Закономерности реакций гемопоэза и иммунитета у экспериментальных животных и их значение в развитии отдаленных эффектов хронического γ-облучения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Тряпицына, Галина Александровна

• Тряпицына, Галина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тряпицына, Галина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Медико-биологические эффекты радиационного повреждения кроветворной системы.

1.2. Медико-биологические эффекты радиационного повреждения иммунной системы.

1.3. Индуцированное облучением сокращение продолжительности жизни.

ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1.Объект исследования.

2.2.Условия моделирования хронического у-облучения.

2.3. Условия облучения мышей-реципиентов.

2. 4. Гематологические исследования.

2.5. Иммунологические исследования.

2.6. Статистическая обработка результатов исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Количественные и качественные характеристики состояния системы кроветворения у мышей при хроническом у -облучении.

3.1.1. Динамика клеточности основных кроветворных органов (костного мозга, селезенки, тимуса).

3.1.2. Сравнительная оценка состояния различных ростков кроветворения в костном мозге.

3.1.3. Динамика численности и концентрации КОЕс в костном мозге и селезенке.

3.2. Количественные и качественные характеристики состояния иммунитета у мышей при хроническом y-облучении.

3.2.1. Состояния периферической крови.

3.2.2. Характеристика клеточно-опосредованного иммунитета.

3.2.3. Характеристика гуморального иммунитета.

3.2.4. Характеристика состояния фагоцитарного звена иммунитета.

3.3. Оценка влияния мощности дозы и поглощенной дозы на показатели гемопоэза и иммунитета при хроническом у-облучении.

3.4. Изменения продолжительности жизни и частоты новообразований у мышей линии СВА в модели внешнего хронического у-облучения.

ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности реакций гемопоэза и иммунитета у экспериментальных животных и их значение в развитии отдаленных эффектов хронического γ-облучения»

Актуальность работы. В условиях производственной деятельности и последствий аварийных ситуаций на предприятиях с ядерным циклом персонал и население близлежащих районов могут подвергаться хроническому облучению в широком диапазоне доз. Одной из наиболее актуальных проблем в радиобиологии и радиационной безопасности человека является оценка риска возникновения отдаленных (прежде всего канцерогенных) эффектов хронического радиационного воздействия [262266].

Эпидемиологические исследования в когорте людей, пострадавших в результате атомной бомбардировки в Хиросиме и Нагасаки [190] и в когорте людей Уральского региона, подвергшихся хроническому радиационному воздействию вследствие аварийных ситуаций на ПО "Маяк" [47] показали, что сопоставимое по эффективной дозе, но различающееся по мощности радиационное воздействие приводит к различным по степени выраженности канцерогенным эффектам [64].

Наиболее высокий избыточный относительный риск у жителей Хиросимы и Нагасаки и населения прибрежных сел реки Теча отмечался в отношении лейкозов.

Существуют убедительные данные, что гипопластические и апластические состояния гемопоэза, обусловленные, в том числе, и воздействием ионизирующих излучений, предопределяют развитие лейкоза [26]. Последнее дает основание предположить, что лейкоз является результатом патологической репарации радиационно-индуцированных повреждений клеток . костного мозга [172]. Эффектами действия ионизирующего излучения на клеточном уровне, что, в конечном счете, определяет все органные и организменные последствия радиации, являются повреждения, приводящие к гибели клетки или изменению ее жизнедеятельности вследствие генетических и/или эпигенетических изменений [4]. При этом наиболее важным событием для индукции как одного, так и другого эффекта радиации является повреждение молекулы ДНК [4, 59,170, 171,239,272,273].

У части генетически измененных клеток происходит полноценная репарация пострадиационных изменений ДНК и такие клетки теряют способность к организации опухоли, другая часть клеток, имеющих грубые хромосомные аберрации - гибнет при последующих делениях, часть клеток с измененной ДНК может длительное время сохраняться в состоянии репрессии. Эти потенциально раковые клетки сохраняют свою способность к образованию опухоли до тех пор, пока в организме не появляются определенные условия, отвечающие требованиям промоторов.

При сохранении системы иммунологического надзора организм способен элиминировать большое число клеток, несущих черты иммунологической чужеродности. Известно, что кроветворная и иммунная системы играют ведущую роль как в поддержании генетического гомеостаза организма, так и при формировании ранних и отдаленных последствий радиационного воздействия. Радиационные нарушения кроветворения и иммунитета увеличивают риск развития раковых заболеваний.

Хотя изучение воздействия ионизирующих излучений на гемопоэз и иммуногенез проводилось достаточно интенсивно в последние 30-40 лет, анализ литературы показывает, что к настоящему времени наиболее хорошо изучено состояние иммунитета и кроветворения в ранний период после острого облучения обусловленное преимущественно клеточной гибелью [39, 40, 214]. Значительно меньше известно о состоянии этих систем в различные сроки после хронического облучения. Существует лишь ограниченное число исследований, посвященных анализу состояния кроветворной и иммунной систем после хронического облучение, которые представляют ценность для определения зависимостей показателей гемопоэза и иммунитета от мощности дозы и поглощенной дозы.

До настоящего времени не достаточно хорошо изучена и роль радиационно-индуцированных изменений кроветворения и иммунитета в развитии соматико-стохастических эффектов хронического облучения (сокращение продолжительности жизни и развитие новообразований). В связи с этим представляется актуальным проведение эксперимента по изучению действия на кроветворную и иммунную системы различных режимов хронического облучения, моделирующих условия радиационной обстановки на Урале, а также оценки роли радиационно-индуцированных изменений кроветворения и иммунитета в развитии соматико-стохастических эффектов хронического облучения.

Цель исследования: изучение закономерностей изменений иммунитета и гемопоэза при хроническом у-облучении в зависимости от дозиметрических параметров (поглощенной дозы и мощности дозы) и анализ влияния этих изменений на среднюю продолжительность жизни и частоту новообразований у мышей линии СВА.

Задачи работы:

1. Изучение динамики показателей гемопоэза и иммунитета у мышей линии СВА в ранние и отдаленные сроки хронического у-облучения.

2. Анализ влияния дозиметрических параметров (мощности дозы и поглощенной дозы) на показатели иммунитета и гемопоэза.

3. Оценка влияния хронического у- облучения на взаимосвязи в системах иммунитета и гемопоэза .

4. Анализ влияния радиационно-индуцированных изменений иммунитета и гемопоэза на среднюю продолжительность жизни и частоту новообразований.

Научная новизна исследования. В работе впервые проведен комплексный анализ состояния иммунитета и кроветворения в динамике за длительный, практически сопоставимый с продолжительностью жизни мышей линии СВА, период хронического у-облучения. Оценено в 8 динамике состояние основных звеньев иммунитета - клеточного, гуморального и фагоцитарного, а также популяций КОЕс в костном мозге и селезенке, которые являются общим предшественником для клеток крови и иммунокомпетентных клеток.

Хроническое у-облучение с мощностями доз 1, 4, 6 и 16 сГр/сут. приводит к дисбалансу взаимосвязей в системе иммуногемопоэза.

Установлена тесная связь между сокращением средней продолжительности жизни животных и количественными изменениями ряда показателей иммунитета и гемопоэза

Практическая значимость. В наших исследованиях было выявлено, что состояние гемопоэза и иммунитета при хроническом внешнем у-облучении определяются влиянием как поглощенной дозы, так и мощности дозы. Хроническое радиационное воздействие приводило к дисбалансу в системах гемопоэза и иммунитета при всех исследуемых режимах. Измененное состояние гемопоэза и иммунитета является одним из факторов, приводящих к увеличению частоты новообразований. Продолжительность жизни животных в нашем эксперименте коррелировала с динамикой количественных изменений КОЕс в костном мозге и лейкоцитов в периферической крови, а также с рядом показателями клеточного, гуморального и фагоцитарного отделов иммунитета.

Полученные результаты показывают, что при оценке и прогнозировании соматико-стохастических эффектов хронического радиационного воздействия необходимо учитывать наряду с поглощенной дозой влияние мощности дозы; проводить динамическое наблюдение за состоянием иммунитета и гемопоэза, при этом необходимо оценивать не только количественные изменения, но и функциональное состояние иммуногемопоэза; особое внимание необходимо обращать на признаки дисбаланса в иммуногемопоэзе. Отмеченные факты могут иметь большое практическое значение для формирования групп повышенного онкологического риска среди облученного населения, при разработке методов профилактики и лечения. Можно полагать, что своевременная иммунокоррекция позволит уменьшить риск развития рака у людей с измененным иммунным статусом после радиационного воздействия.

Положения, выносимые на защиту:

1. При хроническом внешнем общем у-облучении в диапазоне мощностей доз 1-16 сГр/сут. и поглощенных доз 0,3 - 57,6 Гр, состояние кроветворной и иммунной систем определяется как поглощенной дозой, так и мощностью дозы.

2. Индукция и развитие компенсаторно-восстановительных процессов в кроветворной и иммунной системах определяются условиями облучения (поглощенной дозой и мощностью дозы). При облучении с мощностью дозы 1 сГр/сут. количественные показатели иммунитета и гемопоэза в основном скомпенсированы; при облучении с мощностями доз 4 и 6 сГр/сут. наблюдается стабилизация иммунитета и гемопоэза на качественно новом уровне; при лучевом воздействии с мощностью дозы 16 сГр/сут. в иммуногемопоэзе наблюдается преобладание процессов радиационного поражения над компенсаторно-восстановительными реакциями.

3. Облучение в течение всей жизни с мощностями доз 1 и 4 сГр/сут. не приводит к сокращению СПЖ животных. Достоверное уменьшение СПЖ вызывает облучение с мощностями доз 6 и 16 сГр/сут. Продолжительность жизни экспериментальных животных при хроническом внешнем у-облучении коррелирует с динамикой количественных изменений ряда показателей иммунитета и гемопоэза.

4. Хроническое у-облучение в исследуемом диапазоне уровней радиационного воздействия увеличивает выход злокачественных новообразований, в том числе и кроветворной ткани, у облученных животных. При этом средняя продолжительность жизни животных

10 опухоленосителей не отличалась от СПЖ животных, погибших без опухолей.

Апробация материалов работы. Материалы диссертации доложены на конференциях: "Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области", г. Миасс, 1999г.; 2-ом Семинаре НКК МНТЦ "Реабилитация больших территорий", Снежинск, 1999г.; "Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области", Челябинск, 2000г.; 2-ом Международном симпозиуме "Хроническое радиационное воздействие: возможности биологической индикации", Челябинск, 2000г.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов. Работа изложена на 144 страницах печатного текста, иллюстрирована 28 таблицами и 16 рисунками. Библиографический указатель включает 281 названий (132 отечественных и 149 зарубежных) печатных работ.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Тряпицына, Галина Александровна

выводы

1. Состояние иммунитета и кроветворения у мышей линии СВА при хроническом у-облучении в диапазоне мощностей доз 1-16 сГр/сут. и поглощенных доз 0,3 - 57,6 Гр, определяется как мощностью дозы, так и поглощенной дозой.

2. Зависимость изменений показателей иммунитета и гемопоэза от дозиметрических параметров (поглощенной дозы и мощности дозы) при хроническом у-облучении в исследуемом диапазоне доз отмечается в отдаленные сроки радиационного воздействия, что определяется, по-видимому, срывом компенсаторных реакций.

3. С увеличением мощности дозы хронического у-облучения возрастает дисбаланс в гемопоэтической и иммунной системах - увеличивается число связей между показателями гемопоэза и иммунитета, что свидетельствует о напряжении компенсаторных резервов организма. При этом происходит разрушение устойчивых связей и возникновение других, несвойственных для группы контроля.

4. Хроническое у-облучение с мощностями доз 1, 4, 6 и 16 сГр/сут. увеличивает выход злокачественных новообразований, в том числе и кроветворной ткани у облученных животных. При этом СПЖ животных, погибших с опухолями, не отличалась от СПЖ животных, погибших без опухолей.

5. Хроническое у-облучение в течение всей жизни с мощностями доз 1 и 4 сГр/сут. не приводит к изменению СПЖ животных. Достоверное сокращение СПЖ вызывает облучение с мощностями доз 6 и 16 сГр/сут.

6. Выявлена тесная связь между сокращением СПЖ животных и динамикой изменений ряда показателей иммунитета и гемопоэза.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тряпицына, Галина Александровна, 2001 год

1. Акоев И.Г., Мотлох Н.Н. Биофизический анализ предпатологическихи предлейкозных состояний. М.: Наука., 1984. - 288 с.

2. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж.Д.

3. Молекулярная биология клетки. -М.: Мир, 1994. -Т. 1. -517с.

4. Александров С.Н. Патогенез сокращения продолжительности жизниоблученных биологических объектов. / В кн.: Современные проблемырадиобиологии. М.:Атомиздат, 1978. - С. 192-207.

5. Алексеева О.Г., Вялова Н.А., Гребнева А.А. Динамика наблюдения засостоянием здоровья людей, подвергшихся воздействию продуктовделения урана // Бюл. радиац. мед. 1963. - №1а.- С.7-15

6. Андреева О.Г. Компенсаторно-приспособительные реакции системыгемопоэза при хроническом у-облучении: Автореф. дисс. кандид.биол. наук. -Челябинск, 1998. -21с.

7. Анохин Ю.Н. Радиационное поражение и восстановление Т-лимфоцитов // Радиобиология. -1981. Т. 21. - Вып. 1. -С. 74-80.

8. Бабаева А.Г., Зотиков Е.А. Иммунология процессов адаптивного роста, пролиферации и их нарушений.- М.: "Наука", 1987. 206 с.

9. Безин Г.И., Мороз Б.Б. Факторы, контролирующие циркуляцию стволовых клеток. Сообщение 5. Модификация эффектов эндогенных глюкокортиколипдов на миграцию КОЕс у Т-дифицитных мышей // Радиобиология . 1983. - Т.23. -Вып. 3. - С. 328-331.

10. Беккум Д. Ван. Иммунологичесикие и гематологические аспекты восстановления, имеющие значение для терапевтического применения пересадки костного мозга // В кн.: Восстановительные и репеартивные механизмы в радиобиологии.- М., 1972. С. 182-204.

11. Белоусова О.И., Горизонтов П.Д, Федотов М.И. Радиация и система крови. М.: Атомиздат, 1979. - 56 с.

12. Беляков И.М., Ярилин А.А., Аршинов В.Ю. Уровень сывороточного а1 тимозина и состав популяции Т-лимфоцитов у облученных лиц в отдаленный срок после воздействия факторов радиационной аварии // Иммунология . - 1992. - №2. - С. 30-33.

13. Блэр X. Формулировка взаимосвязи между дозой и сокращением продолжительности жизни. // В кн.: Материалы международной103конференции по мирному использованию атомной энергии. Т. 11. -М.: Медгиз. Изд-во иностр. лит-ры, 1960. - С.325-333.

14. Бузини П.А. // Вопросы радиобиологии. Л., 1957. - Т.2.- С.329.

15. Бычковская И.Б. Динамика пострадиационной гибели биологических объектов. М.: Атомиздат, 1970. -201с.

16. Виленчик М.М. Закономерности молекулярно-генетического действия химических канцерогенов. М.: Наука, 1977. - 143 с.

17. Волчков В.А. Радиобиология стволовых и клоногенных клеток. -Обнинск, 1986. С. 56- 60.

18. Волчков В.А. Изучение колониеобразующей способности кроветворных клеток у мышей, переживших острое лучевое воздействие //Радиобиология. 1980.-Т. 20.- №6. - С. 924-926.

19. Волчков В.А. Неопухолевая отдаленная лучевая патология кроветворения у животных. С-Пб., 1992. - 148 с.

20. Волчков В.А., Михайлова Н.Я., Розенбург О.А. Поздние эффекты лучевого воздействия на стволовые кроветворные клетки и возможности их модификации // Радиобиология. 1991. - Т.31.- №6. -С. 824-827.

21. Воробьев А.И., Бриллиант М.Д. Острые лейкозы. Патогенез и этиология гемабластозов человека // Руководство по гематологии. -М.: Медицина, 1979. С. 120-184.

22. Голощапов П.В., Бойцова В.П., Воробьева М.И. Сравнительная характеристика эффективности хронического облучения организма с104различной мощностью доз. // Препринт ЦНИИатоинформ-ОН-5-88.-М.:ЦНИИИатоминформ, 1988. -50 с.

23. Горизонтов П.В., Даренская Н.Г., Домшлак М.П. и др. Общие проблемы радиочувствительности организма. // В кн.: Вопросы общей радиобиологии. М.: Атомиздат, 1966. - С. 88-89.

24. Горизонтов П.Д., Белоусова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. -М.: Медицина, 1983.-238 с.

25. Горлов В.Г., Шафиркин А.В., Попов В.И. Формирование эффективной дозы при хроническом воздействии радиации с различной мощностью дозы // В кн: Теоретические предпосылки модели процессов радиационного поражения систем организма.-Пущино,1975.-С.44-47.

26. Городилова В. В. и др. // Сов. Медицина 1977.-N 11.- С.73-74.

27. Гольберг Е.Д. Радиационные лейкозы.-Томск: Изд-во Том. ун-та., 1969.-146с.

28. Григорьев Ю.Г., Попов В.И., Шафиркин А.В., Антипенко Д.Б. Соматические эффекты хронического у-облучения. М.: Энергоатмиздат, 1986. - 195 с.

29. Гриневич Ю.А., Мартыненко С.В. Эндокринная функция тимуса и ионизирующая радиация // Радиац. Биология. Радиоэкология . 1995. -Т. 35.-Вып. 3.-С. 391-404.

30. Груздев Г.П. Моничев А.Я., Щербакова Е.Н. Итоги математического моделирования процесса кроветворения (стволовая клетка) // Вопросы кибернетики. Математические модели механизмов патологических процессов. М., 1979. - С.64-106.

31. Груздев Г.П. Острый радиационный костномозговой синдром. М.: Медицина, 1988. - 144 с.

32. Гусев Е.А., Поносов B.JL, Кеворков Н.Н. Взаимосвязь клеточного и гуморального иммунного ответа на различные дозы эритроцитов барана у мышей // Бюлл. эксперим. биологии и мед. 1991. - № 9,- С. 271-273.105

33. Гуськова А.К., Байсоголов Г.Д. Лучевая болезнь человека. М.: Медицина, 1971. -387 с.

34. Даренская Н.Г. Сопоставление зависимости доза-эффект для разных видов животных и значение этих данных для радиобиологии человека // В кн.: Радиобиологический эксперимент и человек / Под ред. МоскалеваЮ.И. -М.: Атомиздат, 1970. С.50-70.

35. Джикидзе Э.К., Косиченко Л.П., Кукосова М.И. Костно-мозговое кроветворение у макаков-резусов при облучении // Радиобиология.-1974. Т.14. - № 3. - С. 390-394.

36. Джикидзе Э.К., Косиченко Л.П., Кукосова М.И. Морфологические и цитогенетические изменения в костном мозге обезьян в отдаленные сроки после хронического облучения в малых дозах // Радиобиология.-1980. Т.120.- №23 - С. 281-284.

37. Долл Р., Пито Р. Причины рака. Киев.: Наук, думка, 1984. - 256 с.

38. Жеребин Е.А., Чухловин А.Б. Радиационная гематология. М.: Медицина, 1989. - 176 с.

39. Зак Б.И., Орел Н.Ф., Мандрик Э.В. // Материалы II Всесоюзного съезда урологов. Киев, 1978. С. 282-283.

40. Запольская Н.А., Федорова А.В., Лаврентьев Л.Н. и др. // Влияние длительного хронического внешнего у-облучения на организм животного.- М.: Атомиздат, 1976. С. 3-19.

41. Зарецкая Ю.М. Клиническая иммуногенетика.-М. :Медгиз.-1983 .-207 с.

42. Захаров В.Н., Караулов А.В., Соколов В.В., Фарш В.Н. Изменения системы крови при воздействии радиации и бензола. Новосибирск.: Наука. Сиб. отделение, 1990. - 80 с.

43. Зухбая Т.М. Количественные изменения отдельных генераций клеток эритроидного и гранулопоэтического ростков в костном мозге у крыс при постоянном у-облучении с различной мощностью дозы // Радиобиология. 1979. - Т. 19.- Вып. 2 - С. 278-282.

44. Илюхин А.В. Цитокинетика и морфология кроветворения при хроническом облучении. М.: Энергоатомиздат, 1982. - 136 с.

45. Илюхин А.В. Цитокинетическое и морфологическое изучение процессов поражения и компенсации кроветворения при длительном воздействии ионизирующего излучения: Автореф. дисс.д-ра биол. наук. -М., 1974. -36 с.

46. Кеирим-Маркус И.Б. Особенности радиационного канцерогенеза у человека при низких дозах и мощностях доз // Радиационная биология. Радиоэкология. -1998. -Вып. 38. -№5. -С. 672-683.

47. Клемпарская Н. Н., Шальнова Г.А. Аутофлора, как индикатор радиационного поражения организма. М.: Медгиз. - 1966. -182с.

48. Клемпарская Н.Н. Изучение природы и особенностей явления бдяшкообразования при модифицированном методе Ерне // Журн. микрибиол.-1969.-К8.- С.18-21.

49. Клемпарская Н.Н., Львицина, Шальнова Г.А. Аллергия и радиация. -М.: Медицина, 1968.-279 с.107

50. Когл Дж. Биологические эффекты радиации. -М., Энергоатомиздат, 1986.-184с.

51. Козлов В.А., Журавкин И.Н., Цырлова И.Г. Стволовая кроветворная клетка и иммунный ответ. Новосибирск, 1982. -322 с.

52. Коноплянников А.Г. Радиобиология стволовых клеток. М., 1984.120 с.

53. Корогодин В.И., Близник К.М., Кальцевич И.Г., Петин В.Г., Савченко Г.В. Роль плоидии в радиочувствительности клеток (эксперименты на дрожжах различных видов и генотипов) // Радиобиология. -1977. -Вып. 17. -№5. -С. 700-710.

54. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1988.- 158 с.108

55. Лазорик М.И. Расчет активности пероксидазы крови. // Лабороторное дело.- 1981.-N7.-C.441-442

56. Лайта Л.Г. Модели, связаные с влиянием радиации на пул стволовых клеток / В кн: Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1974. - С. 129-143.

57. Литвина М.М., Никонова М.Ф., Ярилин А.А. Классический и альтернативный механизмы активации комплемента у ликвидаторов аварии на ЧАЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. —1994. -Т. 34. -№4-5.-С. 598-602.

58. Мальцев В.Н. Количественные закономерности радиационной гематологии. М.: Энергоатомиздат, 1983. - 88 с.

59. Манько В.М., Петров Р.В. Действие у-облучения на выработку антител клетками селезенки в культуре in vivo // Радиобиологи. Т. 7 . -Вып. 2.-1967.-С. 229-235.

60. Медико-биологические и экологические последствия радиоактивного загрязнения реки Теча // Под ред. Аклеева А.В., Киселева М.Ф. М.: "Медбиоэкстрем", 2000. - 530 с.

61. Мирошниченко И.В., Рябинина И.Д., Шарова Н.И. и др.//Радиац. Биология. Радиоэкология. 1994. - Т.34.- Вып. 4-5. - С. 467-473.

62. Морзов В. Г., Хавинсон В. X. Методические рекомендации по проведению иммунологических исследований. Л., 1980.- 43 с.

63. Морозов В.Г., Касьянов А.Д. Влияние малых доз ионизирующего излучения на иммунную систему человека // Гигиена и физиология военного труда. 1993. - № 10. - С. 49-51.

64. Москалев Ю.И. Актуальные проблемы экспериментального канцерогенеза // В кн.: От радиобиологического эксперимента к человеку / Под ред. Ю.И. Москалева. М.: Атомиздат, 1976. -С. 158225.

65. Муксинова К.Н. Кинетика клеточных популяций костного мозга при длительном внешнем облучении // Механизмы лучевой патологии /Под ред. Ю.Б. Кудряшова,- М.: Изд-во МГУ, 1984. -С. 82-88.

66. Муксинова К.Н. Кинетика клеточных популяций основных отделов системы кроветворения при длительном внешнем облучении. Автореферат дис.д-ра мед. наук. Обнинск, 1985. - 25 с.

67. Муксинова К.Н. Нарушение восстановления кроветворного пула при длительном внешнем облучении // Радиобиология. 1984. - Т.24.-Вып. 2 - С. 703-706.

68. Муксинова К.Н. Повреждение стволового кроветворного пула при длительном внешнем облучении у крыс // Радиобиология. 1984. -Т.24. Вып. 2-С. 707-710.

69. Муксинова К.Н., Мурзина Л.Д. Пролиферация миелогранулоцитов в процессе длительного ежедневного облучения // Мед. радиология. -1976.-№5.-С.62-67.

70. Муксинова К.Н., Мушкачева Г.С. Клеточные и молекулярные основы перестройки кроветворения при длительном радиационном воздействии / Под ред. А.К. Гуськовой. М.: Энергоатомиздат, 1990. -160с.

71. Муксинова К.Н., Мушкачева Г.С. Роль остаточного лучевого повреждения кроветворной системы в нарушении гомеостаза //110

72. Хроническое радиационное воздействие: риск отдаленных эффектов. Материалы 1-го Международного симпозиума, 9-13 января 1995 г., Челябинск, /Под ред. JI.A. Ильина и А.В. Аклеева. -М., 1996. С. .

73. Муксинова К.Н., Сухожеев В.В., Мурзина Л.Д. Кинетика клеточных популяций в отделах делящихся, созревающих нейтрофилов костного мозга при длительном внешнем облучении // Проблемы гематологии и переливания крови. 1979. - Т.24. - №6.- С. 16-21.

74. Муксинова К.Н. Воронин B.C., Лузанов В.М., Мурзина Л.Д. Изменение функционального состояния эритропоэза при длительном фракционированном облучении // Радиобиология. 1970. - Т. 10. -Вып.4. С.541-547.

75. Муксинова P.M. Способность кроветворных колониеобразующих клеток к поддержанию собственной популяции в поздние сроки после длительного радиационного воздействия // Бюл. экспер. эиол. 1984. -№9. - С. 346-348.

76. Переверзев А.К. Кроветворные колонеобразующие клетки и физические стресс-факторы. Л.: Наука, 1986. - 172 с.

77. Петров Р.В., Зарецкая Ю.М. Радиационная иммунология и трансплантация. М.: Атомиздат, 1970. - 540 с.

78. Петров Р.В., Иммунология острого лучевого поражения. М.: "Медицина", 1962.- 154 с.

79. Петров Р.В., Лебедев К.А. Иммунный статус организма. // Тезисы докладов научной сессии отделения по проблеме "Биологические аспекты злокачественного роста". Таллин, 1977.- С. 45-46.1.l

80. Петров P.B., Лопухин Ю.М., Чередеев А.Н. и др. Оценка иммунного статуса человека: методические рекомендации. -М.-1984. 76 с.

81. Петров Р.В. Швец В.Н., Манько В.М. Изменение эритроидного типа диффиренцировки на миелоидный под влиянием лимфоцитов // Доклад АН СССР. 1972. - Вып. 2. -С.480-482.

82. Петрова И.В., Карташова А.Л. // Бюлл. эксперим. биол. и мед.- 1967. -№8.-С. 68.

83. Попов Т., Нейковска Л. Метод определения пероксидазной активности крови // Гигиена и санитария.-1971.- N10.-С.80-91.

84. Прасличка М.А., Калина И. Влияние низких суточных мощностей доз пролонгированного облучения на изменения КОЕс и периферической крови у мышей // Радиобиология. 1976. - Т.16.- В. 3 - С. 376-380.

85. Радиационная защита: Рекомендации: Публикация 26 МКРЗ: Пер. с англ. М.: Атомиздат, 1978.

86. Ремезов П.И., Яковлева С. Д. // "Вопросы радиационной микробиологии и иммунологии" Тез. докл. М., 1960. - С. 32.

87. Савина Н.П., Хоптынская С.К. Нарушение функции тимуса и эндокринного контроля как одно из основ развития позднего112пострадиационного иммунодифицита (обзор литературы) // Радиац. Биология. Радиоэкология . 1995. - Т. 35. - Вып. 4. - С. 549-556.

88. Самойлович М.П., Климович В.Б. Изучение кооперации Т- и В-лимфоцитов мышей при лучевой иммунодепрессии // Иммунология. -1980.-№3.-С. 38-40.

89. Санитарные последствия спуска промышленных сточных вод базы 10 в реку Т.: Отчет о НИР / Институт биофизики МЗ СССР; Инв. № 2020. -М., 1957.-323 с.

90. Сараева A.M., Соколова И.И., Терещенко И.П., Батурина З.А. Количество лейкоцитов как один из показателей противоопухолевой резистентности//Вопр. Онкологии-1976. -Вып. 22. -№5. -С. 104.

91. Семененя И.Н. Естественные киллерные клетки (ЕКК) как звено в иммунной системе организма// Иммунология. -1991. -№4. -С 4-6.

92. Смирнов B.C., Морозов В.Г. // Иммунология. 1991.- № 4. - С. 53-56.

93. Суринов Б.П., Карпова Н.А. Сочетанное воздействие ионизирующей радиации и стресса на антителогенез у мышей // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. - Т. 36. - Вып. 3. - С. 359-364

94. Тананов А.Т. Связь иммунного ответа и системы HLA с репродукцией и продолжительностью жизни.- М.: ВНИИМИ, 1985.- 51с.

95. Ш.Тетерина В.И Сорокина В.А., Колмогорова П.А. К вопросу о механизмах нарушения гемопоэза при хроническом действии радиации // В кн.: Механизмы регулирования жизнедеятельности организма в условиях патологии. Баку, 1970. - С. 536.

96. Федоров Н.А. Нормальное кроветворение и его регуляция. М.: Медицина, 1976. - 547 с.

97. Фоменко И.А., Кожановская Я.К., Газиев А.И. // Радиобиология. -1991.- Т.31.- Вып.5. -С. 709-715.

98. Фриденштейн А .Я., Лурия Е.А. Микроокружение лимфоидных органов как фактор иммунитета / Иммуногенз и клеточная диффиренцировка. М., 1978. - С.159-175.113

99. Хейхоу Ф.Г., Кваглино Д. Гематологическая цитохимия. -М. -1983. -320с.

100. Пб.Чахова О.В., Горюнова О.Г. // В кн. Вопросы радиац. иммунол. и микробиологии. Тез. докл. IV Межинститутской конференции. М. -1963.-С. 22.

101. Чертков И.Л. и др. // Материалы «XXXVI Пленума Ученого совета Центрального института гематологии и переливания крови». М, 1957 -С. 22

102. Чертков И.Л., Гуревич О.И. Стволовая кроветворная клетка и ее микроокружение. М.: Медицина, 1984. - 240 с.

103. Чертков К.С. Механизмы природной радиочувствительности и радиорезистентности. М., 1980. -С.59-72.

104. Чумак А. А., Базыка Л. А., Беляева Н.В. Субпопуляции иммунокомпетентных клеток у участников ликвидации последствий аварии на Чернобыльской аварии // Иммунология. 1992. - №2. - С. 52-55.

105. Шведов В.Л., Аклеев А.В. Экспериментальное и клиническое обоснование риска возникновения остеосарком, индуцированных 90Sr, у населения уральского региона // Вопросы радиационной безопасности. №1. - 1988. - С.31-44.

106. Шибкова Д.З. Состояние системы иммуногемопоэза экспериментальных животных при хроническом радиационном воздействии в диапазоне малых и промежуточных мощностей доз: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 2000. - 4 1с.114

107. Эффект дозы и мощности дозы в реакциях организма на облучение. -40-я сессия НКДАР. Вена, 1991г.- 548с.

108. Ярилин А.А. Действие ионизирующей радиации на лимфоциты (повреждающий и активирующий эффекты) // Иммунология.- 1988. -№5.-С. 5-11.

109. Ярилин А.А., Анохин Ю.Н., Полушкина Э.Ф. Радиационное поражение и восстановление Т-клеток мышей // Радиобиология. -1982.-Т. 22.-Вып.З.-С.341-344.

110. Ярилин А.А., Полушкина Е.Т., Анохин Ю.Н. Радиорезистентные Т-лимфоциты у мышей: распределение в органах, содержание Thy-1 антигена и хелперная активность // Иммунология. -1980. -Вып. 40. -№4. -С. 565-569.

111. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных.- М.: Высш. школа, 1988.- 424 с.

112. Allen R.G., Brown F.A., Logie L.C. et al. Acute effects of gamma-radiation in primates. // Radiation Res. 1960. -Vol. 12. - №3. - P. 532-539.

113. Anderson R.E., Warner N.L. Ionizing radiation and the immune response // Adv.Immunol.-1976.-V.24.- P. 3-55.

114. Andrsen A.C. and Rosenblatt. The effects of whole-body X-irradiation on the median lifespan of female dogs (beagles). // Radiat. Res., 1969. 39.-P. 177-200.

115. Bateman J.L., Bond V.P., Robertson J.S. Dose-rate dependence of early radiation effects in small mammals // Radiology. -1962. -V.49. -P. 10081114.

116. Biological Dosimetry: chromosomal aberration analysis for dose assessment.- Viena: Internitional atomic energy agency.- 1986. 70 p.116

117. Bond V.P. Mamalian radiation lethality a disturbance in cellular kinetic. Academic Press. N.Y.-London. - 1965. -P. 340.

118. Bond V.P. Radiation mortality in different mammalian species // Comparative cellular and species radiosensitivity / Bond V.P., Sugahara T. eds., -Tokyo, Igaku Shoin, 1969. -P. 5-19.

119. Bond V.P., Fliedner T.M., Archambeau J.O. Mammalian radiation lethality. A disturbance in cellular linetic./ Academic, New York, 1965.

120. В Woloschak, G.E. and C.-M. Chang-Liu. Differential modulation of specific gene expression following high- and low-LET radiations // Radiat. Res. -1990. -V.124. -P. 183-187.

121. Bosi, A. and G. Olivieri. Variability of the adaptive response to ionizing radiations in humans // Mutat. Res. -1989. -V.211. -P. 13-17.

122. Botnick L.E., Hannon T.C., Hellmann S. Nature of hemopoietic stem cell compartment and its proliferative potential // Blood Cells. 1979. - Vol.5. -№2. -P. 195-210.

123. Brenner M.B., McLean J., Dialynas D.P. et al. Identification of a putative second T-cell receptor //Nature -1986. -V.332. -P. 145.13.

124. Buescher E.S., Gallin J.I. Radiation effects on cultured human monocytes and on monoculte-derived macrophages // Blood. -1984. -V.63. -P. 14021407.

125. Butcher E.C., Picker L.J. Lymphocyte homing and homeostasis// Science. -1996. -V. 5. -N. 272(5258). -P.60-66.

126. Button L.N., DeWolf W.C., Newburger P.E., Jacobsen M.S., Kevy S.V. The effects of radiation on blood components // Transfusion. -1981. -V.21. -P. 419-426.

127. Carnes R.A. and Fritz Т.Е. Responses of the Beagle to protracted irradiation. I. Effects of total dose and dose rate //Radiat. Res. -1991. -V.128. -P. 125-132.117

128. Check I.J., Hunter R.L., Karrison Т., DeMeester T.R., Golomb H.M., Vardiman J. Prognostic significance of immunological tests in lung cancer // Clin. Exp. Immunol. -1981. -V.43. -N.2 -P. 362-639.

129. Chutse W.U., Lajtha L.G. Haemopoietic stem cell kinetics during continuous irradiation // Intern J. Rad. Biol. 1975.- Y. 27.- №1.- p. 41-50.

130. Clerget, M. and B.S. Polla. Erythrophagocytosis induces heat shock protein synthesis by human monocytes-macrophages // Proc. Natl. Acad. Sci. (USA) -1990. -V.87. -P. 1081-1085.

131. Comfort A. Natural aging and the effects of radiation. // Radiat. Res. (Suppl.) , 1959.-№1.- P. 216-234.

132. Cox D.R. Regression models and life-tables // J. R. Cancer Inst. -1972. -V. B34. -P. 187-220.

133. Croizat H., Frindel E., Tubiana M. Long term radiation effects on the bone marrow stem cells of C3H mice // Int. J. Radiat. Biol. Relat. Stud. Phys. Chem. Med. -1979. -V.36. -N.l. -P.91-99.

134. Cronkite E.P. Analytical review of structure and regulation of hemopoiesis //Blood Cells. -1988. -V.14. -P. 313-328.

135. Dexter T.M. Stromal cells associated haemopoiesis // J. Cell Physiol. -1982. spull. 1 . - P.60-67.

136. Dixon F.E. et al. J. Ammer // J Pathol.- 1951.- T.27. №4. -P.6679.

137. Feinendegen, L.E. and H. MQhlensiepen. In vivo enzyme control through a strong stationary magnetic field the case of thymidine kinase in mouse bone marrow cells // Int. J. Radiat. Biol. -1987. -V.52. -P. 469-479.

138. Feinendegen, L.E., H. Miihlensiepen, H. Lindberg et al. Acute and temporary inhibition of thymidine kinase in mouse bone marrow after low-dose exposure // Int. J. Radiat. Biol. -1984. -V.45. -P. 205-215.

139. Ferrer I., Barron S., Rodrigues-Farri E. Et al. Ionizing radiation-induced apoptosis is associated with c-Jun expression and c-Jun/AP-1 activation in the developing cerebellum of the rat // Nourosci. Lett. 1995. - V. 202. - P. 105-108.118

140. Finkel M.P. and Biskis В.О. The induction of malignant bone tumors in mice by radioisotopes // Acta Unio Int. Contra Cancrum. -1959. -V.15 (1). -P. 99-106.

141. Finley W.H. Radiation as a mutagen // Ala. J. Med. Sci. -1988. -V.25. -N.4. -P.456-459.

142. Fliedner T.M. A cytokinetic comparison of hematological consequences of radiation exposure in different mammalian species // Comparative cellular and species radiosensitivity /Bond V.P., Sugahara T. eds., Igaku Shoin, -Tokyo, 1969.-P. 89-101.

143. Fodor J. Peripheral blood lymphocyte counts and survival in breast cancer// Neoplasma -1976. -V.23. -N.3. -P. 311-313.

144. Fordham E.W. and Ali A. Radionuclide imaging of bone marrow // Semin. Hematol.- 1981. -V.18. -P. 222-239.

145. Frankenberg-Schwager M. Induction, repair and biological relevance of radiation-induced DNA lesions in eukariotic cells // Radiat. and Environ. Biophys. -1990. -V.24. -N.4. -P. 273-292.

146. Friedberg E.C., Walker G.C. and Siede W. DNA Repair and Mutagenetic.-ASM Press, Washington, DC, 1995.119

147. Fritzt Т., Tolle D.f., Doyle et al. Hematologic responses of beagls exposed continuously to low loses of 60 Co radiation // Experimental hematology todey/ Ed.s.Korge Basel Springer.- 1982. -P.254-262.

148. Goud S.N. Rapid communication: effect of irradiation on lymphocyte proliferation and differentiation: potential of IL-6 in augmenting antibody responses in cultures of murine spleen .cells // Int. J. Radiat. Biol. -1995. -V.67.-N.4.-P. 461-468.

149. Goud S.N. Effects of sublethal radiation on bone marrow cells: induction of apoptosis and inhibition of antibody formation // Toxicology. -1999. -V. 15.-N.135(2-3).-P.69-76.

150. Grahn D., Fry R.J.M., Lea R.A. Analysis of survival and cause of death statistics for mice under single and duration-of-life gamma irradiation. // In:Life Sciences Research. Akadamie Verlag. Berlin., 1972. - P. 175-186.

151. Hall E.J. Radiology for the Radiologist. 4th ed. J.B. Lippincott Company, Philadelphia, 1994. - 478p.

152. Hendry J.H. Differential split-dose radiation responce of restling and regenerating hemapoietic stem cells // Int. J. Radiat. Biol. -1973. -Y.24. -P. 469-473.

153. Henshaw P.S. Experimental roentgen injury. IV. Effects of repeated small doses of X-rays on the blood picture, tissue morphology end life span in mice. // J. Natl. Cancer Inst. 1944. - 4. - P. 513-522 .

154. Hirsch R.P., Riegelman R.K. Statistical first aid: interpretation of health research data // Massachusetts: Blackwell Scientific publications., 1992. -409p.

155. Hirsch R.P., Riegelman R.K. Statistical operations: analysis of health research data / Massachusetts: Blackwell Science, Ink. -1996. -490p.

156. Huiskamp R., Davids J.A., van Ewijk W. The effect of graded doses of fission neutrons or X rays on the stromal compartment of the thymus in mice// Radiat. Res. -1988. -V.113. -N.l. -P.25-39.

157. International Comission on Radiolofical Protection. Recommendations of the Internation Commission on Radiolafical Protection. ICRP Publication 60. Pergamon Press, Oxford, 1991.

158. International Comission on Radiolofical Protection. Recommendations of the Internation Commission on Radiolafical Protection. ICRP Publication. Pergamon Press, Oxford, 1994.

159. Jerne N., Nordin A. // Science -1963. -V.140. -P. 405.

160. Jiang, Т., D. Chen and C. Wang. Adaptive response in mouse bone marrow cells to chronic gamma- and beta-rays // The International Conference on Low Dose Irradiation and Biological Defense Mechanisms: Abstracts, -Kyoto, Japan, 1992. -P. 1-2.

161. Kalina I., Praslica M., Petrovicova J. Effect of different deily rate of continuous irradiation upon changes in CFU namber // Folia biologica (Praha).- 1977. V.23. №2. - P.l 11-115.

162. Kaplan E.L., Meier P. Nonparametric estimation from incomplete observations //J. Am. Stat. Assoc. -1958. -V.53. -P. 457-481.

163. Karpfel Z. // Cezkosl. Biol.-1957.- № 3. P. 184.

164. Khandogina, E.K., G.R. Mutovin, S.V. Zvereva et al. Adaptive response in irradiated human lymphocytes: radiobiological and genetical aspects // Mutat. Res. -1991. -V.251. -P. 181-186.

165. Klebanoff S.I.// Neutrophil: Physiology and pfthology.- New York.- 1975.-P. 127.

166. Kornfeld L., Miller C.P // Ibid. 1961.-86. - P.215.

167. Kossenko M.M., Degteva M.O., Petrushove N.A. Risk assessment for radiation-induced leukemia based on South Urals population exposure effects // J. Acad. Med. Sci. -1990. V.8. -P. 390-395.

168. Lagrange P.H., Machanese G.B., Miller Т.Е. Influence of dose and ronte of antigen injection on the immunological induction of T cells. //J. Exp. Med. -1974. -V.139. -№3. -P. 528-542.122

169. Lamson B.g., Bilings M.S., Meek R.A. Late effects of total-body roentgen irradiation.III. Early appearance of neoplasms and life-shortening in female Wistar rats surviving 1000 R hypoxis total-body irradiation \H Arch. Pathol.- 1958. 66.-P. 311-321.

170. Lamson B.g., Bilings M.S.,Ewell L.M et. al. Late effects of total-body roentgen irradiation.IV. Hypertension and nephrosclerosis in female Wistar rats surviving 1000 R hypoxis total-body irradiation // Ach. Pathol. 66. 322-329. 1958.

171. Langham W.,H., Brooks F.M., Grahn D. Radiation biology and space environmental parametrs in mannen spacecrafts design and operations. // Aerospace Medicine. 1965. - №2. Section 2. - P. 14-41.

172. Leenhouts H.P., Chedwick K.H. The influence of dose rat on dose-effect reltionship // J. Radiation. Prot. 1999. - Vol.10. - №2. - P.95-102.

173. Liber H.L., Little J.B. // Mutal.Res. 1985. V.157. - P.77-86.

174. Liu, S.Z., L. Cai and J.B. Sun. Effect of low-dose radiation in repair of DNA and chromosome damage // Acta Biol. Hung. -1990. -V.41(l-3). -P. 149-157.

175. Lord B.I. Control on the cell cycle // Int. J. Radiat. Biol. -1986. -V.49. P. 279-296.

176. Lord B.I., Testa N.G. The hemopoietic system. Structure and regulation // Hematopoiesis. Long-term effects of chemotherapy and radiation / Testa N.G. Gale R.P. eds., -New York, Marcel Dekker, 1988. (Hematology. V.8. -P. 1-26).

177. Lorenz E. Somme biologic effects of long- continued irradiation // Amer. J. Roentgenol. Radium Therapy. 1950. - P. 176-185.123

178. Low Dose Radiation: Biological Bases of Rise Assemen 11 Eds. K.F. Baverstock, J.M. Stather. N.Y. - Philadelphia: Taylor and Francis. -1989.-600 p.

179. Maisin J., Dunjic A., Maisin J.R., Radiation pathology of lymphatic system thymus // The pathology of irradiation. Baltimor. - 1971. - P. 496541.

180. Mason J.C., Haskard D.O. // Vascular Medicine Rev. 1994. - V. 5. - P. 286-289.

181. Moore M.A.S., Metcalf D. Ontogony of the haemopoietc system: Volk soc origin of in vivo colony Forming cells in the developing mouse embryo // Brit.J.Haemano. 1970.- V.18. - P. 279-296.

182. Morris M.D. and Jones T.D. A comparison of dose-response models for death from hematological depression in different species // Int. J. Radiat. Biol.-1988. -V.53.-P. 439-456.

183. Mossmann R., Goffman R.L. // Adf. Immunol. 1989. - V. 46. - P. 111147.

184. Muller W. // Immunologist. 1995. - V. 3. - P. - 216-218.

185. Naery G.J. Aging and radiation. Am. Heart. J., 1961.-№ 62.- P.433-435.

186. Nakeff A., McLellan W.L., Bryan J., Valeriote F.A. Responce of megakariocyte, eruthroid, and granulocytemacrophage progenitor cells in mous bone marrow to gamma-irradiation and cyclophosfamide //124

187. Experimental hematology today 1979 / Baum S.J., Ledney G.D. eds., -New York Heidelberg Berlin, Springer, 1979. -P. 99-104.

188. National Council of Radiation Protection and Measurements. Influence of dose and its distribution in time of dose-response relationshops for low-LET radiation: NCRP Report No. 64, 1980.

189. Neta R., Sztein M.V., Oppencheim J.J et al. The in vivo effect of interleucin-1 // J.Immunol. 1987. - №139. - P.1861-1866.

190. Nook N. A. et al.//Idib. 91. - 1963. - P. 100.

191. Norris W.P. et al. The relationship of dose rate production of three forms of marrow damage and in dogs given protraget wole-body irradiation // Radiation Res. 1974. - V. 59. - №1. - 145 p.

192. Norris W.P., Fritz Т.Е. Response of the beagle dog to protracted exposure to 60 Co y-rays // Radiation Res.- 1974. Vol. 59. - №1. -145 p.

193. Nothdurft W. Bone marrow // Medical Radiology Radiopathology of Organs and Tissues /Scherer E., Streffer Ch., Trott K.-R., eds., -Berlin Heidelberg, Springer-Verlag, 1991. -P. 113-169

194. Nothdurft W. Fliedner T.M. Stem cells migration after irradiation // Radiation research /Okada S., Imamura I., Terasima Т., Yamaguchi H. eds., -Tokio, Toppan, 1979. -P. 657-663.

195. Olivieri, G., J. Bodycote and S. Wolff. Adaptive response of human lymphocytes to low concentrations of radioactive thymidine // Science. -1984. -V.223. -P. 594-597.

196. Paige C., Figarelloa E., Cuttito M.J. et. al. Natural cytotoxic cells against solid tumors in mice. II. Some characteristics of the effector cells// J. Immunol. 1978. - V. 121.-P. 1827-1829.

197. Patt H.M. and Quastler H. Radiation effects on cell renewal and related systms //Physiol. Rev. -1963. -V. 43. -P. 357-396.

198. Petrov R.V., Manyko V.M. In.: Third. Internal Congress of Radiation Research Book of Abstract. Cortina D"Amperro . 1966. - P. 177.125

199. Pharr P.P. and Agawa M. Pluripotent stem cells // Haemopoietic stem cells / Golde D.W., Takaku F. eds., -New York, Marcel Dekker, 1985. P. 3-18.

200. Pontifex A.H. and Lamerton L.F. Effects of protracted radiation on the blood forming organs of the rat. 11. Divided doses //Brit. J. Radiol. -1960. -V. 33.-P. 736-747.

201. Potten C.S. Cell cycles in cell hierarchies // Int. J. Radiat. Biol. -1986. -V.49. -P. 257-278.

202. Rass S. and G.M. Scott. Biological effects of gamma-radiation (Series II) // Br. J. Radiol.- 1939.- 12. P.440-441.

203. Rassell W.L. The genetic effects of radiation // in: Peaceful Uses of Atomic Energy. IAEA, Vienna, 1972. - P. 487-500.

204. Resnick M.A. The repair of double-strand breaks in DNA: model invoving recombination // J. Theoret. Biol. -1976. -V.59. -P. 97-106.

205. Rothenberg E.V. Signaling mechanisms in thymocyte selection// Curr. Opin. Immunol. 1994. - V.6. - P. 257-265.

206. Scott B.R., Hahn F.F., McClellan., Seiler F.A. Risk estimators for radiation-induced bone mattow letality in humans // Risk Analysis. -1988. -V.8. -P. 393-402.126

207. Seed Т.М., Meyers S.M. // Chronic radiation-induced alteration in hematopoietic repair during preclinicalphases of aplastic anemia and myeloproliferative disease: assessing unscheduled DNA synthesis responses. 4: Cancer Res 1993 Oct 1; 53(19): 4518-27

208. Shadley J.D. and S. Wolff, very low doses of X-rays can cause human lymphocytes to become less susceptible to ionizing radiation // Mutagenesis -1987. -V.2. -P. 95-96.

209. Sharp J.G., Kessinger A., Clausen S.R., Mann S.L., O'Kane-Murphy B. Concurrent partial body radiation prevents cytokine mobilization of blood progenitor cells: an effect mediated by a circulating factor// J. Hematother. -1998. -V.7. -N.4. -P.343-349.

210. Sharp J.G., Watkins E.B. // Immunopharmacologic Effects of Radiation Therapy / Eds J. B. Duboiset al. N.Y. Raven Press, -1981. P. 137-139.

211. Steward J.P. et al. // J. Immunol. 1964 - 92. - № 4. - P. 616.

212. Stjerrward J. Introduction: Modification of immunity and carcinogenesis. // Natl. Cancer Inst. Monogr. 1972. - Vol. 35. - P. 149-156.

213. Stobbe H., Ihle R., Elstern E. Risk of acute leukemia in patients suffering from aplastic anemia // Hemtol. and trfnsf. 1985. - №10. - C. 4 -10.

214. Storer J.B. Radiation resistance with age in normal and irradiated populations of mice. //Radiat. Res. 25: 435-459. 1965.

215. Taliaferro W. H. et al. In: Radiation and Immune Mechanisms. New York- London. - Acad. Press., 1964. - P. 152.

216. Tavassoli M. Marrow adipose cells and hemapoiesis: an interpretative review//Exp. Hematol. -1984. -V.15. -P. 139-146.127

217. Tejero С., Hendry J.H., Testa N.G. Persistent dose-dependent increases in cycling of haemopoietic precursor cells after irradiation// Cell Tissue Kinet. 1988. - V. 21. - №3. - P. 201-204.

218. Thames H.D., Hendry J.H. Fractionation in radiotherapy. Taylor and Francis, London New York Philadelphia, 1987.

219. Thomson J.F. and Grahn D. Life shortening in mice exposed to fission neutrons and y-rays // Radiat. Res. 1989. - №118. - P. 151-160.

220. Thomson J.F., Willimson F.S., Grahn D et al. Life shortening in mice exposed to fission neutrons and y-rays I. Single and short-term fractionated exposures. // Radiat. Res. 1981.- 86. - P. 559-572.

221. Till J.E. and McCulloch E.A. Early repair processes in marrow cells irradiated and proliferated in vivo // Radiat. Res. -1963. -V.18. -P. 96-105.

222. Till J.E. and McCulloch E.A. Repair process in irradiated mouse hemapoietic tissue // Ann. NY Acad. Sci. -1964. -V.l 14. -P. 115-125.

223. Uhr J. W.,Scharff M. I. //Exptl. Med.- 1960. -112. -P. 69

224. UNSCEAR, 1994/ Report to the General Assembly. Adaptive Responces of Radiation in Cells and Organismus. N.Y.: UN. 1994.

225. Uptan A.C., Kimball A.W., Furth et al. Some delayed effects of atomic-bomb radiationin mice. Cancer Res., 1960. 20.- P. 1-62.

226. Upton A.C., Randolph M.L. and Conclin J.W. Late effects of fast neonrons and gamma-rays in mice as influenced by the dose rate of irradiation: induction of neoplasia. // Radiat. Rea. 41. 467-491.

227. Uyeki E.M. //Proc. Soc. Exptl. Biol. -1965. -V.120. -№1.-P. 115.

228. Vilenchik M.M. Initial mechanisms of "natural" and radiation-inducted aging. In: Uspekhi Radiobiologii. (A.V.Kuzin and S.N Alexandrov, eds). Atomizdat. Moscow., 1978.- Vol. 7. P.87-97.

229. Walburg H.E. Radiation-inducted life-shortening and premature aging // Radian. Biol.- 1975. -7.-P. 145-179.

230. Ward J.F. DNA damage produced by ionising radiation in mammalian cells: Identities, mechanism of formation, and repairability//Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol. -1988. -V.35. -P. 95-125.

231. Warters R.L. and Childers T.T. Radiation-induced thymine base damage in replicating chromatin // Radiat. Res. -1982. V.90. -P. 564-574.

232. Wiencke, J.K., V. Afzal, G. Olivieri et al. Evidence that the H. thymidine-induced adaptive response of human lymphocytes to subsequent doses of X-rays involves the induction of a chromosomal repair mechanism // Mutagenesis -1986. V.l. -P. 375-380.

233. Wintrobe M.M. // Clinical hematology. 7th edn. Lea and Febiger, Philadelphia, 1974.-P.54

234. Xu C.X., Hendry J.H., Testa N.G. // Residual deficiencies in hemopoietic precursor cell populations after repeated irradiation of mice with x-rays or neutrons: dose-response relationships// Exp. Hematol. -1986. -V.14. -N.3. -P.230-233.

235. Yarilin A.A. // Physiol. Gen. 1995. - V. 10. - P. 3-10.

236. Yaworowski Z. // 21 st Century Sci. and Tech. 1994.- V. 7. №3. P.22-27.130