный моновольтинный весенне-летний рецикл, б - двухгодичный моновольтинный раннелетний рецикл (стр. 102).

Рисунок 21 - Реконструкция жизненного цикла С. convallium: одногодичный моновольтинный весенне-летний рецикл (стр. 107).

Рисунок 22 - Реконструкция жизненного цикла С. cumanus: а -одногодичный моновольтинный весенне-летний рецикл, б - одногодичный моновольтинный раннелетний рецикл (стр. 112).

Рисунок 23 - Реконструкция жизненного цикла С. decolor, одногодичный моновольтинный весенне-летний рецикл (стр. 114).

Рисунок 24 - Реконструкция жизненного цикла С. koenigi: двухгодичный моновольтинный весенне-летний рецикл (стр. 116).

Рисунок 25 - Реконструкция жизненного цикла P. caucasicus: одногодичный моновольтинный весенне-летний моноцикл (стр. 118).

Рисунок 26 - Реконструкция жизненного цикла P. pseudopedius: одногодичный моновольтинный раннелетний моноцикл (стр. 120).

Рисунок 27 - Реконструкция жизненного цикла P. fornicatus: одногодичный моновольтинный весенне-летний моноцикл (стр. 122).

Рисунок 28 - Реконструкция жизненного цикла Т. insignis: а -одногодичный моновольтинный раннелетний моноцикл, б - одногодичный моновольтинный весенне-летний моноцикл (стр. 125).

Рисунок 29 - Сезонная динамика уловистости генеративных самок рода Carabus L., в разрезе годов исследования, низкогорный дубовый лес (стр. 130).

Рисунок 30 - Сезонная динамика уловистости генеративных самок рода Carabus L., в разрезе годов исследования, низкогорный дубово-буковый лес (стр. 131).

Рисунок 31 - Сезонная динамика уловистости генеративных самок рода Carabus L. в разрезе годов исследования, среднегорный буково-грабовый лес (стр. 132).

Рисунок 32 - Сезонная динамика уловистости генеративных самок рода Carabus L. в разрезе годов исследования, среднегорный дубовый лес (стр. 133).

Рисунок 33 - Сезонная динамика уловистости генеративных самок рода Carabus L. в разрезе годов исследования, высокогорный пихтовый лес (стр. 134).

Рисунок 34 - Сезонная динамика уловистости генеративных самок рода Carabus L. в разрезе годов исследования, субальпийский луг (стр. 135).

Рисунок 35 - Сезонная динамика уловистости генеративных самок рода Carabus L. в разрезе годов исследования, высокогорный пихтовый лес (стр. 136).

Приложение А. Фотографии модельных биотопов

Рисунок А1 - Низкогорный дубовый лес с примесью граба, окрестности пос. Кура-Цеце, отрог хребта Котх, 260-290 м над уровнем моря

Рисунок А2 - Низкогорный дубово-буковый лес, окрестности г. Апшеронск,

400-410 м над уровнем моря

Рисунок АЗ - Среднегорный буково-грабовый лес, правый берег р. Белая, окрестности ст. Даховская, 460-500 м над уровнем моря

Рисунок А4 - Среднегорный дубовый лес, левый берег р. Белая, окрестности ст. Даховская, окрестности урочища Скала, 790-830 м над уровнем моря

Рисунок А5 - Высокогорный грабовый лес, восточная часть хребта Гуам, урочище Пятигорская поляна, 1200-1250 м над уровнем моря

Рисунок А6 - Высокогорный низкотравный луг, восточная часть хребта Гуам, урочище Пятигорская поляна, 1200-1250 м над уровнем моря

Рисунок А 7 - Высокогорный буковый лес с примесью граба, хребет Азиштау,

1300-1320 м над уровнем моря

Рисунок А8

- Высокогорный буково-пихтовый лес, хребет Азиштау, 1350-1380 м

над уровнем моря

Рисунок А9 - Высокогорный высокотравный мезофитный луг, хребет Азиштау, урочище Ардова поляна, 1400-1450 м над уровнем моря

(фото В.И. Щурова)

Рисунок А10 - Высокогорный пихтовый лес с примесью бука, хребет Азиштау, урочище Ардова поляна, 1400-1450 м над уровнем моря

Рисунок All - Субальпийский луг, плато Лаго-Наки, окрестности балки Сухая, 1800-1850 м над уровнем моря (фото В.И. Щурова)

Приложение Б. Фотографии жужелиц, доминировавших в модельных биотопах

Рисунок Б1 - Carabus prometheus Reitter, 1887 (фото Р. Панина)

Рисунок Б2 - Carabus miroshnikovi Zamotailov, 1990

Рисунок БЗ - СагаЬш хгагск'шпт Саг^1Ьаиег, 1886 (фото Р. Панина)

Рисунок Б4

- СагаЪт геШег1 ЛеШи^Ы, 1885 (фото Д. Сафронова)

Рисунок Б5 - Carabus titan Zolotarev, 1913 (фото - P. Панина)

Рисунок Б6 - Carabus circassicus Ganglbauer, 1886

Рисунок Б7 - СагаЬш сопуаШит 81агск, 1889 (фото Е.В. Комарова)

Рисунок Б8 - СагаЬш ситапш Р1зсЬег уоп \Valdheim, 1823

Рисунок Б9 - Carabus decolor Fischer von Waldheim, 1823

Рисунок Б10 - Carabus koenigi Ganglbauer, 1887

Рисунок Б13 - Pterostichus/ЪгтсМш Ко1епа1л, 1845 (фото К.В. Макарова)

Рисунок Б14 - ТЬегтоьсеНь insignis СЬаискнг, 1846 (фото Е.В. Комарова)

Приложение В. Расчет величин Н-функций и их дисперсий уагН Таблица В1 - Расчет Н-функций и их дисперсий структуры триб по числу

видов в фауне низкогорного дубового леса

Число Число Расчет Н$г Расчет уаг Н$т

видов в трибе п, триб с п, видами, N. щ Л = п -р\о% трх Щ-рЬо&р} 1о&р, 1оя2 2р, -р,\о£2р<

1 3 0,0303 0,1529 0,4586 5,0444 25,4459 0,7711 2,3133

2 4 0,0606 0,2451 0,9805 4,0444 16,3571 0,9913 3,9654

3 2 0,0909 0,3145 0,6290 3,4594 11,9677 1,0880 2,1759

4 1 0,1212 0,3690 0,3690 3,0444 9,2683 1,1234 1,1234

5 1 0,1515 0,4125 0,4125 2,7225 7,4118 1,1230 1,1230

7 1 0,2121 0,4745 0,4745 2,2370 5,0043 1,0615 1,0615

п=33 N=12 - - Н5Т=3,3241 - - уаг Н3-, = 0,0594 £=11,7625

Таблица В2 - Расчет Н-функций и их дисперсий структуры триб по числу

видов в фауне низкогорного дубово-букового леса

Число Число Расчет Н5Т Расчет уаг

видов в трибе И/ триб с п, видами, N. Ъ = п \ogiP, 10§2 2Р, -р.^тр, ы/р, log22^?t;

1 1 0,0667 0,2605 1,8232 3,9069 15,2638 1,0176 7,1231

2 1 0,1333 0,3876 0,3876 2,9069 8,4500 1,1267 1,1267

6 1 0,4000 0,5288 0,5288 1,3219 1,7475 0,6990 0,6990

п=15 N=9 - - Нцт = 2,7396 - - уаг Н$г = 0,1604 Х=8,9488

Таблица ВЗ - Расчет Н-функций и их дисперсий структуры триб по числу видов в фауне среднегорного буково-грабового леса

Число видов в трибе п, Число триб с п, видами, N Щ Расчет Н$т Расчет уаг Н$т

-р,\о%2р, И^-р^гр) 10%2Р, l0g2 2Р, Щр,\о%22р1)

1 5 0,0455 0,2027 1,0135 4,4594 19,8865 0,9039 4,5197

2 2 0,0909 0,3145 0,6290 3,4594 11,9677 1,0880 2,1759

3 1 0,1364 0,3920 0,3920 2,8745 8,2626 1,1267 1,1267

4 1 0,1818 0,4472 0,4472 2,4594 6,0488 1,0998 1,0998

6 1 0,2727 0,5112 0,5112 1,8745 3,5136 0,9583 0,9583

п=22 N=10 - - Ня-= 2,9929 - - у агН<я = 0,0923 1=9,8804

видов в фауне среднегорного дубового леса

Число видов в трибе п, Число триб с И, видами, N. 3? II а Расчет //у/ Расчет уаг Н$г

-р,\оё2р, Щ-р,\0£2р) 1о&р, 1ов2 2р, -р\о£2Рх Ы,(р,\оё22р)

1 7 0,0435 0,1967 1,3767 4,5236 20,4626 0,8897 6,2278

2 2 0,0870 0,3064 0,6128 3,5236 12,4155 1,0796 2,1592

3 1 0,1304 0,3833 0,3833 2,9386 8,6354 1,1264 1,1264

4 1 0,1739 0,4389 0,4389 2,5236 6,3684 1,1075 1,1075

5 1 0,2174 0,4786 0,4786 2,2016 4,8472 1,0537 1,0537

п=23 N=12 - - Нзт = 3,2903 - - уаг Нхт = 0,0707 1=11,6746

Таблица В5 - Расчет Н-функций и их дисперсий структуры триб по числу видов в фауне высокогорного грабового леса

Число видов в трибе п, Число триб с П, видами, N. 5* II а 1* Расчет Н5т Расчет уаг Н8т

-р,\о£2р, Щ-р,\о% тр) 1о§2 2р, -р.^тр,

1 1 0,0769 0,2846 0,2846 3,7004 13,6933 1,0533 1,0533

2 2 0,1538 0,4155 0,8309 2,7004 7,2924 1,1219 2,2438

3 1 0,2308 0,4882 0,4882 2,1155 4,4752 1,0327 1,0327

5 1 0,3846 0,5302 0,5302 1,3785 1,9003 0,7309 0,7309

п=13 N=5 - - Н$г = 2,1339 - - уаг Н5Г = 0,1015 Х=5,0608

Таблица В6 - Расчет Н-функций и их дисперсий структуры триб по числу видов в фауне высокогорного низкотравного луга

Число видов в трибе п, Число триб с П, видами, N П; * = п Расчет Н$т Расчет уаг Н5Г

-р, 1о§2^, N,(-р\о%2р) 1оЕ2р, 2р, -р, 1оё22р,

1 8 0,0417 0,1910 1,5283 4,5850 21,0219 0,8759 7,0073

3 1 0,1250 0,3750 0,3750 3,0000 9,0000 1,1250 1,1250

4 2 0,1667 0,4308 0,8617 2,5850 6,6820 1,1137 2,2273

5 1 0,2083 0,4715 0,4715 2,2630 5,1213 1,0669 1,0669

п=24 N=12 - - ЯЛТ = 3,2364 - - уаг Н^г = 0,0794 £=11,4266

видов в фауне высокогорного букового леса

Число видов в трибе п, Число триб с п, видами, N. п: * = п Расчет Н^г Расчет уаг Н8Т

1о&р, 2р, -P:\0g2 2р,

1 5 0,0714 0,2720 1,3598 3,8074 14,4960 1,0354 5,1771

2 2 0,1429 0,4011 0,8021 2,8074 7,8812 1,1259 2,2518

5 1 0,3571 0,5305 0,5305 1,4854 2,2065 0,7880 0,7880

п=14 N=8 - - ЯЛ7 =2,6924 - - уаг Н8Т = 0,1210 £=8,2169

Таблица В8 - Расчет Н-функций и их дисперсий структуры триб по числу видов в фауне высокогорного буково-пихтового леса

Число видов в трибе "/ Число триб с п, видами, N. п. * =7 Расчет Н^г Расчет уаг Н$т

М,(-р,\о&р,) 1 о&р, log2 2Р< -рЛо^тр, ^¡(Р^^тР)