Значение наследуемых преобразований активности генов в эволюции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Рувинский, Анатолий Овсеевич

• Рувинский, Анатолий Овсеевич
• доктор биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации доктор биологических наук Рувинский, Анатолий Овсеевич

ВВЕДЕНИЕ. В

РАЗДЕЛ I. НАШЩУШАЯ АКТИВАЦИЯ И ИНАКТИВАЦИЯ ГЕНОВ В

ПРОЦЕССЕ ДОМЕСТИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ.

ГЛАВА I. ЭВОЛЮЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КОНЦЕПЦИИ

ДРЕШШЦИХ" ГЕНОВ (Обзор литературы).

I.I. "Вертикальная" и "горизонтальная" составляющие эволюционного цроцесса.

1.2» Реорганизация генома как необходимое условие видообразования и доместикации.

1.3. Возрастание сложности организмов и увеличение количества генетического материала в ходе эволюционного цроцесса.

1.4. Современные цредставления о структуре генома эукариот и проблема "избыточности" ДНК.

1.5. Гипотеза о "дремлющих" генах.

1.6. Псевдогены.

1.7. Активация и инактивация генов

1.8. Генетическая нестабильность: факты и гипотезы.

1.9. Элементы регуляции активности генов. Эволюционное генетический аспект.

1.10. Возможности генетического анализа "дремлющих" генов.

1.11. Резюме.

ГЛАВА 2. ЭВОЛЮЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКА "ЗВЕЗДОЧКА" У СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ (Vulpes vulpes)

2.1. Серебристо-черные лисицы как объект генетикоселекционных исследований.

2.2. Материал и методы

2.3. Фенотипическая характеристика цризнака "звездочка". Об

2.4. Частота возникновения пробандов

2.5. Анализ родословных.

2.6. Ппейотропные эффекты гена s у гомозигот и комбинативных форм лисиц.

2.7. Гибридологический анализ

2.8. Сравнительный анализ гипотез о наследовании

2.9. Обсуждение.

2.10. Резюме.

ГЛАВА 3. НАСЛЕДОВАНИЕ АЛЬТЕРНАТИВНЫХ СОСТОЯНИЙ ГЕНА FUSED

У ДОМОВОЙ МЫШИ (Mus musculus)

3.1. Основы генетики 17 хромосомы домовой мыши и локуса fused

3.2. Материалы и методы

3.3. Изучение появления гена fused.

3.4. Генетический анализ мышей с инактивированным геном fused

3.5. Исследование реактивации гена fused

3.6. Проявление гена fused у гибридов диких и лабораторных мышей.

3.7. Обсуждение.

3.8. Резюме.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ t-ГАЛЛОТИПОВ И НЕКОТОРЫХ ДРУГИХ МУТАЦИЙ» ЛОКАЛИЗОВАННЫХ В 17-ОЙ ХРОМОСОМЕ, НА ПРОЯВЛЕНИЕ И НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ KINKY И FUSED У ДОМОВОЙ МЫШИ.

4.1. Элементы генетики T/t комплекса.

4.2. Материалы и методы.

4.3. Изучение проявления генов kinky и fused в различных типах скрещиваний

4.4. Оценка возможного влияния генов-модификаторов на проявление генов kinky и fused в различных типах скрещиваний.

4.5. Влияние генотипа матери на цроявление генов kinky и fused у потомков.

4.6. Генетический анализ мышей с нормальным фенотипом.

4.7. Обсуадение.

4.8. Резкме • •

ШВА 5. ВЛИЯНИЕ ГИДРОКОРТИЗОНА НА ПРОЯВЛЕНИЕ И НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНА FUSED у ДОМОВОЙ МШИ

5.1. Изменение гормонального статуса млекопитающих при доместикации

5.2. Материал и методы.

5.3. Влияние обработки самцов экзогенным гидрокортизоном на цроявление гена fused у потомков первого поколения.

5.4. Генетический анализ фенотипически нормальных потомков.

5.5. Уровень эндогенных П-оксикортикостероидов и проявление гена fused.

5.6. Обсуждение.

5.7. Резюме.

ГЛАВА 6. РЕОРГАНИЗАЦИЯ АКТИВНОСТИ ГЕНОВ КАК ВАЖНЫЙ ЭТАП

В ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ.

6.1. Наследственная изменчивость цри доместикации животных

6.2. Анализ основных характеристик и возможных механизмов процесса активации и инактивации генов.

6.3. Резерв "дремлющих" генов и реорганизация активности генов в ходе эволюционных преобразований

6.4. Резюме.

РАЗДЕЛ П. АЛЬТЕРНАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И АДАПТАЦИЯ

ПОПУЛЯЦИЙ.

ГЛАВА 7. АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ АЛЬТЕРНАЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ПРОБЛЕМА АКТИВАЦИИ И ИНАКТИВАЦИИ ГЕНОВ (Обзор литературы)

7.1. Две разновидности полиморфизма.

7.2. Феномен проявления - нецроявления генов

7.3. Внутриклональная изменчивость у различных видов животных.

7.4. Формирование ди- и полиморфных црограмм индивидуального развития на основе альтернационной изменчивости.

7.5. Механизмы переключения генетических црограмм

7.6. Резюме

ГЛАВА 8. СПОНТАННАЯ ВНУТРИКЛОНАЛЬНАЯ И ИНДУЦИРОВАННАЯ

АКТИВАЦИЯ ГЕНОВ, ВЛИЯЩЙХ НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ ЭКСПРЕССИЮ ГЛШОЗО-6-ФОСФАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ У

DAPHNIA PULEX

8.1. Daphnia pulex как объект генетических исследований

8.2. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа: характеристика, особенности экспрессии, генетика

8.3* Материал и методы.

8.4* Спонтанная внутриклональная изменчивость и селекция субклонов по электрофоретической подвиг ности Г6ФД

8.5. Изменение электрофоретической подвижности Г6ФД цри индукции глюкозой.

8.6. Сходство спонтанных и индуцированных изменений электрофоретической подвижности Г6ФД

8.7. Обсуждение.

8.8. Резше.

ШВА 9. ДИНАМИКА ГЕН0ТИПИЧЕСК0Г0 СОСТАВА И ИЗМЕНЕНИЕ

ЧАСТОТЫ ВСТРЕЧАЕМОСТИ АЛЬТЕРНАТИВНЫХ ЭЛЕКТР 0-ФОРЕТИЧЕСКИХ ВАРИАНТОВ Г6ФД В ПРИРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ DAPHNIA PULEX

9.1. Генотипическая структура популяций дафний

9.2. Материал и методы.

9.3. Характеристика и динамика генотипического состава популяции "Чербузы".

9.4. Изменение частоты S-варианта Г6ФД в последовательных выборках дафний.3X

9.5. Связь между рецродуктивными характеристиками клонов и частотой встречаемости S -варианта Г6ФД

9.6. Обсуждение.

9.7. Резше.

ГЛАВА 10. ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ РЕОРГАНИЗАЦИИ АКТИВНОСТИ ГЕНОМА

В ПРОЦЕССЕ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОМ У DAPHNIA PULEX

10.1. Детерминация пола у ветвистоусых ракообразных как пример альтернационной изменчивости, имеющей важное адаптивное значение

10.2. Материал и методы.

10.3. Половые различия интерфазных ядер соматических клеток Daphnia pulex

10.4. Обсуждение.

10.5. Резюме.

ГЛАВА II. ПУТИ ФОРМИРОВАНИЯ И АДАПТИВНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СИСТЕМ

С АЛЬТЕРНАЦИОННЫМ ПОЛИМОРФИЗМОМ

11.1. Циклический партеногенез - этап эволюции полового размножения

11.2. Материал и методы.

11.3. Гетерогенность клонов по склонности к бисексуальному размножению

11.4. Динамика численности моноклональных культур

11.5. Конкуренция клонов в искусственных популяциях

11.6. Внутриклональная гибридизация и ее возможные последствия

11.7. Генетическая структура природных популяций дафний.

11.8. Обсуждение.

11.9. Резюме.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Значение наследуемых преобразований активности генов в эволюции»

Актуальность проблемы.

Утверждение, сформулированное Ч.Дарвином (1939) о том, что наследственная изменчивость и естественный отбор - главные факторы эволюционного цроцесса, получило разнообразные экспериментальные и теоретические подтверждения и в настоящее время справедливо воспринимается большинством исследователей в качестве основополагающего цринципа.

Однако в литературе уже довольно давно начало складываться мнение о том, что некоторые важнейшие эволюционные события едва ли можно объяснить, исходя только из классических представлений. В наиболее резкой форме эту точку зрения выразил Р.Левонтин (1978), написавший, что "мы буквально ничего не знаем о тех генетических изменениях, которые происходят при формировании видов". Причиной подобных воззрений в значительной степени являются трудности, возникающие при попытке описать наиболее существенные эволюционные процессы, не выходя за рамки представлений об изменении частот аллелей в популяциях.

Один из возможных путей, приближающих к пониманию сути эволюционных явлений, состоит, по-видимому, в признании чрезвычайной важности регуляторных событий, меняющих активность всего генома или его отдельных компонентов. Нацример, Бриттен и Дэвидсон (Britten, Davidson, 1968) уже более 10 лет назад высказали мнение, что "на более высоких ступенях организации живого эволюция может быть описана в терминах изменений систем регуляции". Не углубляясь в анализ конкретных работ, можно констатировать, что исследования последних лет в области эволюционной и молекулярной генетики эукариотических организмов в значительной степени подтверждают это предположение. Таким образом, воцрос о реорганизации активности генов в эволюционных процессах приобретает особую важность.

Изучение структуры геномов у различных видов эукариот цривело к открытию феномена избыточности ДНК, основанного в значительной степени на многократном дублировании генетических элементов. Избыточность, будучи фундаментальным цринципом построения геномов эукариот, порождает для большого количества генов возможность пребывать в неактивном состоянии. Догадки о существовании генов, выключенных более или менее длительное время из активного функционирования, высказывались неоднократно. Впервые чёткое выражение эти представления получили в гипотезе о "дремлющих" генах (Цукеркандль и Полинг, 1965). Предположение о важной роли активации "дремлющих" генов цриме-нительно к процессу доместикации животных высказал Д.К.Беляев (1979 а). В целом, однако, вопрос об эволюционном использовании огромного количества латентного генетического материала еще почти не исследован ни экспериментально, ни теоретически.

Между тем, эволюционно-генетический анализ такого материала цредставляется весьма перспективным. Можно предположить два основных направления подобных исследований. Первое из них связано с изучением роли латентного генетического материала при радикальной перестройке генома вида, что по мнению многих исследователей является важным условием видообразования (Мауг, 1982; Wright, 1982) и доместикации (Беляев, 1979). Второе направление заключается в анализе латентного генетического материала цри адаптации популяций к меняющимся условиям существования. Альтернационная изменчивость (Рувинский и др., 1983), проявляющаяся в ходе адаптации популяций, по-видимому, охватывает широкий круг генетических цроцессов и явлений, однако ее изучение только начинается.

Таким образом, изучение наследуемой реорганизации активности генов в различных эволюционных процессах цредставляется актуальным как в рамках эволюционной, так и общей генетики.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы являлось экспериментальное исследование значения латентного генетического материала в основных эволюционных процессах. Два из них представляли наибольший интерес - это доместикация животных как модель, приближающая к пониманию ввдообразовательного цроцесса, и формирование адаптаций в природных популяциях животных. Исходя из цели исследования, сформулированы две главные задачи, идейно связанные между собой:

1. Предпринять поиск генов, способных к наследуемой активации и инактивации в ходе доместикации на цримере двух объектов - лисиц и мышей. Оба изучаемых вида сравнительно недавно начали подвергаться интенсивной доместикации и поэтому цредставляются адекватными объектами для решения поставленной задачи. Обнаружив такие гены, цредполагалось провести детальный генетический анализ и оценить их возможный вклад в протекание генетических цроцессов, происходящих цри доместикации.

2. Выяснить принципиальную возможность существования генов и генетических систем, склонных к наследуемой активации и инактивации, и влияющих на адаптацию популяций к условиям существования. Исследовать вероятные пути использования изменчивости генов с подобными свойствами цри формировании полиморфных систем.

В качестве объекта для решения этой задачи использована Daphnia pulex, обладающая рядом достоинств, главннм из которых является наличие амейотического партеногенеза, создающего неограниченные возможности экспериментальной работы с животными, обладающими идентичными генотипами.

Научная новизна работы.

Практически все экспериментальные результаты настоящей работы оригинальны. Впервые установлено, что доминантно аутосомно наследуемый признак "звездочка" возникает de novo в интенсивно доместицируемой популяции лисиц с аномально высоо кой частотой 10 . В совокупности обнаруженные факты получают удовлетворительное объяснение в рамках гипотезы о наследуемой активации и соответственно инактивации генов, что создает принципиально новую возможность описания некоторых генетических цроцессов, протекающих цри доместикации животных, и объяснения их вероятных механизмов.

Детальный анализ наследования гена fused, локализованного ранее в 17 хромосоме домовой:-мыши, привел к установлению новых фактов, согласованная интерцретация которых возможна на основе развиваемого представления о важности наследуемой активации и инактивации генов в процессе реорганизации генома. Впервые экспериментально показано, что разрушение пр1фод-ных сбалансированных генетических систем и снижение уровня кортикостероидных гормонов, осуществляющиеся в процессе ла-бораторизации (доместикации) и инбридинга мышей, влияет на частоту наследуемой активации и инактивации генов, а следовательно, ответственно за возрастание темпа наследственной изменчивости.

В настоящей работе впервые выполнен цикл исследований по внутриклональной изменчивости у Daphnia pulex, вида, размножающегося амейотическим партеногенезом. Полученные результаты оригинальны и указывают на существование широкого пласта наследственной изменчивости, эволюционно-генетичес-кое значение которой ранее не подвергалось систематическому изучению.

В этой связи впервые исследовались причины устойчивого поддержания полиморфизма по способам размножения у дафний. Этот полиморфизм - особого типа, его суть заключается в наличии нескольких онтогенетических программ в пределах одного генома. Активация какой-либо из црограмм и соответствующей группы генов зависят от генотипа и воздействия факторов внешней среды.

В работе впервые сформулировано представление о существовании резерва латентного генетического материала и путях его использования в ходе различных эволюционных цроцессов -как цри радикальной перестройке видовой структуры, так и цри адаптации популяций. Это цредставление открывает новые возможности для познания генетических механизмов эволюционного процесса.

Научно-практическая ценность работы.

Поскольку в качестве цроцесса, моделирующего эволюционные события, была избрана доместикация, итоговые представления, вытекающие из настоящей работы способствуют развитию теории селекции и вносят существенный вклад в понимание формообразования у сельскохозяйственных животных.

В ходе работы были впервые обнаружены и генетически исследованы более 10 форм лисиц, отличающихся различными вариациями окраски мехового покрова. Знание их генетики и феноге-нетики создает принципиальную возможность использования таких животных в практике пушного клеточного звероводства.

Создание стоков мышей, содержащих различные комбинации генов, локализованных в 17 хромосоме домовой мыши, - другой научно-црактический результат. Животные этих стоков могут быть использованы в исследовательской работе, цроводимой в институтах Академии наук СССР и АМН СССР,

Модификации методов электрофоретического анализа ферментов у дафний, разработанные в ходе исследований, используются в лабораториях, связанных с аналогичными объектами.

Кроме того, результаты работы в целом используются при чтении курсов лекций по теории эволюции и генетике животных в НГУ, МГУ и других вузах. Апробация работы.

Основные результаты настоящего исследования докладывались и были цредставлены на различных отечественных и международных конференциях и симпозиумах, в том числе: на Ш и 1У съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров, Ленинград, 1977; Кишинев, 1982; на школе-семинаре по генетике и селекции животных, Улан-Удэ, 1981; на Международном симпозиуме по эволюционной биологии, Брно, 1981; на Международном симпозиуме по действию света, Лейпциг, 1981; на ХШ, Х1У и ХУ Меадународ-ных генетических конгрессах, Беркли, 1973; Москва, 1978; Нысь Дели, 1983.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 2-х разделов, соответствующих двум главным задачам работы, заключения, выводов, списка цитированной литературы (542 ссылки), приложения. Работа

Заключение диссертации по теме «Генетика», Рувинский, Анатолий Овсеевич

ВЫВОДЫ

1. Одним из основных результатов работы является обнаружение и подробная генетическая характеристика феномена наследуемой активации и инактивации генов у животных. Представляется вероятным, что реорганизация генома, составляющая важнейшее условие доместикации и видообразования и приводящая к резкому возрастанию уровня наследственной изменчивости, опирается на этот процесс.

2. Генетический анализ признака "звездочка" у серебристо-черных лисиц позволил установить, что этот цризнак, детерминирующийся аутосомным геном с неполным доминированием, возникает de novo в интенсивно доместицируемой популяции лисиц с аноо мально высокой частотой ~ 10 . Показано, что изучаемая пе-гость контролируется аллелями одного локуса. Нехватка гомозиготных ( ss) животных в скрещивании гетерозигот не сводится к дифференциальной гибели гамет, зигот или эмбрионов и не связана с точностью идентификации генотипов потомков. Показана возможность наследования нецроявленного состояния гена в анализирующих скрещиваниях. Обнаруженные факты получают удовлетворительное объяснение в рамках гипотезы о наследуемой активации и соответственно - инактивации генов, резко усиливающейся в процессе доместикации животных под влиянием дестабилизирующей функции отбора.

3.1. В качестве другой модели для изучения реорганизации активности генов использован доминантный ген fused, локализо-эанный в 17 хромосоме домовой мыши. Показано, что в 1-10$ слу-саев происходит инактивация гена Ри, устойчиво наследуемая в последующих поколениях. Обнаружена также реактивация гена Fu. Активное и неактивное состояния гена Fu могут одновременно присутствовать у компаундов и устойчиво независимо передаваться потомкам.

3.2. Пенетрантность гена fused и вероятность его наследуемой инактивации зависят от влияния генотипических и физиоло

1 2 гических факторов. Установлено, что гаплотип t вызывает резкое снижение проявления гена Fu в потомстве и, возможно, возрастание частоты наследуемой инактивации. Сходный эффект обнаружен цри введении гидрокортизона гетерозиготным по гену fused самцам. В цроцессе лабораторизации и инбридинга мышей цроисхо-дит разрушение сбалансированных генетических систем, изменение гормонального статуса, что в оцределенной степени ответственно за возрастание темпа наследственной изменчивости.

4. Изучение клонов партеногенетически размножающихся животных показало, что в процессе цриспособления популяций к меняющимся условиям существования помимо известных механизмов адаптации важное значение может иметь изменчивость, вызыванная наследуемой активацией или инактивацией одного или нескольких генов, т.е. альтернационная изменчивость.

5.1. У Daphnia pulex обнаружено существование внутриклональной изменчивости по электрофоретической подвижности Г6ФД. Частота возникновения дафний с измененным вариантом по Г6ФД в вариабельных клонах достигает 1-5 -10"^. Аналогичные изменения электрофоретической подвижности ГбФД могут быть индуцированы глюкозой. Результаты свидетельствуют в пользу синтеза de novo юлипептида, способного модифицировать структуру нативного ферте нт а. Спонтанная альтернационная изменчивость по электрофоретической подвижности Г6ФД, по-видимому, обладает сходным механизмом и обусловлена активацией латентного генетического материала.

5.2. Обнаружена природная популяция дафний, обитающая в экстремальных условиях, в которой за короткое время отмечено . резкое возрастание частоты дафний с измененным вариантом Г6ФД. Результаты популяционного анализа позволяют предположить, что исследованное явление имеет не столько самостоятельное адаптивное значение, сколько служит индикатором генетически детерминированной способности клонов к альтернационной изменчивости, что способствует их адаптации к колеблющимся условиям существования.

6. Эволюционная устойчивость циклического партеногенеза основывается на генотипическом разнообразии клонов по системам размножения, создающимся в природных популяциях благодаря высокой вероятности межклональных скрещиваний. Селективными силами, поддерживающими полиморфизм по способам размножения, по-видимому, являются с одной стороны - большая эффективность рецродукции клонов, склонных к партеногенезу, и с другой -большая устойчивость к неблагоприятным условиям существования клонов, тяготеющих к бисексуальному размножению. Такой отбор способствует созданию устойчивого полиморфизма особого типа, базирующегося на альтернационной изменчивости. Его суть заключается в совмещении нескольких онтогенетических программ в пределах одного генотипа. Активация какой-либо из программ и соответствующей группы генов зависит от генотипа и воздействия факторов внешней среды.

7. Резерв латентного генетического материала, создающийся в ходе эволюции на основе избыточности генома эукариот может быть использован как при радикальной реорганизации видовой структуры, так и цри адаптации популяций к меняющимся условиям существования.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целенаправленное экспериментальное изучение возможности обратимой наследственной активации латентного генетического материала в ходе различных эволюционных цроцессов, предпринятое нами, позволило обнаружить значительное количество фактов и явлений, в своей совокупности достаточно определенной свидетельствующих о верности исходной теоретической посылки. Важным итогом работы является представление о существовании и активном эволюционном использовании резерва латентного генетического материала. Это представление вытекает из сформулированной ранее гипотезы о "дремлющих" генах (Цукеркандль и Полинг,1965), в то же время оно содержит ряд новых положений, являющихся результатом собственных экспериментальных исследований и анализа литературных, данных.

Работы последних лет свидетельствуют о том, что в геномах эукариотических организмов уникальные последовательности обладают значительным удельным весом, у млекопитающих, например, их доля достигает 50%. Важно подчеркнуть при этом, что в пределах уникальных последовательностей содержится большое количество дуплицированного генетического материала, часть которого может выступать в качестве потенциального субстрата для латентных генов. За последнее время обнаружены также генетические процессы, способные вызывать резкие изменения активности генов, вплоть до их полной инактивации. Ярким подтверждением справедливости представления о существовании латентного генетического материала стало обнаружение псевдогенов и "молчащих" генов.

Однако эволюционно-генетические аспекты этой важной проблемы почти не затронуты в.литературе. Поэтому, выбрав в качестве одной из возможных моделей радикальной реорганизации видовой структуры доместикацию, мы подвергли эту проблему изучению. Объектом исследования послужили: ген, детерминирующий пего сть "звездочка" у лисиц и ген fused У мышей. В обоих случаях обнаружена наследуемая активация и инактивация генов,которая происходит с частотами, существенно превышающими темп естественного мутационного процесса. Установлено, что гормо,I нальный уровень, а также генотипическое окружение могут оказывать существенное влияние на частоту изучаемого процёсса. Обнаруженные факты свидетельствуют в пользу концепции дестабилизирующего отбора. Центральным в этой концепции, является утверждение о том, что когда в сферу интенсивно действующего отбора попадают системы регуляции индивидуального развития, например, нейроэндокринной регуляции, наблюдается дестабилизация онтогенеза и резкое возрастание темпа наследственной изменчивости (Беляев,1979). Один из основных механизмов, обеспечивающих высокий темп наследственной изменчивости при доместикации, а также,по-видимому, и при видообразовании, является активация и инактивация генов, т.е. использование латентного генетического материала. Итак, цроведенные исследования не только позволили получить оригинальные данные о существовании латентного генетического материала у представителей разных ви* дов, но и связать процесс обратимой наследуемой активации генов с определенной эволюционной ситуацией.

Важное значение в работе имело исследование той же общей проблемы, но уже применительно к процессу адаптации популяций к условиям существования. В качестве одной из моделей использована система преключения типов размножения у Daphnia pulex вида, репродуцирующегося путем циклического партеногенеза. Было показано, в частности, что у этого и подобных ему видов животных важнейшее адаптивное значение играет полиморфизм по способам размножения. Суть такого полиморфизма состоит в наличии нескольких онтогенетических црограмм в цределах одного генома. В определенных ситациях одна из программ и соответствующая ей группа генов могут пребывать в латентном состоянии десятки и сотни поколений. Таким образом, в процессе адаптации популяций могут формироваться системы альтернационного полиморфизма, опирающиеся на видовой резерв латентного генетического материала. Следовательно, в ходе работы получены данные, указывающие на использование резерва латентных генов как при радикальной реорганизации видовой структуры, так и при адаптации видов к условиям существования. При всем своеобразии и качественном различии между двумя этими векторами эволюционного процесса несомненно, что лишь их результирующая описывает эволюцию как едидое биологическое явление. По этой причине целесообразно рассматривать значение резерва латентного генетического материала, а также активацию и инактивацию генов для эволюционного процесса в целом.

Обсуждая вопрос о возможных путях эволюции резерва латентных генов, можно предположить, что существует своеобразный градиент "латентно сти" генов, т.е. их способности вовлекаться в активное функционирование. Одним из примеров латентных генов, в максимальной степени склонных к активации, могут служить гены, влияющие на электрофоретическую подвижность Г6ФД у дафний.

Уровень спонтанной внутриклональной изменчивости по этому призI наку достигает величин 1-5*10 . Факторы внешней среды могут вызывать их активацию в 100$ случаев. Вероятность активации таких генов зависит от генотипического окружения, а их отличие от "обычных" генов невелико. Вопрос о прямом адаптивном значении генов, влияющих на ЭФ подвижность Г6ФД, пока остается открытым, Другим ярким примером генов с подобными свойствами могут послужить гены теплового шока, обнаруженные у разных животных, наиболее детально изученные у Drosophila raelanogaster (Лозовская и др., 1982; Tissierea, 1982). Суть этого широко изучающегося в настоящее время явления состоит в активации небольшого числа специфических генов, молчащих или слабо функционирующих в норме. Каковы пути эволюции таких спонтанно флуктуирующих систем? Первый из них, возможно, состоит в переходе от случайно флуктуирующих систем к закономерно флуктуирующим адаптивным системам. Убедительным примером такого рода является возникновение системы переключения типов полового размножения у дафний, которая играет центральную роль в адаптации >тих животных к условиям обитания. Другой путь эволюции таких генов, вероятно, сводится к прогрессивному возрастанию "латентности" в результате хаотично и с высокой скоростью осуществляющихся мутационных поломок вплоть до возникновения псевдогенов (Miayata, Ya.sunaga, 1981 jTakahata,Kimura, 1981), хотя псевдогены, по мнению некоторых авторов, могут образовываться И другими способами (Vanin et al.,'1980; Nisohioka et ai., 1980). Любопытно, что первый вариант эволюции флуктуирующих генов также может приводить к появлению истинно латентных генов и даже целых генетических программ. Например, у дафний, в целом являющихся группой, размножающейся циклическим партеногенезом, зарегистрировано возникновение облигатно партеногене-тических и псевдосексуальных форм и даже видов, полностью утративших способность к продукции самцов (Banta, 1939) .Маловероятно, что возникновение таких форм связано с делецией соответствующих генов, скорее это результат наследственной инактивации оцределенных генов. Таким образом, отвечая на вопрос о сходстве и различиях между альтернационной изменчивостью и реорганизацией активности генов, обнаруженной нами цри изучении доместикации животных, можно допустить, что это близкие по своей природе явления. Отличия между ними носят скорее всего количественный характер.

Анализ фактов, полученных в настоящей? работе, дает основания для некоторых выводов, имеющих общегенетическое значение. Например, возможен вывод об определенной ограниченности принципа, который можно определить как генетический детерминизм. Принятие этого принципа по существу эквивалентно двум утверждениям: I) принципиальная возможность существования абсолютно сходных организмов, 2) наличие абсолютного соответствия между фенотипом и детерминирующим его генотипом. Весьма примечательно, что

Вейсман (1918), Астауров (1974) и другие ученые сомневались в справедливости подобных утверждений. Изучение изменчивости у партеногенетически размножающихся животных показало, что вопреки ожиданиям, вытекающим из принципа генетического детерминизма, у них обнаруживается внутриклональная изменчивость, которая является следствием активации и инактивации генов. Такая форма изменчивости, названная нами альтернационной, занимает как бы промежуточное положение между ортодоксальной наследственной и модификационной изменчивостью, увеличивает лабильность генома, что неизбежно создает некоторую генетическую неопределенность. Поэтому даже в отсутствие мутационной и ком-бинативной изменчивости точное цредсказание фенотипа потомков крайне затруднительно: возможен только его вероятностный црог-ноз. Такой взгляд на сущность наследственных явлений ведет к представлению о генетическом индетерминизме.

Изучение явлений нестабильности и открытие основных принципов строения генома делают обоснованными сомнения относительно стабильности генома,что пифоко обсуждается в настоящее время в литературе. Между тем высокая стабильность многих генов и генетических систем как в природных условиях, так и в лабораториях, является неоспоримым фактом. Выход из столь парадоксильно-го положения,по-видимому, состоит в диалектическом переосмысливании понятия - стабильность. Ясно, что представление о статической стабильности генома более не способно удовлетворительно объяснять разнообразные экспериментальные факты. Необходим переход к представлению о динамической стабильности генома,которая цредполагает существование процесса, непрерывно генерирующего разнообразие структур генома и их последующую коррекцию в ходе передачи и хранения генетической информации. Биологическим субстратом этих процессов, вероятно, являются с сщной стороны регуляь^рно возникающие ошибки репликации ДНК, перемещение мобильных элементов, изменение компановки генетического материала в хромосомах; с другой стороны - репарация искажений или повреждений, гомогенизация повторенных последовательностей и т.д. Интенсивность возникновения разнообразия и эффективность коррекции, по-видимому, контролируются естественным отбором. В некоторых эволюционных ситуациях,например, в процессе доместикации, когда естественный отбор приобретает дестабилизщ>ующую функцию, динамическая стабильность генома, достигнутая на предшествующем этапе эволюции, может быть нарушена (Беляев, Трут, 1982). Это может вести к существенному повышению процесса образования генетической изменчивости над цроцессом коррекции. Вследствие этого наблюдается резкое усиление темпа и увеличение размаха формообразовательного процесса. Таким образом, переход к цредставлению о динамической устойчивости генома делает неправомерной абсолютизацию классического положения о независимости таких важнейших факторов эволюционного процесса как наследственная изменчивость и естественный отбор. Принятие концепции о динамической устойчивости генома, в рамках которой геном мыслится как изменяющаяся со временем популяция нуклеотид-ных последовательностей, порождает необходимость некоторого пересмотра цредставления о дискретности наследственной изменчивости. Не вызывает сомнений, что мутации, в их классической трактовке - события безусловно дискретные, связанные с изменением структуры генов, а в конечном счете - структуры ДНК. Однако едви ли целесообразно с генетической или биологической позиции считать дискретным событием замену одного нуклеотида на другой в одном из много тысяч раз повторенных одинаковых элементов. Вполне понятно, что с физико-химической точки зрения это изменение по существу не отличается от мутации в уникальном гене, однако информационное и морфогенетическое влияние такой мутации, сравнительно с классической, исчезающе мало. По этой причине сравнительно узкий класс мутационных изменений действительно дискретен и, по-видимому, является лишь частным случаем более общего явления - квазидискретности. Следует особо отметить, что представление о квазидискретном типе изменчивости по существу характерно для теории Ч.Дарвина который полагал, что именно мельчайшие и очень широко распространенные наследственные изменения, неуловимо переходящие одно в другое, составляют тот исходный материал, из которого естественный отбор ваяет свои замечательные Творения. Дарвин указывал, что иногда более или менее крупные скачкообразные, т.е. дискретные изменения, также используются естественным отбором, но случается это гораздо реже. В последующих эволюционных построениях ведущую роль стали отводить более крупным дискретным наследственным изменениям. Можно предполагать, что на новом уровне познания эволюционных закономерностей старая точка зрения снова окажется предпочтительной, но прк этом, безусловно, она наполнится совершенно новым молекулярно-генети-ческим содержанием.

Подведем некоторые итоги. Синтетическая теория эволюции в ее классической форме исходит из представлений о стабильности генома и дискретности мутационных событий, из которых вытекает цринцип генетического детерминизма, статическая устойчивость генома, автономность наследственной изменчивости и естественного отбора. Привнание нестабильности генома и квазидискретности значительной части наследственной изменчивости приводит к допущению генетической неопределенности, динамической устойчивости генома и взаимозависимости наследственной изменчивости и естественного отбора. Из предшествующих рассуждений видно, что в целостной научной системе, каковой, например, является теория эволюции, переосмысливание одного принципиального положения с неизбежностью ведет к пересмотру многих элементов всей теории в целом.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Рувинский, Анатолий Овсеевич, 1984 год

1. Адлер В.В., Красильников М.А., Бочкарёв Г.Ю., Шалот B.C. Ранние изменения структуры ДНК-матрицы после введения глюко-кортикоидов. Биохимия 1982, 47, №6, 915-920.

2. Айала Ф.Х. Механизмы эволюции. В сб.: Эволюция, "Мир? М, 1981, 33-65.

3. Ананьев Е.В. Молекулярная цитогенетика мобильных генетических элементов Drosophila melanogaster. Автореферат докторской диссертации, 1982, Москва.

4. Аргутинская С.В., Кнорре В.Л., Ефимова Л.Ю., Селетицкая В.Г., Салганик Р.И. Изменение матричной активности и химического состава хроматина печени крыс при длительной индукции гидрокортизоном. Мол.биол. 1973, 7, №6, 802-809.

5. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения галте-ров у Drosophila melanogaster Schin. Наследственность и развитие. Избранные труды. "Наука", М., 1974, 9-53.

6. Астауров Б.Л. Исследование наследственных нарушений билатеральной симметрии в связи с изменчивостью одинаковых структур в пределах организма. Наследственность и развитие. Изь бранные труды. "Наука", М., 1974, 54-109.

7. Астауров Б.Л. Фенотипическая изменчивость гомодинамичных частей в пределах организма. Наследственность и развитие. Избранные труды. "Наука", М., 1974, II0-II5.

8. Астауров Б.Л. Экспериментальная модель происхождения раздельнополых полиплоидных видов у животных. Наследственность и развитие. "Наука", М., 1974, I5I-I65.

9. Баранов B.C. Генетическое и цитогенетическое маркирование неврологической мутации квокинг (qk) у лабораторных мышей. Генетика 1982, 18, №2, 235-240.

10. Баранов B.C. Роль различных частей хромосомы 17 в раннем эмбриогенезе лабораторной мыши. Генетика 1983, 19, №2, 246254.

11. Баранов O.K. Отсутствие Lpm-аллодетерминант липопротеина очень высокой плотности домашней норки (Mustela vison Schr,) у близкородственных ей видов. Докл.АН СССР 1977, 237, №2, 451-454.

12. Беляев Д.К. Изменчивость и наследственность серебристо-чёрных лисиц. Кандидатская диссертация 1946, Москва.

13. Беляев Д.К. Биологические аспекты доместикации животных. Материалы Всесоюзного совещания по генетике и селекции новых пород сельскохозяйственных животных 1970, Алма-Ата,30-44.

14. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных. Природа 1979, 2, 36-45.

15. Беляев Д.К. Послесловие. Творческое наследие Астаурова Б.Л. В кн.: Астауров Б.Л. Проблемы общей биологии и генетики. "Наука", М., 1979, 278-292.

16. Беляев Д.К., Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Трут Л.Н. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-чёрных лисиц. Сообщение 2. Добавочные хромосомы при селекции животных по поведению. Генетика 1974, 10, №8, 83-91.

17. Беляев Д.К., Двинский А.О., Бородин П.М. Наследование альтернативных состояний гена fused у мышей. Генетика 1979, 15, Ш, 2051-2052.

18. Беляев Д.К., Рувинский А.О., Трут JI.H. Значение наследуемой активации и инактивации генов в доместикации животных. Генетика 1979, 15, #11, 2033-2050.

19. Беляев Д.К., Рувинский А.О., Агульник А.И., Агульник С.И. Влияние гидрокортизона на проявление и наследование гена fused у мышей. Генетика 1983, 19, №4, 607-615.

20. Беляев Д.К.,Трут JI.H. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение I. Корреляция свойств поведения с временем размножения и плодовитостью. Бюллетень М0ИП, отд. биол. 1964, 69, 5-19.

21. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 2. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемость. Бюллетень М0ИП, отд.биол. 1964, 69, 4, 5-14.

22. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 3. Значение селекции по поведению в реакции животных на некоторые сезонные факторы внешней среды. Бюллетень М0ИП, отд.биол. 1976, 72, 5, I08-II6.

23. Беляев Д.К., Трут Л.Н. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции. Наука в СССР 1982, 5, 24-29, 60-64.

24. Беляев Д.К., Трут Л.Н., Двинский А.О. Генетически детерминированная летальность у лисиц и возможность её преодоления. Генетика 1973, 9, №9, 71-82.

25. Беляев Д.К., Трут Л.Н., Рувинский А.О. Об аллельных отношениях грузинской белой, платиновой и беломордой мутаций у лисиц. Генетика 1973, 9, №10, 71-77.

26. Беляева Е.Сп., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А., Ильин Ю.В., Амосова И.С., Кайданов Л.З. Транспозиция мобильных диспергированных генов у Drosophila melanogaster, выявленная с помощью селекции. Генетика 1981, 17, №9, 1566-1580.

27. Берг Л.С. Закономерности в образовании органических форм. Труды по эволюционной теории. "Наука", Л., 1977,.

28. Берг Л.С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Труды по эволюционной теории. "Наука", Л., 1977.

29. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. "Наука", М., 1982.

30. Богданов А.Е. Происхождение домашних животных. М., 1913.

31. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. "Советская наука", М., 1959.

32. Бирштейн В.Я. Гетерохроматин, мозаичный эффект положения гена и проблема гетерохроматизации хромосом. Усп.совр.биол. 1976, 81(2), 225-243.

33. Бородин П.М., Беляев Д.К. Влияние стресса на частоту крое-синговера во второй хромосоме у домовой мыши. ДАН СССР 1980, 253, 727-729.

34. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки."Мир7 М., 1981.

35. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избранные произведения."Наука" Л.,1967, 57-61.

36. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. Избранные произведения. "Наука", Л., 1967, 62-87.

37. Вейсман А. Лекции по эволюционной теории. Издание А.Ф. Дев-риена, Петроград, 1918, 322.

38. Гаевская Н.С. 0 некоторых новых методах в изучении питания водных организмов. Методы получения бактериологически чистых Ostracoda, Copepoda, Rotatoria, Cladocera. Зоологический ж. 1938, 17, б, 1003-1017.

39. Гальен Л. Связь между активностью половых стероидных гормонов и структурой генотипа в процессе дифференцировки пола у позвоночных животных. В сб.: Проблемы экспериментальной биологии. М., 1977, 226-245.

40. Гвоздев В.А., Герасимова Т.И., Коган Г.Л., Браславская O.D. Роль пентозного цикла в метаболизме Drosophila melanogaster, выявляемая с помощью мутаций, инактивируклцих глюкозо-6-фос-фат и 6-фосфаглюконат дегидрогеназы. ДАН СССР 1976, 227, №6, 1476-1479.

41. Гвоздев В.А., Герасимова Т.И., Коган Г.Л., Розовский Я.М., Смирнова С.Г. Природа мутаций, нарушающих образование активной глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы у Drosophila melanogaster. Генетика 1981, 17, №6, 977-991.

42. Георгиев Г.П., Ильин Ю.В., Рысков А.П., Крамеров Д.А. Мобильные диспергированные генетические элементы эукариот и их возможное отношение к канцерогенезу. Генетика 1981, 17,222-232.

43. Герасимова Т.Н., Смирнова С.Г. Исследование материнского эффекта по генам, кодирующим 6-фосфоглюконатдегидрогеназу и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназу у Drosophila melanogaster. Генетика 1980, 16, №1, 55-65.

44. Гершензон С.М. "Мобилизационный резерв" внутривидовой изменчивости. Общая биология 1941, 2, №1, 85-107.

45. Гиоргидзе В.К. Белая лисица. Каракулеводство и звероводство 1948, 2, 57-59.

46. Голубовский М.Д. Нестабильность локуса singed у Drosophilamelanogaster. Генетика 1977, 13,№5, 847-861.

47. Голубовский М.Д., Захаров И.К. Совместные реверсии двух нестабильных мутаций в Х-хромосоме Drosophila melanogaster. Генетика 1979, 15, №9, 1599-1609.

48. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора. Сочинения. М., Л., 1939, т.З.

49. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. Издательство АН СССР, Н., Л., 1951, т.4.

50. Дарвин Ч. Воспоминания о развитии моего ума и характера. Автобиография. Сочинения. М., 1959, т.9, 166-242.

51. Дёмин Ю.С., Сафронова Л.Д. Генетика локуса Т домовой мыши. Успехи современной генетики. 1980, 9, 97-153.

52. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. "Высшая школа", М., 1981, 306.

53. Дэнн Л. Отбор на уровне гамет как эволюционная сила: сохранение полиморфизма по леталям в диких популяциях Mjas musculus. Проблемы экспериментальной биологии. "Наука", М., 1977, 39-50.

54. Завадовский М.М. Пол и развитие его признаков. К анализу формообразования. Гос. издательство 1922.

55. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Влияние температуры и У-хро-мосомы на проявление и частоту совместного мутирования двух нестабильных генов у Drosophila melanogaster» Генетика 1980, 16, Ю, 1603-1612.

56. Ильин Ю.В. Мобильные диспергированные гены эукариот. Итоги науки и техники ВИНИТИ. Мол.биология 1982, 18, 5-45.

57. Ильин Ю.В.,Хмеляускайте В.Г.,Кульгускин В.В. Множественные рассеянные по хромосомам гены Drosophila melanogaster с варьирующей локализацией. Сообщение 7. Транскрипция мобильных диспергированных генов I и 3. Генетика 1981,17,211-221.

58. Ильина Е.Д. Основы генетики и селекции пушных зверей. М., 1935.

59. Ильина Е.Д. Генетика в звероводстве. В кн.: Генетические основы селекции животных. "Наука", М., 1968.

60. Ильина Е.Д., Кузнецова Г.А. Основы генетики и селекции пушных зверей. "Колос", М., 1969.

61. Ильинских Н.Н. Влияние вирусной инфекции на хромосомный аппарат клеток мышей в условиях in vitro и in vivo на фоне воздействия гидрокортизоном.Цитология 1979,21,№12,1451-1460.

62. Керкис Ю.Я. Физиологические изменения в клетке как причина мутационного процесса. Усп.совр.биол. 1940, 12, 143-159.

63. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. "Наука", Л., 1972.

64. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. "Наука", Л., 1979.

65. Кокоза В.А., Каракин Е.И. Электрофоретический анализ белков секрета слюнных желез некоторых линий, выделенных из природных популяций D.melanogaster. Генетика 1981,17,№5,936-939.

66. Колесникова Л.А. Морфофункциональное состояние эпифизов серебристо-чёрных лисиц с различным генетически детерминированным поведением.Изв. СО АН СССР 1981, серия биол., вып.1, 135-139.

67. Конюхов Б.В. Генетика развития позвоночных."Наука? М.,1980.

68. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. "Наука", М., 1977.

69. Крамеров Д.А., Краева А.С., Рисков А.П., Скрябин К.Г. Первичная структура высокоповторяющейся последовательности ДНК мыши, гомологичной двуспиральным участкам про-м РНК. ДАН1. СССР, 1981, 252, 241-244.

70. Крюков В.И. Анализ полиморфизма Т-локуса в популяциях домовой мыши (М. musculus L. ). Автореферат кандидатской диссертации. М., 1983.

71. Куликов Р.И., Бондарев Г.Н. Метод для окрашивания клеток человека пропилакрихинипритом. Лабораторное дело. 1976, I, 14-16.

72. Кушев В.В. Механизмы генетической рекомбинации. "Наука", Л., 1971, 77-109.

73. Левина Л.Я. Корреляция Дифференциального окрашивания локу-са хромосомы и его генетической активности. ДАН СССР 1975, 2, 433-435.

74. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. "Мир", М., 1978.

75. Ленинджер А. Биохимия. "Мир", М., 1974.

76. Лимборская С.А. Системы глобиновых генов. Итоги науки и техники. ВИНИТИ 1982, 19, 84-116.

77. Лобашёв М.Е., Иванова П.Г. Некоторые закономерности онтогенетической адаптации. Зависимость фотореакции у Daphnia magna от адаптации к температуре. ДАН СССР 1947, 58, I, 127-130.

78. Лобашёв М.Е. Физиологическая гипотеза мутагенеза. Генетические исследования. ЛГУ 1976, 6, 3-5.

79. Логвинова В.В., Керкис Ю.Я.,Частоты мутаций в половых клетках мышей после инъекции гидрокортизона. В сб.: Вопросы теоретической и прикладной генетики. Новосибирск, 1975, с.26.

80. Логвинова В.В., Керкис Ю.Я., Попова И.Л. Анеуплоидия в клетках костного мозга крыс после инъекции гидрокортизона. Цитология 1970, XII, 12, 1579-1582.

81. Лозовская Е.Р., Левин А.В., Евгеньева М.Б. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности генома. Генетика 1982, 18, №11, 1749-1762.

82. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. "Мир", М., 1968.

83. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. "Мир", М., 1974.

84. Макрушин А.В. Протоэфиппиальные железы Clodocera. Зоологический журнал 1972, 51, №11, 1736-1739.

85. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. "Наука", М., 1964.

86. Маркель А.Л., Бородин П.М., Осадчук А.В., Хусаинов Р.А., Плотников В.В. Генетические различия в гипертензивной реакции на эмоциональный стресс. Изв.СО АН СССР 1976,5,117-121.

87. Мейнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. "Мир", М., 1981.

88. Мясоедов С.В. Явления размножения и пола в органическом мире. "Сибирская научная мысль", Томск, 1935.

89. Науменко Е.В., Беляев Д.К. Нейроэндокринные механизмы при доместикации животных. Вопросы общей генетики. Труды Х1У МГК. "Наука", 1981, 230-240.

90. Оленов Ю.М. Клеточная наследственность, дифференцировка клеток и канцерогенез, как проблемы эволюционной генетики. "Наука", Л., 1967.

91. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. "Мир", М., 1973.

92. Осадчук Л.В.,Красс П.М.,Трут Л.Н.,Иванова Л.И. Изменение эндокринной функции яичников у серебристо-чёрных лисиц в процессе доместикации. ДАН СССВ 1978, 238, №3, 758-760.

93. Осадчук Л.В.,Красс П.М.,Трут Л.Н.,Беляев Д.К. Влияние селекции по поведению на эндокринную функцию гонад у самцов серебристо-чёрных лисиц. ДАН СССР 1978,240,№5,1255-1257.

94. Панов A.M., Шаляпина В.Г. Динамика содержания II гидрокси-кортикоидов в периферической крови крыс после введения разных доз гидрокортизона и кортикостерона. Проблемы эндокринологии 1968, 2, 75-77.

95. ЮО.Пианка Э. Эволюционная экология. "Мир", М., 1981, 129.

96. Ю1.Плохинский М.А. Биометрия. МГУ 1970, 268.

97. Полянский Ю.И. Формы изменчивости, популяции и адаптации у инфузорий. Проблемы экспериментальной биологии. "Наука", М., 1977, 132-142.

98. Попов Л.С. Изучение структуры ДНК с использованием метода Бартона. Усп.совр.биол. 1980, 89, 323-340.

99. Попова Н.К., Войтенко Н.Н., Трут Л.Н. Изменение в содержании серотонина и 5-оксииндолуксусной кислоты в головном мозге при селекции серебристо-чёрных лисиц по поведению.

100. ДАН СССР 1975, 223, №б, 1498-1500.

101. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматизация как изменение цикла хромосомы. Ж О Б 1945, б, №2, 93-124.

102. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетероцикличность системы клеточного ядра. ДАН СССР 1946, 53, №8 , 745-748.

103. Прокофьева-Бельговская А.А. Функции гетерохроматиновых районов хромосомы. Симпозиальный доклад. 1У Съезд ВОГиС, Кишинёв, 1982.

104. Раджабли С.И. С-гетерохроматин в эволюции кариотипа млекопитающих. ДАН СССР 1977, 234, №4, 935-936.

105. Ратнер В.А., Чураев Р.Н. Существует ли двухоперонная система управления (триггер)? Генетика 1971, 7, №9, 175-179.

106. Розен В.Б., Смирнов А.Н. Рецепторы и стероидные гормоны. Из-во МГУ, 1981.

107. Тывинский А.О. Генетика некоторых мутаций окраски у лисиц. Кандидатская диссертация. Новосибирск, 1974.

108. Бувинский А.О., Лобков Ю.И., Сцшшендое наследование эсте-разных генов и их распространение в природных популяциях Daphnia pulex. Генетика 1981, 17, №8, 1449-1453.

109. De Geer). Ж 0 Б 1978, XXXIX, 4 , 623-627.

110. Северцов А.И. Общие вопросы эволюции. Собрание сочинений. Из-во АН СССР, М., Л., 1945, т.III.

111. Серебровский А,С. Гены scute и achaeteи гипотеза их дивергенции. ДАН 1938, 19, 1-2, 77-87.

112. Серов О.Л., Закиян С.М., Куличков В.А. Изучение механизмов экспрессии родительских аллелей локуса Gpd в эритроцитах мулов. Генетика 1977, 13, №10, 1762-1766.

113. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофорети-ческие метода исследования изоферментов. Генетика изо-ферментов. "Наука", М., 1977.

114. Серова И.А., Керкис Ю.Я. Цитогенетический эффект некоторых стероидных гормонов и изменение активности лизосом-ных ферментов in vitro Генетика 1974, 10, №3, 142-149.

115. Сигел Р. Генетическая обусловленность типов спаривания у инфузорий. Онтогенез 1970, I, №2, 157-156.

116. Симпсон Дж. Темпы и формы эволюции. Гос. изд. Ин. лит.,1. М., 1948.

117. Смирнов Н.Н. Биология ветвистоусых ракообразных.Итоги науки и техники.ВИНИТИ. Зоология беспозвоночных. 1975, 3.

118. Соннеборн Т.М. Генетика простейших и её отношение к общей генетике. Генетика 1966, 2, №11, 31-41.

119. Стегний В.Н. Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров). Докторская диссертация. Новосибирск, 1983.

120. Строганов Н.С., Колосова Л.В. Ведение лабораторной культуры и определение плодовитости дафний в ряде поколений. В сб.: Методика биологических исследований по водной токсикологии. "Наука", М., 1971, 210-216.

121. Струнников В.А. Исследования по искусственной регуляции пола у животных в СССР. Онтогенез 1978, 3, №1* 3-19.

122. Струнников В.А. Получение и перспектива практического использования генетических копий тутового шелкопряда. Природа 1982, I, 57-68.

123. Струнников В.А. Инженерия оплодотворения. Природа 1983, 6, 32-43.

124. Струнников В.А., Леженко С.С., Степанова Н.Л. Клонирование тутового шелкопряда. Генетика 1983, 19, №1, 82-94.

125. Суомалайнен Е., Саура А., Локки Ю. Полиморфизм генов и эволюция партеногенетических насекомых. Проблемы экспериментальной биологии. "Наука", М., 1977, 7-20.

126. Тадзима Я. .Стабильность и нестабильность генетических систем на примере шелкопряда. Проблемы экспериментальной биологии. Под ред. Беляева Д.К. "Наука? М. ,1977,123-131.

127. Тарантул В.З.,Газарян К.Г. Гетерогенная ядерная РНК: структура и функция. Усп.биол.химии. 1981, 22, 26-62.

128. Тарантул В.З., Гольцов В.А., Кузнецова Е.Д. Структурная организация генома эукариот. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. 1982, 19, 7-83.

129. Тимофеев-Ресовский Н.В. 0 фенотипическом проявлении генотипа . I. Геновариация radius incompletus; у Drosophila melanogaster. Экспериментальная биология, серия А. 1925, I, 3-4, с.93-142.

130. Тимофеев-Ресовский Н.В., Гинтер Е.К., Иванов В.И. 0 некоторых проблемах и задачах феногенетики. Проблемы экспериментальной биологии. "Наука", М., 1977, 186-195.

131. Томилин Н.В. Генетическая стабильность клетки. "Наука", Л., 1983.

132. Трут Л.Н. Роль поведения в доместикационных преобразованиях животных (на примере серебристо-чёрных лисиц). Докторская диссертация, Новосибирск, 1980.

133. Трут Л.Н., Науменко Е.В., Беляев Д.К. Изменение гипофи-зарно-надпочечниковой функции серебристо-чёрных лисиц при селекции по поведению. Генетика 1972, 8, №5, 35-43.

134. Филлипченко Ю.А. Этюды по изменчивости. I.Изменчивость у самцов и самок нисших ракообразных (Entomos.). Труды петроградского общества естествоиспытателей 1922,52,1,2-10.

135. Харрис Г. Биохимическая генетика человека. "Мир',' М. ,1973.

136. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. Молекулярная биология 1980, 14,№6, 1205-1233.

137. Хесин Р.Б. Некоторые неканонические механизмы наследования. Генетика 1981, 17, II59-II7I.

138. Холдейн Дж. Факторы эволюции. Биомедгиз, М. Л., 1935.

139. Христолюбова Н.Б., Ауслендер И.Е. Наследование изменений хромосом слюнных желез дрозофилы. Генетика 1967,3,76-79.

140. Христолюбова Н.Б., Загорская Н.З., Волкова P.M. О закономерностях наследования экспериментально вызванных функциональных изменений гиганских хромосом. ДАН СССР 1962, 147, №6, 1473-1475.

141. Цукеркандль Э., Полинг Л. Молекулярные болезни, эволюция и генная разнородность. Горизонты биохимии. "Мир", М., 1964, 148-173.

142. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Экспериментальная биология 1926, сер. А., 2, I, 1-54.

143. Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция. Ж О Б 1978, 39, 15-33.

144. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. "Наука", Л., 1969.

145. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. "Наука", М., 1968.

146. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. "Наука", М., 1982, 85.

147. Штерн К. Основы генетики человека."Медицина"1965,487-528.

148. Altuchov Yu.P. Biochemical population genetics and specia-tion. Evolution 1982, 36 (6), 1168-1181.

149. Artzt K., McConaick and Bennett D. Gene mapping within the T/t complex of the mouse. 1.t-lethal genes are nonallelic. Cell 1982, 28, 463-470.

150. Artzt K., Shin H.-S. and Bennett D. Gene mapping within T/t complex of the mouse. II. Anomalous position of the H-2 complex in t-haplotypes• Cell 1982, 28, 471-476.

151. Banta A.M. One hundred parthenogenetic generations of Daph-nia without sexual forms. Proc. Soc. Exper. Biol, and Med. 1914, 11, 180-182.

152. Banta A.M.A. Thelytokous race of Cladocera in which pseudo-sexual reproduction occurs. Ztschr. f. ind. Abst. u. Verer-bungslehre 1925, 40, 28-41.

153. Belyaev D.K., Khvostova V.V. Domestication of plants and animals. Encyclopaedia Britanica. 1974, 936-942.

154. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication. J. Hered. 1979, 70, 301-508.

155. Belyaev D.K., Borodin P.M. The influence of stress on variation and its role in evolution. Biol. Zbl. 1982, 100, 705-714.

156. Belyaev D.K., Ruvinsky A.O., Borodin P.M. Inheritance of alternative states of the fused gene in mice. J. Hered. 1981, 72, 107-112.

157. Bennett D. The T-complex of the mouse. Cell 1975» 6, 441454.187* Bennett D., Dunn L.C., Artzt K. Genetic change in mutations at the T/t-locus in the house mouse. Genetics 1976, 85, 561-372.

158. Beranek A.P. (Ъ) Stable and non-stable resistance to dime-thoate in the peach-potato aphid (Myzus percicae). Entomologia Experimentalis et Applicata 1974, 17, 581-590. Цит. no Blackman 1979*

159. Bijlsma R. and Van Delden W. Polymorphism at the G6PD and 6PGD loci in Drosophila melanogaster. I* Evidence for selection in experimental populations. Genet. Res. 1977, 30,221-2J6.

160. Bingham P.M., Kidwell M.G., Rubin G. The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the role of the P element, a P-strain specific transposon family. Cell 1982, 29, 1ГЗ, 995-1004.

161. Bolund L., Ringertz N.В., Harris H. Changes in the cyto-chemical properties of erythrocyte nuclei reactivated by cell fusion. J. Cell Sci. 1969, 4, 71-87.

162. Bonner J., Sala-Trepat J.M., Pearson W.R. and Wu J.-R. Mammalian chromatin: structure, expression, and sequence organisation. Cell Nucleus, 1978, VI, 369-407»

163. Bonner J.J., Tyan M.L. Glucocorticoid induced cleft palate in the mouse: Two major histocompatibility complex H-2 loci, with different mechanisms. Genetics 1983, 103, И 2, 263-276.

164. Bohm N., Sprenger Б. Fluorescence cytophotometry: A valuable method for the quantitative determination of nuclear Feulgen-DNA. Histochemie 1968, 16, 100-118.

165. Britten R.J. and Davidson E.H. Repetitive and non-repetitive Шк sequences and speculation on the origins of evolutionary novelty. Quart. Rev. Biol. 1971, 46, 111-138.209* Britten R.J., Kohne D.E. Repeated sequences in DM. Science 1968, 161, 529-540.

166. Brookfield J.F.X. Ко evidence for frequency-dependent selection acting between clones of the water flea Daphniapulex. Heredity 1981, 47 (3), 297-315*

167. Brown S.W. Heterochromatin. Science 1966, 151, 417-425*

168. Brown A.J.L., Ish-Gorowicz D. Evolution of the 87A and 87C heat-shock loci in Drosophila. Nature 1981, 290,677682.

169. Bunting S. & Van Bnden H.F. Rapid response to selection for increased esterase activity on small populations of apomictic clone of Myzus persicae. Nature 1980, 285, 502503.

170. Buckling-Throm E., Duntze W., Manney T.R., Hartwell L.H. Reversible arrest of haploid yeast cells at the initiation of DNA synthesis by diffusible sex factor. Exptl. Cell Res. 1973, 76, 99-110.

171. Calos M.P#, Miller J.H. Transposable elements. Cell 1980, 20 (3), 579-595.

172. Cattanach B.M., Pollard C.E. and Hawkens S.G. Sex reversed mices XX and XO males. Cytogenetics 1971, 10,318-337.219» Cattanach B.M. and Johnston P.G. Evidence of non-random X-inactivation in the mouse. Hereditas 1981, 94, N1, 5.

173. Cech Т.Е., Hearst J.E. An electron microscopic study of mouse foldback DNA. Cell 1975, 5, 429-446.

174. Cech Т.Е., Hearst J.E. Organization of highly repeatedsequences in mouse main-hand DNA. J* Mol. Biol. 1976, 100, 227-256.

175. Cleary M.L., Schon E.A., Lingrell J. Two related pseudo-genes are the result of gene duplication in the goat-globin locus. Cell 1981, 26, N2, 181-190.

176. Cognetti G. Endomeiosis in parthenogenetic lines of aphids. Ejq>erientia 1961, 17, 168-169.

177. Cole L., Shackelford E. White spotting in the fox. Am.Na-tur. 1943, 77, 289-321.

178. Collins M., Eubin G. Structure of the Drosophila mutableallele, white-crimson and its white-ivory and wild-typederivatives. Cell 1982, 30, N 1, 71-79*

179. Davidson R.L., E^phrussi В., Yamomoto K. Regulation of pigment synthesis in mammalian cells, as studied by somatic hybridization. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1966, 56, 14371440.

180. Davidson E.H., Klein W.H. and Britten R.J. Sequence organization in animal DNA and speculation on 2шША as coordinate regulatory transcript. Dev. Biol. 1977, 55» 69-84.

181. Davisson M.T. Centromeric heterochromatin variants. Genetic variants and strains of the laboratory mouse. Ed.Green M.C. Gustav Fisher Verlag. 1981, 357-358.

182. Dawson P.S., Hollingsworth N.M. Sex linkage of the gluco-se-6-phosphate dehydrogenase locus in the flour beetle Tribolium castaneum. Can. J. Genet, and Cytol. 1982, 24, ЖЗ, 267-271242. Demerec M. The behaviour of mutable gene. Proc. V. Intern.

183. Congr. Genet. Berlin 1927, 183-193*

184. Demerec M. What is a gene? J. Hered. 1933» 24, 368-378.

185. Demerec M. Unstable genes in Drosophila. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1941, 9, 145-149.

186. Dev V.J., Miller D.A. and Miller O.J. Chromosome markers in Mus muscuius: strain differences in C-banding.Genetics 1973, 75» 663-670.

187. Devis B.J. Disc electrophoresis. Method and application to human serum proteins. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1964, 121, 404.

188. Disteche C.M., Eicher E.M., Latt S.A. Late replication in an X-autosome translocation in the mouse: correlation with genetic Inactivation and evidence for selective effects during embryogenesis. Proc. Rati. Acad. Sci. USA 1979, 76,,5234-5238.

189. Dobrovolskaia-Zavadskaia N. Sur la mortification spontanea de la quene ches la souris nouveau-nee'et sur 1•existence d'un caractire hereditaire "non-viable". C.R. Soc. Biol. 1927, 97, 114-116.

190. Dobahansky Th. Genetics and the origin of species. 3cL ecL., Columbia, Hew York, 1951.

191. Dobzhansky Th., Ayala F.J., Stebbins G»L., Valentine V.W. Evolution. Univer. of California. Freeman W.H. & C°.1977«

192. Donehower L., Furlong C., Gillespie D«, Kurnit D. DNA sequence of babon highly repeated DNA: evidence for evolution by nonrandom unequal crossover. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1980, 77, N4, 2129-2133»

193. Dover G« A role for the genome in the origin of species. In: Mechanism of speciation. Alan R. Liss Inc. New York. 1982, 435-459.

194. Dunn L.C., Caspari E. A case of neighboring loci with similar effects. Genetics 1945, 30, 543-568.

195. Dunn L.C., Gluecksohn-Waelsch S. The failure of a t-allele (t^) to supress crossing over in the mouse. Genetics 1953» 38, 3, 261-271.

196. Dunn Ь.С., Gluecksohn-Waelsch S. A genetic study of the mutation "fused" in the house mouse, with evidence con-serning its allelism with a similar mutation "kinky".

197. J. Genet. 1954, 53, 383-391.

198. Durrunt A., Nicholas D.B. An unstable gene in flax. Heredity 1970, 25, 513-527.

199. Egel E. Intergenic conversion and reiterated genes. Nature 290, N 5803, 191-192.

200. Ifchrussi B. The cytoplasm and somatic cell variation. Jf Cell and eampar. Physiol. 1958, 52, suppl. 1, 35-53»269* EJpstein C»J. Mammalian oocytes: X chromosome activity. Science 1969, 163, 1078-1079»

201. Finnegan D.J#, Will B.H., Bayev A.A., Bowcock A.M. and

202. Foreijt J. Chiasmata and crossingover in the male mouse (Mus musculus): supression of recombination and chiasmata frequences in the ninth linkage group. Folia biol. 1972, 18, 161-170.

203. Foreijt J. Centromeric heterochromatin polymorphism in the house mouse. Evidence from inbred strains and natural populations Chromosoma 1973, 43, 183-201.

204. Fuente de la G. and Sols A. Transport of sugars in yeasts. II. Mechanisms of utilization of disaccharides and related glycosides. Biochem. Biophys. Acta 1962,36, 49-62. Цит. ПО Carlson et al. 1981.

205. Fyrberg E.A., Kindle K.Z., Davidson N. The actin genes of Drosophila: a dispersed multigene family. Cell 1980, 19, 365-378.

206. Gehring W.J. and Paro R. Isolation of a hybrid plasmid with homologous sequences to a transposing element of Drosophila melanogaster. Cell 1980, 19, 897-904.

207. Gilbert W. Why genes in pieces? Nature 1978, 271, 501.

208. Gillespie D., Donehower L. and Strayer D. Evolution of primate DNA organization. In: Genome evolution. Eds. Dover G.A. and Flavell R.B. Acad. Press 1982, 113-133*

209. Gilmour R.S. Structure and control of the glob in gene. In: The cell nucleus 1978, VI, 329-367*297* Gilmour R.S. Chromatin structure and gene regulation.In Eukaryotic gene regulation. Ed. Kolodny G. CRC Press. 1980, vol. II, 1-31*

210. Goldschmidt R. The material basis of evolution.New Haven. Yale University Press. 1940.

211. Gopalakrishnan T.V. and Anderson W.P. Epigenetic activation of phenilalanin hydroxylase in mouse erythroleuke-mia cells by the cytoplast of rat hepatoma cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1979, 76, N8, 3932-3936.

212. Green J. Growth, size and reproduction in Daphnia (Grus-tacea: Cladocera). Proc. Zool. Soc. Lond. 1936, 126, 173205.

213. Green M.C. Catalog of mutant genes and polymorphic loci. Ins Genetics variants and strains of the laboratory mouse. Ed. Green M.C. Gustav Fisher Verlag. 1981, 8-278.

214. Grain B.L. and Kornberg T. Activation of the major Drosophila heat-shock genes in vitro. Cell 1981, 23, 671-681.

215. Hammerberg C. The influence of Torl upon male fertility in t-bearing mice. Genet. Res. 1981, 37, 71-77*

216. Hammerberg C. The effects of the t-complex upon male reproduction are due to complex interactions between its several regions. Genet. Res. 1982, 39, 219-226.

217. Hammerberg and Klein J. Linkage disequilibrium between H-2 and t complexes in chromosome 17 of the mouse.Nature 1975, 258, 296-299*

218. Heberb P.D.N. Enzyme variability in natural populations of Daphnia magna. III. Genotypic frequencies in inter*-mittent populations. Genetics 1974, 77, 335-341.

219. Heberb P.D.N. The population biology of Daphnia (Crustsn-cea, Daphnidae). Biol. Rev. 1978, 53, 387-426.

220. Henikoff S. Position-effect variegation and chromosome structure of heat-shock puff in Drosophila. Chromosome1981, 83, N3, 381-393.

221. Hiraizumi Y., Martin D.W., Eckstrand I.A. A modified model of segregation distortion in Drosophila melanogaster. Genetics 1980, 95, 693-706.

222. Holliday R. A mechanism for gene conversion in fungi» Genet. Res. 1964, 8, 323-337.

223. Jones X.W. and Singh L. Conserved sex-assocated repeated DNA sequences in vertebrates. Ins Genome evolution. Eds. Dover G.A. and Flavell R.B. Acad. Press. 1982, 135-154.

224. Jones P. A., Taylor J.M., Mohandas Т., Shapiro L.J. Cell cyclespecific reaction of an inactive X-chranosome locusby 5-azodeoxycitidine. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1982, 79, N4, 1215-1219»

225. Karess R.E., Rubin G.M. A small tandem duplication is responsible for the unstable white-ivory mutation in Drosophila. Cell 1982, 30, N1, 63-69.

226. Keene M.A., Elgin S.C.R. Perturbations of chromatin structure associated with gene expression. "Heat shock: Bact. Man. Pap. Meet. Cold Spring Harbor 1982". Cold Spring Harbor 1982, 83-89.

227. Kidwell M.G., Eidwell J.E1. and Sved J.A. Hybrid Dysgenesis in Drosophila melanogaster: a syndrome of abberaht traits including mutation, sterility and male recombination. Genetics 1977, 86, 813-833»

228. Kidwell M.G. Hybrid disgenesis in Drosophila melanogaster the relationship between P-M and I-R interaction systems. Genet. Res. 1979, 33, 205-217»

229. Klar A.J.S., Fogel S. The action of homothallism genes in Saccharomyces diploids during vegetative growth and the equivalence of hma and HM°<- loci functions. Genetics 1977,85, 407-416.

230. Klar A.J.S., Hicks J.B. and Strathem J.N. Irregular transpositions of mating-type gene in yeast. Cold Spring Harbor

231. Symp. Quant. Biol. 1981, XLV, 983-990.

232. Kiar A.J.S., Mclndoo J*, Strathern J., Hicks J.B. Evidence for a physical interaction between the transposed and the substituted sequences during mating-type gene transposition in yeast. Cell 1980, 22, 291-298.

233. Klein J., Figueroa F., and Klein D. H-2 haplotypes,genes, and antigens: second listing. I. Non-H-2 loci on chromosome 17. Immunogenetics 1982, 16, 285-317»

234. Klein J., Gotze D., Nadeau J.H. and Wskeland E.K. Population immunogenet ics of murine H-2 and t-systems. In: Biology of the house mouse. Acad. Press 1981, 439-454.

235. Klein H.L., Petes T.D. Intrachromosomal gene conversion in yeast: a new type of genetic exchange. Nature 1981, 289, 144-148.

236. Koch A.L. Enzyme evolution: the importance of untrasla-table intermediates. Genetics 1972, 72, 297-316.

237. Lacy E., Maniatis T. The nucleotide sequence of a rabbit j?-globin pseudogene. Cell 1980, 21, 545->553'

238. Lang A., Lorkin P.A. Genetics of human haemoglobins.Brit.d

239. Med. Bullet. 1976, 32, 239• Цит по Дилерская 1981.

240. Laverty T.R., Lim J.K. Site-spesific instability in Drosophila melanogaster: evidence for transposition of destabilizing element. Genetics 1982, 101, 461-476.

241. Leder Ph. Mechanisms of gene evolution. J. Amer. Med.Ass. 1982, 248, K13, 1582-1591'

242. Leder A., Swan D., Ruddle F., D'Eustachio P., Leder P. Dispersion of oC -like globin genes of the mouse to three different chromosomes. Nature 1981, 293, N 5829, 196-200.

243. Li W«, Gojobori Т», Nei M. Pseudogenes as a paradigm of neutral evolution. Nature 1981, 292, 237-239.

244. Li Wen-Hsi-ung. Rate of gene silencing at duplicable loci: a theoretical study and interpretation of data from tetraploid fishes. Genetics 1980, 95, N1, 237-258.

245. Lifschytz E. and Lindsley D.L. The role of X-chromosome inactivation during spermatogenesis* Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1972, 69, N1, 182-186.

246. Lifschitz E. and Lindsley D. Sex chromosome activation during spermatogenesis. Genetics 1974, 78, 323-331.

247. Lima de Faria A. How to produce a human with 3 chranoso-mes and 1000 genes. Hereditas 1980, 93, 47-73»

248. Lindegreen C.C. Science 1955, 121, 6O5. Цит.по Куше;в 1971.371» Lis S.T., Neckameyer W., Dubensky R., Costlow N. Cloning and characterization of nine heat-shock-induced mRNAs of

249. Drosophila melanogaster* Gene 1981» 15» N1, 67-80.

250. Liskay R.M*, Evans R.J. Inactive X-chrcmosome DNA does not function in DNA-mediated cell transformation for the hypoxanthine phosphoribosil transferase gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1980, 77, N8, 4895-4898.

251. Little P.F.R. Globin pseudogenes. Cell 1982, 28, 683-684.

252. Luzzatto L., Gartler S*M* Switching off blocks of genes.

253. Nature 1983, 301, N5899, 375-376*379» Lyon M.F* Hereditary hair loss in the tufted mutant of the house mouse. J. Heredity 1956 , 47, 101-105.

254. Lyon M*F* Gene action in the X chromosome of the mouse (Mus musculus L*)* Nature 1961, 190, 372-373*381* Lyon M*F* Chromosomal and subchromosomal inactivation. Ann. Rev. Genet. 1968, 2, 31-52.

255. Lyon M.F. Evolution of X chromosome inactivation in mammals. Nature 1974, 250, N5468, 651-653.383* Lyon M.F. New mutations. Mouse News Letters 1977» 56, 37*

256. Lyon M.F., Meredith R. Investigation of tha nature of t-al-leles in the house mouse. I. Genetic analysis o£ a aeries -mutants derived from a lethal allels. Heredity 1964,, /19, 301-312.

257. S-globin gene in old wold monkeys. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1980, 77, 3563-3566.

258. McKusik V.A. The anatomy of the human genome. J. Heredity 1980, 71, N6, 370-391.399» McLaren A. Genetics of the early mouse embryo. Ann. Rev. Genet. 1976, 10, 361-388.

259. McMahon А,г Fosten M., Monk M. Random X-chromosome inac-tivation in female primordial germ cells in the mouse. J. Embryol. and Exp. Morphol. 1981, 64, 251-258.

260. MelnickM., Jaskoll Т., Slavkin H. Corticosteroid cleft palate in mice and H-2 haplotype: maternal and embryonic effects. Immunogenetics. 1981, 13, N5, 443-450.

261. MemocL J.-J., Bourgeois S., Defer N*, Crepin M. Demethyla-tion and expression of murine mammary tumor proviruses in mouse thymoma cell lines. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983» 80, 110-114.

262. Meselson M., Radding C.M. A general model for genetic recombination. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1975, 72,358-361.

263. Miller J.A. Evolution: The bottom line. Science News 1979, 116, 12-14.

264. Miller 0.J., Miller D.A. Cytogenetics of the mouse. Ann. Rev. Genet. 1975, 9, 285-303.

265. Monk M. Biochemical studies on X-chromosome activity in preimplantation mouse emhryos. In: "Genetic mosaics and chimeras in mammals". Ed. Russel L. 1978 , 239-246.

266. Nanney D.L. Efpigenetic control systems. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1958, 44, 712-717.

267. Nanney D.L. Ciliate genetics: patterns and programs of gene action. Ann. Rev. Genet. 1968, 2, 121-140.

268. Nagl W. Search for the molecular basis of diversification in phylogenesis and ontogenesis. Plant. Syst. Evol. Suppl-1979, 2, 3-25.

269. Nagl W. Nuclear organization Physical aspects of gene regulation. In: Proc. of the Second Chrom. Conf. Key, England. Eds. Brandham P.E., Bennett M.D. 1983, 55-61.

270. Nagl W. Evolution: Theoretical and physical considers -tions. Biol. Zbl. 1983, 102, 257-269.

271. Nagl W., Jeanaour M., Kling H., Kuhner S., Michels Т., Muller T. and Stein B. Genome and chromatin organization in higher plants. Biol. Zbl. 1983, 102, 129-148.

272. MairP.S., Carson H.L., Sene P.M. Isozyme polymorphism due to regulatory influence. Amer. Natur. 1977, 111,789791.425* Narayan B.E.J., Eees E. Nuclear DNA divergence among La-thurus species. Ghromosoma 1977, 63, 101-107.

273. Nasmyth K.A., Tatchell K., Hall B.D., Astell C. and Smith M. Physical analysis of mating-type loci in Sac-charomyces cerevsiae. Cold Spring Harbor Symp. Quant.Biol. 1981, XLV, N2, 961-481.

274. Nesbitt M.N., Franke U. Standart normal idiogram. In: Genetic variants and strains of the laboratory mouse. Ed. Green M.C. Gustav Fisher Verlag. 1981, 316-318.

275. Nishioka X., Leder A., Leder P. An unusual oC-globin--like gene that has clearly lost both globin intervening sequences. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1980, 77, 2806-2809.

276. Nur U. Diploid arrhenotoky and automictic thelytoky in soft scale insects (Lecaniidae, Coccoidea: Homoptera). Chromosome 1972, 39, 381-401.

277. Ohta T. and Kimura M. Functional organization of genetic material as a product of molecular evolution. Nature 1971, 233, 118-119.

278. Oshima Y. and Takano I. Mating types in Saccharomycessthier convertibility and homothallism. Genetics 1971, 67, 327-555.

279. Pagliai A.M. Selection for caudal bristle alteration index in Acyrthosiphon pizum Harris (Homoptera: Aphididae). Monitors Zoologico Italiano (New series) 1967, 1, 194-200. Цит. no Blackman 1979*

280. Peterson H.M., Langbman J.R. Intrachromosomal exchange at the Bar locus in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1963, 50, 126-133.437* Petes T.D. Unequal meiotic recombination within tandem arrays of yeast ribosomal DNA gene. Cell 1980, 19, 765774.

281. Phillips I.R., Shephard E.A., Stein J.L., Stein G.S. Role of nonhistone chromosomal proteins in selective gene expression. In: Eukaryotic gene regulation. Ed. Kolodny G.M. CRC Press. 1980, v.II, 113-177»

282. Philips R. Inheritance of T-serotypes in Tetrahymena. Genetics 1967, 56, 667-681.

283. Ras-rjauson B. , Montell I», Rasmuson A., Svahlin H., and Westerberg B.-M. Genetic instability in Drosophila melanogaster. Mol. Gen.Genet. 1980, 177» 567-570.

284. Rastan S. Primary non-random X-inactivation caused by controlling elements in the mouse demonstrated at the cellular level. Genet. Res. 1982, 40, N2, 139-147.446» Rastan S«, Kaufman M.H., Handyside A.H., LyonM.F.

285. Rensch B. Neuere Probleme der Austammungslehre. Die trans-spezifische Evolution. 2-nd ed. Ferdinand Enke, Stutgart. 1954.

286. Rigby P.W.J., Burleigh B.D. and Hartley B.S. Gene duplication in experimental enzyme evolution. Nature 1974,251,200.204.

287. Rindt К.P. and Nover L. Chromatin structure and function. Biol. Zbl. 1980, 99, 641-673.

288. Roderick Т.Н., Davisson M.T. Linkage map. In: Genetic variants ans strains of the laboratory mouse. Ed. Green M.C. Gustav Fisher Verlag 1981, 279-282.

289. Rogers J.H. and Willison K.R. A major rearrangements in the H-2 complex of mouse t-haplotypes. Nature 1983 , 304, 549-552.

290. Rothe G.M. A survey on the formation and localization of secondary isozymes in mammalia. Hum. Genet. 198О, 56,129155.

291. Rubin G., Spradling A.C. Genetic transformation of Droso-phila with transposible element vectors. Science 1982,218, 348-353.

292. Ruvinsky A.O., Agulnik S.I., Agulnik A.I., Belyaev D.K. Production of stocks with translocated chromosomes marked with dominant genes. Mouse News Letters 1983, 69, 40.

293. Sager R., Kitchin R. Selective silencing of eukaryotic DNA. Science 1975, 189, 426-433*

294. Schaible K. Clonal distribution of melanocytes in piebald spotting and variegated mice. J. Exp. Zool. 1963, 172,181200.

295. ScherrerK., Imaizumi-Scherrer M.T., Reynand C.A. and Theimath A* On pre-messenger RNA and transcriptions a review. Mol. Biol. Rap. 1979, 5, N1, 5-28.

296. Searle A. Comparative genetics of coat colour in mammals. Logos Press. 1968. London.

297. Searle A. Numerical variants and structural rearrangements. In: Genetic variants and strains of the laboratory mouse. Ed. Green M.C. Gustav Fisher Verlag. 1981, 324-356.

298. Sedat J. and Manuelidis L. A direct approach to the structure of eukaryotic chromosomes. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978, XLII, 331-350.

299. Sharp Ph.A. Conversion of RNA to DNA in mammals: Alu-like elements and pseudogenes. Nature 1983, 301, N5900, 471472.

300. Shaw C.R. and Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes. A compilation of recipes. Biochem. Genet. 1970, 4, 297-320.

301. Sherman M.I., Wudl L.R. T-complex mutations and their effects. In: Concepts in mammalian embryogenesis. Ed. Sherman M.I. 1977» part 4, 136-234.

302. Shin H.-S., Stavnezer J., Artzt K., Bennett D. Genetic structure and origin of t-haplotypes of mice, analysed with H-2 cDNA probes. Cell 1982, 29, N3, 969-976.

303. Shire J.G.M. Genes and hormones in mice. Ins Biology of the house mouse. Ed. Berry R.J. Acad. Press. 1981, 547574.

304. Shur B.D. Galactosyltransferase activities on mouse spexm bearing multiple tletlial and tviable haplotypes of the T/t-complex. Genet. Res. 1981, 58, 225-256.

305. Sidman R.L., Dickie M.M., Appel S.H. Mutant mice (quaking and jimpy) with deficient myelination in central nervous system. Science 1964, 144-, 309-511*

306. Silver L.M. A structural gene (Tcp-1) within the mouse t-complex is separable from effects on tail length and lethality but may be associated with effects on spermatogenesis. Genet,. Res. 1981, 58, 115-123.

307. Silver L.M» Genome analysis of the H-2 complex region associated with mouse t-haplotypes. Cell 1982, 29, N 3» 961-968.

308. Silver L.M., Artzt K., Bennett D* A major testivular cell protein specified by a mouse T/t complex gene. Cell 1979» 17, 275-284.

309. Silver L.M., White M., Artzt K. Evidence for unequal crossing over within the mouse T/t complex. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1980, 77» N10, 6077-6080.

310. Skala H., Vibert M., Kahn A. and Dreyfus J.C. Phospho ADP ribosylation of human glucose-6-phosphate dehydrogenases probable mechanism of the occurence of hyperanodic forms. Biochem. Biophys. Res. Comm. 1979, 89, N3, 988-996.

311. Smith G.R. DNA supercoilings another level for regulation gene expressin. Cell 1981, 24, 599-600.485» Smith G.P. Unequal crossover and the evolution of multigene families. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol.1974, XXXVIII, 507-513*

312. Soprano K.J., Dev V.G., Crosce C.M., Baserga E. Reactivation of silent r-ENA genes by siamian virus 40 in human-mouse hybrid cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1979» 76, N8, 3885-3889*

313. Spofford J.B. Position-effect variegation in Drosophila. In: Genetics and Biology of Drosophila. Eds. Ashburner M., Novitsky E. Acad. Press. London. 1976, V. 1c, 955-1018.

314. Spradling A.C., Rubin G.M. Drosophila genome organization: conserved and dynamic aspects. Ann. Rev.'Genet. 1981, 15, 219-264.

315. Stebbins G.L. Perspectives in evolutionary theory. Evolution 1982, 36, 6, 1109-1118.

316. Shen P.-W., Boyse E.A. and Hood L. Apseudogene gomologous to mouse transplantation antigenes encoded by eight exons that correlated with protein domains. Cell 1981, 25, 683692.

317. Strunnikov V.A., Lezhenko S.S., Stepanova N.L. Genetically identical copies of the Malberry silkworm. Theor.Appl. Genet. 1982, 63, 307-315

318. Strum S., Figueroa F., Klein J. The relationships between t and H-2 complexes in wild mice I» The H-2 haplotypes of t-bearing strains. Genet. Ees. 1982 , 40, N1, 73-88.

319. Summitt R.L., Tipton E.E., Wilroy E.S., Martens P.В., Phe-lan J.P. X-autosome translocations: a review. In: Birth Defects: Orig. Art. Ser. 1978, XIV (6c), 175-259« ЦИТ.П0 Mohandas et al. 1980.

320. Sumner A. A simple technique for demonstrating centrome-ric heterochromatin.Exptl.Cell Ees. 1972,75, 1, 304-306.

321. Sved J.A. The "hybrid disgenesis" syndrome in Drosophila melanogaster. Bioscience 1979» 29> 659-664.

322. Takahata N. The disappearence of duplicate gene expression. Ins Molecular evolution of protein polymorphism and neit-ral theory. Tokyo, 1982, 169-190. Цит.по РЖБ 1983 1Т913»

323. Takahata N., Kimura M. A model of evolutionary base substitutions and applications with special reference to rapid change of pseudogenes. Genetics 1981, 98, 641-657»

324. Tartoff K. Unequal mitotic sister chromatid exchange and disproportionate replication as mechanisms regulating the ribosomal DNA of Saccharomyces cerevisiae. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1974, XXXVIII, 491-500.

325. Theiler K., Gluecksohn-Waelsch S. The morphological effects and the development of fused mutation in the mouse. Anat. Rec., 1956, 125, 83-104.

326. Thompson J ♦N. and Woodruff R.C. A model for spontaneous mutation in Drosophila caused by transposing elements. Heredity 1981, 47, N3, 327-335.

327. Eev. Genet. 1970, 4, 91-Ю6. 516. Tres L.L., Ericson R.P. Electron microscopy of t-allele synaptonemal complexes disclosed no inversions. Nature 1982, 299, N5885, 752-754. 517» Vanin E.F., Goldberg G.T., Tucker P.W., Smithies 0.

328. We intra ub H. and Groudine M. Chromosomal subunits in active genes have an altered conformation. Science 1976, 193, 848-856.

329. Weisbrod S. Active chromatine. Nature 1982, 297, N5864, 289-295«

330. Weismann A. Beitrage zur Naturgeshichte der Daphnoiden. Leipzig. 1987-1879' Дит. ПО Banta 1939523* Weismann A. Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnoiden.

331. Z. Wissenschaftl. Zool. 1877 , 28 , 93-254. ЦйТ.ПО Banta 1939'

332. Weldone W.F.R. Phyllopoda and Cladocera. In: Cambridge natural history 1909, 4, 18-52. Цит.по Banta 1939»

333. White M.J.D. Animal cytology and evolution. Cambridge University Press. 1977»

334. Williams G.C. Sex and evolution. Princeton University Press. 1975- Цит.по м. Смит 1981.

335. Wilson А.С., Maxson L.R. and Sarich V.M. Two types of molecular evolution evidence from studies of interspecific hybridization. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1974, 71, N7, 2843-2847.

336. Young W.J., Porter J.E., Childs B. Glucose-6-phosphate dehydrogenase in Drosophila. X-linked electrophoretic variants. Science 1964, 145, 140-141.

337. Zaffagnini P., Sabelli B. Karyologic observations on the summer and winter eggs of Daphnia pulex and Daphnia midden-dorffiana. Chromosome 1972, 56, 193-203.

338. Zuckerkandl E. A general function of noncoding polynucleotide sequences. Molec. Biol. Rep. 1981, 7, 149-158.