Закономерности формирования и инфекционный потенциал ооспор в полевых популяциях Phytophthora infestans на картофеле и томате в Московской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат наук Кузнецов, Сергей Александрович

• Кузнецов, Сергей Александрович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Кузнецов, Сергей Александрович

Содержание стр.

Введение, актуальность, новизна и практическая 6

значимость тематики диссертации

Цель и задачи работы 18

Основные положения, выносимые на защиту 19

1. Обзор литературы 20

1.1 Характеристика и систематическое положение 20 Phytophthora infestans (Mont.) De Вагу

1.2 Характеристика фитофтороза в Московской области 23 1997- 2013 гг.

1.3 Источники весеннего возобновления и летнего 24 распространения фитофтороза картофеля и томата

1.4 Изучение ооспор P. infestans 30

1.5 Обоснование выбора модельного объекта 45 распространения P. infestans

1.6 Заключение 46

2. Материалы и методы 48

2.1 Условия проведения обследований и организация 48 мелкоделяночных опытов

2.2 Сравнительная характеристика метеоусловий за годы 50 проведения исследований

2.3 Обследование пораженных фитофторозом 59 картофельных и томатных посадок в различных

регионах РФ на предмет образования ооспор и зооспорангиев P. infestans

2.3.1 Подготовительный этап 59

2.3.2 Определение индексов образование ооспор (ИО) и 60 зооспорангиев (ИЗ)

Содержание стр.

2.3.3 Определение стратегии размножения полевых 61

популяций Р. т/е81апБ

2.4 Изучение морфологии ооспор Р. т/ез1ап8 62

2.5 Изучение влияния некоторых факторов на образование 64 ооспор Р. т/ез1апБ

2.5.1 Изучение влияния влажности 64

2.5.2 Изучение влияния добавления томатного сока в 65 питательную среду

2.5.3 Изучение влияния фунгицидов 67

2.6 Изучение жизнеспособности, способности к 71 прорастанию и инфекционного потенциала

ооспор Р. ¿п/еяСапз

2.6.1 Тесты, проведенные для определения жизнеспособности 71 ооспор

2.6.2 Тесты, проведенные для определения способности к 75 прорастанию ооспор

2.6.3 Тесты, проведенные для определения инфекционного 76 потенциала ооспор

2.7 Описание модельных опытов по изучению возможности 84 переноса бесполых и половых структур Р. т/ез1апз

плодовой мушкой дрозофилой

2.8 Статистический анализ данных 87 3 Результаты и обсуждение 88 3.1 Обследование пораженных фитофторозом 88

картофельных и томатных посадок в регионах и мониторинга образования ооспор и зооспорангиев Р. ш/ез/апб'

3.1.1 Интенсивность образования ооспор и зооспорангиев 88

Содержание стр.

3.1.2 Взаимосвязь между агрометеорологическими 93 показателями и образованием ооспор в вегетационные

сезоны с 1997 по 2012 гг.

3.1.3 Стратегии размножения полевых популяций 97

3.2 Морфология ооспор P. infestans 104

3.2.1 Общая характеристика морфологических типов ооспор, 104 обнаруженных in vivo и in vitro

3.2.2 Сравнение ооспор, образуемых in vivo в листьях 143 картофеля, листьях и плодах томата, а также in vitro

3.2.3 Сравнение ооспор P. infestans и ооспор некоторых 147 других пероноспоровых оомицетов

3.3 Влияние некоторых факторов на образование ооспор Р. 151 infestans

3.3.1 Влияние влажности 151

3.3.2 Влияние добавления томатного сока в питательную 152 среду

3.3.3 Влияние фунгицидов 154

3.4 Выживаемость ооспор P. infestans 162

3.4.1 Влияние перезимовки на выживаемость ооспор в 162 полевых условиях

3.4.2 Влияние температуры и триходермы на прорастание 168 типичных ооспор в лабораторных условиях

3.4.3 Способность типичных ооспор к прорастанию после 172 перезимовки и обработки суспензией триходермы

3.4.4 Влияние триходермы на образование и прорастание 173 нетипичных ооспор

3.4.5 Проверка инфекционной роли ооспор на клубневых 181 дисках картофеля

Содержание стр.

3.4.6 Проверка инфекционной роли ооспор на прорастающих 183 из клубней растениях картофеля в опыте in vitro

3.4.7 Проверка инфекционной роли ооспор на всходах томата 184 в опыте in vitro

3.4.8 Проверка инфекционной роли ооспор на картофеле в 185 полевых условиях

3.5 Возможность переноса ооспор P. infestans плодовой 188 мушкой дрозофилой

3.6 Обсуждение результатов 192 Выводы 201 Практические рекомендации 203 Благодарности 204 Список литературы 205

ВВЕДЕНИЕ, АКТУАЛЬНОСТЬ, НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ТЕМАТИКИ

ДИССЕРТАЦИИ

Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу - водорослеподобный организм, который расселился почти во всех странах мира, где возделывается картофель и томат, в том числе в России.

Он паразитирует на картофеле, томатах, физалисе, петунии, беладонне и на других представителях семейства пасленовых (Solanaceae) и вызывает болезнь под названием фитофтороз, вредоносность которой, проявляется через ограничение ассимиляционной поверхности культуры в период формирования плодов и клубней - июле- августе. De Вагу первый наглядно показал, что гриб (а фитофтору до примерно 2005 г. считали грибом) может поражать листья, стебли, столоны, клубни, цветки и ягоды картофеля и томата. Проявление болезни происходит во время вегетации и, возможно, при хранении клубней картофеля.

В России наиболее актуально стоит вопрос вредоносности P. infestans в областях Нечерноземной зоны, в том числе и Московской области, в Приморье и на Урале. Отмечены эпифитотийные года, такие как: 1942, 1997, 2003, 2006.

Актуальность. За последние 15 лет статистические данные показали падение производства картофеля в промышленном масштабе, увеличение производства культуры на бессменных участках дачных объединений и JillX. Для получения максимального урожая и качественного продукта питания необходим централизованный фитосанитарный контроль и продовольственная безопасность. Валовой сбор с 2000 по 2012 гг. картофеля в промышленном масштабе был 39%, тем не менее производство имело общий спад. Валовой сбор картофеля в хозяйствах населения занимал 36%, равное, по производству, в промышленном масштабе, так же происходил спад возделывания культуры. Валовой сбор с 2000 по 2012 гг. овощей в

промышленном масштабе был 14%, тем не менее, производство было под влиянием кризиса и шло на спад. Валовой сбор овощей в хозяйствах населения занимал 11%, в промышленном масштабе он также подпал под влияние экономических причин (табл. 1, рис. 1, 2).

Таблица 1. Валовой сбор продуктов растениеводства по годам (в хозяйствах

всех категорий, миллионы тонн)

года

о с-> 1/4 чо г- оо о

о о о о о о о о о о

гч С-) Г-! сч О) сч сч О)

Картофель 34,0 35,0 32,9 36,7 35,9 Э /,0 г\ о 27,2 28,8 31,1 21,1 32,7 29,5

в том

числе в

хозяйствах

населения 31,4 32,4 30,6 34,1 33,0 34,1 24,4 23,3 24,1 25,2 17,8 26,0 23,3

Овощи 12,5 13,3 13,0 14,8 14,6 15,2 11,4 11,5 13,0 13,4 12,1 14,7 14,6

в том

числе в

хозяйствах

населения 9,7 10,6 10,6 11,8 11,7 12,2 8,1 8,3 9,2 9,6 8,7 9,8 10,1

Не смотря на валовой сбор продуктов растениеводства по годам (в хозяйствах всех категорий, рис. 1, 2), структура производства картофеля и томата по категориям хозяйств, данные табл. 2 и рис. 3 показывают преобладание в производстве хозяйств населения.

I миллионов тонн Картофель

I миллионов тонн в том числе в хозяйствах населения

I миллионов тонн Овощи

I миллионов тонн в том числе в хозяйствах населения

200020012002 2003200420052006200720082009201020112012

Рисунок 1. Тенденции валового сбора картофеля и овощей в период с 2000 по 2012 гг.

■ миллионов тонн Картофель

■ миллионов тонн в том числе в хозяйствах населения

■ миллионов тонн Овощи

■ миллионов тонн в том числе в хозяйствах населения

Рисунок 2. Секторы валового сбора картофеля и овощей.

Таблица 2. Структура производства картофеля и овощей по категориям хозяйств (в процентах от объема производства в хозяйствах всех категорий)

года

о т—< 1Л) г» оо о 1 СМ

о о о О о О о о о о 1

ГМ см см СМ Сч| О сч см см см см см см

Сельскохозяйственные организации

Картофель 6,5 6,3 5,7 5,6 6,2 6,3 9,6 10,1 11,4 13,1 10,5 13,0 13,1

Овощи 19,9 17,8 15,9 16,6 14,9 14,0 20,1 18,9 19,2 18,4 17,1 19,7 17,1

Хозяйства населения

Картофель 92,4 92,5 93,0 92,8 91,8 91,6 86,4 85,5 83,5 81,1 84,0 79,6 78,9

Овощи 77,9 79,9 81,5 80,1 80,2 80,3 71,2 72,4 70,7 71,3 71,5 66,6 69,1

Крестьянские (фермерские) хозяйства*

Картофель 1,1 1,2 1,3 1,6 2,0 2,1 4,0 4,4 5,1 5,8 5,5 7,4 8,0

Овощи 2,2 2,3 2,6 3,3 4,9 5,7 8,7 8,7 10,1 10,3 11,4 13,7 13,8

*Включая индивидуальных предпринимателей.

—

У .1 .1 №

2ООО 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 200Э 2010 2011 2012

Сельскохозяйственные орга низа ции

■ Картофель

■ Овощи

■ Хозяйства населения ш Картофель

■ Овощи

Крестьянские (фермерские) хозяйства*

■ Картофель ■I Овощи

Рисунок 3. Графическая структура производства картофеля и овощей по категориям хозяйств.

В период 2000-2012 гг. наблюдали скачкообразное увеличение импорта картофеля в регионы Российской Федерации, в отдельные годы со значительной амплитудой, по томату эта тенденция была более последовательной и плавной (рис. 4, 5)

■ Картофель, тыс.тонн ■ Томаты, тыс.тонн

1511

Рисунок 4. Импорт картофеля и томата.

Картофель, тыс.тонн

Томаты, тыс.тонн

Линейная (Картофель, тыс.тонн)

Линейная (Томаты, тыс.тонн )

1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2000-2012 года

Рисунок 5. Тенденции импорта картофеля и томата в Российскую Федерацию.

Томат в России является так же одним из самых потребляемых продуктов растениеводства. Среднее потребление картофеля на душу

населения в России составляет 50-60 кг в год на человека, т. е. томат является постоянно потребляемым продуктом среди овощей. Среди продуктов питания, составляющих основу продовольственного рынка России, томат занимает особое место, оказывая существенное влияние, как на формирование структуры рынка, так и на обеспечение продовольственной безопасности страны.

Производство картофеля и томата в России в последние годы устойчиво падало. При этом, хотя увеличение валовых сборов отмечалось не во всех категориях производителей, темпы роста в группах фермерских хозяйств и сельскохозяйственных предприятий в целом были значительно выше, чем в личных подсобных хозяйствах населения, что привело к некоторым изменениям в структуре валового производства. Особенностью российской картофельной отрасли является доминирование в валовом производстве личных подсобных хозяйств населения. Однако в последние годы все сильнее проявляется тенденция к сокращению данной группы в структуре производства. Площади посадки под картофелем сокращаются во всех группах производителей, однако крупные производители демонстрируют лучшую производственную динамику вследствие более высокой урожайности. Личные подсобные хозяйства населения традиционно характеризуются низкой эффективностью производства. Здесь, как правило, высокая доля ручного труда, удобрения и пестициды применяются не в соответствии с научно-обоснованными нормами, часто используются некондиционные семена, во многих случаях картофель высаживается на одном и том же месте несколько лет подряд.

На семена, в основном, идет часть картофеля, производимого внутри хозяйства. Складывающаяся ситуация приводит к тому, что изменения, происходящие в структуре посевных площадей, носят противоположный характер по отношению к изменениям в структуре валовых сборов. На фоне общего сокращения посевных площадей под картофелем доля личных

подсобных хозяйств населения несколько возрастает. В последние годы урожайность картофеля имела тенденцию к увеличению во всех группах производителей, что позволило полностью компенсировать сокращение посевных площадей и достичь увеличения валовых сборов.

Происходящее в последние годы общее сокращение площадей посадки картофеля во всех группах производителей при одновременном увеличении урожайности является объективным процессом. Средняя урожайность картофеля в России в разы ниже (15 т/га в сельхозпредприятиях), чем в развитых странах, где она составляет 30-40 т/га. В последние годы на рынках сельскохозяйственного сырья существенно усилилась конкуренция, кроме того, ускоренными темпами растут цены на производственные ресурсы (особенно топливо), традиционно тяжелой остается ситуация с техническим перевооружением отрасли. Все эти факторы ведут к выдавливанию с рынка наиболее слабых производителей и необходимости постоянного повышения экономической эффективности остальных. Текущая конъюнктура и перспективы развития российского рынка картофеля в значительной степени определяются рядом факторов, формирующих его национальную специфику в долгосрочном периоде.

На протяжении десятилетий Россия является одним из мировых лидеров по валовому производству картофеля и его потреблению. В настоящее время на долю страны при численности населения 2,5% от населения мира, приходится 17% посевных площадей картофеля и 11% мирового валового сбора.

В структуре производства картофеля значительную долю всегда занимал частный сектор (личные подсобные хозяйства, в т.ч. огороды, дачи и т.д.), отличающийся невысокой эффективностью производства. В частности, в настоящее время урожайность картофеля в частном секторе редко превышает 10 т/га. Коммерческий оборот картофеля всегда значительно уступал объемам его валового производства. Большая часть производимого

населением картофеля (70-80%) шла на личное потребление. Вплоть до настоящего времени собственное производство картофеля на подсобном участке или даче является залогом продовольственной безопасности для многочисленных слоев малоимущего населения, позволяющим переживать трудные времена (рис. 6, 7).

зо

14,6 15,5 15>2 16,8 16,7 17>5

2000 2001 2002

17,3 17,9 19,6 19,9

2003 2004

2005 2006

2007 2оо8

2009

2010

2011

тонн с одного гектара убранной площади Картофель тонн с одного гектара убранной площади Ооощи

2012

Рисунок 6. Урожайность картофеля и овощей в период с 2000 по 2012 гг.

1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014

2000-2012 года

• тонн с одного гектара убранной площади Картофель

■ тонн с одного гектара убранной площади Овощи

-Линейная(тонн с одного гектара убранной площади Картофель)

-Линейная(тонн с одного гектара убранной площади Овощи)

Рисунок 7. Тенденции в изменении урожайности картофеля и овощей в период с 2000 по 2012 гг.

Традиционно большая часть производимого картофеля потреблялась в необработанном виде. Промышленная переработка картофеля и томата в

России развиты недостаточно. Достигается самый низкий сбор картофеля в промышленном производстве- 17,8 млн. тонн в 2010 и низкий сбор овощей в хозяйствах населения- 8,1 млн. тонн в 2005. Начиная с 2007 г. резко увеличивается производство картофеля и увеличивается производство овощей с 2006 г.

Урожайность возросла в сельскохозяйственных организациях и фермерских (крестьянских) хозяйствах, в то время как в личных приусадебных хозяйствах населения по этим показателям наблюдается спад в 2007 г. по сравнению с 2006 г. Несмотря на увеличение производства картофеля, фермерскими хозяйствами их доля составляет всего 3% и существенного влияния на объем производства они не оказывают.

Ухудшение производственных показателей в хозяйствах населения, вероятно, связано с тем, что посадки картофеля из-за отсутствия сортообновления и при бессменном возделывании практически полностью поражаются болезнями, которые приводят к вырождению сортов, снижая урожайность и ухудшая качество клубней. На начало 2009 г. основные посевные площади картофеля расположены в Центральном федеральном округе и занимают 643,3 тыс. га. Далее следует Приволжский федеральный округ (588 тыс. га), Сибирский федеральный округ (372,5 тыс. га), Южный федеральный округ (235,9 тыс. га), Уральский федеральный округ (155,4 тыс. га). Основной экспорт картофеля ограничен бывшими союзными республиками СССР. Также экспортированный картофель из России можно встретить на рынках в Грузии, Японии, Китая, Норвегии, Украины. Основные экспортеры картофеля - ООО «Скорпион», ООО «Сафия», ООО «Рус-Азия», ЗАО «Самара-Солана». Несмотря на то, что импорт картофеля и томата существенно превосходит экспорт, доля импортного картофеля от валового сбора составляет всего 1,2%. Общий объем ввезенного в Россию картофеля составил более 370 тыс. тонн. В I квартале 2010 года по сравнению с I кварталом 2009 года импорт корнеплода вырос в 1,5 раза.

Большая часть картофеля ввозится из Нидерландов, Азербайджана, Египта, Китая, такими компаниями как «Qsp-Quality Service Performance East Europe GMBH», «Dalteks», «Norland Holdings», «Salero Holdings Limited». Розничная торговля картофелем в России имеет положительную динамику. Резкое увеличение товарооборота произошло в 2008 году: 49 млн. руб. против 34 млн. руб. в 2007 году. Это связано с резким удорожанием картофеля. Регионы-лидеры в розничной торговле картофелем в РФ в 2008 году. В 2007 г. реализация картофеля возросла на 18,3% по сравнению с 2006 г. за счет увеличения его отгрузки во 2-м полугодии, в основном в IV квартале на 11,0%. Отгрузка картофеля сельхозорганизациями с 1995 г. по 2007 г. происходит постепенное увеличение реализации картофеля. Реализация картофеля сельскохозяйственными организациями, в млн. т. происходит перерабатывающим организациям, организациям оптовой торговли, общественного питания, на рынке, через собственную торговую сеть, в порядке оплаты труда и др.

Что же касается потребления картофеля, то в Европе оно наметило тенденцию к снижению. В развивающихся странах, наоборот, потребление картофеля увеличивается, и при этом еще не составило четверти этого показателя в развитых странах. По данным FOASTAT в 2006 году на первом месте по количеству потребленных тонн был Китай. За ним расположились Российская Федерация, Индия, США, Украина. По килограммам на душу населения лидирует Беларусь. Потребление в этой стране равно в среднем 181 кг на душу населения. По данным ФСГС в России «среднедушевое» потребление картофеля равно 73,1 кг на душу населения. Наибольшее потребление картофеля отмечается в 2003 г. и 2004 г. - 85 кг/на душу населения, наименьшее в 2008 г. - 69 кг на душу населения.

Развитие рынка картофеля в РФ, создание системы эффективного размещения посевов картофеля, формирование специализированных зон его товарного производства с учетом изменений, произошедших в отрасли

картофелеводства и овощеводства в целом, невозможно без осуществления комплекса мероприятий по формированию развитого рынка картофеля. В свою очередь развитие отечественного рынка картофеля и томата невозможно без совершенствования специализации картофелеводства и овощеводства в целом. На основе новых научных разработок по защите растений для производства решаются проблемы с экологичностью продукции. Это во многом позволит полнее насытить рынок высококачественной продукцией при снижении затрат на ее производство и реализацию, а также ускорить процесс формирования единого рынка картофеля и томата в стране.

Одно из препятствий получения необходимого качества и количества продукции картофеля и томата в разных типах хозяйств - это болезни, в значительной степени фитофтороз. Мониторинговые исследования, посвященные уточнение вредоносности и био-экологическому потенциалу возбудителя на основе изучения структур его жизенного и инфекционного цикла сейчас крайне важны и определяют значительную актуальность выбранной нами тематики.

Новизна. Данная исследовательская работа посвящена изучению морфологии, способности к прорастанию и инфекционности структур первичной инфекции - ооспор в популяциях Р. infesíans на картофеле и томате. Этот исследовательский комплекс был в предшествующих исследованиях недоизучен. На основе отечественных и зарубежных подходов изучена морфология и эпидемиологическая роль ооспор Р. т/е81апБ. Подробно рассмотрено, как на образование ооспор влияют внешние факторы: применение фунгицидов, влажность, низкие температуры. Доказана неодинаковая встречаемость ооспор в тканях картофеля и томатов в Московской области.

На основе исследований половых и бесполых структур Р. т/е81ат разработана новая система оценки, позволяющая определять стратегии

размножения полевых популяций патогена. Важно, что при проведении работы не требуется выделения Р. т/е81ат в чистую культуру, что в ряде случаев затруднительно.

Практическая значимость. Разработанная методология лабораторно-полевой оценки репродуктивного и инфекционного потенциала полевх популяций Р. т/ез1ат позволяет провести анализ накопленной инфекции в посадках картофеля и томата в текущем сезоне. Обосновано, что против первичной (ооспоровой) инфекции необходимы специальные профилактические мероприятия: ранние обработки фунгицидами посадок картофеля, протравливание семян томата. Также целесообразно выращивание сортов с высоким уровнем полевой устойчивости.

В перспективе, наше исследование направлено на создание научно обоснованного прогноза, позволяющего сельскохозяйственным предприятиям и фермерам определить, когда и какой интенсивности начнется фитофтороз на картофеле и томате, какие сорта лучше высаживать и какие средства защиты применять. Можно сказать, именно в этом аспекте ничего нового не заявлено, но время диктует свои условия и выгоды. То, к чему раньше можно было относиться небрежно, выполняя указания устарелых рекомендаций, - теперь не стало реализацией рентабельности и по большей части самореализацией частного капитала. Альтернативный современный подход, основанный на тщательном биологически грамотном и обоснованном фитосанитарном мониторинге, имеющем в то же время выраженную практическую направленность, позволит свести к минимуму потери урожая картофеля и томата.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Закономерности формирования и инфекционный потенциал ооспор в полевых популяциях Phytophthora infestans на картофеле и томате в Московской области»

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

Цель: оценка динамики образования ооспор Р. infestans, морфологии, жизнеспособности, способности к прорастанию и инфекционный потенциал ооспор в полевых популяциях оомицета на картофеле и томате в Московской области.

Задачи:

1. Обследовать пораженные фитофторозом картофельные и томатные посадки в объектах мониторинга Москвы и Московской области на предмет интенсивности образования ооспор с учетом действия агрометеорологических показателей с 1997 по 2013 гг.

2. Изучить морфологические особенности ооспор Р. т/еБ1ат на агаризованных средах и в агроценозах.

3. Выявить влияние ряда факторов, регулирующих образование ооспор Р. т/еБЬапБ в лабораторных условиях и агроценозах.

4. Определить выживаемость, способность к прорастанию и инфекционный потенциал ооспор Р. т/ез1апБ различного происхождения.

5. Изучить возможность распространения ооспор Р. infestans посредством модельного переносчика - плодовой мушки ИгоБоркИа melanogaster.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА

ЗАЩИТУ

1. Встречаемость ооспор P. infestans в полевых условиях Московской области. Соотношение ооспор в плодах томата, в листьях томата и картофеля.

2. Морфологическое строение ооспор P. infestans, образованных in vivo и in vitro. Варьирующие признаки: размеры, толщина стенки, форма оогония, а так же наличие/отсутствие антеридия.

3. Проявление инфекционного потенциала ооспор P. infestans на картофеле и томате в условиях Московской области в зависимости от агрометеорологических факторов.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика и систематическое положение Phytophthora infestans (Mont.) De Вагу

Возбудитель фитофтороза - водорослеподобный (Baldauf et al., 2000; Дьяков, 2012) организм Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу - пожиратель растений инфекционный (империя Chromalveolata, царство Chromista -Разножгутиковые, отдел Oomycota - Псевдогрибы, класс Oomycetes, порядок Peronosporales, семейство Pythiaceae (по другим источникам, семейство Phytophthoraceae). Ранее этот таксон относили к грибам, но к настоящему времени оомицеты по совокупности из характеристик вынесли из грибов.

Синонимы: Gangraena tuberosum solani Martius (1842), Botrytis vastatrix Libert (1845), Botrytis infestans Montagne (1845), Botrytis fallax Desmazieres (1845), Botrytis solani Harting (1846), Peronospora trifurcata Unger (1847), Peronospora fintelmany Caspary (1852), Peronospora devastatrix (Libert) Caspary (1855), Peronospora infestans (Montagne) de Вагу (1863), Phytophthora thalictrii Wilson and Davis (1907), Phytophthora devastatrix (Libert) Puttemans (1937) (Erwin, Ribeiro,1996).

По типу питания P. infestans - факультативный сапротроф, по способу питания - гемибиотроф (Erwin, Ribeiro,1996). Патоген питается в основном живыми тканями, но способен к ограниченному развитию на отмирающих тканях, где он быстро вытесняется различными факультативными патогенами, главным образом бактериями и возбудителями альтернариозов, а на клубнях возбудителями сухой фузариозной гнили.

Существует несколько особенностей Р. infestans, отличающих этот организм от большинства фитопатогенных грибов и псевдогрибов. К этим основным отличительным признакам принадлежат: 1) бесполая и половая стадии; 2) гетероталлизм вида при возможности вторичного (наведенного) гомоталлизма; антеридий, чаще единственный, может быть амфигинным; 3)

гаметангиальный мейоз и диплобионтный жизненный цикл (рис. 1); 4) в отличие от грибов псевдогрибы (и Р. infestans тоже) не способны синтезировать стерины и для споруляции Р. infestans необходимо поступление экзогенных стеринов; 5) нечувствительность к полеиновым антибиотикам. В природе Р. infestans встречается в сообществах питиевых, несовершенных и в других популяциях биосферы- организмы, зачастую вызывают схожие симптомы фитофтороза. Нередко Р. infestans в филоплане картофеля сопутствуют виды рода Alternaría. Вредоносность фитофторы заключается в изменении физиологических процессов, проявляющихся в виде дисфункции проводящей системы и водном дефиците, нарушении дыхания и минерального питания, снижение ассимиляции, вследствие чего значительно снижается продуктивность культур и наступает раннее старение картофеля и томата. Р. infestans является первичным колонизатором растительных тканей, позволяя в последующем развиваться многочисленным грибным и бактериальным а также нематодным инфекциям, при этом интенсивность поражения растений многократно усиливается. Псевдогрибы из рода Фитофтора имеют такие морфологические структуры как хламидоспоры, ооспоры, гифальные утолщения, спорангии, подвижные и инцистированные зооспоры, обеспечивающие эффективное распространение и сохранение оомицета. Последовательность образования этих структур функционально обеспечивает прохождение жизненного цикла патогенна (рис. 8). Зооспоры Р. infestans обладают хемотаксисом и отрицательным геотаксисом, что имеет большое значение для распространения инфекции фитофтороза. Фитофтороз распространяется естественными и искусственными путями. Хламидоспоры и ооспоры Р. infestans устойчивы к пониженной влажности и температуре, а при определенном сочетание стрессовых факторов способны выходить из периода покоя и становиться первичной инфекцией и создавать раннее поражение весной и в начале лета (Дьяков, 2002). Ооспоры Р. infestans бывают разных типов, в зависимости от

их происхождения, это будет охарактеризовано в последующих подглавах данной главы.

спорангии

проросший спорангий

зооспоры / -ч

/Ь

проросший спорангий

зооспоры

! инцисгирование

К

И у прорастание спорангиеносцы У

мицелий

прорастание ^

зигота ^спорангиеносцы

/

ООГОНИЙ у^

// мицелий

ан>еридии

Рисунок 8. Дигагобионтный жизненный цикл Р. т/ез1ат (схема). По: Дьяков, 2002.

Оомицету Р. т/е$1ат присуще высокая пластичность и изменчивость, а именно: спонтанные мутации, гетерокариоз, парасексуальный процесс (Дьяков, Кузовникова, 1974) . Но самым важным источником изменчивости оомицета - это половой процесс, в результате чего образуется покоящаяся зигота. Роль последней изменчивости фитофторы до сих пор так глубоко никем экспериментально не была рассмотрена. Известно, что половая изменчивость наиболее опасна для культуры и значительно затрудняет защиту растений от фитофтороза (Дьяков, Еланский, 2007).

1.2. Характеристика фитофтороза в Московской области в

1997- 2013 гг.

Московская область входит в перечень регионов с повышенной опасностью возникновения эпифитотий фитофтороза на картофеле. Наряду с Московской областью, в эту группу входят северо-западные области России - Тверская, Смоленская и Калужская области, а также отдельные регионы Дальнего Востока, включая Камчатку и Юг Сахалина (Филиппов, 2012; рис. 9). Эти регионы характеризуются умеренным континентальным климатом, довольно высокой относительной влажностью воздуха летом (до 75%), ГТК имени Селянинова в этот период варьирует обычно от 1,0 до 1,4.

Norway

Частота эпифитотий, %

■ Высокая (>75Х)

ЕЗ Средняя (50-75%)

О Низкая (<50%)

Рисунок 9. Климатическая вероятность эпифитотийного развития фитофтороза (потери урожая > 25%) в различных регионах России (по: Филиппов, 2012).

Проявление фитофтороза может также определяться и мезорельефом. В поймах рек, близ крупных водоемов - озер и водохранилищ проявление

23

болезни на картофеле может быть гораздо значительнее, чем на местностях, где нет крупных водоемов. Очень значительно на проявление фитофтороза имеет утреннее образование росы и паров. Его интенсивность также может зависеть от конкретной местности.

На проявление фитофтороза в Московской области также влияла тенденция к потеплению климата, она проявилась в 2002, 2010 и 2011 г. (Золфагари и др., 2011; Антоненко, 2012). Фитофтороз в эти годы проявлялся только в конце вегетационного сезона, но зачастую довольно значительно - в сентябре на поздних сортах картофеля и особенно томата. Реализовывался принцип «сжатой пружины». В такие годы в начале вегетационного сезона отмечены случаи вытеснения фитофтороза альтернариозом.

1.3. Источники весеннего возобновления и летнего распространения фитофтороза картофеля и томата

Источники весеннего возобновления фитофтороза картофеля и томата. Установлено, что для весеннего возобновления фитофтороза пригодны мицелий, ооспоры разного происхождения и хламидоспоры.

1) Мицелий с примесью зооспорангиев. Мицелий Р. infestans (рис. 10-12) может сохраняться в семенных клубнях. Сильно пораженные им клубни сгнивают, а слабо пораженные сохраняются и представляют собой очень существенный первичный источник болезни (Наумова, 1939; Кваснюк и др., 2006). Это доказано посредством ПНР-диагностики (Adler et al., 2001).

Рисунок 10. Мицелий Р. т/е81апБ различной морфологии и текстуры после 10 суток роста на овсяной среде, фото автора.

Рисунок 11. Мицелий Р. т/ез1апБ после заражения и 5 суток роста на клубневых дисках картофеля сорта Удача, фото автора.

Рисунок 12. Общий вид мицелия с зооспорангиями. Фото А. А. Игнатенковой и С. А. Кузнецова.

Кроме того, мицелий может сохраняться в кучах растительных остатков (Попкова, 1972; Easton, 1982; Zvankhuisen et al., 1998; Kirk, 2003), например, в падалице. При отсутствии севооборота это может иметь значение.

Мицелий в стеблях картофеля сохраняет жизнеспособность до тех пор, пока остаются живыми ткани растения (Harrison, 1992). При 32°С мицелий и зооспорангии погибали через трое суток (Дорохова и др., 1940).

Большое значение в исследовании инфекционной роли мицелия и зооспорангиев (конидий) сыграла серия работ Филиппова и Богуславской, выполненная во ВНИИ фитопатологии. Мицелий P. infestans мог сохраняться в почве: в стерилизованной до 130 суток, в нестерилизованной - до 50 суток; к перезимовке в условиях Московской области в почве и растительных остатках патоген способности не показал (Богуславская, Филиппов, 1974). В

нейтральных почвах жизнеспособность мицелия Р. т/еБ1ап8 была наивысшей. Известкование кислых почв может привести к повышению опасности поражения клубней и нижней части растений фитофторозом (Богуславская, Филиппов, 1977). Более поздние исследования в США уточнили, что мицелий Р. т/еБ1апБ изолятов с генотипами 118-1, и8-8,118-11 и Ш-М («новый тип») мог выживать в почве при температурах от 0° до 5°С

2) Ооспоры разного происхождения. Ооспорам далее будет посвящена отдельная подглава в силу научной специфики нашей работы. Их роль в ней будет рассмотрена самым подробным образом. Здесь мы лишь отметим, что ооспоры в определенных случаях и условиях могут играть не меньшую инфекционную роль, чем мицелий в семенных клубнях (Филиппов, 2012).

3) Хламидоспоры. До 1970-ых годов образование хламидоспор у Р. т/е81апБ не отмечали. И в настоящее время их способность к образованию у Р. infestans оспаривается многими исследователями, хотя у многих других видов рода Рку^рЫкога образование гифальных вздутий, а также интеркалярных и терминальных хламидоспор (рис. 13, 14) - не редкость. Способность к образованию хламидоспор доказана в работах советских исследователя из ВИЗР Патрикеевой (1979). Инфекционная роль хламидоспор весьма возможна, но до конца не выяснена и не установлена.

(Kirk, 2003).

<У Jiüf\ \\ ¥ ! _50 мкм

Рисунок 13. Гифальные вздутия Р. macrochlamidospora (общий вид; фото J. Irwin, по: Erwin, Ribeiro, 1996).

10 мкм

Рисунок 14. Интеркалярные хламидоспоры Р. macrochlamidospora разной степени зрелости (фото J. Irwin, по: Erwin, Ribeiro, 1996).

Источники летнего распространения фитофтороза картофеля и томата. Установлено, что для летнего распространения фитофтороза пригодны зооспорангии и зооспоры (рис. 15-17) Зооспорангии при прямом прорастании функионируют как конидии, при непрямом - образуют двухжгутиковые зооспоры. Функционирование зооспорангиев и особенно зооспор сводится к непосредственному вторичному инфицированию растений

(Попкова, 1972).

_20 мкм

Рисунок 15. Гифы воздушного мицелия и лимоновидные зооспорангии Р. т/ез1ат. Смыв с обесцвеченных листьев картофеля, фото автора.

20 мкм

Рисунок 16. Выход в режиме вытекания зооспоры из зооспорангия, прорастание инцистировавшейся зооспоры ростковой трубкой. Фото А. А. Игнатенковой и С. А. Кузнецова.

20 мкм

Рисунок 17. Зооспорангии и зооспоры Р. т/е81ат. Фото А.Н. Смирнова и Е. С. Рогожина.

Зооспорангии, появившиеся на клубнях, стеблях или листьях, способны образовывать зооспоры до тех пор, пока клубень не начнет загнивать. (Harrison, 1992). Зооспорангии могут образовываться и находиться некоторое время во влажной почве (не менее 45% от ее полной влагоемкости), далее они могут выноситься на поверхность - как с участием ростков, так и без него (Богуславская, Филиппов, 1976). Заспоренность почвы зооспорангиями и зооспорами имеет большое значение при поражении дочерних клубней (Богуславская и др., 1976).

Зооспорангии могут лучше сохраняться в пределах листьев нижнего яруса. Благоприятное сочетание температуры (15-20° С) и влажности (около 90%) продлевает жизнеспособность большинства зооспорангиев (Тверской и др., 1981).

Зооспорангии сохранялись в почве некоторе время при замерзании - в сухих почвах лучше, чем влажных (de Bruyn, 1926). Листья заражаются преимущественно зооспорами. Ткани клубня могут поражаться проростками как зооспорангиев, так и зооспор (Schrödter, Ullrich, 1966). Инокуляция посредством проростков зооспорангиев длится дольше, чем инокуляция посредством проростков зооспор (Crosier, 1934).

Зооспорангии переносятся ветром на значительные расстояния (Рогожин, Филиппов, 1983) и сохранять жизнеспособность в воздушной среде в течение нескольких суток (Bashi et al., 1982; Hansen, 2002). Однако действие солнечной радиации приводит к быстрому устранению зооспорангиев (Bashi et al., 1982).

1.4. Изучение ооспор P. infestans

В нашей работе этот аспект исследований имеет принципиальное значение. Российские и советские фитопатологи внесли в его вклад и развитие существенное значение. Большую роль сыграл советский исследователь немецкого происхождения Иван (Джон) Нидерхаузер,

обучавшийся в Тимирязевской академии. Одним из его учителей был Н. И. Вавилов. Нидерхаузер из-за репрессий перебрался из СССР в США и, окончив Корнельский университет, под руководством американского фитопатолога Реддика, работал в Мексике (долина Толука), где его работы способствовали открытию типов спаривания (совместимости) или другими словами биполярного гетероталлизма Р. т/е81апБ (Смирнов и др., 2001; Дьяков, 2002).

В России и СССР многие исследователи внесли вклад в исследования ооспор Р. infestans. Здесь следует указать Н. А. Наумову, М. В. Бордукову, Н. А. Никифорову, Н. Ф. Юрову, А. И. Маглакелидзе, Н. С. Новотельнову, М. В. Патрикееву, Ф. Е. Маленева, Ю. Т. Дьякова, Ю. В. Воробьеву, К. В. Попкову, И. Е Ходеева., В. Г. Иванюка, А. В. Филиппова, Н. Я. Кваснюка, С. Ф. Багирову, М. И. Аникину (Черепенникову), А. Н. Смирнова, С. Н. Еланского, В. П. Апрышко, В. В. Антоненко, А. Золфагари, А. Г. Мамонова из научных школ МГУ, Тимирязевской академии, ВНИИФ, ВИЗР и др. Исследования давались тяжело, каждый шаг был трудным. К примеру, между написанием двух важных статей М. В. Бордуковой о партеногенетических ооспорах прошло более 40 лет. Лично мне пришлось работать по данной тематике 16 лет (с 1998 г. по настоящее время). В этой области было много научных дискуссий и споров (Смирнов, 2003).

Краткая характеристика системы скрещивания и типы происхождения ооспор Р. 1п(е81ап8. У Р. т/еБ1ат имеется два типа спаривания, функционирующие как типы половой совместимости, - А1 и А2. В этом проявляется биполярный гетероталлизм данного псевдогриба. В настоящее время мицелии А1 и А2 имеют сравнимые показатели патогенности (вирулентности и агрессивности), хотя в 1980-ые годы А2 был агрессивнее (Троицкая и др., 2007; Смирнов, 2010).

Перекрестное оплодотворение осуществляется между мицелиями А1 и А2 (8тоо1 е1 а1., 1958; Оа11е§1у, ОаПпёо, 1958). Осуществляется совместимая

реакция и в зоне контакта происходит образование регулярных ооспор -первичный биполярный гетероталлизм (Galindo, Gallegly, 1960; рис. 18). Без контакта с другим мицелием в монокультуре у Р. infestans образования ооспор обычно не происходит (самонесовместимость) или альтернативно образуются лишь редкие ооспоры - это вторичный гомоталлизм (Shaw, 1987; Смирнов, 2003).

Рисунок 18. Район скрещивания как отчетливая желтоватая зона между двумя колониями Р. т/еэГат с типами спаривания А1 и А2, в районе скрещивания рост вегетативного мицелия ослаблен, бесполое спороношение подавлено почти полностью. Из-за обильного образования ооспор развитие колоний и мицелиев Р. т/е81ат выглядит в целом ослабленным. Фото автора.

Мицелий Р. т/е$1ат потенциально самофертилен и способен образовывать мужские и женские органы полового размножения - антеридии

и оогонии. Антеридий представляет собой амфигинную структуру, напоминающую воротничок. Он образуется в результате расширения мужской гифы после ее прободения женской. В оогонии формируется единственная яйцеклетка (оосфера), которую оплодотворяет антеридий. Впоследствии из нее формируется зигота - ооспора. Так обычно осуществляется половой процесс (рис. 19). Способы скрещивания с образованием ооспор различных типов Р. т/еБ1ап8 проанализированы на рис. 4 и в табл. 3. Строение зрелой ооспоры дано на рис. 20.

Строение партеногенетической ооспоры, образуемой из оогония без оплодотворения, дано на рис. 21.

Таблица 3. Характеристика способов скрещивания Р. infestans; по: Dick, 1972; Кузнецов, Смирнов, 2000; Смирнов, Кузнецов, 2001; Смирнов, 2003

Признаки Способы скрещивания

Партеногенез Самофертильность (селфинг) Перекрестное размножение (гибридизация)

Тип размножения Апомиксис Амфимиксис

Половой процесс Отсутствует Имеется

Антеридий Отсутствует Имеется

Оогоний Имеется

Оосфера Не имеется или плохо Имеется, хорошо дифференцирована

(яйцеклетка) дифференцирована или хорошо дифференцирована

Количество Один (негибридные ооспоры) Не менее двух

мицелиев, (гибридные

участвующих в ооспоры)

скрещивании

Вклад в Отсутствует или Имеется, Имеется,

генетическое минимален ограниченный значительный

разнообразие

полевой популяции

Р.

1) ГИБРИДНЫЙ

яйцеклетка оогоний

ооспора (зигота)

¿Мужской мицелий

Женский мицелий

или наоборот: А2 х А1

2) САМООПЛОДОТВОРЕНИЕ один мицелий

3) ПАРТЕНОГЕНЕЗ

один мицелий

митоз в

оогонии ->>

гифа, несущая оогоний

гифа, несущая антеридий

яйцеклетка

Я!

в антеридии и оогонии

\

гифа, несущая антеридий

ооспора (зигота)

гифа, несущая оогоний

яйцеклетка

оогоний

О

ооспора

антеридия нет

Рисунок 19. Типы образования ооспор Р. т/ея1ат (по: Кузнецов, Смирнов, 2000). Показаны первичный биполярный гетероталлизм и вторичный гомоталлизм.

Рисунок 20. Строение зрелой ооспоры типичной морфологии, по: Erwin, Ribeiro, 1996; Смирнов, Кузнецов, 2001.

Рисунок 21. Партеногенетические ооспорыР. т/е81апБ (по: Бордукова, 1983). Характеризуются разной формой, возможно, уклоняющейся от шаровидной и толщиной оболочки, образуются при отсутствии антеридия.

Индукция образования ооспор у фитофторовых псевдогрибов имеет химическую природу - посредством веществ стероидной природы (Ьеа1 е1 а1., 1964). Гормональная регуляция ооспорообразования доказана в работах Ко (1978).

При скрещивании мицелиев А1 и А2 вначале обычно образуется небольшое количество ооспор преимущественно от самооплодотворения. Далее идет преимущественное образование гибридных ооспор и редкое образование ооспор от самооплодотворения (ЗЬайоск е1 а1., 1986; \УЫиакег е1 а1., 1994; МауШп е1 а1., 2000). Бесполое спороношение при этом подавляется (Смирнов, 2003). Массовое самооплодотворение или партеногенез при контакте А1 и А2 возможно, но в особых случаях.

В районе скрещивания образование зооспорангиев подавляется, также хуже зооспорангии образуются в плодах томата, где часто образуются интенсивные ооспоры. Однако в целом взаимосвязи между образованием зооспорангиев и ооспор в полевых популяциях Р. т/ез1ат не выявили, по

этим признакам возможны различные сочетания (Смирнов, 2010; Кузнецов, неопубликованные данные).

Исследования морфологии ооспор P. infestans. Эти исследования проводили на кафедрах ботаники и фитопатологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева при нашем самом непосредственном участии (Кузнецов, Смирнов, 2000; Кузнецов, 2001; Смирнов, Кузнецов, 2001). Смысловая нагрузка проведения этих исследований заключалась в определении типичной или нетипичной морфологии ооспор. В свою очередь, это было нужно для определения происхождения ооспор, так как ооспоры различной морфологии имели разную инфекционную роль на при первичном заражении картофеля и томата (Смирнов, 2001; 2010).

Для определения морфологических типов ооспор использовали следующие четыре морфологических признака и их градации:

1) диаметр ооспоры (оогония),

2) толщина стенки ооспоры (оогония),

3) наличие/отсутствие антеридия,

4) наличие и структура оогония.

Эта система была отработана еще в конце 1990-ых, начале 2000-ых годов при нашем самом непосредственном участии (Кузнецов, Смирнов, 2000; Смирнов, Кузнецов, 2001). Далее она часто применялась при исследованиях ооспор, проводившихся в РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева и ВНИИ фитопатологии. В результате этих исследований обнаружили многочисленные морфологические типы ооспор, образуемых in vitro и in vivo. Впоследствии она подверглась существенной ревизии очень скурпулезным иранским исследователем Золфагари, который, оставив ее в целом без изменений, внес в нее некоторые уточнения. В ходе ревизии наших первичных и предшествующих данных (Смирнов, Кузнецов, 2001) он

заменил качественные ранги точными количественными измерениями в мкм. (Золфагари, 2012).

Анализ данных, полученных нами со Смирновым А. Н. на кафедре фитопатологии на основе базовой публикации (Смирнов, 2001) позволил выделять типичные и нетипичные ооспоры.

Ооспоры стандартного размера от 20 до 40 мкм (градации 2 и 3 первого признака), имеющие тонкую стенку (градация 1 второго признака) и не имеющие антеридия (градация 2 третьего признака) могут указывать на нетипичную морфологию. Дело в том, что ооспоры без антеридия - это уже зрелые ооспоры, имеющие умеренную или толстую стенку (Смирнов, Кузнецов, 2001). Если это не произошло по мере достижения такого размера, то это значит, что при развитии ооспоры произошли отклонения и соответственно она имеет нетипичную морфологию. Напротив, ооспоры типичной морфологии не имеют этот комплекс из градаций морфологических признаков. Хотя в целом, нужно отметить, что типичные ооспоры имеют довольно размытые морфологические критерии (Смирнов, 2001; Золфагари, 2012). Это связано с тем, что обнаруженные структуры соответствуют прежде всего различным стадиям развития ооспоры. На ранних этапах развития типичные и нетипичные ооспоры могут выглядеть довольно одинаково - как слабо дифференцированные или вовсе недифференцированные оогонии. Далее появления антеридия становится сильным дифференцирующим признаком. У гибридной ооспоры типичной морфологии обособляется центральное содержимое и утолщается стенка, антеридий после этого может отделяться - быстро или не очень быстро (Смирнов, 2010). Ее развитие идет сбалансировано. У негибридной ооспоры от самооплодотворения возможны морфологические отклонения, вплоть до уродств из-за вероятных генетических отклонений при вторичном гомоталлизме, в типе Р. т/еБЬат несвойственном (Смирнов, 2003). У негибридной партеногенетической ооспоры наблюдается последовательное

развитие оогония без оплодотворения. Он способен сохранять шаровидную форму, может наращивать различной толщины клеточную стенку, обычно не очень толстую, антеридия никогда не наблюдается.

Образование ооспор нетипичной и типичной морфологии в полевых популяциях патогена. На протяжении первой половины XX в. были обнаружены ооспороподобные тела (как правило, партеногенетические или от самооплодотворения) и редкие ооспоры типичной морфологии. Некоторые исследователи (Goodwin, Drenth, 1997) пришли к выводу, что ранние находки ооспор весьма сомнительны. Но эта критическая статья также имеет несколько предвзятый характер, по крайней мере выглядит она именно так.

Образование партеногенетичесих ооспор наблюдали в полевых популяциях патогена картофеля из Московской и Ленинградской областей а также Украины, пораженных фитофторозом (Бордукова, 1940; Ходеев, 1970).

Партеногенетические ооспоры могут быть близки к хламидоспорам (Патрикеева, 1979), но этот вопрос до конца не выяснен.

Ооспоры с типичной морфологией регулярно находили в Мексике на картофеле, томатах и диких пасленах (Smoot et al., 1958; Flier et al., 1999; Смирнов, 2010). Это были гибридные ооспоры, образованные при регулярном контакте мицелиев P. infestans с типами спаривания А1 и А2. Принципиально важно, что эти находки опережали более поздние находки ооспор в странах Старого Света, в том числе и в России. В Европе ооспоры с типичной морфологией нашли значительно позже (Смирнов, 2003; Lehtinen, Hannukkala, 2004).

А. И. Маглакелидзе (1970) в Грузии наблюдал в плодах томата как нетипичные, так и типичные ооспоры.

В России в Московской области различные по происхождению ооспоры обнаруживали в конце 1990-ых годов (Смирнов, 1996; Смирнов и др., 1998), а также в Татарстане на различных сортах картофеля

преимущественно в эпифитотийные влажные годы, в сухие - значительно реже (Колесар, 2008). В этих исследованиях мы принимали непосредственное участие. Многие годы поиск ооспор вели на кафедре микологии и альгологии МГУ имени М. В. Ломоносова. Установили, что ооспоры очень часто образовывались в плодах томата, реже - в листьях томата и картофеля и стеблях картофеля (Апрышко, 2012; Еланский, 2012).

Соотношение образования зооспорангиев (бесполых структур) и ооспор (половых структур) позволяет определять стратегии размножения полевых популяций возбудителя фитофтороза картофеля и томата (Смирнов, Кузнецов, 2006; Smirnov, Kuznetsov, 2009). Использование показателей размножения и стандартных фитопатологических показателей позволяет получить интегральный показатель - индекс агрессивности полевой популяции патогена (Смирнов, Кузнецов, 2006), что сразу ставит учет патогена на качественно новый уровень, открывая достаточно широкие перспективы (Смирнов, 2010). Работа над этим вопросом долгие годы была приоритетным направлением научной группы, работающей на кафедре ботаники, позднее - на кафедре фитопатологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева, в которой мы принимали самое непосредственное участие. Много результатов по стратегиям размножения полевых популяций возбудителя фитофтороза картофеля и томата представлено в работе Смирнова (2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кузнецов, Сергей Александрович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аникина М. И. Исследование вегетативной несовместимости Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. - Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. М.: МГУ, 1994. 110 с.

2. Аникина М. И., Савенкова JL В., Дьяков Ю. Т. Самофертильные изоляты Phytophthora infestans II Известия РАН Биол. - 1997. - № 4. - С. 414-418.

3. Антоненко В. В. Развитие фитофтороза и альтернариоза на различных сортах картофеля при использовании регуляторов роста растений. -Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. - М., 2012.-23 с.

4. Антоненко В. В., Смирнов А. Н. Влияние регуляторов роста (Новосил, Лариксин, Терпенол) на бесполое спороношение Phytophthora infestans II Микология и фитопатология. - 2011. - Т. 45. - Вып. 6. - С.84-91.

5. Апрышко В. П. Ооспорообразование в природных популяциях Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. - М., 2012. - 26 с.

6. Апрышко В. П., Петрунина Я. В., Побединская М. А., Еланский С. H Ооспоры Phytophthora infestans в природных очагах фитофтороза в Московской области в 2003 г. / В сборнике Микология и альгология -2004. Материалы юбилейной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова. - М.: Прометей, 2004. - С. 21-22.

7. Ахатов А. К. Мир томата глазами фитопатолога. - М.: Издательство Товарищество научных изданий КМК, 2010. - 282 с.

8. Ахатов А. К., Ганнибал Ф. Б., Мешков Ю. И., Джалилов Ф. С., Чижов В. Н., Игнатов А. Н., Полищук В. П., Шевченко Т. П., Борисов Б. А., Стройков Ю. М., Белошапкина О. О. Болезни и вредители овощных культур и картофеля - М.: Издательство Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 455 с.

9. Ахатов А. К., Ижевский С. С., Мешков Ю. И. и др. Защита тепличных и оранжерейных растений от вредителей. - М.: Издательство Товарищество научных изданий КМК, 2004. - 307 с.

Ю.Ахатов А. К., Джалилов Ф. С., Белошапкина О. О. , Стройков Ю. М., Чижов В. Н., Трусевич А. В. Защита овощных культур и картофеля от болезней. - М.: 2006. - 351 с.

11.Багирова С. Ф. Грибы рода Phytophthora de Вагу, поражающие томат в защищенном грунте // Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.11. -М.:МГУ, 1993.-24 с.

12.Багирова С. Ф., Дьяков Ю. Т. Об участии ооспор Phytophthora infestans в весеннем возобновлении инфекции фитофтороза томата // С.-х. биология. - 1998. - № 3. - С. 69 - 71.

13.Багирова С. Ф., Дьяков Ю. Т. Взаимоотношение систем половой и вегетативной несовместимости у грибов // Генетика. - 1993. - Т 29. - С. 1589-1596.

14.Богуславская Н. В., Филиппов А. В. Выживаемость Phytophthora infestans (Mont.) de By. в почвах разного типа // Микология и фитопатология. - 1977. - Т. 11. - С.239-241.

15.Богуславская Н. В., Филиппов А. В. Выживаемость Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в почве и растительных остатках // Микология и фитопатология. - 1974. - Т. 8. - С. 341-345.

16.Богуславская Н. В., Филиппов А. В. Распространение возбудителя фитофтороза картофеля в почве // Микология и фитопатология. - 1976. -Т. 10.-С. 316-317.

17.Бордукова М. В. Зимовка Phytophthora infestans D. в условиях Московской области // Вестник «Овощеводство и картофель». - 1940. -№ 3. - С. 13-19.

18.Бордукова М. В. Прорастание партеногенетических ооспор Phytophthora infestans (Mont.) d By. в чистой культуре // Микол. и фитопатол. - 1983. - Т. 17. - Вып. 3. - С. 206- 210.

19.Воробьева Ю. В., Гриднев В. В. Межвидовая гибридизация у фитофторы // Микол. и фитопатол. 1974. - Т. 8. - С. 184.

20.Воробьева Ю. В., Гриднев В. В., Башаева Е. Г., Поспелова JI. А., Кваснюк Н. Я., Кузнецова JI. Н., Шемякина В. П., Морозова Е. В., Жеребцова Jl. Н., Розальцева В. В. О появлении изолятов А2 типа совместимости Phytophthora infestans (Mont.) d By на территории СССР // Микология и фитопатология. - 1991. - Т. 25. - С. 62-67.

21.Воробьева Ю. В., Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я., Башаева Е. Г., Кузнецова JI. Н., Поспелова JI. А., Шемякина В. П., Морозова Е. В., Розальцева В. В., Жеребцова Jl. Н., Касьяненко С. А, Филиппова Е. И., Матосян Н. А. Изучение свойств и состава природных популяций возбудителя фитофтороза картофеля (бесполой и половой стадии). Методические указания. - М.: 1993. - 42 с.

22.Воробьева Ю. В., Гриднев В. В., Маторина H. М. О прорастании межвидовых гибридных ооспор грибов рода Phytophthora II Микология и фитопатология. - 1974. - Т. 8. - С. 471-474.

23.Воробьева Ю. В., Морозова Е. В., Гриднев В. В. Встречаемость самофертильных изолятов в природных популяциях Phytophthora infestans (Mont.) d By II Микология и фитопатология. - 1994. - T. 28. -С. 57 - 60.

24.Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я. Методика получения и длительного хранения ооспор Phytophthora infestans II Вестник РАСХН. - 1998. - № 5.-С. 36-37.

25.Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я. Формообразовательные процессы в популяциях Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в связи с появлением половой стадии // Доклады Россельхозакадемии. - 2000. - № 2. - С. 1819.

26.Гуркина JI. К. Иммунологические особенности томата в связи с селекцией на устойчивость к фитофторозу // Автореф. дис. ... канд.биол. наук: 06.01.11. - M.: МСХА, 1997.-23 с.

27.Дорохова Н. А., Бордукова М. В., Ушатина Е. Н. Сравнение вирулентности 10 образцов фитофторы (Phytophthora infestans), полученной из различных в климатическом отношении мест СССР // Труды института физиологии растений АН БССР. - 1940. - Т. 3., вып. 1.

28.Дьяков Ю. Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микология и фитопатология. - 1992. - Т. 26. - С. 309-318.

29.Дьяков Ю. Т. Занимательная микология. - M.:URSS, 2012. - 237 с.

30.Дьяков Ю. Т. Фитофтороз - глобальные и внутрироссийские проблемы //Природа.-2002.-январь; http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE /01_ 02/PHYTO.HTM

31.Дьяков Ю. Т., Еланский С. Н. Популяционная генетика Phytophthora infestans / Микология сегодня. - Ю. Т. Дьяков, Ю. В. Сергеев. - М.: Национальная академия микологии, 2007. - С. 107-139.

32.Дьяков Ю. Т., Кузовникова Т. А. Гетерокариоз у Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу II. Генетические исследования // Микология и фитопатология. - 1974. - Т. 8. - С. 81-87.

33.Еланский С. Н. Видовой состав и структура популяций возбудителей фитофтороза и альтернариоза картофеля и томата. - Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.:МГУ. -2012,- 329 с.

34.3олфагари А. Стратегии размножения и поддержания

жизнеспособности Phytophthora infestans в иранском Голестане и Москве при применении фунгицидов и растительных экстрактов. -Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. - М., 2012.-24 с.

35.3олфагари А., Антоненко В. В., Зайцев Д. В., Игнатенкова А. А., Мамонов А. Г., Пенкин Р. В., Поштаренко А. Ю., Смирнов А. Н. Развитие фитофтороза и альтернариоза на картофеле и томате в Московской области при аномальной погоде // Защита и карантин растений. - 2011,- № 12. - С. 40-42.

36.Кваснюк Н. Я., Гуревич Б. И., Можаева К. А., Гирсова Н. В., Матвеева Е. В., Игнатов А. Н., Жеребцова JI. Н., Филиппова Е. И., Анисимов Б. В., Симаков Е. А., Смирнов А. Н., Черкашин В. И. Интегрированная система защиты картофеля от грибных, вирусных и бактериальных болезней. Практическое руководство. -М.: ФГНУ «Росинфорагротех»., 2006.-71 с.

37.Колесар В. А. Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние наних иммунизаторов растений // Автореф. дис. ... канд.биол. наук: 06.01.11. - Самара, 2008. - 24 с.

38.Кузнецов С. А. Особенности образования ооспор возбудителя фитофтороза картофеля в Московской области. - Дипломная работа (рукопись). М., 2005. - 98 с.

39.Кузнецов С. А. Изучение переноса дрозофилами зооспорангиев и ооспор Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. - Второй всероссийский съезд по защите растений. Санкт-Петербург. Материалы съезда, 2005. -5-10 декабря, - Т. 1. - С. 190.

40.Кузнецов С. А. Изучение переноса дрозофилами зооспорангиев и ооспор Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу // Вестник защиты растений. - 2006. - Т. 1. - С. 73.

41.Кузнецов С. А., Смирнов А. Н. Морфология и встречаемость зигот гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, обнаруженных на территории Московской области в 1999 году / Сборник студенческих научных работ. М.: Издательство МСХА. - 2000. - Вып. 6. - С. 14-21.

42.Лосев А. П., Журина Л. Л. Агрометеорология. - М.:Колос, 2001. - 297 с.

43.Маглакелидзе А. И. Источники весеннего возобновления Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу на томатах в Западной Грузии // Сообщения АН ГССР. - 1970. - Т. 51.- № 2. - С. 477-481.

44.Маленев Ф. Е. К вопросу о партеногенетическом образовании ооспор у гриба Phytophthora infestans D. В. // Записки Ленинградского сель. хоз. института. - 1962. - Т. 87. - С. 104-108.

45.Мамонов А. Г. Влияние фунгицидов на агрессивность и образование ооспор возбудителя фитофтороза картофеля и томата в Московской области. - Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. - М., 2012. - 24 с.

46.Наумова Н. А. Инфекция картофеля Phytophthora infestans de Вагу от больных клубней // Вестн. Защиты растений. - 1939. - № 1.

47.Отчет ВНИИФ о научно-исследовательской работе «Изучение роли изолятов А2 типа совместимости в изменении свойств природной популяции возбудителя фитофтороза и эпифитолтиологии болезни» (Заключительный). Тема «Подрезка-2.17»). - Большие Вяземы, 1990. -158 с.

48.Новотельнова Н. С. Фитофторовые грибы. - Л.: Наука, 1974. - 205 с.

49.Патрикеева М. В. Образование хламидоспор у Phytophthora infestans (Mont.) de By // Микология и фитопатология. - 1979. - Т. 13. - С. 333337.

50.Попкова К. В. Фитофтороз картофеля. - М.: Колос. - 1972. - 176 с.

51.Попкова К. В., Быченкова А. А. Полевая устойчивость картофеля к фитофторозу и методы ее определения / Картофелеводство. - Минск: Урожай, 1969.-С. 26-29.

52.Постников А. H. / Картофель России, (под редакцией А. В. Коршунова). - М.ЮОО Редакция журнала Достижения науки и техники АПК, 2003. - 3 тома.

53.Рогожин А. Н., Филиппов А. В. Распределение и жизнеспособность конидий Phytophthora infestons в атмосфере над пораженными посадками картофеля // Микология и фитопатология. - 1983. - Т. 17. -С. 225-227.

54.Степанов К. М. Грибные эпифитотии. - М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962. - 470 с.

55.Тверской Д. JL, Минаева JI. А., Филиппов А. В. Выживаемость конидий Phytophthora infestans (Mont.) d By. при различных сочетаниях температуры и влажности воздуха // Микология и фитопатология. -1981.-Т. 15.-С. 142-145.

56.Смирнов А. Н. Возможная взаимосвязь способов размножения растений-хозяев и их основных патогенов (грибов и псевдогрибов) // Доклады ТСХА. - 2008. - вып. 280. - С. 127-132.

57.Смирнов А. Н. Определение происхождения ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestans II Известия ТСХА. - 2001. -Вып. 1.-С. 141-153.

58.Смирнов А. Н. Оценка стратегий размножения и поддержания жизнеспособности оомицета Phytophthora infestans. - Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.: РГАУ-МСХА. - 2010. - 427 с.

59.Смирнов А. Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в Московской области в 19911996 годах. - Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МГУ. - 1996,- 209 с.

60.Смирнов А. Н. Ооспоры Phytophthora infestans II Микология и фитопатология. - 2003а. - Т. 37. - С. 3-21.

61. Смирнов А. Н. Оценка происхождения ооспор в природных популяциях Phytophthora infestans Московской области // Известия ТСХА. - 2003b. - Вып. 4. - С. 87-95.

62. Смирнов А. Н., Еланский С. Н. Роль ооспорообразования в изменчивости подмосковных популяций Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу. - Сборник конференции «Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии». М.: МГУ. - 1998. - С. 109-111.

63.Смирнов А. Н., Еланский С. Н. Образование ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestans в Московской области // Микология и фитопатология. - 1999. - Т. 33. - С. 421-425.

64.Смирнов А. Н., Еланский С. Н., Долгова А. В. Ооспоры Phytophthora infestans в плодах томатов в Московской области // Защита и карантин растений. - 1998,-№ 5.-С. 41.

65.Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestans в Московской области в 1999 году // Известия ТСХА. - 2001. - Вып 4. -С.116-133.

66.Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans 11 Защита и карантин растений. - 2006а. - № 9. - С. 30-31.

67.Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Определение стратегий размножения и жизнеспособности полевых популяций Phytophthora infestans II Известия ТСХА. - 2006b. - Вып. 4. - С. 28-41.

68.Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Фитофтороз томата // Защита и карантин растений. - 2006с. - № 3. -С. 20-23.

69.Смирнов А. Н., Рудакова О. Н. Способность экологического фактора влажность ограничивать образование ооспор P. infestans II Доклады ТСХА, - 2003.- Вып. 275,- С. 136-137.

70.Троицкая Ю. С., Черняховская А. С, Смирнов А. Н. Отношение к фунгицидам и агрессивность изолятов фитофторы // ArpoXXI. - 2007. -№ 10-12.-С. 32-33.

71.Филиппов А. В. Фитофтороз картофеля // Защита и карантин растений (приложение). - 2012. - № 5. - С. 63-87.

72.Ходеев И. Е. - Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. -Харьков, ХГУ. - 1970. - 22 с.

73.Adler N., Appel R., Habermeyer J. Field experiments with seed treatment against late blight / Proceedings of the Workshop on the European network for development of an integrated control strategy of potato late blight Munich, Germany, September 2000 / С. E. Westerdijk and H. Т. A. M. Schepers // PAV-Special Report. - 2001. - № 7. - P. 153-163.

74.Andersson В. M., Sandstrom, Stromberg A. Indication of soil borne inoculum of Phytophthora infestans II Pot. Res. - 1998. - V. 41. - P. 305 -310.

75.Baldauf S. L., Roger A. J., Wenk-Siefert I., Doolitle W. F. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data // Science. - 2000. - V. 290. - P. 972-977.

76.Bashi E., Ben Joseph Y., Rotem J. Inoculum potential of Phytophthora infestans and the development of potato late blight epidemics // Phytopathology. - 1982. - V. 72. - P. 1043-1047.

77.B0dker L., Pedersen H., Kristensen K., Moller L., Lehtinen A., Hannukkala A. Influence of crop history of potato on early occurrence and disease severity of potato late blight caused by Phytophthora infestans / Ninth Workshop of an European Network for development of an Integrated Control Strategy of potato late blight. - Tallinn (Estonia), 19-23 October,

2005. - С. E. Westerdijk and H. Т. A. M. Schepers // PPO-Special Report. -

2006. - № 11. - P. 53-56.

78.Brasier C. M. Induction of sexual reproduction in single A2 isolates of Phytophthora species by Trichoderma viride II Nature (London) New Biol.

- 1971. - V. 231,- P. 283.

79.Butler E. E., Bracker Ch. E. The role of Drosophila melanogaster in the epiphytology of Geotrichum, Rhizopus, and other fruit rots of tomato // Phytopathology. - 1963.-V. 53.-P. 1016-1020.

80.Caten C. E., Jinks J. R. Spontaneous variability of single isolates of Phytophthora infestans. I. Cultural variation // Can. J. Bot. - 1968. - V. 46. -P. 329-348.

81.Cohen Y., Farkash S., Reshit Z., Baider A. Oospore production of Phytophthora infestans in potato and tomato leaves // Phytopathology. -1997.-V. 87.-P. 191-196.

82.Cooke D. E. L., Lees A. K., Shaw D. S., Taylor M., Prentice M. W. C., Bradshaw N. J., Bain R. A. Survey of GB blight populations / Tenth Workshop of an European Network for development of an Integrated Control Strategy of potato late blight. - H. T. A. M. Schepers. - Bologna (Italy), 2007 // PPO-Special Report. - 2007. - № 12. - P. 137-143.

83.Coyne J. A., Boussy I. A., Prout T., Bryant S. H., Jones J. S., Moore J. A. Long-distance migration of Drosophila. // Amer. Natur. - 1982. - V. 119.-No 4.-P. 589-595.

84.Coyne J. A., Bryant S. H., Turelli M. Long-distance migration of Drosophila. 2. Presence in desolate sites and dispersal near a desert oasis // Amer. Natur. - 1987. - V. 129. - No 6. - P. 847-861.

85.Crosier W. Studies in the biology of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Cornell University Agricultural Experimental Station Memoir. -1934. - № 155. -40 p.

86.De Bruyn H. L. G. The overwintering of Phytophthora infestans (Mont.) de By//Phytopathology.- 1926.-V. 16. - P. 121-139.

87.Drenth A., Janssen E. M., Govers F. Formation and survival of oospores of Phytophthora infestans under natural conditions // Plant Pathology. - 1995.

- V. 44. - P. 86-94.

88.Easton G. Late blight of potatoes and prediction of epidemics in arid central Washington State // Plant Dis. - 1982. - V. 66. - P. 452-455.

89.Erwin D. C., Ribeiro O. K. Phytophthora diseases worldwide. -St. Paul, Minnesota, APS Press, 1996. - 562 p.

90.Fay J. C., Fry W. E. Effects of cold and hot temperatures on the survival of oospores produced by United States strains of Phytophthora infestans II Am. Pot. J. - 1997. - V. 74. - P. 315-323.

9Í.Fernández-Pavía S. P., Grünwald N. J, Díaz-Valasis M., Gadena-Hinojosa M., Fry W. E. Soilborne oospores of Phytophthora infestans in Central Mexico survive winter fallow and infect potato plants in the field // Plant Disease. - 2004. - V. 88. - P. 29-33.

92.Fernández-Pavía S. P., Grünwald N. J, Fry W. E. Formation of Phytophthora infestans oospores in nature on tubers in Central Mexico // Plant Disease. - 2002. - V. 86. - P. 73.

93.Flier W. G. Variation in Phytophthora infestans - sources and implication. -Ph.D. Thesis. - Wageningen, 2001. - 206 p.

94.Flier W. G., Grünwald N. J, Turkensteen L. J., Fry W. E. Production and variability of oospores produced by Phytophthora infestans isolates collected in the Valley of Toluca, Central Mexico. - 14 triennal conference of the European association for potato research. Sorrento, Italy. May, 2-7. -1999.

95.Flier W. G., Turkensteen L. J. Foliar aggressiveness of Phytophthora infestans in three potato-growing regions in the Netherlands // European Journal of Plant Pathology. - 1999. - V. 105. - P. 381-388.

96.Goodwin S. B., Drenth A. Origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mexico. // Phytopathology. - 1997. - V. 87. - P. 992-999.

97.Groves C.T., Ristaino J.B. Commercial fungicide formulations induce in vitro oospore formation and phenotypic change in mating type in Phytophthora infestans II Phytopathology. - 2000. - V. 90. - P. 1201-1208.

98.Grünwald N. J., Flier W. G. The biology of Phytophthora infestans at its center of origin // Annu. Rev. Phytopathol. - 2005. - V. 43. - P. 171-190.

99.Hansen J. G. Evaluering af risikotal for udvikling af kartoff elskimmel (Phytophthora infestans) IIDJF intern rapport. - 2002. - № 167. - 70 p.

100. Hanson K., Shattock R. C. Effect of metalaxyl on formation and germination of oospores of Phytophthora infestans II Plant Pathology. -1998a.-V. 47.-P. 116-122.

101. Hanson K., Shattock R. C. Formation of oospores of Phytophthora infestans in cultivars of potato with different levels of race-nonspecific resistance // Plant Pathology. - 1998b. - V. 47. - P. 123-129.

102. Harrison J. G. Effects of the aerial environment on late blight of potato foliage - a review // Plant pathology. - 1992. - V. 41. - P. 384-416.

103. Hermansen A., Hannnukkala A., Hafskjold Nasrstad R., Brurberg M. B. Variations in populations of Phytophthora infestans in Finland and Norway: mating type, metalaxyl resistance and virulence phenotype // Plant Pathology. - 2000. - V. 49. - P. 11-22.

104. Hermansen A., Nordskog B., Brurberg M. B. Studies on formation and survival of oospores of Phytophthora infestans in Norway / Sixth Workshop of an European Network for development of an Integrated Control Strategy of potato late blight Edinburgh, Scotland, 26-30 September 2001 / C. E. Westerdijk and H. T. A. M. Schepers // PPO-Special Report. -2002. -№ 8.-P. 77-80.

105. Jende G. Die Zellwand des Oomyceten Phytophthora infestans als Wirkort von Fungiciden. Inaugural (Dissertation) zur Erlangung des Grades Doktor der Agrarwissenschaften. - Bonn: Univarsitát zu Bonn, 2001. - 114 P-

106. Kirk W. W. Thermal properties of overwintered piles of cull potatoes // Amer. J. of Potato Res. - 2003. - V. 80. - P.145-149.

107. Ko W. H. An alternative possible origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mexico // Phytopathology. - 1994. - V. 84. -P. 1124-1127.

108. Ko W. H., Lec C. J., Su H. J. Chemical regulation of mating type in Phytophthora parasitica II Mycologia. - 1986. - V. 78. - P. 134-136.

109. Ko W. H. Heterothallic Phytophthora. Evidence for hormonal regulation of sexual reproduction // J. Gener. Microbiol. - 1978. - V. 107. -P. 15-18.

110. Leal J. A., Friend J., Holliday P. A factor controlling sexual reproduction in Phytophthora H Nature. - 1964. - V. 203. - P. 545-546.

111. Lehtinen A., Hannukkala A. Oospores of Phytophthora infestans in soil provide an important new source of primary inoculum in Finland // Agricultural and Food Science. - 2004b. - V. 13. - P. 399-410.

112. Levin, A., Baider, A., Rubin, E., Gisi, U., and Cohen, Y. Oospore formation by Phytophthora infestans in potato tubers // Phytopathology. -2001.-V. 91.-P. 579-585.

113. Lievens B., Hanssen I. R. M., Vanachter A. C. R. C., Cammue B. P. A., Thomma B. P. H. J. rout and foot rot on tomato caused by Phytophthora infestans in Belgium // Plant Disease. - 2004. - V. 88. - № 1. - P. 86.

114. Muckeijee N., Roy A. B. Microbial influence on the formation of oospores in culture by Phytophthora parasitica var. sabdariffae // Phytopathology. - 1962. - V. 52. - P. 583-584.

115. Pittis J. E., Shattock R. C. Viability, germination and infection potential of oospores of Phytophthora infestans II Plant Pathology. - 1994. -V. 43.-P. 387-396.

116. Schober B., Rullich G. Oosporenbildung von Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Potato Research. - 1986. - V. 29. - P. 395-398.

117. Schrodter H., Ulrich J. Weitere Unterrsuchungen zur Biometeorologie und Epidemeologie von Phytophthora infestans (Mont.) de By. Ein neues Conzept zur Losung des Problems der epidemiologishen Prognoses. -Phytopathol Z. - 1966. - V. 56. - P. 265-278.

118. Shattock R. C., Tooley P. W., Fry W. E. Genetics of Phytophthora infestans: characterization of single-oospore cultures from A1 isolates induced to self by intraspecific stimulation // Phytopathology. - 1986a. - V. 407.-P. 407-410.

119. Shattock R. C., Tooley P. W., Fry W. E. Genetics of Phytophthora infestans: determination of recombination, segregation, and selfing by isozyme analysis // Phytopathology. - 1986b. - V. 407. - P. 410-413.

120. Shaw D. S. The breeding system of Phytophthora infestans: the role of the A2 mating type. - Genetics and Plant Pathogenesis / P. R. Day and G. J. Jellis. - Blackwell Sci. Pub., Oxford. - 1987. - P. 161-174.

121. Shaw D., Nagy Z. A., Evans D., Deahl K. The 2005 population of Phytophthora infestans in Great Britain: the frequency of A2 mating type has increased and new molecular genotypes have been detected / Tenth Workshop of an European Network for development of an Integrated Control Strategy of potato late blight. - H. T. A. M. Schepers. - Bologna (Italy), 2007 // PPO-Special Report. - 2007. - № 12. - P. 137-143.

122. Smirnov A. N., Kuznetsov S. A. Strategies of reproduction of field Phytophthora infestans populations on potato and tomato in some regions of Russia / Proceedings Nat. Sci, Matica Srpska Novy Sad - Serbia. - 2009. -№ 116.-P. 149-157.

123. Smirnov A. N., Kuznetsov S. A., Kvasnyuk N.Ya., Deahl K. L. Formation and germination of Phytophthora infestans oospores in different regions of Russia // Comm. Appl. Biol. Sci, Ghent University. - 2008. - V. 73/2.-P. 109-118.

124. Smoot J. J., Gouph F. J., Lamey H. A., Eichenmuller J. J. Production and germination of oospores of Phytophthora infestans II Phytopathology. -1958. - V. 48.-P. 165-171.

125. Stoner A. K., Mason H. C. Attractiveness of tomato varieties to Drosophila melanogaster II HortScience. - 1966. - V. - 1966. - P. 89-90.

126. Stoner A. K., Mason H. C., Otto B. E. Resistance to Drosophila oviposition in field plots of two tomato breeding lines // J. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1972. - V. 97. - P. 795-796.

127. Stromberg A. Experiences of oospore germination and formation in potato cultivars with different levels of resistance to leaf late blight / Proceedings of the Third Workshop on the European network for development of an integrated control strategy of potato late blight. -Uppsala, Sweden, 9-13 September 1998. - H. Schepers, E. Bouma // PAV-Special Report. - 1999. - № 5. - P. 205-209.

128. Turkensteen L. J., Flier W. G., Wanningen R., Mulder A. Production, survival and infectivity of oospores of Phytophthora infestans II Plant Pathology. - 2000. - V. 49. - P. 688- 696.

129. Stromberg A., Bostrom U., Hallenberg N. Oospore germination and formation by the late blight pathogen Phytophthora infestans in vitro and under field conditions // J. Pjytopathol. - 2001. - V.149. - P.659-664.

130. Whittaker S. L., Assinder S. J., Shaw D. S. Inheritance of mitochonrial DNA in Phytophthora infestans II Mycological research. -1994.-V. 98.-P. 569-575.

131. Zentmyer G. A. Stimulation of sexual reproduction in the A2 mating type of Phytophthora cinnamomi by a substance in avocado roots // Phytopathology. - 1979. - V. 69. - P. 1129-1131.

132. Zwankhuizen M., Govers F., Zadoks J. C. Development of potato late blight epidemics: disease foci, disease gradient, and infection sources // Phytopathology. - 1998. - V. 88. - P. 754-763.

133. Zwankhuizen M., Govers F., Zadoks J. C. Inoculum sources and genotypic diversity of Phytophthora infestans in Southern Flevoland, the Netherlands // European Journal of Plant Pathology. - 2000. - V. 106. - P. 667-680.