Жизнеспособность и структура подроста ели под пологом древостоев и на вырубках тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, кандидат наук Гуталь Миливоевич Марко

• Гуталь Миливоевич Марко
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Гуталь Миливоевич Марко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ..................................................................................................4

1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ..............................................................................................................................9

1.1 Общие сведения о еловых фитоценозах..............................................................................9

1.2 Подрост ели....................................................................................................................................................11

1.2.1 Особенности возрастной структуры подроста ели..........................................12

1.2.2 Особенности светового режима под пологом ельников..........................16

1.2.3 Жизнеспособность подроста ели....................................................................................22

1.2.4 Численность подроста ели......................................................................................................25

1.2.5 Влияние типа леса на подрост ели..................................................................................27

1.2.6 Особенности развития подроста ели под пологом древостоя..............30

1.2.7 Влияние растительности нижних ярусов на подрост ели..........................33

1.2.8 Влияние хозяйственных мероприятий на подрост ели................................35

2 ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ....................................................................39

2.1 Программа исследований..................................................................................................................39

2.2 Исследование лесного фитоценоза по структурным элементам....................40

2.2.1 Определение основных характеристик древостоя..........................................40

2.2.2 Учет подроста..................................................................................................................................41

2.2.3 Учет подлеска и живого напочвенного покрова............................................46

2.2.4 Определение биометрических показателей хвои............................................49

2.3 Объекты исследований............................................................................................................................51

2.4 Объем выполненных работ............................................................................................................51

3 ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ ПОДРОСТА ЕЛИ ПОД ПОЛОГОМ ДРЕВОСТОЯ........................................................................................................................................................................53

3.1 Динамика жизненного состояния подроста ели по результатам

длительных исследований..................................................................................................................53

3.2 Закономерности изменения жизнеспособности елового подроста в

связи с типом леса.................................................................... 69

3.3 Влияние материнского полога на динамику состояния и структуру

75

подроста ели.................................................................................

3.4 Связь жизнеспособности подроста ели с величиной среднего

78

прироста за период 3, 5 и 10 лет.................................................

3.5 Возрастная структура как индикатор состояния подроста............... 86

3.6 Структура по высоте подроста как индикатор состояния................ 89

3.7 Сравнительный анализ состояния и структуры подроста ели в ельниках Лисинского и Карташевского лесничеств................. 93

4 ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВЕНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ НА ЧИСЛЕННОСТЬ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПОДРОСТА ЕЛИ......................................................... 105

4.1 Влияние рубок ухода на динамику жизнеспособности подроста ели .. 105

4.2 Изреживание подлеска - как мера содействия естественному возобновлению ели................................................................. 122

5 ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ ПОДРОСТА ЕЛИ НА ВЫРУБКЕ.................. 127

5.1 Особенности структуры и состояния подроста ели......................... 127

5.2 Зависимость динамики состояния подроста ели от давности рубки.... 134

6 БИОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ХВОИ КАК ИНДИКАТОР ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПОДРОСТА ЕЛИ............................................ 140

6.1 Биометрические показатели хвои под пологом и на вырубке............ 140

6.2 Биометрические показатели хвои жизнеспособного и

146

нежизнеспособного подроста ели...............................................

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ..................................................................... 151

РЕКОМЕНДАЦИИ........................................................................... 153

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................... 154

ПРИЛОЖЕНИЯ................................................................................. 171

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Жизнеспособность и структура подроста ели под пологом древостоев и на вырубках»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Еловые леса играют важную биосферную роль, являются источником древесины. Новые тенденции развития лесного хозяйства подразумевают применение современных технологий в лесном комплексе, не нарушающих постоянство пользования лесом. В этом контексте естественное возобновление является важнейшей особенностью лесных фитоценозов. Только применение рациональных, ресурсосберегающих технологий, рассчитанных, в первую очередь, на успешное естественное возобновление способно обеспечить достижение этих целей.

Совершенствование способов восстановления лесов и повышение их устойчивости являются основой развития лесного хозяйства, отраженной в лесном кодексе РФ и в Стратегии развития лесного комплекса Российской Федерации на период до 2020 года. В связи с этим необходимо обновление нормативной документации, которая не соответствует современным тенденциям развития лесного хозяйства по сохранению и приумножению лесных ресурсов. В первую очередь это касается оценки возобновительного потенциала лесообразующих пород. Учет подроста проводится при субъективной оценке его жизненного состояния. В ряде случаев последствиями такой практики являются ошибки в планировании лесовосстановительных работ и неудовлетворительное естественное возобновление.

Степень разработанности темы исследования. Познание специфики естественного возобновления хозяйственно ценных пород позволяет решать сложные задачи воспроизводства хвойных лесов наиболее эффективно и с наименьшими денежными и трудозатратами.

На сегодняшний день особенности естественного возобновления ели европейской изучены не полностью, а использование возобновительного потенциала ели из-за отсутствия комплексного подхода реализуется не в полном объеме. Нормативные документы, применяемые на практике содержат оценки естественного возобновления и рекомендации по проведению мер содействия,

опирающиеся на исследования, не учитывающие множество факторов, оказывающих существенное влияние на успешность этого процесса. Значит, данная тема заслуживает взимания и нуждается в дальнейшем исследовании.

Прежде всего, недостаточно внимания уделено изучению динамики жизнеспособности подроста ели различных экологических условиях среды и в контексте изменений, происходящих в насаждениях в результате действия эндогенных и экзогенных факторов. Нежизнеспособный подрост при проведении лесоинвентаризационных работ не учитывается вовсе.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - оценка динамики жизнеспособности подроста и успешности естественного возобновления ели в условиях Ленинградской области в целях воспроизводства ельников на принципах естественного возобновления. В ходе исследований произведена комплексная оценка структуры и жизнеспособности подроста ели в зависимости от условий произрастания и основных характеристик материнского древостоя. При этом были решены следующие основные задачи:

1. Подробно изучен и обобщен опыт исследований в области естественного возобновления ельников таежной зоны.

2. Комплексно изучены особенности структуры и состояния подроста ели под пологом древостоев в условиях зеленомошной группы типов леса.

3. В ходе длительных наблюдений выявлены особенности динамики состояния подроста ели в зависимости от изменений, происходящих в материнском пологе.

4. Выявлены закономерности изменения жизнеспособности и структуры подроста ели на вырубках.

5. Разработаны рекомендации по усовершенствованию методики оценки естественного возобновления на основании выявленных закономерностей

Научная новизна.

1. На массовом материале впервые отслеживались изменения основных показателей паспортизированных экземпляров подроста ели с зафиксированными координатами в течение 30 лет.

2. По материалам комплексных исследований выявлены закономерности формирования подроста ели в зависимости от основных характеристик материнского древостоя.

3. На основе эмпирических данных, полученных на постоянных пробных площадях с длительным сроком наблюдений и на временных пробных площадях, дана комплексная оценка возобновительного потенциала ели в условиях Ленинградской области.

4. Впервые выявлены закономерности динамики жизнеспособности подроста ели и биометрических характеристик хвои в ельниках зеленомошной группы типов леса.

5. Установлено, что вариант перехода подроста ели из одной категории состояния в другую зависит от расстояния до ближайших деревьев, т.е. от напряженности конкуренции.

Теоретическая значимость работы.

1. Доказана зависимость динамики жизнеспособности подроста ели под пологом материнского древостоя от основных характеристик древостоя в ельниках зеленомошной группы типов леса.

2. Выявлены закономерности изменения структуры подроста ели под пологом материнских древостоев и на вырубках.

3. Дано обоснование мер по использованию возобновительного потенциала ели для снижения затрат по воспроизводству еловых лесов в условиях Ленинградской области.

4. Предложены способы усовершенствования методики оценки естественного возобновления ели на основе выявленных закономерностей по динамике жизнеспособности молодого поколения ели.

5. Раскрыты возможные пути повышения эффективности мер по воспроизводству ели в условиях таежной зоны.

6. Получены новые сведения о структуре и жизнеспособности подроста ели под пологом материнских древостоев и на вырубках.

Практическая значимость работы. Результатом работы являются

рекомендации по оптимизации учетных работ при оценке успешности естественного возобновления ели и повышения точности учета. Материалы исследований и выявленные на их основе закономерности могут служить основой для внесения поправок и изменений в нормативные документы по лесовосстановлению на Северо-Западе России. Полученные данные могут быть использованы для решения таких задач, как планирование лесовосстановительных работ, сокращение сроков лесовыращивания, предупреждение нежелательной смены пород, повышение продуктивности и устойчивости ельников.

Научные положения, составляющие предмет защиты. На базе проведенных исследований в диссертации рассмотрены, сформулированы и обоснованы следующие научные положения:

а) закономерности изменения структуры и жизнеспособности молодого поколения ели под пологом материнских древостоев в зависимости от их таксационных характеристик;

б) динамика структуры и жизнеспособности подроста ели на вырубке;

в) причины и условия переходов подроста ели из одной категории состояния в другую;

г) биометрические параметры хвои как индикатор жизненного состояния подроста ели;

д) усовершенствованные методы оценки успешности естественного лесовозобновления ели под пологом древостоев и на вырубках с учетом выявленных закономерностей.

Обоснованность и достоверность результатов. Обоснованность и достоверность полученных результатов подтверждена большим объемом экспериментального материала и многолетними комплексными исследованиями. При этом применялись общепринятые лесоводственные методы исследований. Полученный материал обрабатывался методами математической статистики. Основные результаты исследований получили статистически достоверную оценку на 95 % уровне.

Апробация результатов. Исследования проводились в рамках научно-исследовательских работ кафедры лесоводства Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета имени С.М Кирова. Результаты исследований представлялись на межвузовских, региональных, всероссийских и международных конференциях:

1.Fourth international scientific symposium "Agrosym 2013", Jahorina, October 3-6, 2013.

2. Международная научно-техническая конференция, посвященная 80-летнему юбилею Волгоградского государственного социально-педагогического университета и естественно-географического факультета ВГСПУ. Вологда 12-15 сен. 2011 г.

3.Леса России в XXI веке: Седьмая международная научно-техническая интернет-конференция. Июль 2011 г., СПб: СПбГЛТУ.

4. Международная научно-техническая конференция «Лес-2009». - Брянск: БГИТА, 2009.

5. Международная научно-техническая конференция молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка». 24 ноября 2013 г., СПб: СПбГЛТУ.

Личный вклад автора. Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении целей и задач исследования, разработке программы и методики исследований, сборе полевого материала совместно с коллегами, анализе, обобщении и интерпретации эмпирического материала.

Публикации. Основные результаты исследования опубликованы в 11 работах, в том числе в 3 статьях, входящих в перечень рецензируемых научных журналов и изданий. Получено 1 свидетельство о регистрации результатов интеллектуальной деятельности (база данных).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и рекомендаций, списка литературы из 171 наименований. Текст диссертации изложен на 180 странице, включает 34 таблицу, 75 рисунков.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Общие сведения о еловых фитоценозах

Ель - это одна из главных лесообразующих пород на территории РФ, занимающая четвертое место по занимаемой площади, уступая только лиственнице, сосне и березе. Ель произрастает от тундры до лесостепи, но именно в таежной зоне в наибольшей степени проявляется ее лесообразующая и эдификаторная роль. Род ель (Picea Dietr.) относится к семейству сосновых (Pinacea Lindl.). Отдельные представители рода ели ведут свое начало с мелового периода, то есть 100-120 миллионов лет назад, когда у них был один общий ареал на евроазиатском континенте (Правдин, 1975).

Ель европейская или обыкновенная - {Picea abies (L.) Karst.) широко распространена на северо-востоке Европы, где образует сплошные лесные массивы. В Западней Европе хвойные леса не являются зональным типом растительности, и там имеет место вертикальная дифференциация. Северная граница ареала в России совпадает с границей лесов, а южная доходит до чернозёмной зоны.

Ель обыкновенная - дерево первой величины с прямым стволом, конусовидной кроной и не строго мутовчатым ветвлением. Максимальная высота достигает 35-40 метров в равнинных условиях, а в горах встречаются экземпляры высотой до 50 м. Самое старое известное дерево имело возраст 468 лет. Однако, возраст более 300 лет очень редок, а в полосе хвойно-широколиственных лесов снижается до 120—150 (180) лет (Казимиров, 1983).

Ель обыкновенная характеризуется относительно большой пластичностью корневой системы, способной приспосабливаться к различным почвенным условиям. Корневая система чаще всего поверхностная, но на хорошо дренированных почвах нередко развиваются и сравнительно глубокие вертикальные ответвления (Шубин, 1973).

Ствол ели обыкновенной — полнодревесный, покрыт относительно тонкой зелено-коричневой, коричневой или серой корой. Кора ели обыкновенной — гладкая, но с возрастом становится чешуйчатой и бороздчатой.

Ростовые почки небольшие - от 4 до 6 миллиметров, яйцевидно-конические, рыжие с сухими чешуйками. Репродуктивные почки более крупные и достигают 7-10 миллиметров.

Хвоя у ели обыкновенной четырехгранная, острая, темно-зеленая, жесткая, блестящая, длиной до 10-30 мм и толщиной 1-2 миллиметра. Держится на побегах 5-10 лет и опадает в течение всего года, но наиболее интенсивно с октября по май.

Ель обыкновенная цветет в мае - июне. Шишки созревают осенью на следующий год после цветения, семена выпадают в конце зимы и ранней весной следующего года. Мужские колоски удлиненной цилиндрической формы расположены на побегах прошлого года. Шишки веретенообразно-цилиндрической формы, длиной от 6 до 16 и диаметром от 2,5 до 4 сантиметров, расположены на концах ветвей. Молодые шишки бывают светло-зеленые, темно-фиолетовые или розоватые, а зрелые принимают иной оттенок светло-бурого или красно-бурого цвета. Зрелые шишки содержат на стержне от 100 до 200 семенных чешуек. Семенные чешуйки - одревесневшие, обратнояйцевидные, цельнокрайние, по верхнему краю мелкозазубренные, выемчатые. На каждой семенной чешуе содержатся 2 углубления для семян (Казимиров, 1983). Семена ели обыкновенной коричневого цвета, относительно небольшие, длиной от 3 до 5 миллиметров. Масса 1000 семян от 3 до 9 грамм. Всхожесть семян варьируется от 30 до 85 процентов в зависимости от условий произрастания. Условия произрастания детерминируют и наличие повторения урожайных годов, которые наступают в среднем через каждые 4-8 лет.

Ель обыкновенная — вид, произрастающий на относительно большом ареале, в различных почвенных и климатических условиях. В результате этого ель обыкновенная отличается большой внутривидовой полиморфностью (по типу ветвления, окраске шишек, строению кроны, фенологии и т.д.), следовательно, и наличием большого числа экотипов.

и

По отношению к температуре воздуха ель обыкновенная теплолюбивая, но в тоже время — холодостойкая порода, произрастающая в зоне умеренного и прохладного климата со средней годовой температурой от -2,9 до +7,4 градусов и температурой самого теплого месяца в году от +10 до +20 градусов (Чертовской, 1978). Ареал ели обыкновенной распространяется в диапазоне от 370 до 1600 мм выпадающих осадков в год.

Вопрос увлажнения почвы тесно связан с ее аэрацией. Ель обыкновенная хоть и способна расти в условиях избыточного увлажнения, но хорошей продуктивности следует ожидать только в тех случаях, где вода проточная. На сырых почвах ель вываливается уже при скорости 6-7 метров в секунду, а на свежих и сухих почвах выдерживают потоки ветра скоростью 15 метров в секунду. Скорость ветра более 20 метров в секунду вызывает массовый повал.

Наиболее интенсивным ростом ель обыкновенная отличается на супесчаных и суглинистых почвах, подстилаемых на глубине 1-1,5 метров глинами или суглинками. Следует отметить, что строгих правил требовательности к почве ее сложению и механическому составу как таковых нет, поскольку требовательность ели к почве несет зональный характер. Ель обыкновенная имеет высокий порог толерантности к кислотности почвы и способна произрастать при колебаниях рН от 3,5 до 7,0. Ель обыкновенная относительно требовательна к минеральному питанию (Казимиров, 1983).

1.2. Подрост ели

Само понятие «подрост» неоднозначно трактуется различными авторами. Ильчуков (2008) относит к подросту молодое поколение материнского подроста высотой не менее 0,2 и не более 5 метров. Тем временем, И.С. Мелехов (1965) относил к подросту растения диаметром до 6 см. Лесоустроительная инструкция придерживается своих нормативов, относя к подросту все экземпляры, высота которых менее 1/4 средней высоты древостоя.

i, Si

1.2.1 Особенности возрастной структуры подроста ели

Адаптивная стратегия ели прочно удерживать за собой таежные ландшафты, проявляется, прежде всего, в виде высокой семенной продуктивности и большой численности новых генераций (Карпов, 1983).

Главное воздействие на проявление адаптивных особенностей у ели сыграли не только экзогенные факторы (ветровалы и буреломы, кратковременные стрессовые погодные условия, пожары и так далее), а эндогенные факторы, такие регуляторные механизмы как динамика численности, возрастная структура, распределение по состоянию ельников (Сукачев, 1931, 1964а, Толмачев, 1954, Harper, 1977, Работнов, 1978).

Возрастная структура относится к числу важнейших характеристик ценотических популяций. Она также отражает адаптивную стратегию вида в конкретной экологической и фитоценотической обстановке (Пугачевский, 1992).

Возрастная структура, является также индикатором состояния популяций (Работнов, 1978), ее приспособленности и «продвинутости» в динамическом, сукцессионном ряду (Колесников, 1956; Казимиров, 1971). Она является важнейшим параметром организации сообщества: популяции, различающейся и по пространственной структуре, продукционным характеристикам, динамике развития (Одум, 1975, Смирнова и др. 1976).

Устойчивое сохранение территории, занимаемое ельниками, обеспечивается за счет накопления и постоянного обновления резерва новых генераций. Возрастное распределение ели, распределение по численности и интенсивности отпада имеет ярко выраженный флюктуирующий характер, поскольку популяция ели воспроизводится по волновому типу (Сукачев, 1964, Дыренков, 1967).

А. В. Пугачевский (1992) указывает, что исследование структуры и динамики всей популяции по единой методике невозможно в силу того, что ценопопуляции включают в себя особи различных размеров, разного возрастного и жизненного состояния. Поэтому он предлагает расчленить популяцию на несколько возрастных блоков, обладающих относительной самостоятельностью,

однородностью положения в фитоценозе и характера взаимодействия с другими компонентами сообщества: семена, восходы, подрост и древостой.

Нижние и верхние возрастные границы блоков установить сложно из-за неравномерности развития особей, поэтому к блоку «всходов» Пугачевский относит все экземпляры последней массовой генерации, т.е. растения двух возрастных состояний: проростки и ювенильные особи.

Верхняя граница блока «подрост» обычно устанавливается исходя из уже имеющихся, таксационных наставлений, т.е. к подросту относят все экземпляры диаметр на высоте груди, которых не мене 6 сантиметров (Мелехов, 1965). Принятая структура возрастных блоков А.В .Пугачевского не согласуется с существующей в фитоценологии классификацией возрастных состояний (Работников, 1950; Чистякова и др. 1989).

Эволюционные приспособления ели к борьбе за существование и господствующее положение в лесном покрове отражаются, в том числе, и в возрастной структуре ценопопуляций (Пугачевский, 1992) и ее категорий состояния, т.е. жизнеспособности.

Вопрос о возрастной динамике ельников узко сопряжен со структурой категорий состояния всех элементов древостоя. Ранние исследования возрастной динамики ельников, в силу методической неосновательности привели к формированию ошибочного мнения, что ельники абсолютно одновозрастные, либо сформированы несколькими одновозрастными поколениями (Рожков, 1904; Серебреников, 1913;Яшнов, 1934; Ткаченко, 1911).

Доводы этих исследователей подверглись критике, а затем были опровергнуты в результате многочисленных исследований (Богославский, 1921; Корчагин, 1929; Воропанов, 1950; Волков, 1967; Шавнин, 1967; Казимиров, 1971 и другие). Младшие генерации ели развиваются в своеобразных условиях фитосреды. По мнению многих авторов, на этом этапе главным конкурентом подросту ели является, в первую очередь, сама среда обитания, а только потом - живой напочвенный покров и материнский древостой (Карпов, 1969; Санников, 1970; Старостина, 1973; Злобин, 1977; Набатов, 1978, и др.). Вышестоящие ярусы, а для

данного этапа жизни, прежде всего, - живой напочвенный покров, определяют микроусловия прорастания семян, в частности, тепловой, водный и световой режим приземного слоя атмосферы (Карпов, 1969; Успенская, 1969; Старостина, 1973). Прорастающие семена ели особенно чувствительны к засухам и пересыханию верхних горизонтов почвы (Санников, 1970; Злобин, 1977; Набатов, 1978).

Недостаток света редко является летальной причиной для всходов ели, так как освещенность редко спускается ниже критической отметки 1,7-2,3 % от полной освещенности (ТгагмШш, 1960).

Межвидовая и внутривидовая конкуренция как фактор дифференциации и естественного отбора начинают свое влияние с момента укоренения всходов (И.С. Мелихов, 1954). Высокая флористическая плотность популяций видов нижних ярусов в сочетании с хорошо развитым материнским ярусом инициируют интенсивность отборочных процессов, который по данным В.Г. Карпова (1983) сразу достигает высоких отметок.

В.Г. Карпов и др. (1983) указывают, что наименее стабильный этап развития популяций ели представляют всходы и ювенильные особи до 10-15 лет. Численность всходов достигает колоссальных числовых отметок (до нескольких миллионов на гектар), но лишь небольшая часть особей способна преодолеть этапа массовой элиминации «добраться» до категории старшего поколения подроста. Регуляция плотности популяции, точнее, ее флюктуирующий характер определяется мощным сопротивлением физической среды.

Даже такая численность всходов - ничто по сравнению с количеством продуцируемых жизнеспособных семян, численность которых исчисляется десятками миллионов на гектар (Данилов, 1953; Некрасова, 1955). Исходя из соотношения жизнеспособных семян и проросших всходов, становится ясным, что всхожесть семян ели относительно низкая. По мнению УШ-Уаккип (1961) и В.Г. Карпова (1969) причину этому следует искать в популяционных свойствах этих систем и в их биологических и физиологических особенностях.

Начальные этапы воспроизводства ели во многом определяют, и последующее распределение подроста по возрасту и в пространственном смысле. Опыты А.В.Пугачевского (1992) ясно показали, что численность старшей генерации подроста составляет всего лишь 0,1-1,0 процентов от поступившей в сообщество проростков. Он дальше указывает, что в естественных насаждениях ели количество отпада старших генераций подроста крайне высокое, а продолжительность жизни низкая. Чаще всего, лишь единичные деревья успевают внедриться в материнский полог, а отставшая часть подроста старших генераций может достигать значительного возраста, но по морфологическим характеристикам отставать в развитии.

A.B. Пугачевский (1992) указал, что высокий уровень элиминации особенно выражен в период прорастания семян и последующих 2-3 года. Он объясняет это слабым развитием вегетативных органов всходов и не выработанным иммунитетом к неблагоприятным воздействиям на ранних стадиях онтогенеза.

С укоренением роста всходов верховенство таких факторов, как влажность и специфика субстрата, в процессе дифференциации заменяются обеспеченностью светом, как главным регулятором численности подроста ели. С возрастом особи ели прогрессирует и степень освоения среды, за счет которого увеличивается рост и развитие вегетативных органов всходов. Преодолев «конкуренцию со средой», обостряется межвидовая конкуренция за свет с различными ярусами лесного фитоценоза, а также и внутривидовая конкуренция (Пугачевский, 1992).

Взрослые деревья являются наиболее стабильным элементом популяций ели. В ходе прохождения популяцией ели различных этапов развития, крайней фазой формирования является образование абсолютно-разновозрастной популяции с равномерным и плавным возобновительным процессом (Сукачев, 1946, 1964; Толмачев, 1954; Корчагин, 1956). Однако эти авторы соглашаются с фактом, что такие, климаксовые, популяции ели в природе встречаются довольно редко, а чаще всего речь идет об относительно разновозрастных популяциях.

Возрастная структура подроста неоднородна в различных типах леса. По исследованиям A.B. Грязькина (2001), средний возраст среднего и мелкого подроста в ельниках кисличного типа леса больше, чем в ельниках черничного типа. В случае крупного подроста зависимость обратная. Во всех случаях средний возраст жизнеспособного подроста меньше, чем нежизнеспособного.

1.2.2 Особенности светового режима под пологом ельников

Характером самого биогеоценоза определяется эффективность использования солнечной радиации растениями, которая в свою очередь зависит от морфометрических показателей кроны дерева, горизонтальной и вертикальной сомкнутостью фитомассы и ее поглотительной способностью (В .П. Алексеев, 1975).

Высокая толерантность к затенению является важнейшей биологической характеристикой ели обыкновенной, обеспечивающей ее успешное распространение и закрепление на столь широком ареале. Следует отметить, что ель обыкновенная способна расти и развиваться под пологом материнского древостоя, куда проникает иногда всего 3-5 процентов дневного света (Казимиров, 1982; Грязькин, 2001). Свидетельством теневыносливости подроста ели в таежной зоне является тот факт, что в возрасте 40-50 и даже 100 (150) лет, он достигал лишь 1-3 метра роста. В шкале светолюбия ель занимает одно из последних мест, уступая только пихте и тису (Казимиров, 1982; Карпов, 1983; Пугачевский, 1992). Именно за счет этого ель способна внедряться в другие растительные лесные сообщества и даже полностью вытеснять и сменять их (Морозов, 1994).

Еще Г.Ф. Морозов различал теневую и световую хвою и специфику их анатомического строения. Он отмечал, что при резком изменении световой обстановки для подроста, хвоя которого приспособлена к работе в тени, «...выставленная на простор хвоя просто желтеет и отпадает, и деревце в таких условиях, по народному выражению, пугается, необходимо такое выставление на

простор произвести постепенно, пока не сменится у дерева хвоя...».

Благодаря высокой адаптивной способности фотосинтетического аппарата и ее большой массе и поверхности на единицу площади, средообразующая роль ельников, по сравнению с другими сообществами, значительно выше (Карпов, 1969; Протопопов, 1975).

Н.И. Казимиров (1982) указывает, что одним из важнейших адаптивных приспособлений ели, обеспечивающей ее высокую терпимость к затенениям, является пластичный ассимилятивный аппарат. Функциональные предназначения хвои ели, ее качественные и количественные характеристики строго детерминированы положением отдельного экземпляра в насаждении, возрастом, а также положением хвои в самой кроне. В связи с этим, выделяют световую хвою в верхней части кроны, на долю которой приходится основная часть фотосинтеза и теневую хвою, расположенную в нижней части кроны, способную выполнять фотосинтетическую роль в условиях слабого освещения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Гуталь Миливоевич Марко, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алексеев, В. А. Световой режим леса / В. А. Алексеев. - Л. : Наука, 1975 .- 227 с.

2. Алексеев, В. П. Возобновление ели на вырубках / В. П. Алексеев. - М. : Наука, 1978.-132 с.

3. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. - 1989. - №4. - С. 51-57.

4. Алексеев, В.А. Определение жизненного состояния древостоев / В.А.Алексеев // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - СПб., 2004. - Вып. 2 (12). - С. 24-33.

5. Алексеев, В.И. Возобновление ели на вырубках: монография / В.И. Алексеев. -М. : Наука, 1978. - 130 с.

6. Атрохин, В.Г. Рубки ухода и промежуточное пользование: монография / В.Г. Атрохин, И.К. Иевинь. - М.: Агропромиздат, 1985. - 255с.

7. Афанасьев, В.И. О росте молодняка ели под пологом лиственных пород / В.И. Афанасьев // Лесной журнал, 1962. - №3. — С. 5-8.

8. Базилевич, Н. И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Н.И. Базилевич, А. А. Титлянова, В.В.Смирнов. -М. : Мысль, 1978. - 182 с.

9. Беляева, Н.В. Видовое разнообразие живого напочвенного покрова после выборочных рубок в Лисинском учебно-опытном лесхозе / Н.В. Беляева, H.A. Пакконен // Сборник научных трудов по итогам I Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы природных и антропогенных территорий» / типография «Новое Время» — Чебоксары, 2011. - С. 79-81.

10. Беляева, Н.В. Влияние подлеска на развитие молодого поколения ели на участках, пройденных рубками ухода разной интенсивности / Н.В. Беляева, О.И. Григорьева, Ю.Н. Гетманенко // Материалы второй международной научно-

практической конференции «Леса России в XXI веке» / СПб. : СПбГЛТА, 2009. -С.13-21.

11. Беляева, Н.В. Динамика структуры нижних ярусов растительности в ельниках кисличных под влиянием рубок ухода / Н.В. Беляева, A.B. Грязькин, Н.В. Ковалев // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. -2011. -№ 12. — С. 8-13.

12. Беляева, Н.В. Зависимость успешности естественного лесовозобновления от суммарного проективного покрытия напочвенной растительности на объектах сплошных рубок и подсушки осины / Н.В. Беляева, О.И. Григорьева //Материалы первой международной научно-практической конференции «Леса России в XXI веке» / СПб. : СПбГЛТА, 2009. - С.7-10.

13. Беляева, Н.В. Закономерности распределения растений живого напочвенного покрова на экологические группы после выборочных рубок / Н.В. Беляева, И.А. Кази, Л.Ю. Шабанова // Материали за 8-а международна научна практична конференция «Бъдещите изследвания» / ООД «Бял ГРАД-БГ» Екология. География и геология, - Республика България, гр. София, 2012. - Том 29.-С. 82-93.

14. Беляева, Н.В. Закономерности функционирования сосновых и еловых фитоценозов южной тайги на объектах комплексного ухода за лесом: автореф. дис. ... к.с.-х. наук : 06.03.03 / Наталия Валерьевна Беляева. - СПб. : СПбГЛТА, 2006. -20 с.

15. Бобкова, К.С. Естественное возобновление в среднетаежных ельниках европейского севера-востока / К.С. Бобкова, И.М. Бессонов // Лесоведение, 2009. - № 5 - С. 10-16.

16. Бобкова, К.С. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / К.С. Бобкова. - СПб. : Наука, 2006. - 337 с.

17. Богословский, С. А. / С. А. Богословский // Бюл. науч. лесн. и техн. об-ва., 1921.-С. 2-52.

18. Варгас де Бедермар А.Р. Исследование о запасе и приросте лесов Тульской губернии / А. Р. Варгас де Бедмар. - М.: 1844. - с. 52.

19. Виликайнен, М.И. Лесорастительные условия и характеристика сосновых лесов Карелии / М.И. Виликайнен // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности / Карельский филиал АН СССР - Петрозаводск, 1974.-С. 5-30.

20. Волков, А. Д. / А. Д. Волков // Лесное Хозяйство. — 1967. - N 6. - С. 33

-38

21. Волков, А.Д. Роль хвойного подроста в формировании насаждений после рубок в таежной зоне Северо-запада России / А.Д. Волков, В. А. Саковец, В.А. Ананьев // Лесовостоновление на Европейском Севере. Материалы Финляндско-российского семинара 28.09. - 2.10.1998. / Бюллетень Научно-исследовательский институт леса - Финляндия, 2000. - С. 64 - 70

22. Вомпреский, С. Э. Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах / С. Э. Вомперский, А. И. Уткин, Н. А. Ильина и др. // Лаб. лесоведения. - М.: Наука, 1986. - С. 219 - 225.

23. Воропанов, П. В. Изменение вегетативных органов ели под влиянием рубок / П. В. Воропанов, Т. А. Леухина // Лесное хозяйство. - 1950. - N 8. - С. 34 -38

24. Воропанов, П.В. Ельники севера: монография / П.В. Воропанов. - М.-Л, 1950.-180с.

25. Вялых Н.И. Рубки главного пользования и естественное лесовозобновление / Н.И. Вялых, Г.А. Чибисов // Лесной журнал. -1988. - С.112-124

26. Горшков, В.В. Особенности возрастной и виталитетной структуры популяций Picea obovata Ledeb. в предтундровых еловых лесах Кольского полуострова / В.В. Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю. Баккал, и др. // Тез.докл. XI Делегат. Съезда РБО. - СПб, 2003. - С. 335-337.

27. Григорьев, A.A. Оценка состояния подроста ели под пологом древостоев в разных типах леса / A.A. Григорьев // Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической академии: Вып. 183. - СПб. : СПбГЛТА - С 2008.-С. 7-11.

28. Гришина, JI. А. Учет биомассы и химический анализ растений / Л.А. Гришина, Е.М. Самойлова. - М. :Изд-во Моск. ун-та, 1971. - 99 с.

29. Грязькин, A.B. Структурная организация фитоценозов южной тайги (на примере ельников зеленомошной группы типов леса) / A.B. Грязькин. - СПб. : СПбГЛТА, 1999.-136 с.

30.Грязькин, A.B. Влияние рубок ухода на ход естественного лесовозобновления / A.B. Грязькин // Лес. Наука. Молодежь. - Гомель, 1999. - Т. 1.-С. 193-195.

31. Грязькин, A.B. Влияние факторов внешней среды на структуру и состояние подроста / A.B. Грязькин // Известия Санкт-Петербургской Лесотехнической Академии: Вып. 8 (166). - СПб.: СПбГЛТА, 2000. - С. 19-25.

32. Грязькин, A.B. Возобновительный потенциал таежных лесов (на примере ельников Северо-Запада России): монография / A.B. Грязькин. — СПб. : СПбГЛТА, 2001.-188 с.

33.Грязькин, A.B. Естественное возобновление ели под пологом древостоев, пройденных рубками ухода / A.B. Грязькин // Санкт-Петербургская лесотехническая академия. Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. -СПб., 2001. - С.13-17.

34. Грязькин, A.B. Особенности плодоношения Рябины обыкновенной (SorbusaucupariaL.) на вырубках / A.B. Грязькин, Н.В. Ковалев, А.С.Ходачек, А.А.Фетисова // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: Вып. 195 - СПб.: СПбГЛТА, 2011. - С. 77-86.

35. Грязькин, A.B. Патент № 2084129, Российская Федерация, МКИ С 6 А 01 G 23/00. Способ учета подроста / A.B. Грязькин. - №94022328/13; Заяв. 10.06.94; Опуб. 20.07.97, Бюл. № 20.

36. Грязькин, A.B. Экологические факторы регулирования возобновительных свойств таежных ельников: (На примере преобладающих типов леса): дис. ... д-ра биол. наук : 03.00.16 / Анатолий Васильевич Грязькин. -Сыктывкар, 1998. - 270 с.

37. ГОСТ Р 7.0.5-2008. Система стандартов по информации, библиотечному

и издательскому делу. Библиографическая ссылка. Общие требования и правила составления. - М.: Стандартинформ, 2008. - 20 с.

38. ГОСТ 2.105-95. Единая система конструкторской документации. Общие требования к текстовым документам. — Минск: Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации, 1995.-28 с.

39. ГОСТ 7.1-2003. Система стандартов по информации, библиотечному и издательскому делу. Библиографическая запись. Библиографическое описание. Общие требования и правила составления. - М.: ИПК Издательство стандартов, 2004. - 134 с.

40. ГОСТ 7.80-2000. Система стандартов по информации, библиотечному и издательскому делу. Библиографическая запись. Заголовок. Общие требования и правила составления. -М.: ИПК Издательство стандартов, 2001. - 12 с.

41. Гусев, И.И. Состояние еловых насаждений выборочного хозяйства в Республике Коми / И.И. Гусев, C.B. Коптев, C.B. Третьяков // Экология таежных лесов: тез.докл. междунар. конф., 14-18 сентября. - Сыктывкар, 1998. - С. 234235.

42. Давыдов, А. В. Рубки ухода за лесом / А. В. Давыдов. - М. :Лесн.пром-сть, 1971.-184 с.

43. Данилов, М. Д. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя у ели / М. Д. Данилов // Ботан. журн., 1953. - Т. 38. - N 3. - С. 367 - 377.

44.Данилов, H. Н. Трансформация микроклимата в разновозрастном ельнике в связи с вертикальной структурой полога / H. Н. Данилов, А. В. Грязькин // Экология и защита леса. - Л . : ЛТА, 1984. - С. 138 - 142.

45. Данилов Ю.И., Грязькин A.B. Трансформация микроклимата в разновозрастном ельнике в связи с вертикальной структурой полога // Экология и защита леса. - Л. : ЛТА, 1984. - С. 138-142.

46. Декатов, Н.Е. Возобновление ели в Дружносельском и Орлинском районах Сиверского опытного лесхоза в связи с прежним хозяйством / Н.Е. Декатов. - Труды и исследований по лесному хозяйству и лесной

промышленности: Вып.12. - JL, 1931. - С. 1-49.

47. Декатов, Н.Е. Мероприятия по возобновлению леса при механизированных лесозаготовках: монография / Н.Е. Декатов. — M.-JL: Гослезбумиздат, 1961.-278 с.

48. Дружинин, Н.А. Лесовосстановительные процессы на торфяных почвах в естественных, осушаемых, пройденных рубками насаждениях / Н.А. Дружинин, Ф.Н. Дружинин, Н.С. Королева. И др. // Лесопользование и гидролесомелиорация: материалы Всероссийского симпозиума. Ч. 1 / Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, Вологодская ГМХ академия им. Н.В. Верещагина - СПб.; Вологда., 2007. - С .82-91.

49. Дылис, Н.В. Структура лесного биогеоценоза / Н.В. Дылис. - М. : Наука, 1969.-55 с.

50. Дыренков, С. А. Возрастная структура и строение древостоев некоторых типов еловых лесов бассейна реки Вычегды / С. А. Дыренков // Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала. - Красноярск, 1967. - С. 73 - 80.

51.3арецкий, Л. 3. Сравнительное эколого-анатомическое изучение хвои угнетенного и нормального подроста ели / Л. 3. Зарецкий, А. П. Луговской // Тр. Ленингр. О-ва естест-ей, 1935. - Т. 64. - вып. 2, С.193 - 200.

52. Злобин, Ю.А. Оценка качества подроста древесных растений Ю.А.Злобин // Лесоведение. - Москва, 1970. - № 3. - С. 96-101.

53. Иванов, А. Ф. Отношение древесных растений к влажности и кислотности почвы / А. Ф. Иванов, А. В. Пономарева, Т. Ф. Дерюгина. - Минск. : Наука и техника, 1966. - 232 с.

54. Игнатов, М.С. Список мхов территории бывшего СССР / М.С. Игнатов, О.М. Афонина. - Arctoa, 1992. - Т. 1 (1-2). - С. 1-85.

55. Извеков, А. А. Естественное возобновление ели в основных типах еловых лесов подзоны средней тайги / А. А. Извеков // Тр. ин-та леса и древесины СО АН СССР. - Красноярск, 1962. - Т. 53. - С. 25 - 62.

56. Ильчуков, C.B. Горизонтальная структура подроста ели в спелых среднетаежных ельниках / C.B. Ильчуков // Известия высших учебных заведений.

Лесной журнал, 2008. - №1. - С. 64-68.

57.Исаева, Г. П. Леса Урала и хозяйство в них / Г. П. Исаева, Н. А. Луганский // Свердловск, 1975. - Вып. 8. - С. 10 - 34.

58. Казимиров, Н. И. Ельники Карелии : монограия / Н. И. Казимиров. - Л.: Наука, 1971.- 139 с.

59. Казимиров, Н.И. Ель / Н.И. Казимиров. - М. : Лесн. Пром-сть, 1983. - 80

с.

60. Казимиров, Н.И. Лесоводственная роль елового подроста: автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук / Н.И. Казимиров. - Л.: ЛТА, 1961. - 15 с.

61. Кайрюкштис, Л.А. Рост ели во втором ярусе в зависимости от сомкнутости лиственного полога и освещения / Л.А. Кайрюкштис // Труды Литовского НИИЛХ, 1973.-№15.-С. 155-164.

62. Калинин, Л.Б. О состоянии подроста ели, снеговале и снеголоме в подросте на участке группово-выборочной рубки в Лисинском лесхозе / Л.Б. Калинин, В.М. Коноваленко // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Европейско-Уральской зоны. Межвузовский сборник научных трудов. — Л., 1985. - С.38-39.

63. Карпачевский Л.О. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах / Л.О. Карпачевский, А.Д. Воронин, Е.А.Дмитриев и др-М.: Моск. ун-та, 1984. - 160 с.

64. Карпов, В. Г. Возрастная структура популяции и динамика численности ели /В.Г. Карпова, A.B. Пугачевского и П.П. Трескина // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. - Л. : Наука, 1983. - С. 35 - 54.

65. Карпов, В. Г. Факторы регуляции экосистем еловых лесов / В. Г. Карпов, Е. С. Шапошников // Л. :, 1983. - С. 7 - 34.

66. Карпов, В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В. Г. Карпов. - Л.: Наука, 1969. - 331 с.

67. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В.Г. Карпов. - Л.: Наука, 1969. - 331 с.

68. Картушенко, И.В. Анатомо-морфологические реакции хвои подроста ели на конкуренцию со стороны лиственных пород / И.В .Картушенко // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. - Л., 1970. - С.70-72.

69. Касимов, В.Д. Восстановлении ели на концентрированных вырубках подзоны южной тайги / В.Д. Касимов, И.П. Ушатин // Центральный научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по лесной, целлюлозно-бумажной, деревообрабатывающей промышленности и лесному хозяйству. - М., 1967. - 28 с.

70. Ковалев, Н.В. Ресурсный потенциалы ценотическая роль Рябины обыкновенной (ЗогЬиБ аисирапа Ь.) в лесных экосистемах Ленинградской области: дис. ... к.с.-х. наук : 06.03.02 / Николай Владимирович Ковалев. - СПб., 2012.-147 с.

71. Колесников, Б. П. / Б. П. Колесников // Тр. Дальневосточ. Фил. АН. СССР. - 1956. - Т 2. (4). - С. 1-263.

72. Корконосова, Л.И. К вопросу формирования вейниковых вырубок на Европейском Севере / Л.И. Корконосова // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. - М.: Наука, 1967. - С. 101-113.

73. Корчагин, А. А. / А. А. Корчагин // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. -М.:, 1929. - С. 123 - 157.

74. Корчагин, А. А. Еловые леса Западного Прититманья в бассейне реки Мезенской Пижмы (их строение и возобновление) / А. А. Корчагин // Учен.зап. ЛГУ, 1956.-N0.-213.-Сер.геогр. наук, вып. 11.-С. 111-239.

75. Кузнецов, А.Н. Формирование древостоев в связи с рубками и осушением: методические рекомендации / А.Н. Кузнецов, В.Г. Рубцов, А.А. Книзе. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1977. - 58 с.

76. Ларин, В.Б. Формированиехвойныхмолодняков на вырубках северо-востока Европейской части СССР: монография / В.Б. Ларин, Ю.А. Паутов; Отв. ред. Е. Л. Маслаков; Институт биологии Коми НЦ УрО АН СССР. - Л. : Наука, 1989.-144 с.

77. Максимов, В.Е. Физиологические особенности и рост елового подроста

на лесосеках постепенных и сплошных рубок / В.Е.Максимов // Лесоведение, 1971.-№1.-С. 84-88.

78. Мартынов, А.Н. Зависимость продуктивности еловых древостоев от исходной встречаемости подроста / А.Н. Мартынов // Таежные леса на пороге XXI века (Труды СПбНИИЛХ). - СПб., 1999. - С. 91-98.

79. Медведев, Я. С. Опыт исследования гущины леса / Я. С. Медведев // Лесной журнал, 1910. - С. 4-5

80. Мелехов И.С. Лесоведение и лесоводство / И.С. Мелехов. - М. : Лесн. пром-сть, 1972. - 178 с.

81. Мелехов, И.С. Лесоведение / И.С. Мелехов. - МГУЛ, 2005. - 371 с.

82. Мелехов, И.С. О кипрейных вырубках и мероприятиях по возобновлению леса применительно к ним / И.С. Мелехов, A.A. Корелина // Концентрированные рубки в лесах Севера: сборник статей / Архангельский научно-исследовательский стационар АН СССР. - М. : АН СССР, 1954. - С. 149158.

83. Мелехов, И.С. О природе луговиковых вырубок и их облесении / И.С.Мелехов, П. В. Голдобина // Концентрированные рубки в лесах Севера: сборник статей / Архангельский научно-исследовательский стационар АН СССР. - М. : АН СССР, 1954. - С. 126-148.

84. Мелехов, И.С. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок / И.С. Мелехов, Л.И. Корконосова, В.Г. Чертовской. - М. : Наука, 1965. -180 с.

85. Мойланен, М. Финляндский опыт сохранения подроста / М. Мойланен // Лесовостоновление на Европейском Севере. Материалы Финляндско-российского семинара 28.09. - 2.10.1998 / Бюллетень Научно-исследовательский институт леса Финляндия, 2000. - С. 64 - 70.

86. Моисеев, B.C. Таксация молодняков / B.C. Моисеев - Л. : ЛТА, 1971. -

343 с.

87. Морозов, Г. Ф. Избранные труды в 3-х томах. - М. : Почвеный институт им В. В. Докучаева, 1994. - Т. 1. - 460 с.

88. Мялкенен, Э. Лесовостоновление на Европейском Севере Бабич H.A., Э Мялкенен, В.И. Крутаова, И.А. Макарова, И.А. // Материалы Финляндско-российского семинара 28.09. - 2.10.1998. Бюллетень Научно-исследовательский институт леса. - Финляндия, 2000. - 772 с.

89. Набатов, Н.М. Динамика появления и роста хвойного подроста при постепенных рубках / Н.М. Набатов // Материалы научной конференции по вопросам лесного хозяйства. - М., 1970. - 167 с.

90. Некрасова, Т. П. Естественное возобновление ели на Кольском Севере / Т. П. Некрасова // Ботан. журн., 1955. - Т. 40. - No. 3. - С. 419 - 426.

91. Никонов, М.В. Методы восстановления древостоев в районе воздействия промышленных выбросов Новгородского АО «Акрон» / М.В. Никонов // Растит.ресурсы, 2001. - Т. 37. Вып. 2. - С. 101-105.

92. Нилов, В. Н. Рубки и восстановление леса на Севере / В. Н. Нилов // Сборник статей / Сев.-Зап. кн. изд-во - Архангельск. - 1968. — С. 55 - 56.

93.Новиков, A.B. Возобновление ели в различных парцеллах ельника черничного / A.B. Новиков // Современные проблемы и эффективность регулирования фитоценозов в лесном хозяйстве: сб. научн. тр. - СПб. : СПбНИИЛХ, 1999.-С. 163-165.

94. Обыденников, В.И. Возобновление леса после проведения сплошных рубок: обзорная информация / В.И. Обыденников. - М.: ВНИПИЭИ леспром, 1992.-60 с.

95. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. - М.: Мир , 1975. - 736 с.

96. Орлов, А.Я. Формирование еловых древостоев из подроста на вырубках мелколиственных лесов / А.Я. Орлов, А.Д. Серяков // Лесное хозяйство, 1991. — №1. - С. 23-25.

97. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. -М., 1983.-60 с.

98. Писаренко, А.И. Лесовосстановление: монография / А.И. Писаренко. -М.: Лесная промышленность, 1977. - 250 с.

99. Правдин, Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л. Ф.

Правдин. -М. : Наука, 1975. - 150с.

100. Правила лесовосстановления. Утверждены Приказом МПР России от 16.07.2007 №183. Зарегистрировано в Минюсте РФ 20 августа 2007 г. № 10020.

101. Протопопов, В. В. Средообразующая роль темнохвойного леса / В. В. Протопопов. - М.: Наука, 1975. - 186 с.

102. Пугачевский, А. В. Ценопопуляции Ели : Структура динамика факторы регуляции / А. В. Пугачевский. - Минск. : Наука и техника, 1992. - 204 с.

103. Пугачевский, A.B. Влияние мозаичности нижних ярусов на рост и размещение подроста под пологом ельников / A.B. Пугачевский // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л.: ЛТА, 1983. - С. 42 - 48.

104. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. Ш. Геоботника. вып. 6. 1950. - С. 7-204.

105. Рожков А С. Из удельных северных лесов / А. С. Рожков // Лесной журнал, 1904, вып. 3—4. - С. 649-706.

106. Рысин, Л.П. Влияние лесной растительности на естественное возобновление древесных пород под пологом леса / Л.П. Рысин // Естественное возобновлебние древесных пород и количественный анализ его роста. - М.: Наука, 1970.-С. 7-53.

107. Санников, С. Н. Фактории конкуренции древостоя - эдификатора: количественный анализ и синтез / С.Н. Санников, И. В. Петрова // Отделение общей биологии РАН, Уральское отделение РАН. - М., 1970. - No. 1. - С. 403 -409.

108.Сеннов, С.Н. Уход за лесом (экологические основы) / С.Н.Сеннов. - М. - Л.: Наука, 1984.-128 с.

109. Сеннов, С.Н. Рубки ухода за лесом: монография / С.Н. Сеннов. - М. : Лесная промышленность, 1977. — 160 с.

110. Сенов, С. Н. Лесоведение и лесоводство : учебник / С. Н. Сенов. СПб. : Лань, 2011.-336 с.

111. Серебреников, П. П. О хозяйстве в лесах Севера / П.П. Серебряников.

-СПб., 1913.-50 с.

112. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г. Серебряков. - М. : Наука, 1952. - 391 с.

113. Серебряков, И. Г. Структура листа и метеорологические условья / И. Г. Серебряков // Учен. Зап. МГУ, 1948. - вып. 129, кн. 6. - С. 57 - 70

114. Скляров, Г.А. Возобновление леса на концентрированных вырубках средней подзоны тайги / Г.А. Скляров, A.C. Шарова, В.А. Аникеева, и др. // Вопросы таежного лесоводства на Европейском Севере. - М. : Наука, 1967. - С. 147-184.

115. Смирнов, Е.Г. Состояние лесовосстановления в условиях черничниковой группы типов леса Ленинградской области / Е.Г. Смирнов, Ю.Е. Беленец // Лесопользование и гидролесомелиорация: материалы Всероссийского симпозиума / СевНИИЛХ - СПб. ; Вологда., 2007. - С. 76-78.

116. Смирнова, О.В. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольново, H. М. Ермакова и др. - М. : Наука , 1976.-215 с.

117. Соколова, О.И. Динамика живого напочвенного покрова на сплошных вырубках / О.И. Соколова, В.Г. Сергиенко // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. - 2009. - Вып. 188. - С.81-86.

118. Старостина, К. Ф. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги / К. Ф. Старостина // АН СССР. Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова. Центр.лесной гос. заповедник МСХ СССР. - Л., 1973. - С. 246 - 255

119. Старостина, К.Ф. О влиянии некоторых пионерных видов трав на численность и рост молодых поколений ели на вырубках кислично-щитовниковой серии / К.Ф. Старостина // Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. - Л.: Наука, 1970. - С. 93-106.

120. Столяров, Д.П. Реакция подроста темнохвойных пород на удаление материнского полога / Д.П. Столяров, В.Г. Кузнецова. - Лесное хозяйство, 1980. -№4. - С.30-32.

121. Стратонович, А.И. Возобновление еловых насаждений Паше-Капецкой

дачи Паше-Каиецкого учебно-опытного лесничества. Часть 1. Возобновление под пологом / А.И. Стратонович. - Л., 1928. - 60 с.

122. Сукачев, В. Н. Динамика лесных биогеоценозов. Основы лесной биогеоценологии / В. Н. Сукачев. - М., 1964. - 458 - 480.

123. Сукачев, В. Н. Проблемы борьбы за существование в биогеоценологии / В. Н. Сукачев // Вестник ЛГУ, 1946. - No. 2. - С. 27 - 39.

124. Сукачев, В. Н. Руководство к исследованию типов леса / В. Н. Сукачев М.; Л.: Сельколхозгиз, 1931. - 328 с.

125. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, В.Н. - М.: АН СССР, 1961.-144 с.

126. Сукачев, В.Н. О внутри- и межвидовых отношениях из числа растений / В.Н. Сукачев // В кн.: Сообщ. ин-та леса АН СССР, вып. 1. - М., 1953. - С. 5-44.

127. Сукачев, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев, C.B. Зонн, Н.В. Дылис и др. - М. : Наука, 1964. - 568 с.

128. Титов, Ю. В. Морфология и систематика растений: Методические указания по проведению учебной практики для студентов специальности 31.12 [Текст] / Ю.В. Титов, М.Е.Игнатьева, Т.П. Минкевич. - СПб.: СПбГЛТА, 1994. -44 с.

129. Тихонов, A.C. Лесоводственные основы различных способов рубки леса для возобновления ели / A.C. Тихонов. - Л. : ЛГУ, 1979. - 248 с.

130. Ткаченко, M. Е. Леса Севера / M. Е. Ткаченко. - СПб., 1911. - 114 с.

131. Толмачев, А. И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги / А. И. Толмачев. - М. : АН СССР , 1954. - 156 с.

132. Трескин, П. П. Закономерности морфогенеза скелетной части кроны взрослой ели / П.П. Трескин. - Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. - Л., 1973. - С. 222 - 240.

133. Трескин, П. П. Некоторые экспериментальные данные о влиянии конкуренции деревьев на развитие ассимиляционного аппарата сеянцев ели / П. П. Трескин // Фитоценология и биогеценология темнохвой тайги. - Л., 1970. - С. 118 - 142.

134. Третьяков, H. В. Справочник таксатора / Н.В. Третьяков, П.В. Горский, Г.Г. Самойлович. - M.;JI. : Гослесбумиздат, 1952. - 853 с.

135. Третьяков, C.B. Формирование густоты елового яруса под пологом сосново-еловых древостоев / C.B. Третьяков // Вопросы рационального использования природных, сырьевых и энергетических ресурсов Европейского Севера: тез.докл. науч.-техн. конф. молодых специалистов, аспирантов и преподавателей / РИО АЛТИ. - Архангельск, 1991. - С. 19.

136. Цветков, В.Ф. Вопросы лесовозобновления в связи с рубками на Европейском Севере России / В.Ф. Цветков // Некоторые вопросы лесоведения и лесоводства на Европейском Севере России: сборник научных работ кафедры лесоводства и почвоведения / Архангельский государственный технический университет. - Архангельск., 2005. - С. 29-76.

137. Цветков, В.Ф. Проблемы лесовозобновления на европейском севере России Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления / В.Ф. Цветков // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием / КарНЦ РАН. - Петрозаводск, 2009. -С. 153-156.

138. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств / С.К. Черепанов. - СПб. : Мир и семья, 1995. - 990 с.

139. Чертовской В. Г. Еловые леса европейской части СССР / В. Г. Чертовской . -М. : Лесная промышленность, 1978. - 176 с.

140. Чижов, Б.Е.Регулированиетравяногопокроваприлесовосстановлении: монография / Б.Е. Чижов; Ред. С. Н. Санников. - Пушкино: Изд-во ВНИИЛМ, 2003.-174 с.

141. Чистяков, А. А. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья кустарники / А. А. Чистяков, Л. Б. Заугольникова, Н. В. Политинкина и др. // Метод.разраб. для студентов биол. спец. - Гос. ком. СССР по нар.образованию. Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина; - М. : Прометей , 1989.

142. Шавнин, А. Г. Разновозрастные леса Сибири, Дальнего Востока и Урала и ведение хозяйства в них / А. Г. Шавнин // материалы по обмену опытом /

Институт леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР. - Красноярск, 1967. -С. 81-92

143. Шаньгина, Н.П. Возобновление коренных ельников и влияние экологических факторов на формирование подроста под пологом древостоев / Н.П. Шаньгина, П.А. Феклистов // Проблемы экологии в современном мире в свете учения В.И. Вернадского: материалы Межд. конф. - Тамбов. : Дом ТГУ, 2010. - Т. 2. - С.118-122.

144. Шаньгина, Н.П. Возобновление ели под пологом ельников в зависимости от напочвенного покрова / Н.П. Шаньгина, П.А. Феклистов, A.A. Кузнецова //Экологические проблемы севера. Межвузовский сборник научных трудов. - Архангельск : АГТУ, 2010. - Вып. 13. - С. 27-30.

145. Шаньгина, Н.П. Экологические факторы естественного возобновления под пологом ельников черничных: дис. ... к.с.-х. наук :06.03.02 / Надежда Павловна Шаньгина. - Архангельск, 2011. - 133 с.

146. Шубин, В. И. Микотрофность древесных пород / В.И. Шубин. - JI. : Наука, 1973. - 190с.

147. Энциклопедия лесного хозяйства: в 2-х томах. - М. : ВНИИЛМ, 2006. — Т.1.-424 с.-Т.2.-416 с.

148. Юркевич, И. Д. Типы и ассоциации хвойных лесов (по исследованиям БССР) / И. Д. Юркевич, Д. С. Голод, В. И. Парфенов. - Минск. : Наука и техника, 1971.-280 с.

149. Якушева, Т.В. Динамика роста молодого поколения ели под пологом древостоев и на вырубках / Т.В. Якушева, E.H. Кузнецов, A.B. Грязькин // Лесной журнал, 1994. - №2. - С. 24-28.

150. Яшнов, Л. И. Рубки леса / Л. И. Яшнов. - Йошкар-Ола. : Маргосиздат, 1934.- 138 с.

151. Alexeyev, V.A. The state of Russian boreal forests: impact of natural processes and human activity / V.A. Alexeyev, A.F. Tchmyr // Proceedings of the XI World Forestry Congress. - Antalya, 1997. - Vol. 6. - P. 137-144.

152. Bogucki, D.J. Impact of short-term camping on ground-level vegetation /

D.J.Bogucki, J.L. Malanchuk, T.E. Schenek // Soil and Water Conserv., 1975. -Vol.30.-№5.-P. 231-232.

153. Braun-Blanquet, J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. - Wien- NewYork: Springer - Verlag, 1964. - 865 s.

154. Burden, R.F. Quantitative studies of the effects of human trampling on vegetations as an aid to the management of semi-natural areas / R.F. Burden, P.P. Randerson. - J. Appl. Ecol., 1972. - №9(2). - P. 439-457.

155. Busgen, M. Bau und Leben unserer Waldbaume. 3 neubearb. Und verm. Aufl. von E. Munch. Jena, 1927. - 426 s.

156. Cajander, E.K. Kuusen taimistojen vapauttamisen jalkeisesta pituuskasvusta, Commun. Inst. For. Fenn., 1934. - 59 c.

157. Gryazkin, A.V. Harvest of Mountain Ash (Sorbus Aucuparia L.) on the area of clear cutting / A.V. Gryazkin, N.V. Belyaeva, N.V. Kovalev, A.S.Khodachek, A.A.Fetisova // International Conference «Renewable Wood and Plant Resources: Chemistry, Technology, Pharmacology, Medicine» / The Saint-Petersburg State Forest Technical Academy of S.M. Kirova - Sankt Petersburg., 2011. - P. 66.

158. Hanners, M. Timing of Seed Dispersal in Pinus sylvestris Stands in Central Sweden / M. Hanners, C. Almqvist, R. Hörnfeldt // Silva Fennica, 2002. - №36(4). -P.757-764.

159. Harper, I. L. Population biology of plants / I.L. Harper. - London; New York; San Francisco. - 1977. - P. 892.

160. Isomaki, A.. Kuusialikasvoksen vaikutus mannikon kasvuun, tuotokseen ja tuottoon / A. Isomaki. - Folia. Fenn.,1979. - 35 c.

161. Kielland-Lund, J. Die Waldgesellschaften SO-Norwegens / J. Kielland-Lund //Phytocoenologia, 1981. -9 (1-2).-P. 53-250.

162. Kirichner, O Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mit- Teleuropas. Stuttgart, 1908, - Bd. - S.57 - 155.

163. Koistinen, E, Valkonen, S. 1993. Models for high development of Norway spruce and Scot pine advance growth after release in souther Finland / Koistinen, E., Valkonen, S// SilvaFenn.3., 1993.-P. 179 -194.

164. Mikola, P. Alikasvosten merkitys metsien uudistamisessa. Metsatal / P. Mikola // Aikakausul., 1966. - P. 4-7.

165. Scherbier, G. Waldbauliche Folgerunger aus den Studien über dies Variation des Blattcharakters unserer Holzarten. - Zentrbl. Ges. Forstw., 1924. - Bd 50. -H. 12. — S. 116-153.

166. Siren, G. Alikasvoskuusten biología / G. Siren. - Acta For. Fenn., 1951. -58.2. 90 c.

167. Sörensen, T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content / T. Sörensen // Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol, krifter. Bd V. - № 4. - 1948. - P. 1-34.

168. Tikka, P.S. Havaintoja Kuussen esiintymis-esta ja kehityksesta Pohjois-Suomen kuivissa kangasmetsissa / P. S. Tika. - Silva Fenn., 1928. - 10. 83 c.

169. Trankvillini W. // Amer. Midland Naturalist. 1969. - N5, 2.

170. Vaartaj, O. Alikasvosasemasta vapuatettujen mannyn taimistojen toipumisesta ja merkityksesta metasanhoidossa / O. Vaarjat. - Acta For.Fenn., 1952. -133 c.

171. Ylli-Vakkuri, P. Experimental studies on the emergence and initial development of tree seedlings in spruce and pine stands / P. Ylli Vakkuri // Acta forest. Fenn., 1961. - vol. 75. - P. 1 - 122.

ПРИЛОЖЕНИЯ

УЧЕТНАЯ КАРТОЧКА ПОДРОСТА ' - А

Общая характеристика

Основные характеристик подроста

| к

4

1 .Дата описания 25; 0*5,3о 2.ОбЛаСТЬ ./^лм.у^.'^л^ймлир

3. Лесхоз Хдд^д-^^«-^'

4.Лесничество

«Я. ?гз

6 .привязка Щ к кв. сети

№5 ►

Ж7

1.Высота, а; SD

2.Диаметр на высоте 0,1*-.,см 0,9

3.Возраст, лет 2^0

4.Протяженность ьроны.см ЧЧ Возраст хвои.льт 8

6.Прирост за Ю.5Ллет,см

7.Метущих ветвей в кроне...,ци?

8.Сухих ветвей в кроне...,шт

Э.Протяхенность х^оны«полностью охвоен. ветвями

7.Освещенность за сутки /интервал 1 час/

- на открытом месте

- средняя под пологом

- над вершиной подроста <1, ?

- в средней части кроны

- у корневой шейки г. о

8.¿ликрорельеф - - ^о««« ¿¡8 ¿.Проведенные хоз.мероприятия

- НИЦ

-ГОД ; №. 141

- интенсивность

19_^ 19_§?

ИН ¿со, г Сам

0,0 953

2АГ с, С9& 1 /

с. 0 81 7?? (

2. 0,0 41 8/<? /

г. "Г/у 7

6 А

10.история участи

11.Таксационная хар-ка аасаж.

- со став/г., запас... ^

- сомкнутость/;^,полнота^

- тип лесеГ - «¿-ы-^с/кч* Для преобладающей породы

- Н ср

- Д ср Подрости

- численность...,шт/га

- встречаемость...,%

- характер размещения...

п «^чц * 5 /8 г А уЛьч -Г л ^ ^ / о

10.Смещение кролы/ввд сверху/,см А ^ - Г

/Иг - г.5/2 уо*

- Ч-Г" Ю

11.Привязка подроста на 11П,м

а =

1

1

в = 1 ¡1

1 1

-1- •а

00

А

'1\

ь-ч ^ У /К

их

я

я

Рисунок П.1 - Лицевая страница карточки учета подроста ели

Почва на удалении 1 м от подроста

гори-

1.Ьщность горизонтов,см

зонты о ю 3 В

Ао /Укор

А1 /У кор

А2 /Укор

В //кор

• • • /Укор

Расположение деревьев

вокруг мод или © С

©

Ф

-В

1ДШ в радиусе 1 м от подроста

(Е>

ь

ВИДЫ обилие высота

* шт/м* см

Кустарнички - Ь^у^л^^

Злаки - (с. 1/ *

Травянистые

Мхи _ ^ _ -/ ~ ЧГ*«-*- С/7Ри. _ С_Лм«.< 1 1

ларакТсрИСПаСа

Пор.

/ £ 2 . (Г

Р^г

V

г

с*

9

^ччг

с Е" £

П*е

£ Цр.

Л одр.

и л! Н,М^Р

! и*.

>, I

I. 6

2,2.

3.0

5.1 Ч.З г. 5 6. о 9.Г

0.3

г. г

/гО < с 5 12$ " 9

I 5 О

Рисунок П.2 - Ттыльная страница карточки учета паспортизированного экземпляра подроста

ели

С *ии с.

СУ

"33

X

*ь ( Ъ 6

$¿.С- -- -

' 1 '.¿й/с /ю."'*—пг' С ¿А11/ ' Мхуг^сс.- *.<' 4

{ 'Ычо+с^ !чЪ

Ь ЦциШш.а, ЬР ^ £ ^ 12 ' .и <•-. с! бгр «« ЗУ

Ь пСес^екл^с^ксеЯр ■* 7У '

4 -{■¡-а-^си.е гу ■?-/ /(лп<к '' <з ^р^

Ъ К.рС1и1 '¡?5> Э Мал ^ р ?

Се&лг/. и -

6 <у<

35» 'У

"Л

ь< 1/

•56

ч

54

&ъ

&г

& 1

Й-Й

£ -ъ

У

а

49^

Ьо /13

л/<- с

г.Зо

¿«л>—«т->—сг/>си I/¿^ ¿ / г'

I &>г<л<.п. '-п к." т

а. 1С ^

Ъ .РЬЛ и«г Мои Ъ12 >'-

Ч К^Ни.^^. Л' еч-и&Сил . , о/Я,

Ц / СГЧО V •:

рхк* /¿сц -ч ■ ,!(

и> Ъ'&ЛЧА <ъи|> & ^ ¿ул

И у^ х-ссгс^

19

Тч-ис iU.fr*

V *

2 ч

2 3

Ц

ч -}

Рисунок П.З — Примеры схемы картирования подроста ели с привязками к ближайшим деревьям и паспортизированным экземплярам подроста

Таблица П.1 - Видовой состав растительности на стационарных опытных объектах

№ п/п Русское и латинское название Карташевское лесничетвов, ПП1-А Лисинско е лес-во, секция А Рощинско е лес-во, вырубка 1

Деревья

1 Березаповислая (Betula pendula Roth.) + + +

2 Березапушистая (Betula pubescens Ehrh.) ----- +

3 Дуб черешчатый (Quercus robur L.)

4 Ель обыкновенная (Picea abies Karst.)

5 Липамелколистная (Tilia cordata Mill.)

6 Ольхасерая (Alnus incana Moench.)

7 Осина (Populus tremuloides Michx.)

8 Пихта сибирская (Abies sibirica Ldb.)

9 Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)

Кустарники

10 Бузина красная + - +

11 Волчьелыко (Daphne mezerium L.)

12 Дерен красный (Cornus sanguínea L.)

13 Жимолость костяная(Ьотсега xylosteum L.)

14 Ивакозья (Salix caprea L.)

15 Иргакруглолистная (Amelancher rotundifolia Dum.-Cours.)

16 Крушиналомкая (Frangula alnus Mill.)

17 Розаиглистая^оБа acicularis Lindl.)

18 Рябина обыкновенная, (Sorbus aucuparia L.)

19 Смородина черная

20 Смородина альпийская

21 Черемуха oбыкнoвeннaя(Padus racemosa Gilib.)

Травянистые растения