Ядро солитарного тракта как компартментно-кластерная структура дыхательного центра тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Гордиевский, Антон Юрьевич

• Гордиевский, Антон Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гордиевский, Антон Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 .Современные представления о морфо-функциональной и компартментно-кластерной организации дыхательного центра . .8 1.2. Место и роль ядра солитарного тракта в механизмах регуляции дыхания

1.2.1. Цитоархитектоника и связи ядра солитарного тракта

1.2.2. Функциональная характеристика клеток дорсального респираторного нейронного комплекса

1.2.3. Роль ядра солитарного тракта в восприятии и реализации афферентных сигналов

1.2.4. Характеристика эффекторных функций дорсальной дыхательной группы

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Нейронный состав и особенности паттерна разряда клеток ядра солитарного тракта

3.2. Роль ядра солитарного тракта в восприятии висцеральной и соматической афферентации

3.2.1. Пространственно - временные характеристики фокальных ответов дорсальной дыхательной группы на стимуляцию в висцеральных и соматических афферентов

3.2.2. Особенности вовлечения нейронов ядра солитарного тракта стимуляцией висцеральных и соматических сенсорных входов

3.3. Интегративная роль нейронного комплекса ядра солитарного тракта

3.3.1. Конвергентные особенности нейронов дорсальной дыхательной группы

3.3.2. Реакции клеток ядра солитарного тракта на длительное раздражение висцеральных и соматических афферентов

3.4. Реализация эфферентных влияний с дорсального респираторного нейронного комплекса на дыхательные и сосудистые реакции организма

3.4.1. Изменение параметров внешнего дыхания и артериального давления при электростимуляции респираторно-активных мест

3.4.2. Роль ядра солитарного тракта в контроле эффекторной функции мотонейронов дыхательных

3.5. Место ядра солитарного тракта в компартментно-кластерной структуре дыхательного центра

3.5.1. Влияние нейронного комплекса дорсальной дыхательной группы на респираторную функцию ядер вентральной дыхательной группы и медиальной зоны

3.5.2. Реакции нейронов ядра солитарного тракта на раздражение других ядерных образований дыхательного центра 104 3.5.3. Реакции дыхания, артериального давления и респираторных нейронов на химическое выключение респираторно-активных мест NTS .Ill

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ядро солитарного тракта как компартментно-кластерная структура дыхательного центра»

Актуальность работы: Одним из важнейших условий протекания биологических процессов является и компартментная разобщённость и кластерный характер взаимодействия. Это характерно уже для клеточного уровня организации живых систем (Еськов, 1994; Хакен, 2001; Николис, Пригожин, 2003).

Современной физиологией достигнуты известные успехи в изучении центральных механизмов регуляции дыхания. Многие поколения исследователей (Сергиевский, 1950; Меркулова, 1973; Габдрахманов, 1975; Сергиевский и соавт., 1975; Berger, 1977; Euler, 1986; Якунин, 1987 и др.) выясняли локализацию дыхательного центра, его клеточную организацию, принципы лежащие в основе генерации респираторного ритма, формирования адаптивных реакций дыхательной функциональной системы организма. По мере накопления аналитических данных осуществлялась разработка функциональных, формальных и математических моделей механизмов контроля дыхательного ритма (Коган и соавт., 1969; Кедер-Степанова, Четаев, 1978; Bruce et al., 1979; Сафонов и соавт., 1980; Euler, 1985 и др.). Однако предложенные схемы не всегда учитывали общебиологические, кибернетические принципы функционирования сложных живых систем. И по этому многие модельные представления не могли успешно объяснить высокую надёжность и динамичность дыхательного центра.

Компартментная организация свойственна высокоорганизованным системам и нервной системе, включая её высшие отделы (Николис, Пригожин, 2003). Возможно поэтому локализация большинства физиологических центров не ограничиваются одной ядерной группой нейронов, а включает в себя несколько пространственно разобщённых клеточных группировок.

Доказательным подтверждением этому служит морфофункциональ-ная структура дыхательного центра. По современным представлениям

Berger, 1977; Chen, 1979; Merrill, 1983; Инюшкин, 1993; Сергеева и соавт., 1993; Якунин, 1998) на медуллярном уровне установлено до десятка ядерных образований, участвующих в контроле респираторной функции организма. Однако чётких представлений об особенностях их раздельной и совместной деятельности до настоящего времени не сформулировано. В большинстве имеющихся формальных и функциональных моделях дыхательного центра (Richter, 1981) компартментно-кластерный подход лишь предполагается как соотношение структуры и функции системы и образующих её элементов, но этот принцип четко обосновывается и постулируется лишь в единичных работах (Еськов, 1994).

Правильное понимание синергических отношений между компар-тментами центра возможно лишь при условии понимания места и роли каждой составляющей его морфологической структуры в формировании единого контролирующего механизма. Особый интерес в связи с этим представляет NTS, несмотря на значительную изученность этого компонента дыхательного центра, имеющиеся данные по этому вопросу во многом спорны и даже противоречивы. Так ряд исследователей (Bianchi, 1966; Жданов, 1976, 1977, 1978; Сафонов и соавт., 1980; Попов, 1990; Wilson et al., 1996; Paton, 1998) на основании того, что NTS является входом многочисленных афферентов приписывают этой структуре преимущественно сенсорную функцию, другие авторы (Merrill, 1970; Bianchi, 1971; Euler et al., 1973; Hillari, Monteau, 1976; Richter, 1982; Fedorko, Merrill, 1984; Сергиевский и соавт., 1993), установив наличие большого объёма выходных проекций к спинному мозгу, и участие NTS в обеспечении респираторных и сердечно-сосудистых рефлексов определяют это ядро как исполнительный аппарат дыхательного центра. Не вполне выяснены клеточные механизмы реализации нейронами дорсальной дыхательной группы афферентных сигналов различной модальности а также морфофункциональные предпосылки взаимодействия данного компартмента с другими ядерными образованиями дыхательного центра.

В связи с этим целью настоящей работы явилось комплексное изучение с позиции компартментно-кластерного подхода функциональной организации и места ядра солитарного тракта в механизмах регуляции дыхания.

Данная цель предусматривает постановку и решение следующих задач:

1. - Изучить локализацию, функциональные свойства и компартментно-кластерную организацию нейронного комплекса ядра солитарного тракта.

2. - Исследовать сенсорные и интегративные особенности нейронов ядра солитарного тракта и их сравнительную роль в реализации висцеральных и соматических афферентных сигналов.

3. - Проанализировать роль различных отделов данного ядра в обеспечении эффекторного контроля дыхательных и сердечно-сосудистых реакций.

4. - Изучить связи ядра солитарного тракта с другими ядерными образованиями дыхательного центра, идентифицировать место NTS в компартментно-кластерной структуре механизмов регуляции дыхания.

Научная новизна. Впервые осуществлён компартментно-кластерный подход в изучении ядра солитарного тракта как одного из важнейших отделов дыхательного центра. Дана подробная сравнительная характеристика сенсорной, интегративной и эффекторной роли нейронов дорсальной дыхательной группы. В значительной степени уточнены имеющиеся данные о локализации, свойствах и связях дыхательных и ретикулярных нейронов ядра солитарного тракта. Предложена оригинальная схема локальной нейронной сети, обеспечивающей включение висцеральных и соматических афферентных сигналов в регуляцию дыхания. Разработана структурно-функциональная модель, отражающая компартментно-кластерную организацию ядра солитарного тракта, синергетику его взаимоотношений с другими структурами дыхательного центра и способствующая новому пониманию места дорсальной респираторной группы нейронов в механизмах контроля дыхания.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в реализации нового подхода к пониманию особенностей нейронного комплекса ядра солитарного тракта как компартментно-кластерного образования. Результаты исследования и алгоритмы их теоретического анализа во многом могут способствовать пониманию не только природы адаптивных дыхательных реакций, но и компартментно-кластерного принципа организации всех регулирующих функций нервной системы. Они также представляют интерес для теоретической и практической физиологии, могут быть включены в соответствующие учебные курсы по физиологии вегетативных систем и физиологии нервной системы в высших учебных заведениях. Базовые принципы компартментно-кластерного подхода, рассмотренные в работе, при внедрении в теоретическую и практическую медицину позволят сформировать и использовать универсальный алгоритм диагностики и коррекции различных нарушений дыхания.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Нейронный комплекс ядра солитарного тракта имеет компартмент-но-кластерную организацию. Составляющие его компартменты несут афферентную, интегративную и эфферентную функции.

2. В дорсальной дыхательной группе функционируют локальные нейронные сети, обеспечивающие включение специфической и неспецифической афферентаций в механизмы регуляции дыхания.

3. Нейронный комплекс ядра солитарного тракта находится в синерги-ческих взаимоотношениях с другими отделами дыхательного центра.

4. Компартментно-кластерный принцип позволяет идентифицировать место ядра солитарного тракта в ядерном комплексе дыхательного центра.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Гордиевский, Антон Юрьевич

выводы

1. Ядро солитарного тракта является важным функционально-гетерогенным звеном дыхательного центра. В его составе установлены четыре компартмента, нейронные комплексы которых несут афферентную, интегративную и эффекторную функции.

2. В реализации сенсорных сигналов с блуждающего нерва участвуют 33,5%, аортального - 36,9%, седалищного - 24,0%, бедренного аф-ферента - 21,3% всех клеток ядра солитарного тракта. Они формируют два компартмента. Один из них осуществляет восприятие сенсорных сигналов, и представлен первичными афферентными клетками. Второй - интегрирующий компартмент - состоит из конвергентных нейронов. Клеточные популяции данных компартментов различаются паттерном разряда и временными особенностями связей с афферентными нервами.

3. Эффекторная функция ядра солитарного тракта реализуется через диафрагмальные мотонейроны, и в меньшей степени мотонейроны межрёберных мышц. Наибольшую нагрузку в эффекторном компартменте несут десять инспираторных и четыре экспираторных места дорсальной дыхательной группы нейронов.

4. Выявлены двусторонние связи ядра солитарного тракта с нейронными комплексами двойного, ретроамбигуального, ретрофациального, гигантоклеточного и парамедианного медуллярных ядер. Они обеспечивают функциональную целостность дыхательного центра как компартмента более высокого порядка. Синергизм в деятельности образующих его нейронных структур, обеспечивает адаптивность респираторных реакций организма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гордиевский, Антон Юрьевич, 2004 год

1. Акопян Н.С., Баклаваджан О.Г., Саркисян Н.В. Влияние ме-диодорсального ядра таламуса на дыхательные нейроны продолговатого мозга и дыхание крыс в условиях гипоксии. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. Т. 84. №2, 1999 С. 283 289.

2. Антонова И.Г. Значение афферентных импульсов для периодической деятельности дыхательного центра: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ленинград, 1953. - 16с.

3. Баклаваджян О.Г. Висцеро-соматические афферентные системы гипоталамуса. Л.: 1985. 213 с.

4. Бакусов Л.М., Сафин Ш.М., Насыров Р.В. Компартментные модели нейронных механизмов усвоения закономерностей на основе теории самообучающихся рекурсивных фильтров. // Вестник новых медицинских технологий. 2002. № 3. С. 72-75.

5. Белова Т.И. Нейронная организация дыхательного центра. // Вестн. АМН СССР. 1968. №1. С. 76 80.

6. Бреслав И.С. Актуальные проблемы познания центральных механизмов регуляции дыхания. // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76. №5. С. 561 570.

7. Буреш Я., Петрань М., Захар И. Электрофизиологические методы исследования. М.: 1962. С. 82 153.

8. Вальдман А.В., Денисова Г.А. Фармакологический анализ особенностей организации разных нейрональных групп бульбарного дыхательного центра. Тезисы докл. симпозиума по нейрональной организации дыхательного центра. Куйбышев, 1973, С. 14-17.

9. Габдрахманов Р.Ш. Характерные особенности функцональной организации дыхательного центра: Афтореф. дисс. д-ра. биол. наук. Казань, 1975. 27с.

10. Габдрахманов Р.Ш., Гордиевская Н.А., Молчатская В.Ф. Взаимодействие дыхательной и сердечно-сосудистой систем на уровне структур продолговатого мозга. // Физиол. журн. СССР. 1993. Т. 79. №11. С. 44 -51.

11. Габдрахманов Р.Ш., Прокофьева Н.Б., Попов Ю.М. Влияние соматической афферентации на деятельность дыхательного центра. Н Физиологический журнал СССР. Т. 76, № 5.1990. С. 588 593.

12. Галушкин А.И., Кирсанова Э.Ю. Нейронные системы памяти. М.: 1991. 177 с.

13. Гокин А.П. Изменение спинно-бульбо-спинальных рефлексов в течении дыхательного цикла у кошек. // Нейрофизиология. 1981. - Т. 13. С. 421-424.

14. Гордиевская Н.А. Ядро одиночного пучка как возможное место взаимодействия дыхательной и сердечно-сосудистой систем. // Республиканская научная конференция физиологов посвящённая 95 летию со дня рождения М.В. Сергиевского. Самара, 1993. С. 46-48.

15. Гордиевская Н.А., Киреева Н.Я. Участие ретикулярных нейронов продолговатого мозга кошки в интегративной деятельности дыхательного центра. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. Т. 84 №4, 1998 С. 293-299.

16. Гордиевская Н.А., Сергиевский М.В., Якунин В.Е. Влияние раздражений медиальной и латеральной зон дыхательного центра на электрическую активность диафрагмы, межрёберных мышц и диафрагмальных нейронов. // Бюлл. экспер. биол., 1978, №4, С. 392 395.

17. Грантынь А.А. Морфология, топография и связи продолговатого мозга и варолиевого моста кошки // Сб. Актуальные проблемы фармакологии ретикулярной формации. Л., 1963. С. 165.

18. Григорян С.В. Хамониди Р., Никогосян Об участии различных групп афферентных волокон депрессорного нерва в формировании залповой актвности. // Журнал экспериментальной и клинической медицины. 1984,24, №1. С. 19-22.

19. Григорян С.В., Баклаваджян О.Г., Химониди Р.К. Идентификация и исследование ретикулоспинальных симпатоингибиторных нейронов продолговатого и спинного мозга. // в сб. Центральная регуляция кровообращения. Ростов на - Дону, 1984. С. 44-45.

20. Дубов П.Л., Корольков Д.В., Петраковский В.П. Кластеры и матрично-изолированные кластерные структуры. СПб.: 1995., 256 с.

21. Дуринян Р.А. Центральная структура афферентных систем. -Л., 1965.-С. 79-90.

22. Дьяченко Ю.Е., Преображенский Н.Н., Якунин В.Е. Влияние афферентов на дыхательные и ретикулярные нейроны продолговатого мозга. // Регуляция автономных функций. Самара, 1998. С. 131-134.

23. Емельянова Т.Н. Участие проприорецептивных импульсов со скелетных мышц в регуляции дыхания. // Актуальные вопросы регулляци дыхания. Куйбышев, 1979. С. 71 74.

24. Еськов В.М. Введение в компартментно кластерную теорию респираторных нейронных сетей. М.: 1994. - 168 с.

25. Еськов В.М. Введение в компартментную теорию респираторных нейронных сетей. // М.: 2003. 164 с.

26. Еськов В.М., Филатова О.Е. Компьютерная идентификация респираторных нейронных сетей. // Пущино: 1994. 84 с.

27. Жданов В.А. Анализ зависимости частоты разрядов рецепторов растяжения лёгких кошки от лёгочного объёма. Физиол. журн. СССР, 1976,№11,с. 1645- 1651.

28. Жданов В.А. Влияние динамического фактора на частоту разрядов высокопороговых рецепторов растяжения лёгких кошки. Физиол. журн. СССР, 1978, № 6, с. 810 - 817.

29. Жданов В.А. Импульсная активность низкопороговых рецепторов растяжения лёгких кошки в динамических условиях. Физиол. журн. СССР, 1977, № 10, с. 1464 - 1469.

30. Инюшкин А.Н. Респираторные влияния микроинъекции тиролиберина в ядро солитарного тракта у крыс. // Республиканская научная конференция физиологов, посвященная 95 летию со дня рождения М.В. Сергиевского. Самара, 1993. С. 55 - 57.

31. Инюшкин А.Н., Иванова Ю.В., Теньгаев Е.И. Сравнительная характеристика реакций паттерна дыхания на микроинъекции каиновой кислоты в различные отделы двойного ядра. // Росс. Физиол. Журн., Т.8. №7, 2002, С. 914-924.

32. Инюшкин А.Н., Меркулова Н.А. Влияние микроинъекций ти-ролиберина в область ядра солитарного тракта на показатели дыхания и кровообращения. Физиоло.Журн., 1993. Т.79.№ 11. С. 51 57.

33. Инюшкин А.Н., Меркулова Н.А. Дыхательный ритмогенез у млекопитающих: в поисках пейсмекерных нейронов. // Регуляция автономных функций. Самара, 1998. С. 23 33.

34. Инюшкин и соавт., Физиологические механизмы центральной респираторной активности нейропептидов. // Росс, физиол. Журн. им. И.М. Сеченова, Т. 90, №8, 2004. С. 522.

35. Кедер-Степанова И.А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра. 1. Постановка вопроса // М., 1978. Т. 23, №6. С. 1076-1080.

36. Киреева Н.Я. Роль медиальной зоны дыхательного центра в организации дыхательного акта: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1981.- 16с.

37. Коган А.Б., Ефимов В.Н., Чумаченко А.А., Сафонов В.А. О моделировании механизма генерации дыхательного ритма. // М., 1969. Т. 14, №4. С. 718-721.

38. Коган А.Б., Куликова Н.Н., Владимирский Б.М. О возможности участия ретикулярных нейронов продолговатого мозга в организации дыхательного ритма. // Физиол. журн. СССР. 1971. Т. 57. №5. С. 673 676.

39. Костюк П.Г. Микроэлектродная техника. Киев. - 127 с.

40. Костюк П.Г., Преображенский Н.Н. Механизмы интеграции афферентных и соматических сигналов. Л., 1975.222 с.

41. Краттин Ю.Г., Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. Л., 1988.- 160 с.

42. Крыжановский Г.Н., Канайкина Е.Р., Ким А.В., Лебедева М.А., Сафонов В.А. Регуляция дыхания при гиперактивации нейронов дыхательного центра. // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76. №5. С. 595 603.

43. Лапидус Э.М. Реакции дыхательного и сердечно-сосудистого центров в их взаимодействии при механическом и анемическом воздействиях на продолговатый мозг: Автореф. дисс. канд. мед. наук. Оренбург, 1974.- 15с.

44. Лебедев В.П. Бульбоспинальный уровень нервной регуляции сосудов. // Регуляция кровообращения. Л., 1986, С. 230 266.

45. Лебедев В.П., Баклаваджян О.Г., Химониди Р.К., Сергеев И.В., Смирнов К.А. Идентификация и исследование симпатоактивирующих нейронов продолговатого мозга. // Физиол. журнал СССР, 1978. т. 67. С. 670-681.

46. Лиманский Ю.П., Преображенский Н.Н. Свойства нейронов ретикулярной формации. В кн. «Общая и частная физиология нервной системы». М.: 1969. С. 273 287.

47. Меркулова Н.А. Дыхательный центр как парное образование. // Функциональная организация дыхательного центра и его связи с другими системами. Куйбышев, 1990. С. 47 52.

48. Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н., Ведясова О.А., Беляков В.И., Зайнулин Р.А., Толкушкина Д.Н. Нейромедиаторные механизмы интегра-тивной деятельности дыхательного центра. // Тезисы докладов Третьего российского конгресса по патофизиологии. М.: 2004. С. 80.

49. Молчатская В.Ф. Взаимодействие дыхательного и сердечного центров продолговатого мозга. //Функциональная организация дыхательного центра и его связи с другими системами. Куйбышев, 1990, С. 142 — 147.

50. Мэгун Г. Бодрствубщий мозг. М.: 1965. С. 91 116.

51. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: 2003. 342с.

52. Ойвин И.А. Статистическая обработка экспериментальных исследований. // Журн. патол. Физиологии и эксперим. терапии. 1959. - Т. 4, №4.-С. 46-85.

53. Орловский Г.Н. О связях ретикуло-спинальных нейронов с локомоторными отделами ствола мозга. // Биофизика, 1970 a. XY. 1. С. 171 177.

54. Павлов Б.Н. Микроэлектродное исследование нейронов карди-ального центра продолговатого мозга: Автореф. Дисс. . канд. мед. наук. -М.: 1977.-20 с.

55. Попов Ю.М. Особенности реализации специфической и неспецифической афферентации в структурах дыхательного центра: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1990. - 16с.

56. Прокофьева Н.Б. Центральные механизмы влияния мышечной импульсации на деятельность дыхательного центра: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1990. - 17с.

57. Пятин В., Никитин О. Генерация дыхательного ритма, Самара 1998.92 с.

58. Самонина Г.Е., Ионавичуте В.И., Удельнов М.Г. Биоэлектрическая активность нейронов продолговатого мозга, воспринимающих афферентную информацию от сердца. Физиол. ж. СССР, 9, 1970, 1219.

59. Самонина Г.Е., Ионавичуте В.И., Удельнов М.Г. О локализации сердечного центра в продолговатом мозгу. // Биологические науки. 1. 1968. С. 28-31.

60. Сафонов В.А. Функциональная организация дыхательного центра: Автореф. докт. биол. наук. М. 1973.

61. Сафонов В.А., Габдрахманов Р.Ш. Функциональная организация дыхательного центра. // Функциональная организация дыхательного центра и его связи с другими системами. Куйбышев, 1990. С. 5 15.

62. Сафонов В.А., Ефимов В.Н., Чумаченко А.А. Нейрофизиология дыхания. М.: Медицина, 1980. 222с.

63. Сафонов В.А., Лебедева М.А. Автоматия и ритмообразование в дыхательном центре. // Физиология человека, 2003. Т. 29. №1. С. 108-121.

64. Сергеева Л.И., Ведясова О.А. Нейромедиаторы в системе центральной регуляции дыхания. // Второй всероссийский конгресс по патофизиологии. М.: 2000. С. 116.

65. Сергиевский М.В., Габдрахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новорибирск, Изд во НГУ, 1993. 192 с.

66. Сергиевский М.В., Киреева Н.Я., Гордиевская Н.А. О возможных взаимодействиях инспираторной и экспираторной нейрональных систем. // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. LXIX №4 1983 С. 439-444.

67. Сергиевский М.В., Меркулова Н.А.,Габдрахманов Р.Ш., Якунин В.Е. Сергеев О.С. Дыхательный центр М.: Медицина 1975. 184 с.

68. Сергиевский М.В., Якунин В.Е., Гордиевская Н.А. Особенности организации дыхательного центра // Таламостриокортикальные взаимоотношения. М.: АМН СССР, 1981. Вып. 10. С. 117-123.

69. Скок В.И., Савчук B.C. Тоническая активность различных групп афферентных волокон интактного депрессорного нерва кошки в условиях нормального и повышенного кровяного давления. В кн. Современные тенденции нейрофизиологии. JL: 1977. С. 296 303.

70. Сошников Е.И. К воросу о функциональной организации дыхательного центра. Автореф. канд. дисс. М.: 1971.

71. Сытинский И.А. Биохимические основы действия этанола на центральную нервную систему. -М.: 1980.

72. Тараканов И.А., Сафонов В.А. ГАМКергическая система и её значение для регуляции дыхания. // Физиология человека. 1998. Т. 24. №5. С. 116.

73. Тёмин Г.Р. Влияние локального раздражения варолиевого моста на активность дыхательных нейронов и дыхание: Афтореф. дисс. кандидата мед. наук. Куйбышев, 1975, 21 с.

74. Франкштейн С.И., Сергеева З.Н., Сергеева Т.Н. Относительная устойчивость центральных механизмов, определяющих глубину и частоту дыхания. Бюлл. экспер. биол., 1978, № 1, с. 6 - 7.

75. Хакен Г. Принципы работы головного мозга: синтетический подход к активности мозга, поведению и когнитивной деятельности. М.: 2001.-351 с.

76. Шимараева Т.Н., Прокофьева И.Г. Дыхание у кошки после разрушения дорсального дыхательного ядра. // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76. №5. С. 571 -579.

77. Якунин В Е., Киреева Н.Я. Реакции нейронов латеральной зоны дыхательного центра на локальные раздражения его медиальной зоны. Физиол. журн. СССР. 64 (2) : 205 212. 1978.

78. Якунин В.Е. Нейроанатомическая и функциональная организация пре-бетцингерова комплекса кошки. // Регуляция автономных функций. Самара. 1998. С. 80 85.

79. Якунин В.Е. Нисходящие пути медиальных ядер дыхательного центра к дыхательным мышцам. // Физиол. журн. СССР. 1990. Т. 76. №5. С. 613-619.

80. Якунин В.Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Афтореф. дисс. д-ра. мед. наук. Казань, 1987. 32с.

81. Якунин В.Е., Майский В.А., Преображенский Н.Н. и др. Изучение связей дыхательных ядер ствола мозга с использованием метода ретроградного аксонного транспорта проксидазы хрена // Нейрофизиология. 1982. Т. 14. №2. С. 149-157.

82. Aminoff М., Sears Т. Spinal integration of segmental cortical breathing inputs to thoracic respiratory motoneurones. J. Physiol., 1971, V. 209, P. 739-755.

83. Anderson P., Sears T. Medullary activation of intercostals fusimor-tor and alpha motoneurones. // J. Physiol (London). 1970. - # 209. - P. 739 -756.

84. Arata A., Onimaru H., Homma I. Respiration related neurons in the ventral medulla of newborn rats in vitro. // Brain Res. Bull. - 1990. - V. 24. -P. 599-604.

85. Averill B.D., Cameron W.E., Berger A.J. Monosynaptic excitation of dorsal medullary respiratory neurons by slowly adapting pulmonary stretch receptors. // J. Neurophysiol. 1984 - Vol. 52(4). P. 771 - 785.

86. Bajic J., Zuperku EJ., Toncovic Capin M., Hopp F.A. Expiratory bulbospinal neurons of dogs. I. Control of discharge patterns by pulmonary stretch receptors. // Am. J. Physiol. 1992, Jun; 262 (6 Rt 2): R 1075 - 86.

87. Ballantyne D., Richter D.W. The non-uniform character of expiratory synaptic activity in expiratory bulbospinal neurons of the cat. J. Physiol. (L.). 370:433-456. 1986.

88. Ballanyi K., Lalley P.M., Hoch В., Richter D.W. cAMP -dependent reversal of opioid- and prostaglandin mediated depression of the isolated respiratory network in newborn rats. // J. Physiol. 1997. - V. 504. N1. -P. 127- 134.

89. Ballanyi K., Volker A., Richter D.W. Anoxia induced functional inactivation of neonatal respiratory neurons in vitro. // NeuroReport. 1994. V. 6.-N. l.-P. 165- 168.

90. Ballanyi K., Volker A., Richter D.W. Functional relevance of anaerobic metabolism in the isolated respiratory network of newborn rats. // Pflu-gers Arch. 1996. - V. 432. - N4. - P. 741 - 748.

91. Bartlett D., St. John W., Sinclair J.D. Respiration in rat with chronic lesion in the caudal region of the nucleus of the tractus solitarius. // J. Physiol. (London). 1983. Vol. 336. P. 77.

92. Batsel H.L. Some functional properties of bulbar respiratory units. //Exp. Neurol. 1965. V. 11. P. 341.

93. Baumgarten R. von. Koordinationsformen einzelner ganglienzellen der rhombencephalen atemzentren. Pflugers Arch. 262 (6) : 573 594. 1956.

94. Baumgarten R., Baumgarten A., Schaefer K. Beitrag zur Lokalisa-tionsfrage bulboreticularer respiratorischer Neurone der Katze. Pflug. Arch., 1957, V. 264, P. 217-227.

95. Baumgarten R., Scmiedt H., Dodich H. Microelectrode studies of phrenic motoneurones. // Ann. N.Y. Acad. Sci., 1963. V. 109. P. 536 546.

96. Berger A. Dorsal respiratory group neurounes in the medulla of the cat: Spinal projections responses to lung inflation and superior laryngeal nerve stimulation. Brain Res. 1977, V. 135, 2, P. 231 254.

97. Berger A.J. Cooney K.A. Ventilatory effects of the ventrolateral solitary nucleus. //J.Appl. Physiol. 1982 Vol. 52 - P. 131-140.

98. Bianchi A.L. Activation antidromique des neurons respiratoires bulbaires. // J. Rhysiol. (France), 1969, V. 61. Suppl., P. 91.

99. Bianchi A.L. Localisation et etude des neurons respiratoires bul-baires//J. Physiol. (France). 1971. V. 63. #1. P. 5-40.

100. Bianchi A.L. Localization et etude des neurons respiratoires bul-baires. Mise en jeu antidromiaue par stimulation spinale ou vagale J. Physiol. (Fr.), 1971. V. 63, 1, P. 5-40.

101. Bianchi A.L. Mise en evidence d'une convergence heterosensorielle sur les neurons reticulaires a rhytme respiratore. "C. R. Soc. Biol." Paris, 1966, V. 160, P. 2387-2391.

102. Bianchi A.L., Denavit Saubie M., Champagnat J. Central control of breathing in mammals: Neuronal circuity, membrane properties and neurotransmitters // Physiol. Rev. 1995. V. 75. P. 1 - 45.

103. Bradley G.W., Euler C. von, Marttila I., Roos B. A model of the central and reflex inhibition of inspiration in the cat. // Biol. Cybernetics. 1975. Vol. 19. N 1. P. 105- 106.

104. Brockhaus J., Ballanyi K., Smith J.C., Richter D.W. Microenvi-ronment of respiratory neurons in the in vitro brainstem spinal cord of neonatal rats. // J. Physiol. - 1993. - V. 462. - P. 421 - 445.

105. Bruce E.N., von Euler C., Yamashiro S.M. Reflex and central chemoreceptive control of the time course of inspiratory activity, Central nervous control mechanism in breathing. Oxford: Pergamon, 1979. P. 177 184.

106. Bruse E.N., Mitra J., Cherniack N.S., Romaniuk J.R. Alteration of phrenic high frequency oscillation by local cooling of the ventral medullary surface.//Brain Res. 1991.-Vol. 538.-P. 211 -214.

107. Budzinska K., Euler C., Kao F.F. et al. Effects of graded focal cold block in rostral areas of the medulla. // Acta Physiol. Scand. 1985. - Vol. 124. -P. 329-340.

108. Budzinska K., von Euler C., Kao F.F. et al. Release of expiratory muscle activity by graded focal cold block in the medulla. // Acta Physiol. Scand. 1985. - Vol. 124. - P. 341 - 352.

109. Burton M.D., Nouri M., Kazemi H. Acetylcholine and central respiratory control. Perturbations of acetylcholine synthesis in the isolated brainstem of the neonatal rat. // Brain Res. 1995. - V. 670. - N.l. - P. 39 - 47.

110. Champagnat J., Jaquin Т., Richter D.W. Voltage dependent currents in neurons of the nuclei of the solitary tract of rat brainstem slices. // Pflu-gers Arch/ 1986. Vol. 406. P. 372 - 379.

111. Champagnat J., Siggins G.R., Koda L.Y. and Denavit Saubie M. Synaptic responses of neurons of the nucleus tractus solitarius in vitro. // Brain Research, 1985. Vol. 325. P. 49 - 56.

112. Chitravanshi V.C., Sapru H.N. Chemoreceptor-sensitive neurons in commissural subnucleus of nucleus tractus solitarius of the rat. // J Neurophysiol 1995 Apr;73(4): 1452-61 PMID: 7733393, UI: 95251092

113. Ciriello J., Caverson M.M., Calaresu F.R. Lateral hypothalamic and peripheral cardiovascular afferent inputs to vetrolateral medullary neurons. // Brain Res. 1985.-Vol. 347, #1. P. 173- 176.

114. Cohen M.I. Neurogenesis of respiratory rhythm in the mammal. // Physiol. Rev. 1979. - V. 59. - P. 1105 - 1173.

115. Cohen M.I., Piercey M.F., Gootman P.M., Wolotsky P. Synaptic connections between medullary inspiratory neurones and phrenic motoneurones revealed by cross-correlation. // Brain Res. 1974. V. 81. P. 319.

116. Cohen M.J., Feldman J.L., Donnelly D.F. Functional relations between dorsal medullary inspiratory neurons and phrenic motoneurons. // Central neurone environment. Springer Verlag Berlin Akidelberg, 1983. P. 175 - 184.

117. Connelly C.A., Dobbins T.G., and Feldman J.L. Pre-Botzinger complex in cats: respiratory neuronal discharge patterns. // Brain Res. 1992. V. 590. P. 337 340.

118. Cottle M.K. Degeneration studies of primary afferents of IXth and Xth cranial nerves in the cat. // J. comt. Neurol., 1964, 122, 3, P. 329 345.

119. Davis R. O., Kubin L., Pack A.I., Pulmonary stretch receptor relay neurones of the cat: Location and contralateral medullary projections. // J. Physiol. 1987. Vol. 383. P. 571 585.

120. De Castro D., Lipski J., Kanjhan R. Electrophysiological study of dorsal respiratory neurons in the medulla oblongata of the rat // Brain. Res. V. 639. 1994. P. 49-56.

121. De Castro D., Lipski J., Kanjhan R. he electrophysiological study of dorsal respiratory neurons in the medulla oblongata of the rat. // Brain Res. 1994.-V. 639. P. 49-56.

122. Dobbins E.G., Feldman J.L. Brainstem network controlling descending drive to phrenic motoneurons in rat. // J. Сотр. Neurol. 1994. Sep. 1; 347(1): 64-86.

123. Douse M.A., Duffin J., Brooks D., Fedorco L. Role of upper cervical inspiratory neurons studied by cross-correlation in the cat. // Exp. Brain Res. 1992; 90(1): 153-62.

124. Dubayle D., Viala D. Existence possible d'une activite inspiratoire spinale sur preparation in vitro tronc cerebral moelle de rat nouveau-ne. // C.R.Acad. Sci. Ser. - 1993. V. 316.-N 12. P. 1458- 1462.

125. Dubayle D., Viala D. Interactions between medullary and spinal respiratory rhythm generators in the in vitro brainstem spinal cord preparation from newborn rats. // Exp Brain - Res. - 1996. V. 109. - N1. -P. 1 - 8.

126. Duffin J., Awieda D. The propriobulbar inspiratory neurons in the cat. // Exp. Brain Res. 1990. V. 81. P. 213 220.

127. Duffin J., Douse M.A. Botzinger expiratory neurons inhibit propriobulbar decrementing inspiratiry neurons. // Neuroreport 1993. Sep. 10; 4 (11): 1215-8.

128. Duffin J., van Alphen J. Bilateral connections from ventral group inspiratory neurons to phrenic motoneurons in the rat determined by cross-correlation. // Brain Res. 1995. Oct. 2; 694 (1 2): 55 - 60.

129. Eldridge E.L., Gill-Kumar J. Central respiratory effect of carbon dioxide and carotid and carotid sinus nerve and muscle afferents. // J. Physiol. 1980. Vol. 300. P. 75 87.

130. Eldridge E.L., Millhorn D.E. Input-output relationships of central respiratory controller during peripheral muscle stimulation in cat. // J. Physiol. 1982. Vol. 324. P. 285-295.

131. Errchidi S., Hilaire G., Monteau R. Permanent release of noradrenaline modulates respiratory frequency in the newborn rat: an in vitro study. // J. Physiol. (London). 1990. - V. 429. - P. 497 - 510.

132. Eskov V.M. Direct control by dissipation factor in respiratory neuron networks. // Neural Network World. 1994. № 6. P. 663 670.

133. Eskov V.M. Indirect control by chemoreceptor drive in respiratory neuron networks. // Modelling, Measurement & Control. C. AMSE Press. 48. 3. 1995. P. 1- 12.

134. Eskov V.M. Indirect control by dissipation factor in respiratory neuron networks. // Neural Network World. 1994. № 6. P. 655 662.

135. Eskov V.M. The dependence of activity of cyclic respiratory neuron network with subcycles on damping coefficient. // Neural Nerwork World. 1996. № l.P. 57-67.

136. Euler C. von. Brain stem mechanisms for generation and control of breathing pattern. // Handb. Physiol. Sect. 3. The respirat syst. Bethesda. 1986. V. 2. P. 1 67.

137. Euler C. von. Rhythmogenesis and pattern control during breathing. // Acta physiol. Scand. 1985. Suppl., #542. P. 32 60.

138. Euler C., Hayward J., Marttila J. Respiratory neurons of the ventrolateral nucleus of the solitary tract of the cat: vagal input spinal connections and morphological identification. Brain Res., 1973, V. 61, 1, P. 1-22.

139. Euler C., Hayward J., Marttila J., Wyman R. The spinal connection of the inspiratory neurons of the ventrolateral nucleus of the cat's tractus solitaries. Brain Res., 1973, V. 61, 1, P. 23-33.

140. Euler C., von Hayward J.H. The spinal connections of the respiratory neurones of the ventrolateral nucleus of the cat's tractus solitarius. // Brain Res. 1973. Vol. 61. P. 23-33.

141. Ezure K. Synaptic connections between medullary respiratory neurons and considerations on the genesis of respiratory rhythm. // Progr. Neurobiol. 1990. 35. P. 429 450.

142. Fedorco L. Axonal projectons from Botzenger expiratory neurons to other medullary nuclei and spinal cord in the cat. // J. Physiol. (Gr. Brit.), 1982, V. 332, P. 80P.

143. Fedorco L., Hoskin R.W., Duffin J. Projections from inspiratory neurones retroambigualis to phrenic motoneurones in the cat. Exp. Neurol. -1989/-Vol. 105.-P. 306-321.

144. Fedorco L., Merrill E.G., Lipski J. Two descending medullary inspiratory partways in phrenic motoneurones/ //Neurosci. Left. 1983 - Vol. 43. -P. 74-77.

145. Feldman J., Cohen M. Relation between expiratory duration and ro-tral medullary expiratory neuronal discharge. // Brain Res., 1978. V. 141,1, P. 172-178.

146. Feldman J.L., Cleland C.L. Possible role of pacemaker neurons in mammalian respiratory rhythmogenesis. // In.: Cellular pacemakers. Ed. D. Carpeter- 1982.-V. 2.-P. 101 119.

147. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breating pattern in mammals // Ann. NY Acad. Sci. 1989. V. 563. P.l 14.

148. Feldman J.L., Smith J.C. Liu G. Respiratory pattern generation in mammals: in vitro en bloc analyses. // Curr. Opin. Neurobiol. 1991. V. l.P. 590 -594.

149. Feldman J.L., Smith J.C., Ellenberger H.H., Connelly C.A., Liu G., Greer J.J., Lindsay D., Otto .R. Neurgenesis of respiratory rhythm and pattern: emerging concepts. // Am. J. Physiol. 1990. V. 259. - P. R879 - R886.

150. Funk G. & Feldman J. Generation of respiratory rhythm and pattern in mammals: insights from developmental studies. // Curr.Opin. Neurobiol. 1995. V. 5. P. 778-785.

151. Gabriel M., Seller H. Excitation of expiratory neurons adjacent to the nucleus ambiguous by carotid sinus baroreceptor and trigeminal afferentsp-flug. //Arch. J. Physiol., 1969, Bd. 313, P.l 10.

152. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chlo-ridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro bainstem of tadpole, Rana catesbeiana. // J. of Physiology 1996. V. 492. - N2. - P. 545 -558.

153. Gassel M.D., Gray T.S., Kiss S.L. Neuronal architecture in the rat central nucleus of the amygdala. // J. Сотр. Neurol. 246 (4):, 1986 P. 478 499.

154. Hagi A., Foutz A.S., Takeda R., Champagnat J., Denavit Saubie M. Synaptic potentials in respiratory neurons during evoked phase switching after NMDA receptor blockade in the cat/ // J. Physiol. - 1998. - 508, # 2. P. 549 -559.

155. Halager D.W., Pert A. Afferents to brain stem nuclei (brain stem nucleus reticularis pontis caudalis and nucleus gigantocelularis in the rat as demonstrated by microintoforetically appied narseradish peroxidase) // Brain Res., 144(1978). P. 257-275.

156. Hamada O., Garcia-Rill E., Skinner R.D. Respiration in vitro: I. Spontaneous activity. // Somatosensory and Motor Resesarch. 1992. - V. 9. -P. 313-326.

157. Hamada О., Garcia-Rill E., Skinner R.D. Respiration in vitro: II. Electrical stimulation. // Somatosensory and Motor Resesarch. 1992. - V. 9. -P. 327-337.

158. Harada Y., Kuno M., Wang Y.Z. Differential effects of carbon dioxide and pH on central chemoreceptors in the rat in vitro. // J. Physiol. Lond. -1985.-V. 368.-P. 679-693.

159. Harada Y., Wang Y.Z., Kuno M. Central chemosensitivity to H+ and C02 in the rat respiratory center in vitro. // Brain Res. 1985. - V. 333. - P. 336-339/

160. Hilaire G., Duron B. Maturation of the mammalian respiratory system. // Physiol. Rev. 1999. V. 79. P. 325.

161. Hilaire G., Monteau R. Connections entre les neurons inspiratoires bulbaireset les motoneurones phreniques et intercos taux J. Physiol. (Paris), 1976. V. 72,6. H. 987-1000.

162. Hilaire G., Monteau R., Errchidi S. Possible modulation of the medullary respiratory rhythm generator by the noradrenergic A5 area: in vitro study in the newborn rat. // Brain Res. 1989. - V. 485. - P. 325 - 332.

163. Hukuhara T.J. Neuronal organization central respiratory mechanisms in the brain stem of the cat //Acta neurobiol. Exp. 1973. Vol. 33,- P.219-244.

164. Johnson S.M., Smith J.C., Feldman J.L. Modulation of respiratory rhythm in vitro: role of Gi/o protein-mediated mechanisms. // J. Appl. Physiol. 1996. V. 80. № 6. P. 2120 2133.

165. Kalia M., Anatomical organization of central respiratory neurons. // A. Rev. Physiol. 1981 - Vol. 43 - P. 105-120.

166. Kalia M., Feldman J., Cohen M. Afferent projection to the inspiratory neuronal region of ventrolateral nucleus of the tractus solitaries in the cat. Brain Res., 1979, V. 171, P. 135-141.

167. Kalia M., Nesulam M.-M. Brain stem projections of sensory and motor components of the vagus complex in the cat. II: Laryngeal, tracheobronchial, pulmonary, cardiac and gastrointestinal branches. // J. Сотр. Neurol. 1980. V. 193. P. 467-508.

168. Karakura N., Jia Liu, Nakamura Y. NMDA unduced rhythmical activity in XII nerve newborn rats. // NeuroReport. - 1995. - V. 6. N4. - P. 601 -604.

169. Kashiwagi M., Onimaru H., Homma I. Effects of NMDA on res-pieatory neurons in newborn rat medulla in vitro. // Brain Res. Ull. 1993. V. 32.-P. 65-69.

170. Kawai A., Ballantyne D., Muckenhoff K., Scheid P. Chemosensi-tive medullary neurons in the brainstem spinal cord preparation of the neonate rat. // J. Physiol. - 1996. - V. 492. - P. 277 - 292.

171. Kling U., Szekely G. Simulation of rhythmic nervous activities 1. Function of networks with cyclic inhibitions // Kybernetik. 1968. Vol. 5. P. 89 -103.

172. Koshiya N., Guyener P.G. NTS neurons with carotid chemoreceptor inputs arborize in the rostral ventrolateral medulla. // Am. J. Physiol 1996 Jun; 270 (6 Pt 2): R 1273-8.

173. Liao G.S., Kubin L., Galante R.J., Fishman A.P., Pack A.I. Respiratory activity in the facial nucleus in an in vitro brainstem of tadpole, Rana cates-beiana. // J. of Physiology 1996. - V. 492. - N2. - P. 529 - 544.

174. Lin C.Y., Hwang J.C. Responses of respiratory modulated facial nerve activity to activation of the ventrolateral subarea of the nucleus of the trac-tus solitarius. // Chin J Physiol 1994;37(4): 185-91.

175. Lipski J., Trzebski A., Kubin L. Excitability changes of dorsal inspiratory neurons during lung inflations as studied by measurement of antidromic invasion latencies. // Brain Res. 1979. V. 161. P. 25 38.

176. Matsumura Kiyoshi, Tsuchichashi Takuya, Kagiyama Shientaro, Abe Isao, Fujishima Masatoshi. Role of nitric oxide in the nucleus of the solitary tract of rats. // Brain Res., 1988.- 798. # 212. - P. 232 - 238.

177. Merrill E. The lateral respiratory neurons of the medulla: their association with nucleus ambiguous, nucleus retroambigualis, the spinal accessory nucleus and the spinal cord Brain Res., 1970. V. 24, 1, P. 11 - 28.

178. Merrill E., Lipski J. et. al. Origin of the expiratory inhibition of nucleus tractus solitarius inspiratory neurons. // Brain Res. 1983. № 263. 3. 43 -50.

179. Merrill E.G. Finding a respiratory function for the medullary respiratory neurons. In: Essays on the Nervous System/Ed. R. Bellairs, E.G. Gray. -Oxford: 1974, P. 451-486.

180. Merrill E.G. Where are real respiratory neurons? // Fed. Proc. -1981. Vol. 40. H. 2389 - 2394.

181. Miffin S.W. Short term potentiation of carotid sinus nerve inputs to neurons in the nucleus of the solitary tract. // Resp. Physiol. 1997. Vol. 110. P. 229-236.

182. Mitchell R.A., Herbert D.A. Synchronized high frequency synartic potentials in medullary respiratory neurons. Brain res., 1974b, v. 75, p. 350355.

183. Miura M., Resi D.J. Differing roles of nucleus tractus solitarii and paramedian reticular nucleus in mediating reflex blood pressure responses from baro- and chemoreceptors of the carotid sinus nerve. P. 625, # 1258. Univ. of Goteborg, Sweden.

184. Miura M., Resi D.J. Termination and secondary projections of carotid sinus nerve in the cat brain stem. // Am. J. Physiol., 1969, V. 217, P. 142 -153.

185. Monteau R., Morin D., Hilaire G. Acetylcholine and central chemo-sensitivity: in vitro study in the newborn rat. // Respir. Physiol. 1990. - V. 81. -P. 241 -254.

186. Morin D., Monteau R., Hilaire G. 5-Hydroxytryptamine modulates central respiratory activity in the newborn rat: an in vitro study. // Eur. J. Pharmacol. 1991. - V. 192. P. 89 - 95.

187. Morin D., Monteau R., Hilaire G. Compared effects of serotonin on cervical and hypoglossal inspiratory activities: an in vitro study in the newborn rat. // J. Physiol. (London). 1992. - V. 451. - P. 605 - 629.

188. Mtui E.P., Anwar M, Gomez R, Reis D.J., Ruggiero D.A. Projection from the nucleus tractus solitarii to the spinal cord. // J. Сотр. Neurol. 1993 Nov. 8; 337(2): 231 -52.

189. Mueller R.F., Lundberg D.B.A., Breese G.R. et. al. The neuropharmacology of respiratory control // Pharmacol. Rev. 1982. V. 34. P. 255.

190. Murakoshi Т., Suzue Т., Tamai S. A pharmacological study on respiratory rhythm in the isolated brainstem-spinal cord preparation of the newborn rat. // Br. J. Pharmacol. 1985. - V. 86. P. 95 - 104.

191. Nesland R., Plum F. Subtypes of medullary respiratory neurons. // Exp. Neurol. 1965. V. 12/P. 337.

192. Newsom Davis J., Plum F. Separation of descending spinal pathways to respiratory motoneurones. Exp. Neurol., 1972, V. 34, P. 78 94.

193. Newsom Davis J., Sears T. The proprioceptive reflex control of the intercostal muscles during their voluntary activation. J. Physiol., 1970, V. 209, 3,P. 711 -738.

194. Onimaru H. Studies of the respiratory center using isolated brainstem spinal cord preparation. //Neurosci Res. - 1995. - V. 21. N3. P. 183 -190.

195. Onimaru H., Arata A., Homma I. Firing properties of respiratory rhythm generating neurons in the absence of synaptic transmission in rat medulla in vitro. // Exp. Brain Res. 1989. V. 76. - P. 530 - 536.

196. Onimaru H., Arata A., Homma I. Inhibotiry synaptic inputs to the respiratory rhythm generator in the medulla isolated from newborn rats. // Pflu-gers Arch. 1990. - V. 417. - P. 425 - 432.

197. Onimaru H., Arata A., Homma I. Primary respiratory rhythm generator in the medulla of brainstem spinal cord preparation from newborn rat. // Brain res. - 1988. V. 445. - P. 314 - 324.

198. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats. // J. Physiol. 1996/-V. 491.N3.-P. 677-695.

199. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats // J. Physiol. 1996. V. 491. P. 677 - 695.

200. Onimaru H., Homma I. Respiratory rhythm generator neurons in medulla of brainstem spinal cord preparation from newborn. // Brain Res. -1987.-V. 403.-P. 380-384.

201. Onimaru H., Homma I. Whole cell recordings from respiratory neurons in the medulla of brainstem spinal preparations isolated from newborn rats. // Pflugers Arch. - 1992. - V. 420. - P. 399 - 406.

202. Paintal A. S. Vagal sensory receptors and their reflex effects. -Physiol. Rev., 1973, V. 53, p. 159-227.

203. Paton J.F. Pattern of cardiorespiratory afferent convergence to solitary tract neurons driven by pulmonary vagal С fiber stimulation in the mouse. Am. J. Neurophysiol., 1998, May; 79 (5): 2365 - 73.

204. Paton J.F., Ramirez J.M., Richter D.W. Functionally intact in vitro preparation generation respiratory activity in neonatal and mature mammals. // Pfluger Arch. 1994. - V. 428. N. 3-4. - P. 250 - 260.

205. Paton J.F., Richter D.W. Maturational changes in the respiratory rhythm generator of the mouse. // Pflugers Arch. 1995. - V. 430. - N1. - P. 115-124.

206. Paton J.F.R. Rhythmic bursting of pre- and post-inspiratiry neurons during central apnoea in mature mice. // J. Physiol. 1997. V. 502. P. 623.

207. Persegol L., Viala D. Characteristics of slow bursting activities recorded in cervical ventral roots in the in vitro brainstem spinal cord preparation of the neonatal rat. // Somatosens-Mot-Res. - 1994. V. 11 (1). - P. 57 - 64.

208. Porter L. Unit responses evoked in the medulla oblongata by vagus nerve stimulation. // J. Phisyol. 1963, V. 168. P. 717 735.

209. Ramirez J.-M., Richter D.W. The neuronal mechanisms of respiratory rhythm generation. // Curr. Opin. Neurobiol. 1996. V. 6. P. 817 825.

210. Reinoso Suares F. Topographisher Hirnatlas der Katze fur experimental - physiologische Untersuchungen. // Darmstadt, 1961.

211. Richardson G.B., Getting P.A. Medullary respiratory neurons in the guinea pig: localization and firing patterns. // Brain. Res. 1992. Sep. 18; 591(1): 79-87.

212. Richter D.W. Generation and maintenance of the respiratory rhythm. // J. Exp. Biol. 1982. V. 100. P. 93- 107.

213. Richter D.W., Ballantyne D., Remmers J.E. The differential organization of medullary postinspiratory activities. // Pflugers Arch. 1987. Vol. 410. № 3. P. 420-427.

214. Richter D.W., Ballanyi K., Schwarzacher S.W. Mechanisms of respiratory rhythm generation. // Curr. Opin. Neurobiol. 1992. V. 281. P. 788 793.

215. Richter D.W., Spyer K.M. Studing rhythmogenesis of breathing: comparison of in vivo and in vitro models. // Trends Neurosci. 2001. V. 24. P. 464.

216. Richter D.W., Zalley P.M., Pierrefiche O., Haji A., Bischoff A.M., Wilken В., Hanefeld F. Intracellular signal pathways controlling respiratory neurons. // Respirat. Physiol., 1997, Vol. 110. P. 112 123.

217. Ruizpesini P., Tome E., Balaquer L., Romano J. and Yllera M. The projections to the medulla of neurons innervating the carotid sinus in the dog. // Brain Res. Bull. 1995. V. 37. C. 41 46.

218. Saha S., Batten T.F.C., McWillam P.N. Glutamate, gamma-aminobutyric acid and tachykininimmunoreactive synapses in the cat nucleus tracus solitarii. J. Neurocytol. 24 : 55 74. 1995.

219. Salmoiraghi G., Burns В., Notes on mechanism of rhythmic respiration-J. Neurophysiol., 1960, V. 23, 1, P 14-26.

220. Schwarzacher S.W., Smith J.S., and Richter D. Pre-Botzinger complex in the cat. // Neurophysiol. 1995. V. 73. P. 1452 1461.

221. Sears T. Some properties and reflex connections of respiratory mo-toneurones of the cats. J. Physiol., 1964a, V. 175, 3, P. 386 - 403.

222. Seifert E. Trippenbach T. Effects of baclofen on the Hering -Breuer inspiratory inchibitory and deflation reflexes in rats. // Amer. J. Physiol. - 1998. - 274, #2, Pt.2. - P. 462 - 468.

223. Seller H., Illert M. The localization of the first sinaps in the carotid sinus baroreceptor reflex pathway and its alteration of the afferent input. // Pflug. Arch. Ges. Physiol., 1969, Bd. 306, S. 1 19.

224. Smith J.S., Ellenberger H., Ballangi K., Richter D.W., Feldman J. Pre-Botzinger complex: brainstem region that may generate respiratory rhythm in mammals. // Science Wash. 1991. V. 254. P. 726 729.

225. Smith J.S., Feldman J.L. In vitro brainstem spinal cord preparations for study of motor systems for mammalian respiration and locomotion. // J. Neurosci. Methods. - 1987. - V. 21. - P. 321 - 333.

226. St. John W.M. Diffuse pathways convey efferent activity from the rostral pontile pneumotaxic center to medullary respiratory regions. // Ibid. 1986. Vol. 94. P. 155 165.

227. St. John W.M. Maintenance of respiratory modulation by pneumotaxic mechanisms in deer anesthesia. // Exp. Neurol. 1985. Vol. 87. P. 382 -386.

228. Such J.G., Tezla qualsynaptyc and varietysynaptic interaction in the nucleus tractus solitary.

229. Suzue T. Respiratory rhythm generation in the in vitro brainstem-spinal cord preparation of the neonatal rat. // J. Physiol. 1984. - V. 354. - P. 173- 183.

230. Taber E. The cytoarchitecture of the rain stem of the cat. I. Brain stem nuclei of cat. J. Сотр. Neurol., 1961, V. 116, P. 27 - 70.

231. Tonkovic Capin M., Zuperku E.J., Bajic J., Hopp F.A. Expiratory bulbospinal neurons of dogs. II. Laterality of responses to spatial and temporal pulmonary vagal inputs. // Am. J. Physiol. 1992. Jun; 262 (6 Pt 2): R 1087 - 95.

232. Torvik A., Brodal A. The origin of reticulospinal fibres in the cat. Anat. Record., 1957, V. 128, 1, P. 113 137.

233. Walter G.C. On complex eigenvalues of compartmental models. I I Math. Biosci. 1985. Vol. 75. P. 143 157.

234. White S.W., McRitchie R.J. Afferent mechanisms concerned in the cardiorespiratory response of the anaesthetized rabbits to noxious vapours. P. 602, # 1795. Cardiology Dept., University of Sydney, Australia.

235. Wilson C.G., Zhang Z., Bonham A.C. Non NMDA receptors transmit cardiopulmonary С fiber input in nucleus tractus solitarii in rats. - J. Rhysiol. (Long), 1996, Nov., 1; 496 (Pt 3): 773 - 85.

236. Wyman R. Neurophysiology of the motor output pattern generator for reating. Fed. Proc., 1976, V. 35,9, P. 2013 - 2022.

237. Wyman R.J. Neural generation of the breathing rhythm. // An. Rev. Physiol. 1977. V. 39. P. 417-448.

238. Xu F., Frazier D.T. Medullary respiratory neuronal activity modulated by stimulation of the fastigial nucleus of the cerebellum. // Brain Res. 1995 Dec. 1;701 (1 -2): 108-16.

239. СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ1. ПХ пероксидаза хрена

240. ВДГ вентральная дыхательная группа

241. ДДГ дорсальная дыхательная группа

242. NTS ядро солитарного тракта1. ЛП латентный период1. ВП вызванный потенциал