Значение регуляторов роста в устойчивости тонковолокнистого хлопчатника к фузариозному вилту тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Кертыкова, Эджегуль Ходжанепесовна

• Кертыкова, Эджегуль Ходжанепесовна
• 1984

Оглавление диссертации Кертыкова, Эджегуль Ходжанепесовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1*1. Современное состояние вопроса об изменении обмена веществ больного вилтом тонковолокнистого хлопчатника

1.2. Изменение синтеза природных регуляторов роста в патогенезе растений

1.3. Действие экзогенных регуляторов роста на иммунные свойства хлопчатника

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ФИТОГОРМОНЫ И ИНГИБИТОРЫ РОСТА БОЛЬНОГО ФУЗАРИОЗ

НЫМ ВИЛТОМ ТОНКОВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА

3.1. Биологическая активность и содержание ауксинов и ингибиторов роста

3.2. Гиббереллиноподобные вещества возбудителя и хлопчатника

4. ДЕЙСТВИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА СНИЖЕНИЕ ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ ХЛОПЧАТНИКА ФУЗАРИОЗНЫМ ВИЛТОМ И ИЗМЕНЕНИЕ УРОВНЯ ПРИРОДНЫХ ФИТОГОРМОНОВ И ИНГИБИТОРОВ РОСТА 54 4.1. Влияние регуляторов роста на изменение ауксино-ингибиторного обмена хлопчатника . 54 4.1 Л. Ауксины и ингибиторы роста восприимчивого сорта.

4.1.2. Ауксины и ингибиторы роста устойчивого сорта

4.1.3. Изменение содержания ИУК, триптофана и активности фермента ИУК-оксидазы

4.2. Изменение активности гиббереллиноподобных веществ.

4.3. Биологическая активность цитокининов

4.4. Исследование активности абсцизовой кислоты

5. РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА ТОНКОВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА С ПОМОЩЬЮ ПРИГОДНЫХ И СИНТЕТИЧЕСКИХ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА С ЦЕЛЫ) ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ К ШУЗАРИОЗ-НОМУ ВИЯТУ.

5.1. Полевая всхожесть.

5.2. Рост, развитие и продуктивность

6. ПРОИЗВОДСТВЕННЫЕ ИСПЫТАНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Значение регуляторов роста в устойчивости тонковолокнистого хлопчатника к фузариозному вилту»

Хлопководство является основной отраслью сельскохозяйственного производства Туркменской ССР. В одиннадцатой пятилетке предусмотрено дальнейшее развитие хлопководства, особенно производства хлопка ценнейших тонковолокнистых сортов. Однако, одной из причин, сдерживающих увеличение производства тонковолокнистого хлопка в республике, является поражение растений фгузариозным вилтом и черной корневой гнилью. Некоторые сорта этого вида хлопчатника при заболевании вилтом теряют 15-30$ урожая, при этом значительно снижается качество волокна и семян.

В постановлении научной сессии ВАСХНИЛ (1977), Координационного совета по вилту (1981) отмечено, что исключительно важной проблемой всей науки, а также практики, является разработка систем эффективных мер по борьбе с вилтом хлопчатника.

В настоящее время разработка радикальных средств борьбы с вилтом хлопчатника значительно затруднена тем, что еще недостаточно ясны те главные молекулярные механизмы, которые лежат в основе взаимоотношений патогена и растения-хозяина. Поэтому, несмотря на многочисленные работы, посвященные проблеме вилта хлопчатника, поиск путей преодоления биологической совместимости двух организмов является актуальной задачей, стоящей перед современной биологической наукой.

Как свидетельствуют данные по этой проблеме, нарушения биологической совместимости между партнерами в определенной степени могут быть достигнуты путем воздействия на обмен веществ растения-хозяина. Однако в ранее проводимых исследованиях уделялось недостаточное внимание изучению внутренней рострегуляторной системы растений, которой являются природные фитогормоны и ингибиторы роста.

Учитывая юс исключительно важное значение в регуляции роста растений на всех его уровнях организации, весьма актуальным является вопрос изучения функции фитогормонального комплекса в вилтоустойчивости тонковолокнистого хлопчатника. С физио-лого-биохимической точки зрения определенный интерес представляет вопрос об особенностях обмена фитогормонов и ингибиторов роста, свойственных растению-хозяину, отличающемуся по устойчивости к фузариозному вилту.

Целью нашей работы является выявление роли фитогормонов и ингибиторов роста и развития в иммунитете тонковолокнистого хлопчатника к фузариозному вилту, а также установление возможности повышения его вилтоустойчивости путем применения экзогенных регуляторов роста.

В задачу исследования входило:

- изучение содержания и биологической активности фитогормонов и ингибиторов роста - ауксинов, гиббереллинов, цитокини-нов, абсцизовой кислоты - в органах больного фузариозным вилтом тонковолокнистого хлопчатника;

- исследование действия экзогенных регуляторов роста на активность фитогормонов у различных по вилтоустойчивости сортов хлопчатника;

- выяснение действия различных экзогенных регуляторов на рост, продуктивность тонковолокнистого хлопчатника в связи с повышением его вилтоустойчивости.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Современное состояние воцроса об изменении обмена веществ больного вилтом тонковолокнистого хлопчатника

Существенные успехи в изучении теоретических основ патогенеза и иммунитета растений были достигнуты благодаря таким разделам экспериментальной биологии как физиология, биохимия и молекулярная биология.

На основании полученных данных учеными в определенной степени удалось обобщить в единую систему огромное количество разрозненных противоречивых направлений исследований, перевести их на уровень изучения общего метаболизма растения как целого организма.

В настоящее время экспериментально установлено, что проникновение возбудителя заболевания в ткани растения-хозяина вызывает нарушение целого комплекса взаимосвязанных физиолого-биохимических процессов, отражающих характер их взаимодействия.

Характер действия патогена на ткани растения-хозяина зависит от тех сдвигов в нормальном течении метаболизма, которые цредществуют возникновению системы защитных реакций. В связи с этим познание регуляторной системы защиты растения-хозяина, которая индуцируется последним в процессе взаимоотношения с патогеном, исследование некоторых количественных и качественных показателей обмена веществ в ткани инфицированного патогенами растения-хозяина в поисках факторов повышения устойчивости хлопчатника к возбудителям представляет теоретический и практический интерес.

Проблема увядания растений широко освещена в различных монографиях, обзорах и т.д. (Сухоруков, 1940; Гойман, 1954; Гранитова, I960; Beckman, 1964; Mahadevan, 1966; Г^бин, Арци-ховская, 1968; Метлицкий, Озерецковская, 1968; 1973; Купревич, 1971; 1^бин и др., 1975; Авазходжаев, Зельцер, 1980; Гусева, 1980; Серова и др., 1982).

Особое значение придается работам, посвященным биохимической природе ответных реакций растений на поражение, которые определяют исход взаимоотношений между растением-хозяином и паразитом. Накопленный по этим вопросам экспериментальный материал подтверждает вщцвинутую Н.И.Вавиловым (1935) идею о множественности защитных реакций растений. Под влиянием патогена в тканях происходят существенные изменения в самых различных звеньях обмена веществ,направленные на поддержание структурной и функциональной целостности растительного организма (Метлицкий, Озерецковская, 1968; 1^бин и АР*» 1975).

В настоящее время одни ученые придерживаются мнения о механизме патогенеза при болезнях увядания на основе токсического действия выделений патогена, т.е. интоксикации тканей ( Gaumann, 1957; Мосиевская, 1961; Билай, 1965).

По данным исследований школы Гоймана,. изучавшей фузари-озный вилт томатов, и работ индийских ученых по фузариозному вилту хлопчатника, главным фактором патогенеза растений являются токсины - фузариновая кислота и обычно сопутствующий ей дипептид - ликомаразмин, и вазинфускарин, среди которых основным является фузариновая кислота, которая обладает высоким ; эффектом в отношении увеличения водопроницаемости и водоотдачи клеток растения-хозяина ( Gaumann, 1954; 1957, 1958; Laksch-minarayanan, SubramanianJ955; Bachmann, 1956; Kalyanasyn-daram, I960; Беккер и др., 1971; Kern, 1972; Шилина и др.,1973;

Sadasivan, 1974).

В ответ на внедрение токсина» повышающего проницаемость клеток хозяина, механизм видтоустойчивости формируется главным образом в виде понижения проницаемости (Бахтиярова, Беккер, 1977), Это, в свою очередь, может затруднить питание гриба, осуществляемое путем всасывания питательных веществ через клеточные мембраны (Беккер, и др., 1977). Однако следует отметить, что природа факторов, ограничивающих проникновение патогена в ткани растения, до настоящего времени не установлена.

Ряд ученых основную роль в патогенезе вилта отводят мощным ферментативным аппаратам возбудителя, которые могут практически гидролизовать все содержащиеся в тканях растений соединения (Scheffer,Walker, 1953;Waggoner, Bimond, 1955; Dimond,

1972).

Пектолитические ферменты возбудителя фузариозного вилта представлены пектинтрансэлиминазой, с помощью которой возбудитель проникает в корневую систему растения-хозяина (Беккер,

1973), полигалактуроназой и пектинметилэстеразой, которые действуют непосредственно в растении на более поддних стадиях болезни ( Sadasivan, Subramanian, 1963).

Литературные данные показывают, что заражение хлопчатника возбудителями фузариозного и вертициллезного вилта вызывает глубокие изменения комплекса взаимосвязанных физиолого-биохи-мических процессов больного растения.

Следует отметить, что в настоящее время еще недостаточно сведений, позволяющих в полной мере определить роль этих изменений в общем патогенезе хлопчатника и расшифровать механизмы функциональных нарушений, происходящих в больном растении. Данное обстоятельство делает необходимым усиление и расширение исследований в этом направлении.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Кертыкова, Эджегуль Ходжанепесовна

ВЫВОДЫ

1. Заболевание тонковолокнистого хлопчатника фузариозным вилтом сопровождается изменением гормонального комплекса: происходит подавление биологической активности ауксинов и образование веществ ингибиторной природы, уменьшается сумма ин-дольных соединений, содержание триптофана, активизируется деятельность фермента ИУК-оксидазы.

2. Возбудитель фузариозного увядания продуцирует гиббе-реллиноподобные вещества (ГПВ), обладающие идентичным с гибберелловой кислотой A3 действием. При поражении вилтом в органах хлопчатника, особенно в зоне проникновения патогена, увеличивается биологическая активность природных ГПВ.

3. фузариозное увядание вызывает нарушение активности веществ цитокининовой природы, уменьшая их активность, при этом такая тенденция у устойчивого сорта выражена в меньшей степени. Регуляторы роста способствуют сбалансированию нарушенного под влиянием болезни обмена цитокининов в тканях за счет стимуляции их активности.

4. Шузариозное увядание повышает активность природной абсцизовой кислоты в органах хлопчатника в начальные периоды его роста в 2,7 раза, в период 3-4 настоящих листьев - в 2 раза. ИУК+2,4,5-Т и ИУК+кумарин способствуют снижению активности абсцизовой кислоты. Под действием ИУК+ССС активность АБК изменяется в органах хлопчатника неравномерно: в большей степени она варьирует в листьях, затем в стеблях и почти не меняется в корнях.

5. Биологическая активность ауксинов и ГПВ в корнях,

АБК в листьях и стеблях, цитокининов в целом растении хлопчатника коррелирует с интенсивностью заболевания и является показателем устойчивости и восприимчивости тонковолокнистого хлопчатника к фузариозному вилту.

6. Регуляторы роста повышают устойчивость хлопчатника к фузариозному вилту, что связано с изменением баланса фитогормонов и ингибиторов роста. Так, если ИУК+2,4,5-Т и ИУК+кумарин усиливают синтез ауксинов, то замена 2,4,5-Т и кумарина на ССС способствует повышению активности ростингибирующих веществ на фоне высокой активности ауксинов.

7. Препараты ингибиторной природы изменяют биологическую активность ГПВ в сторону ее уменьшения. Самая минимальная активность установлена под действием ССС и ИУК+ССС, при этом ингибируется рост стебля хлопчатника, сопровождающийся утолщением стенок стебля и развитием механической ткани.

8. Хлорхолинхлорид как в отдельности, так и совместно с ИУК ингибирует рост клеток и делает их стенки более плотными, что способствует созданию барьера на пути проникновения патогена.

9. Препарат ССС при внесении в почву увеличивает урожайность хлопчатника на здоровом и зараженном фонах у устойчивого сорта на 5,0 и 3,18 ц/га, у восприимчивого сорта - на 2,34 и 4,28 ц/га, ИУК+кумарин соответственно на 4,91-4,55 и 3,05-2,63 ц/га. Увеличению продуктивности хлопчатника на зараженном фоне, кроме приведенных выше регуляторов роста, способствуют ИУК+ССС, ИУК+2,4,5-Т и ССС, повышающие урожай хлопка-сырца на 3-4 ц/га.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

В целях повышения вилтоустойчивости и урожайности тонковок-нистого хлопчатника рекомендуется использование препарата хлор-холинхлорида путем внесения в почву на гребни посевных борозд при посеве семян как в отдельности, а также в комплексе с гербицидами котораном или котофором. Норма хлорхолинхлорида при ленточном способе опрыскивания - 3 кг/га (д.в.), гербицидов -которана или котофора 0,9-1,0 кг/га, с расходом рабочего раствора 100 л/га. Для внесения раствора используют тракторный опрыскиватель 0BX-I4 с приспособлением ПГС.

В случае комплексного применения препарата ССС с гербицидами емкости до 1/2 объема заполняются растворами гербицидов, затем необходимое количество ССС растворяют в объеме 50-60 литров воды, отсасывают в эти же емкости и доводят водой до полного объема.

Рекомендуем также для повышения вилтоустойчивости тонковолокнистого хловачатника производить предпосевное увлажнение опушенных семян в течение 5-6 часов в растворах ИУК-10 мг/л + + ССС - 1000 мг/л, ИУК - 10 мг/л + кумарин - 10 мг/л и ССС - 1000 мг/л.

Испытание в производственных условиях регуляторов роста показало их высокую экономическую эффективность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Перспективным планом развития народного хозяйства Туркменской ССР предусматривается дальнейшее развитие хлопководства и повышение урожайности ценных тонковолокнистых сортов хлопчатника с I типом волокна. Однако одной из причин, сдерживающих повышение урожая и улучшение технологического качества волокна этой культуры, является поражение растений фузари-озным вилтом.

В последнее время в связи с районированием вилтоустойчи-вого и высокоурожайного сорта тонковолокнистого хлопчатника Аш-25 потери хлопка-сырца в Туркменской ССР от фузариозного вилта несколько уменьшились. Несмотря на это, по данным МСХ ТССР, потери -урожая от фузариозного вилта достигают 15-20%, или 20-30 млн.руб., а в отдельных хозяйствах и более. При этом снижается качество волокна и семян. Потеря вилтоустойчивости сорта в условиях продолжительного возделывания происходит в результате того, что возбудитель фузариозного вилта в процессе адаптации к растению-хозяину приобретает новые свойства вирулентности, становится более агрессивным, способным преодолевать иммунные свойства хлопчатника. Поэтому проблема борьбы с вилтом даже в условиях культуры устойчивых сортов остается по-прежнему актуальной.

На пути решения этой проблемы имеются большие трудности, обусловленные в первую очередь недостаточной разработкой проблемы фитоимыунитета в целом. Все это требует более детального изучения физиолого-биохимической природы тех сложных взаимоотношений, которые возникают при контакте растения-хозяина с паразитом, то есть для снижения вредоносности фузариозного

- но вилта необходимо изучить природу устойчивости хлопчатника, овладеть методами управления ею.

Несмотря на многочисленные литературные сведения, до сих пор остаются еще непонятными главные стороны механизма взаимной адаптации двух организмов, находящихся на разных уровнях организации. В изучении природы патогенеза хлопчатника основное внимание направлено на решение главной проблемы - выяснение механизмов совместимости хлопчатника и возбудителя фузари-озного увядания. Известно, что нарушения совместимости могут быть достигнуты путем воздействия на обмен веществ хлопчатника. Для этой цели используются различные методы и соединения, в том числе регуляторы роста, которые осуществляют свое влияние. на устойчивость хлопчатника через усиление его метаболизма.

За последнее время вопрос о роли регуляторов в управлении ростом и развитием растений приобрел большое теоретическое и практическое значение. Регуляторные системы - фитогормоны и ингибиторы - в онтогенезе находятся в постоянном и тесном взаимодействии, благодаря чему достигается интеграция сложной совокупности процессов жизнедеятельности растительного организма (Кулаева, 1973; %ромцев, Агнистикова, 1973; Кефели, 1974; Полевой, 1982 и др.). Они осуществляют свое влияние через изменение проницаемости внутриклеточных мембран, путем воздействия на ферментные системы, синтез белка, нуклеиновых кислот и др.

Вместе с тем, совершенно не исследована роль природных регуляторов роста во взаимоотношениях растения тонковолокнистого хлопчатника с возбудителем фузариозного увядания. Эксперименты, проведенные в таком направлении, позволили бы подойти к выявлению фитогормональных аспектов регуляции устойчивости хлопчатника к возбудителю фузариозного увядания и другим патогенным микроорганизмам. Отсюда весьма актуальное теоретическое и практическое значение приобретает изучение функций фитогор-монального комплекса в вилтоустойчивости хлопчатника.

Данная работа посвящена изучению роли фитогормонов и ингибиторов роста в иммунитете тонковолокнистого хлопчатника к фу-зариозноцу вилту и установлению возможности управления вилто-устойчивостью и урожайностью путем применения естественных факторов роста и развития.

Для выявления общей картины нарушения баланса фитогормонов и ингибиторов роста были проведены эксперименты по изучению биологической активности ауксинов и ингибиторов, затем определены количественное содержание ИУК и ИАН, активность фермента ИУК-оксидазы, содержание предшественника ИУК - триптофана в различных органах интактного и инфицированного возбудителем фузариозного вилта восприимчивого сорта хлопчатника 8763И.

Установлено, что под действием возбудителя фузариозного увядания гриба Fusarium oxysporum f.vasinfectum нарушается биосинтез внутренних гормональных факторов регуляции роста и развития хлопчатника. В результате происходит подавление биологической активности ауксинов и образование веществ ингиби-торной природы. В экстрактах из различных органов хлопчатника биологическая активность ауксинов и ингибиторов роста изменяется неодинаково, наибольшие деструктивные изменения происходят в зоне проникновения патогена.

При заболевании хлопчатника вилтом выявлены значительные различия в содержании индольных соединений. В период образования семядольных листочков у больного хлопчатника количество ИУК уменьшается на 43,4%, ИАН - 15,7%, а в период образования

3-5 настоящих листьев содержание ауксинов снижалось почти в 3 раза.

Известно, что гибберелловая кислота является продуцентом гриба Pusarium oxysporum , однако ее участие в процессе паразитизма мало изучено.

Изменения, происходящие в метаболизме ауксинов и ингибиторов роста в тканях больного растения, отражаются на содержании природной гибберелловой кислоты. Однако отдельные органы хлопчатника обладают различной ответной реакцией на внедрение патогена. Хотя листья хлопчатника отличаются высоким содержанием ГПВ, уровень биологической активности в стеблях и корнях под влиянием инфицирующего агента резко возрастает. Отсюда можно предполагать, что увеличение содержания ГПВ в зоне проникновения патогена происходит за счет гибберелловой кислоты гриба, которая может воздействовать на биомембрану растительной клетки в сторощу увеличения ее проницаемости.

Таким образом, мы рассматриваем гибберелловую кислоту патогена как активный агент, играющий большую роль в процессе взаимной адаптации двух организмов, как механизм активного нападения на хлопчатник. Эта точка зрения подкреплена данными анализа ГПВ продуктов гриба F.osysporum f.vasinfectum (культуральная жидкость и мицелий), выделенного из тканей хлопчатника, отличающихся по степени устойчивости сортов.

Штаммы гриба, выделенные из устойчивого сорта Аш-25, продуцируют большее количество ГПВ и более высокой активности, что дает основание предполагать наличие связи патогенности гриба с активностью ГПВ.

Элюаты гриба, выделенные из хроматограммы, обладали идентичным с гибберелловой кислотой действием (в эксперименте в качестве эталона использовали ГК, ИУК, ССС). При этом установлено, что действие ССС в противоположность ИУК и ГК как в отдельности, так и совместно с ИУК уменьшает- размеры клеток, что, видимо, способствует созданию биологического барьера на пути проникновения и питания патогена, повышению сопротивляемости хлопчатника к болезням.

Установлено, что дополнительное введение природных и синтетических регуляторов роста в зависимости от природы и строения изменяет уровень фитогормонов и ингибиторов роста не в равной степени. ССС способствует образованию ингибиторов фенольной природы, которые усиливают сопротивляемость организма к поражению возбудителем фузариозного увядания. ИУК и ССС, как в отдельности, так и в комплексе, способствуют увеличению ауксинов в тканях хлопчатника, выращенного на инфекционном фоне.

Предпосевная обработка семян растворами регуляторов роста вызывает сдвиги в соотношении природных рострегулирующих веществ в период семядольных и 3-4 настоящих листьев у устойчивого хлопчатника сорта Аш-25, выросшего.на зараженном фоне. Так, под действием ИУК+2,4,5-Т соотношение ауксинов и ингибиторов составляет 3,3, ИУК+ССС - 1,7, ИУК+кумарин - 3,4, ИУК+2,4,5-Т и ИУК+кумарин усиливают синтез ауксинов, при этом активность ингибиторов остается на одинаковом уровне. Замена 2,4,5-Т или кумарина на ССС способствует накоплению и повышению активности ингибиторов роста.

Полученные нами данные показывают, что между устойчивостью растений к болезням и активностью веществ ингибиторной природы существует прямая зависимость. Под действием экзогенно введенных регуляторов роста происходит изменение гормональной ситуации в сторону увеличения активности ауксинов. Одновременно на этом фоне происходит также возрастание активности веществ ингибиторной природы.

Дополнительное обогащение семян и проростков хлопчатника регуляторами роста изменяет активность ГПВ в сторону ее уменьшения. Самая минимальная активность наблюдается при обработке ИУК+ССС, действие которой сопровождается незначительным инги-бированием первоначального роста проростков. Действие препарата совпадало с периодом эпифитотии хлопчатника, ССС способствует утолщению стенок стебля, развитию механической ткани и уплотнению клеточных стенок.

Активность ГПВ в тканях устойчивого сорта, выращенного на инфицированном фоне, подвержена изменению в меньшей степени, чем у восприимчивого. зариозное увядание тонковолокнистого хлопчатника вызывает нарушение активности веществ цитокининовой природы в направлении уменьшения ее. При этом такая тенденция у устойчивого сорта выражена в меньшей степени, даже в некоторых случаях отмечена обратная связь.

Дополнительное предпосевное обогащение семян хлопчатника различными регуляторами роста способствует сбалансированию нарушенного под влиянием болезни обмена цитокининов в тканях хлопчатника за счет стимуляции их активности. Влияние регуляторов роста, особенно ИУК+ССС, проявляется также в изменении внешних морфологических признаков: увеличении удельно-поверхностной плотности листа и его окраски, что,возможно, связано с изменением функции цитокининов под действием физиологически активных соединений.

Результаты определения биологической активности АБК показали, что заражение растений хлопчатника в период семядольных листьев приводит к повышению ее активности. У восприимчивого сорта 8763И суммарная активность АБК в это время возрастает почти в 3 раза, у устойчивого сорта Аш-25 - в 2 раза.

Изучение действия экзогенных регуляторов роста в связи с регуляцией ростовых процессов хлопчатника и устойчивостью к фузариозному увяданию показало, что они снижают активность АБК как у устойчивого, так и у восприимчивого сорта. Однако их действие не однозначно, оно зависит от восприимчивости сортов хлопчатника и природы экзогенных регуляторов роста. В период семядольных листьев у сорта 8763И снижению активности АБК способствует ИУК+2,4,5-Т, в период 3-4 настоящих листьев -ИУК+кумарин. В тканях устойчивого сорта Аш-25 активность АБК снижается под действием ИУК+кумарин и ИУК+ССС. Под действием ИУК+ССС активность АБК изменяется в органах хлопчатника не равномерно: в большей степени она варьирует в листьях, затем в стеблях и почти не меняется в корнях.

Следовательно, действие экзогенных регуляторов роста на устойчивость хлопчатника к фузариозному вилту осуществляется через изменение функциональной активности фитогормонов и ингибиторов роста. Они способствуют тому, что ростингибирующая активность эндогенной АБК снижается. Участие АБК в механизме устойчивости осуществляется в комплексе с другими фитогормона-ми в ходе ростовых процессов, связанных с увеличением сопротивляемости организма и повышением устойчивости хлопчатника к фузариозному вилту.

В соответствии с поставленными задачами исследована зависимость между функцией природных регуляторов роста и происходящими в тканях больного увяданием хлопчатника деструктивными сдвигами, а также изучены результаты экзогенных воздействий различными регуляторами роста, предпринятых с целью повышения устойчивости хлопчатника к фузариозному увяданию. Они являются экспериментальным подтверждением идеи о возможности использования естественных факторов и их аналогов для защиты хлопчатника от увядания путем интенсификации его защитных реакций.

Экзогенные регуляторы роста усиливают ростовые процессы хлопчатника и оказывают положительное действие на снижение гибели растений. Потери урожая на зараженном фоне у устойчивого и восприимчивого сорта достигали соответственно 5 и 10 ц/га. Регуляторы роста доводили эти потери до минимума, а в некоторых случаях увеличивали урожайность на инфицированном и здоровом фоне.

Действие регуляторов роста на продуктивность хлопчатника носит избирательный характер: одни эффективно действуют на здоровом, другие на зараженном фоне. К регуляторам общего действия относятся ССС, кумарин, ИУК+кумарин, а избирательного - ИУК+ССС, ИУК+2,4,5-Т и кинетин. Следует отметить, что регуляторы роста более эффективно действуют на зараженном фоне. Видимо, они в определенной степени восполняют недостаток фитогормонов и ингибиторов роста и способствуют лучшей^ снабжению ткани больного хлопчатника элементами питания. Подтверждением этому предположению служат показатели урожайности хлопчатника. Так, например, ССС при внесении в почву в смеси с гербицидами котораном и котофором способствует увеличению урожая на здоровом и зараженном фонах в среднем за три года у устойчивого сорта Аш-25 на 5,0 и 3,18 ц/га, у восприимчивого 8763И - на 2,34 и 4,28 ц/га. При предпосевной обработке семян этих сортов растворами ИУК+кумарин урожай увеличивается на 4,91-4,55 ц/га и 3,05-2,63 ц/га. На зараженном фоне, кроме приведенных выше регуляторов роста, увеличению продуктивности хлопчатника, особенного восприимчивого сорта 8763И, способствуют ИУК+ССС, ИУК+2,4,5-Т и ССС, повышающие сбор хлопка-сырца в среднем на 3-4 ц/га.

Действие ССС на механизмы защиты хлопчатника при фузариоз-ном увядании, как показали наши данные, осуществляется; по-видимому, путем подавления синтеза гибберелловой кислоты возбудителя и растения-хозяина - хлопчатника. ССС проникает в растение и влияет на патоген косвенно: инактивирует действие гибберелловой кислоты, выделяемой последним в ризосферу хлопчатника или в его ткань.

Комплексное использование ССС с гербицидами не сложное, при этом, как показали наши наблюдения, между ними отсутствует антагонизм. ССС в период вегетации хлопчатника до фазы цветения незначительно ингибирует рост, что, видимо, отражается в нарушении корреляционного роста надземных и подземных органов, способствует образованию мощной корневой системы и повышению удельно-поверхностной плотности листьев (особенно семядольных), утолщению диаметра стебля, закладке симподиев хлопчатника. Эти изменения, происходящие как в метаболизме, так и в структуре вегетативных частей хлопчатника, способствуют повышению устойчивости к фузариозному увяданию.

Наши данные согласуются с результатами, полученными сотрудниками лаборатории биохимии иммунитета растений Института ботаники АН Туркменской ССР, которые установили, что при внесении различных доз ССС в питательную среду гриба фузариума уменьшилось число спор, активность выделенных штаммов равнялась нулю. Эти сведения показывают, что ССС способствует уменьшению заболеваемости хлопчатника за счет перевода возбудителя в неактивное состояние.

Увеличение урожайности хлопчатника под действием регуляторов роста происходит в результате повышения густоты стояния и продуктивности растения.

Таким образом, разработанная нами методика использования ССС в качестве препарата, укрепляющего естественный иммунитет хлопчатника, является перспективной для широкого производственного применения.

Впервые в хлопководстве нами разработаны "Методические указания по комплексному испытанию препарата fyp (хлорхолин-хлорида) с гербицидами с целью повышения устойчивости хлопчатника к болезням", Ашхабад - 1983 г.

Об эффективности применения этого метода свидетельствуют данные производственных опытов, которые проводились на естественном вилтовом фоне на полях совхоза "Ленинизм Елы" Гяурского района Ашхабадской области.

Список литературы диссертационного исследования Кертыкова, Эджегуль Ходжанепесовна, 1984 год

1. Абраров А.А., Кариев А.У. Хлорхолинхлорид и поражаемость хлопчатника вилтом. Защита растений, 1973, №1, с.48.

2. Абраров А.А., Туйчибаев М.У., Ибрагимов А.П., Сагдуллаев Х.Х. О роли кинетина и индолилуксусной кислоты в устойчивости хлопчатника к вертициллезному вилту. Физиология растений, 1974, т.21, вып.5, с.1047-1051.

3. Авазходжаев М.Х., Зельцер С.Ш. Физиологические факторы вилтоустойчивости хлопчатника. Ташкент: Фан, 1980. - 122с.

4. Агакишиев Д., Бабаев Д. Влияние 2,4,5-трихлорфеноксиуксус-ной кислоты на активность гиббереллиноподобных веществ в хлопчатнике. Изв.АН Туркм.ССР, сер. биол. наук, Х969, №1, с.78-81.

5. Алибекова Ч. Ауксины и ингибиторы точек роста хлопчатника в инкубационный период заболевания его вилтом. Труды Средне-аз.н.-и. ин-та защиты растений, 1977, вып.II, с.8-11.

6. Артеменко Е.Н., Умнов A.M., Чкаников Д.И, Изменения и возможные пути регуляции уровня индолил-3-уксусной кислоты в листьях пшеницы, инфицированной стеблевой ржавчиной. Физиология растений, 1980, т.17, №3, с.592-598.

7. Астанов Т. Гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества, синтезируемые целлюлозоразрушающими грибами. В кн.: Образование физиологически активных веществ микроорганизмами. Новосибирск, Наука, 1975, с.100-102.

8. Бабаев Д., Келехсаева Д.А., Джораева Э. Действие биологически активных соединений на прорастание семян хлопчатника и изменение эндогенных регуляторов при различных температурныхрежимах проращивания. Изв. АН TypKM.CGP, сер. биол.наук, 1973, №5, с.28-36.

9. Бабаев Ф.А. Итоги научно-исследовательских работ по вилту хлопчатника в АзНИХИ. в кн.: Материалы Всесоюзного координационного совещания по вилту хлопчатника: Тез. докл. Ташкент, Фан, 1981, с. 136-140.

10. Бабаян А.А. Об устойчивости хлопчатника к увяданию. В кн.: Иммунитет растений к болезням и вредителям. М. Наука, 1961, с.

11. Бахтиярова Р.Г., Беккер З.Э. Факторы резистентности хлопчатника к фузариозноглу вилту. В кн.: Эколого-физиологические методы в борьбе с фузариозным вилтом хлопчатника. Ашхабад, Ылым, 1977, с. 109-125.

12. Беккер З.Э. Теретические основы патогенеза, экологический фон и комплексирование мер борьбы с фузариозным вилтом. В кн.: Эко-лого-физиологические методы в борьбе с фузариозным вилтом хлопчатника. Ашхабад, Ылым, 1973, с. 233-254.

13. Белынская Е.В., Михтелева Л.А. Исследование цитокининов при старении интактного и срезанного цветков душистого горошка. -В кн.: Фитогормоны регуляторы роста растений. М., Наука, 1980, с.23-28.

14. Билай В.И. Биологические активные вещества микроскопических грибов и их применение. Киев: Наукова думка, 1965. - 266 с.

15. Билай В.И. Фузарии. 2-е изд., пепераб. и доп. - Киев: Наукова думка, 1977. - 442 с.

16. Билай В.И., Брюхина И.П., Богомолова Л.А., Элланская И.А. Исследования по физиологии фузариев. В кн.: Метаболиты почвенных микомицетов. Киев, Наукова думка, 1971, с.3-42.

17. Богомолова Л.А. Образование гиббереллиноподобных веществ и фузариевой кислоты i*. moniliforme Sheld. и p. oxysporum Schecht: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Киев, 1969. -с.

18. Бояркин А.Н. Метод количественного определения активности ростовых веществ. В кн.: Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М., Наука, 1966, с.13-15.

19. Брунь Г.А. Изменение содержания природных регуляторов роста при вертициллезе сладкого перца: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Кишинев, 1980. -20 с.

20. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М. - Л.: Сельхозгиз, 1935, 100с.

21. Верзилов В.Ф., Белынская Е.В. Эндогенные цитокинины в процессе дифференциации цветочных почек яблони "пепин шафранный". -В кн.: Фитогормоны регуляторы роста растений. М., Наука, 1980, с. 5-10.

22. Гамбург К.З. Физиология действия гиббереллина на вегетативный рост растений. В кн.: Регуляторы роста и рост растений. М., Наука, 1964, с.3-52.

23. Гамбург К.З. Определение активности оксидазы индолилуксусной кислоты и ее ингибитора. В кн.: Методы определения регуляторов роста и гирбицидов. М., Наука, 1966, с.57-66.

24. Гамбург К.З. Фитогормоны и клетки. М., Наука, 1970, - 103с.

25. Гойман Э. Инфекционные болезни растений. М.: ИД, 1954, -608 с.

26. Гранитова О.Н. Физиология и биохимия больного хлопчатника. -В кн.: Хлопчатник. Ташкент, изд. АН УзССР, I960, т.4, с.565-618.

27. Губанов Г.Я. Вилт хлопчатника. М.: Колос, 1972. - 335 с.

28. Губанов Г.Я., Бредихина А.И. Ростовые вещества снижают заболеваемость фузариозным вилтом. Хлопководство, 1964, №3, с.45-47.

29. Гусева Н.Н. Иммунологические основы селекции хлопчатника на устойчивость к вилту. М.: Колос, 1980. - 239 с.

30. Дракина Т.И.,Кефели В.И. К проблеме иммунитета: Взаимодействие индолилуксусной кислоты и фенольных сеединений при индуцировании патологического роста грибами рода ojaphrina • ~ ®УРН* биол., 1967, т.28, № I, с.93-104.

31. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных. М.: Колос, 1972. - 207 с.

32. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. Методы биохимического исследования растений. 2-е изд., перераб. и доп. - Л.: Колос, 1972. - 456 с.

33. Зембднер Г. Биосинтез и метаболизм гиббереллинов. В кн.: Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. I Всесоюз. конф. М., Наука 1981, с. 57-58.

34. Кадыров Ч.Ш. Некоторые итоги исследований в области синтеза противовилтовых препаратов. В кн.: Материалы Всесоюзногокоординационного совещания по вилту хлопчатника. Ташкент, Фан, 1981, с.165-168.

35. Кариев А.У. Регуляция роста и развития хлопчатника хлорхолин-хлоридомь в связи с вилтоустойчивостью: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1973. - 25 с.

36. Келехсаева Д.А., Бабаев Д., Кораблева И.Г1. Изменение содержания абсцизовой кислоты, индолилуксусной кислоты и цитокининов в семенах хлопчатника при прорастании. В кн.: Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. I Всесоюз. конф. М., 1981, с.109.

37. Кефели В.И. Регуляция роста и новые классы ингибиторов (абсцизины, морфактины). Агрохимия, 1968, №10, с.152-161.

38. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974, - 253 с.

39. Кефели В.И. Регуляция роста высших растений и гормональные системы у микроорганизмов общее и специфическое в связи с явлениями патологического роста. - В кн.: Проблемы онкологии и тератологии растений. Л., Наука, 1975, с. 17-22.

40. Книпл Я.С., Кулаева О.Н. Влияние кумарина и синтетических ретардантов роста на синтез РНК и белка в срезанных листьях ячменя в темноте и на свету. Физиология растений, т.18, вып.З, 1970, с.549-557.

41. Кочанков В.Г., Чайлахян М.Х. Влияние ретарданта ССС, морфак-тина и абсцизина на эндогенный, индуцированный рост проростков гороха. Докл. АН СССР, 1968, т.183, JP6, с.1452-1460.

42. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука,1973. 264 с.

43. Кулаева О.Н. Физиологическая роль цитокининов и пути изучения механизма их действия. В кн.: Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. I Всесоюз. конф. М., 1981, с.12.

44. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. -82 с.

45. Купревич В.Ф. Научные труды. Минск: Наука и техника, 1971, т.1. - 620 с.

46. Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П., Чайлахян М.Х. Определение прородных гиббереллинов в растительных тканях. В кн.: Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. М., Наука, 1973, с.50-58.

47. Мазин В.В., Проценко Е.П. Возбудитель килы крестоцветных plssmodiophora braasicae Woron.- М.: Наука, 1976. 192 с.

48. Максимова Г.Б., Полевой В.В., Радкевич Г.И., Логвенкова Л.Н. Гиббереллиноподобные вещества в тканях высших растений. В кн.: Регуряторы роста и рост растений. М., Наука, 1964, С.53-76.

49. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Фитоиммунитет. М.: Наука, 1968, - 92 с.

50. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Фитоалексины. М.: Наука, 1973, - 175 с.

51. Михалевская О.Б. Патологический рост у проростков кукурузы при заражении их возбудителем пузырчатой головни. В кн.: Проблемы онкологии и тератологии растений. - Л., Наука, 1975, с.434-438.

52. Мосиевская Л.М. Материалы к познанию причин увядания арбузов и дынь в Северном Прибалхашье. Тр. Казах. Н.-И.Ин-та защиты растений, Алма-Ата, Казах. Гос. изд., 1961, т.6, с.334-340.

53. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гибберел-лины. М.: Наука, 1973. 270 с.

54. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М. Гиббереллины и рост растений. В кн.: Рост растений и природные регуляторы. М., Наука, 1977, с.193-216.

55. Муромцев Г.С., Пеньков Л.А. Гиббереллины. М.: Сельхозиз-дат, 1962, - 231 с.

56. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд. ЛГУ, 1982. - 249 с.

57. Рахимбаев И.Р., Соломина В.Ф. Природные цитокинины растений: распространение и физиологические функции. В кн.: Фитогормоны -регуляторы роста растений. М., Наука, 1980, с.10-23.

58. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа, 1968. 412 с.

59. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа, 1975. 318 с.

60. Рункова Л.В.-, Мазин В.В. Влияние заражения piRsmodiophora brassicae y/or.на содержание и характер индолпроизводных в корне капусты. Физиология растений, 1968, т.15, вып.5, с.778-784.

61. Рункова Л.В., Талиева М.Н. 0 роли и взаимосвязи индольных и фенольных соединений в физиологии здорового и больного растения. В. кн.: Фитогормоны и рост растений. М., Наука, 1978, с.95-117.

62. Серова З.Я., Подчуфарова Г.М., Гесь Д.К. Окислительно-восстановительные процессы инфицированного растения. Минск: Наука и техника, 1982. - 230 с.

63. Соловьева А.И. Методика создания провокационного фона. -В кн.: Вредители и болезни хлопчатника и других культур ви борьба с ними. Ташкент: 1951, Союз НИХИ, с.151-158.

64. Сухоруков К.Т. Увядание или вилт хлопчатника. В кн.: Тр. Ин-та физиологии растений им. К.М.Тимирязева АН СССР, М.-Л., Изд. АН СССР, 1940, т.З, вып.1, с.45-68.

65. Талиева М.Н., Рункова Л.В., Яловая З.И. Индольные соединения луков при заболенвании пероноспорозом. Микол. и фитопатол., 1973, т.7, №4, с. 363-367.

66. Тариков С., Имамалиев А.И. Гиббереллиноподобные вещества листьев хлопчатника. Докл. АН УзССР, 1971, Я, С.52-54.

67. Тариков С., Имамалиев А.И. Гиббереллиноподобные вещества в семенах хлопчатника. Физиол. раст., 1974, т.21, вып.5, с.952-957.

68. Тариков С., Имамалиев А.И. Гиббереллиноподобные вещества в проростках хлопчатника. Докл. ВАСХНИЛ, 1976, №3, C.9-II.

69. Тарр С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975. - 587 с.

70. Чайлахян М.Х. Химическая регуляция роста и цветения растений. Вестн. АН СССР, 1969, №10, с.35-45.

71. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н. Влияние гиббереллиноподобных веществ., извлеченных из листьев розеточных растений на рост ицветение рудбекии. Докл. АН СССР, 1959, т.128, №6, с.1309-1312.

72. Чигрин В.В., Жигалкина Т.Е., Юхнов А.И., Саутич М.А., Абсцизовая кислота в листьях пшеницы при заражении стеблевой ржавчиной. Физиол. раст., 1981, т.28, вып.1, с.58-65.

73. Чижова С.И. Регуляция роста ячменя ретардантами с целью повышения устойчивости к полеганию.: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. М., 1983. - 24 с.

74. Эйдельнант Н.М., Есипова И.В., Демурина А.К., Крюкова Л.И. 0 содержании цитокининов и абсцизовой кислоты в здоровых и зараженных желтой ржавчиной растениях пшеницы. Узб.биол.журн., 1983, №3, с.26-27.

75. Addicott Р.Т. Biochemical aspects of the action of abscisic acid. Plant Growth Subst, 1970, Berlin, 1972, p. 272-280.

76. Addicott P.Т., Carns H.R., Itfon J.L., Smith O.E., Mc Means J.l. On the "physiology of abscisins; regulatuers naturelsde la croissance vegetale. Paris, 1964, К 123, p. 687-703.

77. Addicott P.Т., Lyon J.b., Ohkuma K., Thissen W.E., Carns H.R., Smith 0.32., Cornforith J.W., Milborrow B.7., Ryback G., Wareing p.p. Abscisic acida a new name for abscisin II (Dormin). Science, 1968, v. 159, H 3822, p. 1493. 1493.

78. Addicott P.Т., Iyon J.L. Physiology of abscisic acid and related substances. Ann. Rev. Plant Physiol., 1969, v.20, p. 139 -164.

79. Allen D.M.| Lyon A.J.E. The influence of infection by Rhynchosporium secalis on growth regylators of barley. Physiol, plant Pathol., 1978j v.12, N 2, p. 159-166.

80. Antonelli В., Daly J.M. Decarboxylation of indolncetic acid by nearisogenig jines of wheat resistant or susceptible topuccinia graminis f. sp. tritici. phytopathology, 1966, v.56, H 6, p. 610-618.

81. Bachmann E. Der Einfluss von Fusarinsaure auf die Wasserpermeabilitat von pflnnzlichen protoplasten. Phytopatholi L., 1956, v. 27, s. 255-r 270.

82. Bailiss K.W., Wilson Z.M. Growth hormones and the creeping thistle rust.- Ann, Bot., 1967, v.31, p. I95-2II.

83. Beckman C.H. Host responses to vascular infection. Ann. Rev. phytopathol., 1964, v.2, p. 231-252.

84. Biddington ЗЯ.Ь., Thomas Т.Н. A modified atnarsnthus betacyanin bioassay for the rapid determination of cytokinins in plant exstracts. Planta, 1973, v. Ill, N 2, 183-186.

85. Bornman C.H., Spurr A.R., Addicott P. I. Abscisin, auxun, and gibberellin effects on the developmental aspects of abscission in cotton (G-ossypitm hirsutum). Amer. j.Bot., 1967, v. 54, К I, p. 125-135.

86. Buchnell W.R. Symptom development in mildewer and rusted tissue. Jn; The dinamic role of molecular constituents in plant parasite interaction, 1967, p. 21-39.

87. Buchnell W.B.| Allen P.J. Jnduction of disease symptoms in barley by powdery mildew. Plant Physiol., 1962, v. 37, N I,1. P • 60-59.

88. Cornforth J.W., Milborrow B.V., Syback G., Wareing P.P. Identity of Sycamore "dormin* with abscisin II. Nature, 1965, v. 205, p. 1269-1270.*

89. Paly J.M., Jnman B.E. Changes in auxin levels in safflower hypocotyls infected with Puccinia carthami. Phytopathology, 1958, v. 483 p. 91-97.

90. Daly J.M., Knoche H.W. Hormonal involvement in metabolism of host-parasite intersctions. Jn; Biochem. aspects plant-parasite relationships; Proc. Phypochem. Soc. Symp., Hull, Apr., 1975, London e.a;, 1976, p. II7-I33."

91. Dekhuijzen H.M. Endogenous cytokinins in healthy and diseased plant. Jn; physiological Plant pathology, Encyclopedia of Plant pathology, New series, Ed. by R.Heitefuss P.H.Williams, Springer Verlag, Berlin, 1976, v.4, p. 526-559.

92. Dekhuijzen H.M., Severs E.C. The recovery of cytokinins during extraction and purification of clubroot tissue. -Physiol. Plant., 1975, v.35, N 4, p. 297-302.

93. Dekhuijzen H.M., Overeem J.C. The rile of cytokinins in clubroot format; on. Physiol. Plant Psrhol., 1971, N I, p. I5I-I6I.

94. Dimond A.3. Dynam role molec. constituens plant parasiteinteract St. Paul. Minn. Amer. phytopath. Soc., 1967, p. 100-120.

95. Dimond Л.В. The origin of sympton of vascular wilt diseases.- Jn; phytotoxins in Plant Diseases, (R.E.S. Wood, A.Ballio, A.Graniti, eds.) London-Mew Vork; Academic press, 1972, p. 289-309.

96. Djrffling K. Das phytohormon adscisinsaure. - Biol. Rundschau, ' 1971, v. 9, К 3, p. 129-143.

97. Dratka J., Kudela V. Biochemical changes in alfalfa plants inoculated with vBrticillium аГЬо-atrum, Phytopathol. Z., 1981, v. 100, W 4, p. 289-299.

98. Dure L.S., Jensen W.A. The influence of gibberellic acid on cotton embryos coltured in vitro.- Bot. G-az., 1957, v.114, 254—261,

99. Eagles C.P., Wareing p.p. The roly of grouth substances in the regulation of bud dormancy.- Physid. Plant., 1964, v.17, p.697-709.

100. Gaborjanyi R., Sziraki J. Cytokinins in white clover plant infected by clover phyllody mycoplasma, Acta phytopathol. Acad. Sci. hund, 1978, v.13, N 1-2, p. 33-40.

101. Galston A.W., Dalberg L.J. The adaptive formation and physiological significance of indoleacetic acid oxidase.

102. Amer. J. Bot., 1954, v.41, ц 5, p. 373-380.

103. Gaumann E. Toxins and plant diseases. Endeavour, 1954, v.13, N 52, p. 198-204.

104. G&umann £• Fusarie aoid ав ewilt toxin. Phytopethol.,1957, V» 47, Ш 6, p. 342-357.

105. Gaumann E. The mechanism of fusaric acid, infury.- Phytopathol.1958, V. 48, p. 670-685.

106. Gordon S., Weber R. Colorimetric estimation of indoleacetic acid.- plant Physiol., 1951, v.26, К I, 192-195.

107. Kalyanasundaram R. Studies on an antagonist of the phytotoxin fusaric acid. phytopath. Z., I960, b.38, s.217-244.

108. Eefeli У. Kadyrov G. Sh. Natural growth inhibitors, their chemical and physiological properties. Ann. Rev. Plant Physiol., 1971, v. 22, p.185-196.

109. Kern H. phytotoxins produced by fusaria.- Jn; Phytotoxins plant diseases, London-How-Vork, 1972, p. 35- 45 i

110. Eiermeyer 0. Papierchromatographische Untersuchungen $ber den Wuchsstoffgehalt von Capsella bursa-pastoris nach Infection mit Albugo Candida und peronospora parasitica.- Qst. Botan. Z.~ 1958, b.105, s.515-528.

111. Kiraly b., Hammady M.E., Pozsar В.Ь. Jncreased cytokinin activity of rustinfected bean and broad bean leaves.- Phytopathol., 1967, v.57, К I, p.93-94.

112. Kratka J., Kudela V. Biochemical changes in alfaefa plants inoculated with Verticillium albo-atrum.- Phytopathol. Z.,1981, v. 100, N 4, p, 289-299.

113. Macko v., Uavacky A. Peroxidase isozymes in wheat infected with lilletia controversa Kuhn and rye infected with Puccinia recondita Rob. ex Desm. Biol. Plant Acad. Sci. Bohemosl.,1966, v. N4, p. 277-280.

114. Mahadevan. Biochemistry of infection and resistance.-phytopatol. Z., 1966, b.57, h.I, s.96-99.

115. Milborrow B.V. The metabolism of abscisic acid.- j.Exp. Bot., 1970, v. 21, p.17-29.

116. Miller Cq 0. Cytokinins in Lea mays*- Anni N.V.Acad. Sci,1967, v. 144, N I, p. 251-257.

117. Miller OoO.| Skoog P., Okumura P., Saltza M., Strong p. Isolation, structure and synthesis of Kinetin, a substancepromoting cell division „,. Amer. ohem. 3ос ^^p. 1375-1380.

118. Misaghi J.t Devay J.E., Eosuge I. Changes in cytokinin activity associated with the development of Verticillium wiltand water stress in cotton plant.- Physiol. Plant Pathol., 1972, v.2, IT 3, p. 187-196.

119. Mitchell J.H., lork G.D., Worley J.P. Growthaccelerating substances in cotton fibers.- J.ikgric. and Food Chem., 1967, V. |5, U 2, p.329-333.

120. Qkazawaj. Studies on the occerrence of natural gibberellin and its effects on the tuber formation of patato plants. proc. Crop. Soi. Soc., 1959. v. 28, К I, p.120-133.

121. Raa Jan. lndole-3-acetic acid levels ana the role of indole-3-acetic acid oxidase in the normal rool and clubroot of cabbage.- Physiol, plant., 1971. v.£5, IT I, p. 130-134.

122. Ready o.B.Is., itaa A.V.2I., Rao G.G. Changes in endosenous growth regulators in peanut (Arachis hypogaea I».) seeds infected with a storage fundus Aspergillus niger.-Jndian Бхр. Biol., 1980, v. 18, N 4, p.447-449.

123. Sadasivan T.S. physiological platt pathology; a multi-disciplinary science.-Proc. Indian Kat. Sci. Acad, 1974, b.4Q, U 4, p. 347-358.

124. Sadasivan T.S., Subramanian D. Pectic enzymes and plant disease.-Journ. Indiah Bot. Soc.,42A, 1963.

125. Savulescu A., Esanu V. Aspects of auxinic metabolism in Berberis vulgaris parasitized by the fungus Puccinia arrhena-theri.- phytop&nhol. L., 1976, v.70, К I, p.15-22.

126. Scheffer R.P., Walker J.C. The physiology of Fussrium wilt of tomato.-'phytopathol. 1953, v.43, p.II6-I25.

127. Sequeira I». Hormone metabolism in diseased plants.-Ann. ver. plant Physiol. 1973, v.24, p.353-380.

128. Shaw ш. The physiology and host-Parasite relations of rusts.-Ann. Kev. Phytopathol., 1963, v.I, p.259-294.

129. Skene K.G.M., Carr D.I. A quantitative study of the gibberelin content of seed of rhaseolus vulgaris at different stage in their development.- Austr.- j. Biol. Sci., 1961, v.i^, К I, p. 13-25.

130. Srivastava B.I.S., Shaw M. The biosynthesis of indolence-tic acid in Melampsora lini ^pers.) Lev.- Canad. j.Bot., 1962, v.40, p.Jfo 9-315.

131. Ureman H.J., Skoog tfrihart о.к., Leonard-a.J. -Cytokinins in pisum transfer"ribonucleic acid. plant Physiol., 1972, v. 49, „ 5, p. 848-851.

132. Van Andel O.M. Shifts in disease resistance induced by growth regulators, tteth. j. pi. Path., 1968, v.74, a I,1. P.II3-i2o.

133. Vidhyasekaran P. pole of the auxin-phenol complex infinger millet (Eleusine coracana) resistance to Helmint-hosporiose.- Phytopathol. a., 1975, b.82, h.2, s.89-99.

134. Vizarova G-., KovRCOva M. Studium volnych cytokininov v.korenoch jacmena v.procese patogenezy mucnotky tenkovrstivnou chromatografion.- Biologia, (CSSP) 1980, v.35, N 10, p. 727-732.

135. Waggoner K.E., Dimond A.E., Production and roly of extracellular pectic enzymes of Fusarium oxysporum. f.lycopersi-ci.- phytopathol., 1955, v,45, « 2, p. 7&-ti7.

136. West О.Л., Phynney Б.О. Properties of gibberellin like factors «romtieafetrfib'tia of higher pltuits.- Plant Physiol., 1956, v. 31, s. XZ*