Взвесь Азовского моря и её роль в питании планктонных и донных животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Мирзоян, Зинаида Александровна

• Мирзоян, Зинаида Александровна
• 1984

Оглавление диссертации Мирзоян, Зинаида Александровна

Введение .3

Глава I Материал и методики. 8

Глава П Формирование, распределение, состав и калорийность взвеси в Азовском море.♦. 17

2.1. Обзор литературных данных по изучению взвешенного вещества. 17

2.2. Распределение взвеси. 23

2.3. Состав общей взвеси Азовского моря. 54

2.3.1. Морфологические особенности и размерная структура органических частиц. 61

2.4. Калорийность взвеси. 71

Глава Ш Роль взвеси в питании зоопланктона Азовского моря 75

3.1. Обзор литературных данных по питанию зоопланктона взвесью. 75

3.2. Использование взвеси зоопланктоном. 79

Глава 1У Роль взвеси и донных осадков в питании моллюсков

Азовского моря. 93

4.1. Обзор литературных данных по питанию моллюсков взвешенным веществом и осадками. 93

4.2. Питание моллюсков. 98

4.2.1. Состав пищи. 99

4.2.2. Рацион и усвоение взвеси и осадков . 101

4.3. Использование моллюсками взвеси и осадков. 108-

Глава У Баланс и резервы органического вещества в

Азовском море.120

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взвесь Азовского моря и её роль в питании планктонных и донных животных»

Актуальность темы, цеди и задали исследования.

Взвешенное вещество является очень важным элементом водных экосистем. Оно определяет прозрачность вод. Подвергаясь минерализации, растворению, органический компонент общей взвеси обогащает водную среду биогенными веществами. И первое, и второе свойства взвешенного вещества обусловливают уровень развития фитопланктона.

Основное значение взвеси и особенно органической части -детрита-заключаетея в использовании ее водными животными в качестве пищи. В литературе по питанию планктонных и донных организмов детрит рассматривается как основной, а в некоторых случаях и единственный источник их питания.

В последнее время установлено чрезвычайно большое значение взвеси в трансформации растворенного органического вещества путем его сорбции на минеральных частицах. В такой форме энергия растворенного органического вещества становится более доступной водным животным в качестве пищи /Остапеня, 1979/.

Роль взвешенного вещества не ограничивается только трофоди-намическим аспектом. Зтот компонент экосистемы контролирует седи-ментационные и осадконакопительные процессы, определяющие формирование грунтов, а вместе с этим и условия питания донных организмов.

Таким образом, участие взвеси во многих, очень важных процессах, протекающих в водной среде, вызывает большой интерес к изучению этого компонента экосистемы и определяет круг вопросов, решаемых при его исследовании. Это, прежде всего, выявление качественных и количественных характеристик взвеси в зависимости от действия разных факторов среды, определение ее трофической ценности, потребления, усвоения и степени использования разными экологическими группировками водных животных.

Особенно важны и актуальны подобные исследования для Азовского моря, которое характеризуется своеобразием с точки зрения океанографических наук и является стратегически важным пищевым резервом нашей страны. Кроме того, Азовское море - водоем, отличающийся богатством общего взвешенного вещества и детрита.

Первые исследования взвеси в Азовском море относятся к тому периоду, когда уникальный гидрологический режим /мелководность, хорошая прогреваемость, подвижность водной массы/, насыщенный биогенными элементами сток Дона и Кубани, низкая соленость, богатая кормовая база обеспечивали высокую рыбопродуктивность этого водоема, особенностью которой являлись высокие уловы ценных пород рыб - осетровых, судака, леща, сельди, рыбца. Однако в этот период взвешенное вещество исследовалось больше с точки зрения определения его роли в седиментации, осадконакоплении и формировании донных отложений /Федосов, 1952 ; Спичак, I960 ; Хрусталев, Щербаков, 1968/. Как компонент экосистемы, обусловливающий продуктивность Азовского моря, взвесь практически не изучалась.

Интенсивная реализация плана развития народного хозяйства в бассейне Азовского моря, связанная с увеличением орошаемого земледелия и рисосеяния, привела к резкому сокращению речного стока, уменьшению поступления биогенных элементов и органических компонентов, обеспечивающих высокий кормовой потенциал моря.

Безвозвратное изъятие пресной воды, а вместе с этим нарушение сбалансированности в водообмене через Керченский пролив, вызвали конструктивные изменения солевого баланса Азовского моря. •Следствием этого процесса стало повышение солености, вызвавшее ухудшение биологического благополучия этого уникального водоема»

Снижение за последние 30 лет уровня продуцирования фитопланктона сопровождалось изменением его видовой структуры. Доминирующими оказались крупные, свыше 100 мкм, и малодоступные по этой причине для питания мелкого зоопланктона, черноморские и . средиземноморские виды. Увеличилось потребление пищи по детритной цепи, возросло количество разрушенных клеток крупных водорослей, по размерам вполне пригодных для питания.

В новых для Азовского моря трофических условиях еще более возросла роль взвешенного вещества в питании водных животных, количество которого, структура и пищевая ценность также подверглись, по всей вероятности, изменениям. Однако этот элемент экосистемы, несмотря на известную болыцую роль его в формировании богатства Азовского моря, почти не изучался. Не были исследованы такие важные вопросы, как соотношение основных компонентов взвешенного вещества, содержание в нем детрита, размер частиц, роль в питании планктонных и донных животных - фильтраторов.

Изучение указанных вопросов важно и актуально именно сейчас, когда в бассейне этого водоема делаются усиленные попытки сохранить прежний режим .моря и реконструировать фауну в соответствии с новым режимом. К успешному решению этих проблем призывает и способствует Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР "Об охране и рациональном использовании естественных богатств водоемов".

Действенные меры воздействия, повышающие продуктивность Азовского моря, возможны только лишь на основе научных, целенаправленных с точки зрения нужд рыбного хозяйства исследований,касающихся определения количества, степени использования и наличия -резервов пищевых ресурсов и в первую очередь ресурсов первопищи

- б фитопланктона, бактерий и особенно детрита.

Исходя из вышеизложенного, были поставлены следующие задачи:

I/ определить качественные и количественные характеристики взвеси в зависимости от некоторых факторов среды;

2/ определить ее роль в питании донных животных - фильтра-торов ;

3/ определить степень использования взвеси и органического компонента - детрита - планктонными и донными гетеротрофами в питании ;

4/ определить трофические резервы моря, на базе которых возможно увеличение его рыбопродуктивности.

Научная новизна работы.

В процессе выполненной работы впервые изучены:

I/ характер распределения взвеси;

2/ размерные фракции органической взвеси;

3/ соотношение основных компонентов общей взвеси;

4/ соотношение компонентов органической взвеси ;

5/ питание и усвоение взвеси донными фильтраторами; б/ определена степень использования взвеси и детрита основными представителями планктонных и донных гетеротрофов ;

7/ получены данные о наличии трофического резерва в Азовском море, на базе которого возможен дополнительный выход промысловой продукции;

8/ Определены возможные размеры этого резерва .

Работа выполнена в лаборатории кормов АзНЙИРХ и в отделе функционирования морских сообществ ИНБШ. Научный руководитель -доктор биологических наук, член-корреспондент АН УССР Т.С.Петипа.

Теоретическое и практическое значение работы.

Получены данные, позволяющие расппфить представления об изменениях количественных и качественных характеристик взвеси в зависимости от некоторых факторов среды, а также представления о ее трофической роли в морских экосистемах.

Результаты работы могут быть изпользованы при определении наличия трофических резервов в море. Последнее необходимо для проведения акклиматизационных мероприятий, а также рационального ведения рыбного хозяйства на Азовском море.

Апробация работы.

Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзном симпозиуме по химическим основам биологической продуктивности Мирового океана и морей СССР в г. Ростове-на-Дону, в 1976 году; на конференции молодых ученых и специалистов АзНИИРХ "Рыбное хозяйство Азовского бассейна и перспективы его развития", в г. Роето-ве-на-Дону, в 1980 г. ; на 4- Всесоюзной школе морской геологии "Современные проблемы морской геологии", в г. Геленджике, в 1980 г. ; на Ученом совете ИнБШ, в г. Севастополе, в 1980 г. ; на 1У съезде Всесоюзного гидробиологического общества, в г. Киеве, в. 1981 г.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 8-ми печатных работах.

- 8

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Мирзоян, Зинаида Александровна

Основные результаты, приведенные в работе, получены на основе изучения качественных и количественных характеристик взвеси Азовского моря в связи с некоторыми факторами, среды, ее потребления и использования основными представителями планктонного и донного гетеротрофных уровней. Полученные показатели потребления и использования этой пищи необходимы для оценки уровня развития кормовой базы рыб и определения роли, изученных видов водных животных в трофодинамических и седиментационных процессах, протекающих в Азовском море.

Известно, что основными источниками поступления взвешенного вещества в Азовское море являются "твердый" сток Дона и Кубани, абразия берегов и пород дна, донные осадки, взмучиваемые при волнении. Разнообразие путей привноса взвеси в водную толщу этого водоема в сочетании с гидрологическими особенностями - мелководно-стью и подвижностью водной массы - определяют довольно разнообразный характер ее распределения.

В Азовском море существует район постоянно высокого содержания взвешенного вещества - Таганрогский залив - и район более низких его концентраций - собственно море. В первом количество взвешенных частиц в среднем составляет 39 мг/л, во втором - 14,6 - 126 мг/л. Особенно высокое их содержание отмечено в восточной части Таганрогского залива /27-86 мг/л/. По мере продвижения на запад, к открытому морю количество взвеси снижается, приближаясь к уровню средней концентрации ее в собственно море /11-19 мг/л/.

В условиях ветровой активности содержание взвешенного вещества увеличивается в 2-6 раз. При этом указанные изменения концентрации зависят от характера грунта в районе волнения. Наиболее интенсивно в водную толщу мобилизуются донные осадки илистых грунтов.

В вертикальном распределении взвешенных частиц установлено четкое увеличение их количества от поверхностного горизонта водной толщи к придонному. В последнем концентрация взвеси по осредненным данным составляет 111-165,8 мг/л. Количество взвешенного вещества в придонном слое определяется уровнем протекания седиментационных процессов, характером грунта и его предрасположенностью к взмучиванию. Максимальные значения концентраций взвеси имеет придонный горизонт над глинистыми илами /218-229 мг/л/, а минимальные отмечены над песчаными и ракушечными грунтами /83,5 - 87,4 мг/л/.

Сезонное распределение взвешенного вещества в Азовском море обусловливается в основном особенностями гидродинамического режима, который в этом водоеме очень нестабилен. Поэтому строгой закономерности в сезонной динамике взвеси нами не установлено.

Распределение органической взвеси в водной толще Азовского моря отражает картину общего ее количества. Наиболее богата этими частицами водная толща Таганрогского залива, где средняя концентрация их составляет 6,1 мг/л. Повышенное содержание органических частиц в этом районе моря, особенно в восточной части, связано с локализацией здесь органического вещества, вносимого стоком Дона и более высокой интенсивностью протекания продукционных и гидро

- 127 динамических процессов. В периоды ветровой активности содержание органической взвеси в воде увеличивается в 1,5 - 4 раза за счет органических компонентов донных осадков.

В открытом море водная толща содержит значительно меньшее количество органических частиц. Средняя концентрация их составляет 2,07 мг/л. Для этой зоны Азовского моря характерно чередование районов с низким и высоким содержанием этой фракции общей взвеси. Четкая направленность в распределении, характерная для Таганрогского залива, здесь отсутствует

В вертикальном распределении органической взвеси наблюдается увеличение ее количества в придонном горизонте. В периоды сильного волнения водной толщи, когда в верхние слои мобилизуется значительная масса донных осадков, концентрация органических частиц в поверхности приближается к уровню содержания их в придонном горизонте, а в некоторых случаях становится практически одинаковой во всей водной толще. Такие ситуации характерны в основном для Таганрогского залива.

Различия в содержании органического вещества между поверхностью и глубиной 5 м составляют 4-60%. В большинстве случаев они направлены в сторону снижения концентрации этого материала в пятиметровом горизонте по сравнению с поверхностью.

В сезонной динамике наблюдается четко выраженное увеличение количества органических частиц в летний период. Суточные изменения взвешенного органического вещества имеют тесную связь с жизнедеятельностью фитопланктона, на что указывает достаточно высокий коэффициент корреляции, равный 0,85 для Таганрогского залива и 0,77 для собственно моря. В суточной динамике содержания этого компонента общей взвеси отмечен один максимум, обусловленный по

- 128 вышенной интенсивностью фотосинтетических процессов и смещенный, в зависимости от сезона, по времени. Весной он наступает в полуденное время, летом - в утренние часы, а осенью - в послеполуденный период.

Суточная динамика концентрации органической взвеси в придонном горизонте выражена нечетко. В отличие от поверхности здесь в большинстве случаев отмечен вечерний максимум, обусловленный седиментацией органических частиц из верхних слоев водной толщи.

В годы осолонения Азовского моря наблюдается увеличение количества органической взвеси в водной толще, что указывает на эв-трофикацию этого водоема, связанную с четко выраженным сдвигом в соотношении скоростей синтеза и минерализации органических частиц в сторону последней. Общая взвесь Азовского моря по своему составу принципиально не отличается от таковой других морей и океанов. Основу ее составляют минеральная и органическая фракции. Последняя формируется в основном за счет живых и отмерших планктонных организмов. Удельный вес живого планктона в общей массе взвешенного вещества невелик. По осредненным данным он составляет I - 4%.

В отличие от глубоководных водоемов во взвеси Азовского моря четко выражено преобладание минеральных частиц над органическими, что обусловлено нахождением в толще воды большого количества донных частиц. Выделено три типа взвешенного вещества: минеральный, содержащий менее 30% органического вещества; переходный-с содержанием последнего от 30 до 50% и органический тип взвеси, в котором доля органических частиц составляет более 50%. В водной толще Азовского моря преобладает взвесь минерального типа. Переходный и органический типы взвешенного вещества присутствуют только в районах интенсивного развития фитопланктона в летний период, - 129 при спокойной динамике воды. Взвешенное органическое вещество в основном представлено детритом /86,3 - 96,0%/. Органическое вещество живого фитопланктона составляет 0,4 - 12,6, а бактерий и зоопланктона - 1,1 - 4,4%.

В придонном горизонте, независимо от грунта и сезона, всегда присутствует только один, минеральный тип взвеси.

Сезонные изменения в соотношении основных компонентов общей взвеси имеют четко выраженный характер увеличения доли органической фракции летом до 21-27% /при среднем весеннем и осеннем содержании 11,7 - 15,7%/.

По материалам суточных станций установлена смена взвеси одного типа другим в течение суток. В Таганрогском заливе подобные явления наблюдаются редко. Для этой зоны Азовского моря на протяжении суток характерно присутствие только одного типа взвеси - минерального, стабильность существования которого здесь обеспечивается минеральной фракцией стока Дона и частым взмучиванием донных осадков.

Исследование морфологии органических частиц показало их неоднородность. Выявлено 3 группы частиц: свежие органические компоненты, компоненты органического вещества, подвергшиеся частичному распаду и сильно преобразованные органические частицы. Соотношение указанных групп органического вещества подвержено колебаниям. Весной в поверхностных слоях водной толщи содержатся в основном свежие частицы. Области, где содержание последних составляет 50-90%, занимают обширную территорию. Летом, указанный характер распределения сохраняется, но на этом фоне появляются участки с сильно преобразованными органическими компонентами. Осенью картина резко меняется в сторону преобладания территорий с сильно преобразованными органическими частицами, доля которых в общей

- 130 массе органической взвеси составляет 90%.

В придонном горизонте наблюдается преобладание областей с сильно преобразованными органическими частицами. И только осенью несколько расширяются площади с преобладанием свежих компонентов органического вещества.

Исследование размерной структуры органической взвеси показало, что она представлена частицами от I до 300 мкм. В верхних слоях водной толщи частицы размером до 20 мкм составляют 21%, от 20 до 100 мкм - 63 и более 100 мкм - 16%.

В придонном горизонте размерная структура частиц органического вещества выглядит следующим образом: 69% занимает детрит от 20 до 100 мкм 26% - мелкие частицы и только 5% составляют крупные, свыше 100 мкм, частицы.

Величина энергии, заключенной во взвешенном веществе Азовского моря, очень нестабильна и зависит от гидродинамического режима моря и степени развития планктонных организмов. Уровень колебаний калорийности взвеси в поверхностных слоях водной толщи находится в пределах 0,13 - 2,9 ккал./г сухого вещества, а в придонном горизонте - 0,29 - 0,47 ккал.

Сезонные изменения трофической ценности взвешенного вещества поверхностного горизонта характеризуются увеличением этого показателя в летний период. Для взвеси придонного горизонта отмечено возрастание ее калорийности к осени в Таганрогском заливе и стабилизация на одном уровне в течение вегетационного периода в открытом море.

Таким образом, исследование качественных и количественных характеристик общей взвеси Азовского моря и ее органического компонента - детрита - позволяет сделать вывод о том, что этот вид

- 131 пищи водных беспозвоночных по своему качеству и количеству вполне пригоден для их питания. Полученные данные позволяют подойти к оценке уровня использования взвеси планктонными и донными гетеро-трофами Азовского моря.

Проведенные расчеты показывают, что зоопланктонное сообщест-со первичных гетеротрофов этого водоема ежесуточно потребляет от 2,28 до 21,28 тыс. т взвеси. Это составляет 0,3 - 0,6% от запаса ее в водной толще. Уровень потребления органического вещества равен 0,3 - 1,5% от его массы, находящейся в море.

Использование взвеси определяется количественными развитием планктонных животных разных трофических группировок. В Таганрогском заливе ведущая роль в этом процессе принадлежит планктонтам I трофического уровня /фитофагам/, которые потребляют 60,3% всей извлекаемой зоопланктоном массы взвеси. При этом основную часть ее /96%/ потребляет молодь копепод.

В открытом море главную роль в использовании взвеси для питания играют планктонные гетеротрофы П трофического уровня /эврифаги/. На их долю приходится 73% всей массы изымаемой взвеси. За весь вегетационный период зоопланктон Азовского моря по годам потребляет от 4,1 до 9,1 млн. т сухой взвеси. Потребление детрита находится в пределах 0,85 - 2,05 млн. т сухого вещества.

Потребленная зоопланктоном пища в количестве 0,6 - 1,4 млн. т. усваивается. Указанной массой усвоенного детрита животные удовлетворяют свои потребности в энергии на 57% в Таганрогском заливе и 71% в открытом море. Удовлетворение потребностей в органическом веществе за счет детрита у животных разных трофических уровней выглядит следующим образом. Фитофаги удовлетворяют себя энергией детрита на 73%, эврифаги - только на 49%. Доля энергии растительной пищи у фитофагов составляет 4,8-11%, а животной у потребителей смешанной пищи - 34,4-39,4%. Остальное количество необходимого органического вещества планктонные животные Азовского моря получают, видимо, с бактериальной пищей и другими формами органического вещества, доля которых по нашим данным составляет 9,4 - 15,3%.

Неусвоенное взвешенное вещество в количестве 2,5 - 7,7 млн.т в виде фекальных образований вновь возвращается в водную толщу и обусловливает ускорение седиментационных процессов в море за счет более высокой, чем у исходной взвеси, скорости оседания.

В результате проведенных исследований впервые установлена роль зоопланктона в качестве мощного природного биофильтра Азовского моря. Извлекая из воды необходимое количество пищевой взвеси, зоопланктонное сообщество этого водоема профильтровывает за вегетационный период более половины объема Таганрогского залива /16,7 км3/ и более чем весь объем воды собственно моря /399,2 км3/. Эти данные говорят о высокой роли планктонных гетеротрофов в самоочищении Азовского моря. Дяя донных животных Азовского моря, в частности, моллюсков - кардиума, мидии и абры - основной пищей являются придонная взвесь и частицы поверхностного слоя донных отложений. Фитопланктон составляет очень незначительную часть.

Интенсивность питания исследованных видов моллюсков, являющихся доминирующими формами современной донной фауны Азовского моря, довольно высока. Суточные рационы, выраженные в сухом веществе общей взвеси и осадков, изменяются от 2,4 до 10,3% у кардиума, от I до 12,3% у мидии и от 5,5 - до 7,4% у абры.

Зависимость величины рациона /С/ от веса моллюска / w / при t = 21 - 22°С описывается степенным уравнением вида: С = 0,565 n w 0,57 у карДиума и с - 1,883W 0»418 у мидии. Дня рациона, выраженного в органическом веществе, эти уравнения приобретают вид:

С a 0,I28W0'513 и С =: 0,515w°>319 соответственно.

Результаты экспериментов показали, что усвоение моллюсками -фильтраторами и собирателями взвеси и осадков составляет 0,4 -4,5% от их веса. Усвояемость сухого вещества пищи при этом равна 38 - 40, органического вещества - 61-70 и минерального - 31-36%.

Возрастные изменения усвояемости пищи моллюсками невелики. В данном случае можно говорить лишь о тенденции к снижению ее уровня по мере роста животных.

Проведенные опыты также показали, что в процессе питания моллюски преобразуют взвесь и осадки путем многократной их сортировки. В результате, в съеденной и усвоенной животными пище, содержится в 2,1 - 2,5 и 3,5 - 4,3 раза больше органического вещества, чем во взвеси и осадках, предложенных животным соответствующей пищевой группировки для питания.

Фекалии, по сравнению с исходной пищей, тоже имеют несколько большую долю органического вещества, что обусловлено усвоением минеральных компонентов взвеси и осадков.

Преобразование моллюсками придонной взвеси и донных отложений имеет большое трсфбэкологическое значение. С одной стороны, выделяемые моллюсками фекалии могут вновь использоваться в трофических целях донными беспозвоночными, так как в них содержится еще достаточное количество органического вещества. А с другой стороны, фекалии, имея большую калорийность, чем исходные осадки, способствуют стабилизации состава донных биоценозов и их биомассы.

В результате исследований выявлена очень важная роль моллюсков в современном осаждении взвеси и накоплении осадков. По нашим расчетам, моллюски в процессе питания за вегетационный период перерабатывают от 67,8 до 177,7 млн. т взвеси и 14,8 - 67,9 млн. т

- 134 осадков. Из этого количества взвешенного вещества и осадков одна пятая часть их усваивается, а остальная масса в виде фекалий и псевдофекалий возвращается на дно моря, где вновь включается в трофическую цепь этого водоема, а- также участвует в образовании донных отложений.

Потребление моллюсками взвеси и осадков достаточно высокое. Как показали наши расчеты, с квадратного метра дна Азовского моря ежесуточно изымается в среднем 3,57 г взвеет и 1,529 г донных осадков. Потребление органического вещества составляет 0,594 и 0,222 г соответственно.

За весь вегетационный период моллюски потребляют от 25,1 до 66,8 млн. т придонной взвеси и 3,8 - 16,2 млн. т донных осадков.

Расчеты показали, что при двух разных, периодически повторяющихся режимах, связанных с маловодным и многоводным стоком рек, в этом водоеме недоиспользуется 9 - Т7°А первичной продукции органического вещества. Поскольку этот резерв пищи выступает в форме детрита, то целесообразно использовать его путем вселения рыб-детритофагов.

ГЛАВА У1. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Проблема повышения и рационального использования продуктивности морей в настоящее время интенсивно разрабатывается. Успешное решение этой проблемы невозможно без изучения количества, качества, степени использования пищи водными животными, а также определения ее резервов. Исключительную важность при этом приобретает исследование взвешенного вещества, которое является основной,а для некоторых водных организмов и единственной пищей.

Список литературы диссертационного исследования Мирзоян, Зинаида Александровна, 1984 год

1. Алдакимова А.Я. Трофологические основы формирования био-логической продуктивности* питание и пищевые отношения рыб и беспозвоночных, использование ресурсов пищи на разных трофических уровнях.- Рукописные фонды АзНИИРХ, Ростов-на-Дону, 1976, 114 с.

2. Алдакимова А.Я. О некоторых закономерностях внутривидовойдинамики фитопланктона Азовского моря.-В кн.: Биологические ресурсы Азовского моря. Ростов-на-Дону, 1976 а, с. 3 14.

3. Алдакимова А.Я., Некрасова М.Я., Студеникина Е.И. Гидробиологический режим Азовского моря и его изменения в связи с преобразованием речного стока.- В кн.: Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна. Л., 1977, с. 90-103.

4. Особенности жизенного цикла и роста пресноводного моллюска Sphaerium corneum. Зоол. ж., 1967, т. 46, в. 2, с. 192-199. Некоторые общие закономерности процесса фильтрации у двустворчатых моллюсков.-Ж. общ. биол., 1969, т. 30, Р 5, с. 621-631.

5. Поток энергии через популяцию моллюсков /на примере Sphaeriidae /.- Гидробиол. ж., 1970, т. 6, Ш 5, с. 63-71. 7. Алимов А.Ф., Бульон В.В. Фильтрационная активность моллюсков4. Алимов А.Ш.5. Алимов А.Ф,6. Алимов А.Ф,10. Бронфман A.M.- 136

6. Sphaerium при разных концентрациях взвешенных веществ.- Ж. общ. биол., 1972, т. 33, Р I, с. 97-104.

7. Бордовский O.K., Соколова М.Н., Смирнов Б.А., Ахметьева Е.А.,

8. Зезина О.Н. К оценке роли донного населения в преобразовании состава органического вещества осадков на примере глубоководных донных детритоедов Курило-Камчатского желоба.- Океанология, 1974, т. 14, в. I, с. 161-164.

9. Винберг Г.Г. Биотический баланс вещества и энергии ибиологическая продуктивность водоемов.-Гидробиол^.,1965, т. I, в. I, с. 25-31.

10. Виноградова З.А. Некоторые биохимические аспекты сравнительного изучения планктона Черного, Азовского и Каспийского морей.- Океанология, 1964, т. 4, в. 2, с. 232-241.

11. Виноградова З.А. К биохимии взвеси антарктических вод Индийского океана,- В кн.: Биохимия морских организмов. Киев, 1967, с. 18-26.

12. Витюк Д.М., Чистенко В.М. Органическая и минеральная взвесьнекоторых морей Средиземноморья.- Гидро-биол.ж.,1971, т. 7, № 4, с. 25-30.

13. Витюк Д.М. Взвешенное вещество и его компоненты в

14. Черном море.- Гидробиол. ж., 1975, т. II, № I, с. 12-17.

15. Витюк Д.М., Добржанская М.А., Супрунов А.Т. Сезонное распределение взвешенного вещества и его минеральной и органической фракций в прибрежном районе Черного моря.- В кн.: Биология моря. Киев, 1976, в. 36, с. 83-91.

16. Воскресенский К.А. Трофология и биофильтры водоемов. В кн.:

17. Трофология водных животных, итоги, задачи. М., 1973, с. 361-377.-"138

18. Воскресенский К.А. Осветление воды над грунтом, заселеннымунионидами и данные об интенсивности их водообмена.- Тр. У научн. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики.Минск, 1959, с. 38-43.

19. Гаевская Н.С. Питание и пищевые связи животных, обитающих среди донной растительности и в береговых выбросах Черного моря. I. Питание брюхоногого моллюска Rissoia splen-dida Eichw . Труды Ин-та океанологии АН СССР, 1954, т. 8, с. 265-290.

20. Гаевская Н.С. Питание и пищевые связи животных, обитающих среди донной растительности и в береговых выбросах Черного моря. 3. Питание брюхоногого моллюска. Gibbula diva-ricata .-Тр. Московск.технолог.ин-та рыбн. пром. и хоз-ва, 1958, в. 9, с.48-62.

21. Гершанович Д.Е., Грундульс З.С. Взвешенное вещество в водах

22. Северного Каспия.- Тр. ВНИРО, 1969, т. 65, с. 28-29.

23. Годнев Т.Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения.Минск,1952, 164 с.- 139

24. Горшкова Т.Н. О скорости распада органического вещества фитопланктона. Таганрогскогозалива.- ДАН СССР, 1955,т.Ю4,с.П2-113.

25. Горшкова Т.И. Органическое вещество осадков Азовскогоморя и Таганрогского залива.- Тр.ВНИРО, 1955а, т. 31, в. I, с. 95-123.

26. Грезе В.Н. Трансформация энергии в экологическойсистеме Черного моря.- Океанология,1980, т. 20, в. I, с. 123-128.

27. Гунько А.Ф., Алдакимова А.Я. Материалы о питании Caianipedaaquae-dulcis в Азовском море.- Тр.АзНИИРХ, 1963, в. 6, с. 3-5.

28. Закутский В.П., Алдакимова А.Я., Толоконникова Л.И., Губина

29. Г.С., Копец В.А., Некрасова М.Я. Изменения планктона и бентоса Азовского моря в условиях антропогенного воздействия.-Гидробиол. ж., 1978, т. 14, в. I,с.28-34.

30. Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность морей.- М., 195I, т.2, 505 с.

31. Зернов С.А. Общая гидробиология.-М.-Л.,1934, 504 с.34. Дацко В.Г.35. Дацко В.Г.39. Есипова М.А.40. Есипова М.А.41. Карпевич к.Ш.42. Карпевич А.9>.43. Карпевш А.Ф.-"140

32. Питание полихеты Platinereis dumerili в Черном море.- В кн.: Зколого-морфоло-гические исследования донных организмов. Киев, 1970, с. 51-67.

33. Киселева М.И., Витюк Д.М. Питание полихет Arenicola grubi в

34. Черном море /Arenicolidae/.- Зоол. ж., Х970, т. 49, в. 2, с. 219-223.

35. Кондратьев Г.П. 0 некоторых особенностях фильтрации у

36. Применение микробиологических методов к изучению органического вещества в водоемах.- Микробиология, 1949, т. 18, в. 3, с. 203-214.

37. Безлер Ф.И. Опыт составления баланса органического вещества в Рыбинском водохранилище.- 142

38. Тр. ЙБВВ АН СССР, 1971, в. 21, с. 66-74.

39. Леванидов В.Я. Значение аллохтонного материала как пищевого ресурса в водоеме на примере водяного ослика /Asellus aquaticus /.-Тр. ВГБО, 1949, Р I, с. 100-117.

40. Лисицын А.П. Распределение и состав взвешенного материала в морях и океанах.- В кн.: Современные осадки морей и океанов. М., 1961,с.Г75-231.

41. Львова-Качанова А.А. О роли дрейссены Dreissena polymorfa

42. Pallas в процессах самоочищения воды Учинского водохранилища.- В кн.: Комплексные исследования водохранилищ.М., 1971, в. I, с. 196-203.

43. Львова-Качанова А.А., Извекова Э.И. Осадцение дрейссенойвзвеси и использование ее личинками хиро-номид.- В кн.: Комплексное исследование водохранилищ. М., 1973, в. 2, с. 130-135.

44. Макарова Г.Д., Ромова М.Г. Некоторые аспекты продукционныхпроцессов в Азовском море.- В кн: Симпозиум по химическим основам Мирового океана и морей СССР. М., 1976, с. 56-57.

45. Макарова Г.Д. К вопросу о химической кормности Азовского моря.- В кн.: Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна. Л., 1977, с. 84-89.

46. Мамыкина В.А., Хрусталев Ю.П. Процессы абразии и аккумуляциив современном осадконакоплении на примере Азовского моря.- Океанология, 1966, т. 6, в. 3, с. 451-457.- 143

47. Максимова М.П. Особенности баланса органического веществав южных и северных внутренних морях СССР.-Тр. ВБИРО, 1973, т.80, в. 3, с. 7-17.

48. Мельников И,А. Морфологические особенности частиц органического детрита.- Океанология, 1976, т.16, в. 4, с. 697-702.

49. Михеев В.П., Сорокин Ю.И. Количественное исследование питаниядрейссены радиоуглеродным методом.- Ж., общ. биол.,1966,т. 27, Р 4, с. 463-472.

50. Некрасова М.Я., Закутский В.П. Биоценоз мидии Mytilus galloprovincialis в Азовском море.- В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с. 91-93.

51. Остапеня А.П. Полнота окисления органического веществаводных беспозвоночных методом бихроматного окисления.- ДАН БССР, 1965, в. 9, № 4, с. 273-276.

52. Остапеня А.П., Ковалевская Р.З. О содержании взвешенного органического вещества в поверхностном слое морских вод.- Океанология, 1965, т. 5, в. 4, с. 649-652.

53. Остапеня А.П., Павлютин А.П., Бабицкий В.А., Инкина Г.А. Трансформация энергии пищи некоторыми видами планктонных ракообразных / Cladocersf'.- Ж., общ. биол., 1968, т.29, Р 3, с. 334-342.

54. Остапеня А.П. Детрит и его роль в водных экосистемах.

55. В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. Л. ,1979, с. 257-271.

56. Павельева Е.Б. Вертикальное распределение, сезонная динамика сестона и роль детрита в экосистеме оз. Дальнего.- Гидробиол. ж., 1974, т. 10, № 3, с. 20-24.

57. Павлова Е.В. О пищевых потребностях кладоцеры Peniliaavirostris Dana .- Тр. Севастопольской биол. станции, 1959, т. 12, с. 153-159.

58. Павлова Е.В. Потребление пищи и превращение энергии попопуляцией кладоцер в Черном море.- В кн.: Структура и динамика водных сообществ и популяций. Киев, 1967, с. 66.

59. Павлова Е.В., Сорокин Ю.й. Бактериальное питание планктонногорачка Penilia avirostris Dana из Черного моря.- В кн.: Биология моря. Киев, 1970, в. 19, с. 182-198.

60. Павлова Е.В., Петипа Т.С., Сорокин Ю.й. Роль бактериопланктонав пит алии морских пелагических организмов.-В кн.: Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. М.,1971, с. 142-151.

61. Павловская Т.В., Косихина О.В. Баланс энергии у массовых видов копепод Южно-Атлантического антициклонического круговорота.- В кн.: Биология морей. Киев, 1979, 49, с. 102-108.

62. Павлютин А.П. К методам определения усвояемости пищи уводных животных.- Зоол. ж., 1970, т. 49, в. 2, с. 288-293.

63. Павлютин А.П. Детрит и его роль в продукционных процессах.- Автореф.канд.диссерт., Минск, 1974, с. 3-20.79. Пахомова А.С.80. Пахомова А.С.81. Петипа Т.О.- 145

64. Павшотин А.П., Остапеня А.П. Рацион и усвояемость пищи Daphniamagna при питании детритом.-В кн.: Биология внутренних вод. Информ.бюллетень, 1976, 29, с. 41-43.

65. К химическому составу взвешенных веществ и донных отложений дельты Волги и Северной части Каспийского моря.- Тр. ГОИН, 1959, в. 45, с. 117-143.

66. Giesbu- Тр. Севастопольск.биол.станции,1959, т. II, с. 72-100. Питание веслоногого рачка Acartia clausi

67. Петипа Т.С., Монаков А.В., Павлютин А.П., Сорокин Ю.И. Рольдетрита и гумуса в питании и балансе: энергии веслоногого рачка Undinula darvini /Scott /.-В кн.: Биологическая продуктивность южных морей.Киев, 1974а, с. 153-160.

68. Петипа Т.С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах, Киев, 1981, 242 с.

69. Печень-Финенко Г.А., Павловская Т.В. Сравнительная оценка роли детрита и водорослей в питании мизиды.-Гидробиол. ж., 1975,т.2, №2, с. 39-43.

70. Печень-Финенко Г.А. Усвояемость пищи у планктонных ракообразных.- В кн.: Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979, с. 79-89.

71. Примайченко А.Д., Михайленко Л.Е., Гусинская С.А., Енаки Г.А.,

72. Количественное распределение взвеси в центральной и юго-восточной части Балтийского моря.- Океанология, 1969, т. 9, в.6, с. 1018-1029.

73. О связи трофических группировок глубоководного макробентоса с составом донных осадков.- Океанология, 1968, т. 8, в.2, с. 179-191.

74. Современный и будущий режим и продуктивность Азовского моря.- Автореф. кандид. диссертации,Ростов-на-Дону,1964,с.3-26.1. НО. Старк И.Н.114.- 149

75. Годовая и сезонная динамика бентоса в Азовском море.- Тр. АзНШРХ, 1969, т.1, с. 167-229.

76. Страхов Н.М. Образование осадков в современных водоемах. М., 1954, 791 с.

77. Студеникина Е.й. Пищевые взаимоотношения и продукция гетеротрофных уровней Азовского моря.-Кандид.диссертация, Ростов-на-Дону, 1975, 161 с.

78. Сущеня Л.М., Финенко 3.3. Содержание взвешенного органического вещества в водах тропической Атлантики и некоторые количественные соотношения между его компонентами.- Океанология, 1966, т. 6, в. 5, с. 835-852.

79. Сущеня Л.М. Детрит и его роль в продукционном процессе в водоемах.- Гидробиол.ж., 1968, т.4, Ш 2, с. 77-85.

80. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питанияракообразных. Минск, 1995, 184 с. Тримонис Э.С., Шимкус К.М. Количественное распределение взвеси в Черном море,- Океанология, 1976,115.- 150 -т. 16, в. 4, с. 648-654.

81. Троицкий А.С., Сорокин Ю.И. К методике расчета биомассы бактерий в водоемах.- Тр. ИБВВ АН СССР, 1967, т. 19, с. 85-90.

82. Турпаева Е.П. Питание и пищевые группировки донных беспозвоночных.- Тр. ин-та океанологии АН СССР, 1953, т. 2, с. 259-299.

83. Федосов М.В. Интенсивность осадкообразования в Азовском море.- ДАН СССР, 1952, т.84, № 3, с. 551-553.

84. Федосов М.В. Химическая основа кормности Азовского моря и прогноз ее изменения в связи с гидростроительством на реках.- Тр. ВНИР0,1955, т. 31, в. I, с. 35-61.

85. Финенко 3.3. Содержание хлорофилла в планктоне Черного и Азовского морей.- Океанология, 1964, т. 4, в. 3, с. 462-468.

86. Финенко 3.3. Содержание органического вещества в сестоне Черного и Азовского морей.- В кн.: Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев, 1965, с. 12-16.

87. Финенко 3.3., Заика В.Е. Содержание взвешенного органическоговещества в водах Аравийского моря.- Океанология, 1969, т.2,в.4, с. 619-624.

88. Финенко 3.3., Остапеня П.А. Вертикальное распределение взвешенного органического вещества в тропических водах южного полушария Тихого океана.-В кн.: Функционирование пелагических сообществ тропических районов- 151 океана. М., 1971, с. 241-249.

89. Финенко 3.3. Детрит и его значение в море.- В кн.:

90. Проблемы морской биологии. Киев, 1971а, с. 214-218.

91. Финенко 3.3., Крупаткина Д.К., Заика В.Е. Взвешенное органическое вещество и соотношение его компонентов в Средиземном море.- В кн.: Биологическая структура и продуктивность планктонных сообществ Средиземного моря.Киев, 1975, с. I03-III.

92. Хайлов К.М. Система углерода в прибрежной зоне моря.

93. Использование разных физических и химических форм углерода на обмен веществ и рост организмов.- В кн.: Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев, 1974, с. 94-137.

94. Хачатурова Т.А. Новые данные о содержании взвешенных веществ в Каспийском море.- Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы, Ростов-на-Дону, 1974, Р I,с.84-87.

95. Хмелева Н.Н. Биология и энергетический баланс морскихравноногих ракообразных / Idotea baltica Basteri /, Киев, 1973, 183 с.

96. Хрусталев Ю.П., Щербаков Ф.А. 0 балансе седиментационного материала в Азовском море.- Океанология, 1968, т. 8, в. 3, с. 452-459.

97. Хрусталев Ю.П. Изменение вещественного состава донныхосадков Азовского моря в связи с изъяти152 ем материкового стока,- Рукопись РГУ, Ростов-на-Дону, 1970, 83 с.

98. Хрусталев Ю.П. Пространственное размещение различных диалогических типов донных осадков Азовского моря.- Рукопись РГУ, Ростов-на-Дону, 1971, 135 с.

99. Хрусталев Ю.П., Ганичева Л.З, Черноусова Л.А. К сезонной динамике взвесей Азовского моря,- Известия Северо-Кавказского научного центра высшей школы, Ростов-на-Дону, 1974, Р I, с. 76-80.

100. Хрусталев Ю.П. Закономерности современного осадконакопления в Северном Каспии. Ростов-на-Дону, 1978, 206 с.

101. Хрусталев Ю.П.,, Волкова Э.Н., Ганичева Л.З., Полуянова Г.В.

102. Закономерности распределения и динамики марганца, ванадия, меди и никеля в водной толще Азовского моря.- В кн.: Географические аспекты изучения гидрологии и гидрохимии Азовского бассейна. Л., 1981, с. 58-66.

103. Хрусталев Ю.П., Ганичева Л.З., Волкова Э.Н. Геохимия взвеси

104. Азовского моря.- В кн.: Географические аспекты изучения гидрологии и гидрохимии Азовского бассейна. Л., 1981а,с.76-87.

105. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н., Николаева Г.Г. Об усвояемости пищи донными ракообразными Азовского моря и методах ее определения.- 153

106. Океанология, 1968, т. 8, в. 3, с.487-491.

107. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.А., Николаева Г.Г. Усвояемость органических и минеральных веществ высшими ракообразными.- В кн.: Вопросы морской биологии. Тезисы Всесоюзного симпозиума молодых ученых, Севастополь, 1969, с. 140-141.

108. Цихон-Луканина Е.А., Солдатова И.Н. Усвоение пищи воднымибеспозвоночными.- В кн.: Трофология водных животных, итоги и задачи. М., 1973, с. 108-121.

109. Цихон-Луканина Е.А. Питание морских переднежаберных моллюсков.

110. В кн.: Трофология водных животных, итоги, задачи. М., 1973 а, с. 212-225.

111. Цихон-Луканина Е.А. Питание митилид.- В кн.: Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979, с. 124-126.

112. Черноусов С.Я., Артюхин Ю.В. Основные черты осадконакопленияво внутриконтинентальных водоемах аридной зоны /на примере озера Балхаш и Азовского моря/,-В кн.: Лавинная седиментация в океане. Ростов-на-Дону, 1982, с. 162-170.

113. Яблонская Е.А. Питание донных беспозвоночных и трофическая структура бентоса морей Каспийского, Азовского, Аральского.- Научный отчет по теме 13 "Использование кормовых ресурсов и трофические связи в южных морях",М., 197I, 146 с.

114. Яблонская Е.А. Водная взвесь как пищевой материал дляорганизмов бентоса Каспийского моря.-Тр. ВНИРО, 1969, т. 65, с. 85-147.

115. Яновская Г.Я. Питание веслоногих ракообразных и ихличинок в Черном море.- Тр. ВГБО, 1956, т. 7, с. 163-171.

116. Bienfang P.K. Herbivore diet affects fecal pellet Settling. -Con.J.Fisch. and Aquat. Sci., 1980, v.37, N3,P.1352-1557.

117. Bruland K.W., Silwer M.W. Sinking rates of fecal pelletes fromgelations zooplankton (Salps, pteropods, dolioligs).- Marine Biol., 1981, v.6$, N3, p.295-300.

118. Corner E.D.S., Heed R.N., Marschall S.M. On the nutrition andmetabolism of zooplankton IX.Studies relating to the nutrition of over-winter-ling Calanus.- J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1974,.54,p.319-351•

119. Dagg M., Cowles Т., Whitledge Т., Smith S., Howe S., Judeins

120. D. Grazing and excretion by zooplankton in the Peru upwelling system during April 1977.- Deep-Sea Kee.,1980, A 27, N1, p.43-59.

121. Fowler S.W., Small L.F. Sinking rates of euphausiid fecal pellets.- Limnol. and Oceanogr., 1972, v.17, N2, p.293-296.

122. Hansen M.D. Hahrung und Pre^verhalten bei Sedimentfressem, dargestellt am Bei spiel von Si-puneuliden und Holothurien.- Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch, 1978, 31,N1-2,s.191-221.161. Hibbert C.J.163. Kofoed L.H.164. Lenz J.- 156

123. Energy relations of the bivalve Mercen-aria mercenaria on an intertidal mud-flat.- Mar.Biol.,1977,v.44,N1,p.74-84.

124. Hinga K.R., Sieburth J, McN., Heath G.R. The supply and reseof organic material at the deep-sea floor.-J.Mar.Ees,1979> v.37,N3, p.557--579.

125. On detritus as a food source for pelagic filter-feeders.- Mar. Biol., 1977, 41, N1, p.39-48.

126. Deposit-feeders, their resources and the sludy of resource limitadion.-Ecolog. Proc. Coastal and Mar.Syst . Proc. Conf. Ecol., Tallahassee,1978, New.-York-London, 1979,p.117-141.

127. Lopez G.R., Levinton J.S. The availability of microorganismsattched to sediment particles as food for Hydrobia ventrosa Montagy (Gastropoda Prosobranchia).-Oecologia,1978,165. Lenz J.166. Levinton J.S.- 157 v.32,N3,p.263-275.

128. Madsen B.L. Detritus on stoues in smal streams.-Met.1.al. Jdrobiol, Suppl, 1972,v.29,p.385-403.

129. Mann К. Macrophite production and detritus foodchais coastal waters.-Met.1st. Ital. Jdrobiol Suppl,1972,v.29,p.353-383.

130. Marsch D.H.,0dum W.E. Effect of suspension and sedimentation onthe amount of microbial colonization of salt marsch. microdetritus. Estuaries, 1979. v.2,N3,p.184-188.

131. Marschal S.M.,0rr A.P. On the biology of Calanus finmarchicus.

132. VIII. Food aptake, assimilation and exre-tion in adult and stage V. calanus.-J. Mar .Biol. Ass .1Г.К. ,1955, v .34 ,N3 ,p .495-529 •

133. Mauzand P.,Poulet S.A. The importance of the time factor in theresponse of zooplankton tu varying concentration of naturally occurring particulate matter.- Limnol. and Oceanogr., 1978,v.23,N6, p.1144-1154.

134. Morton B. Some aspects of Filter-Feeding and the

135. Effect of Micro-Organisms unon the Rate of Filtration.-Pros. Malacol.Soc.Lond., 1971, v.39,N4,p.289-301.

136. Odum E.P.,de la Cruz A.A. Detritus as a maior component of ecosystems.- ALBS Bulletin (nov Bio Science), 1965,v.15, p.59-40.

137. Paffenhofer G.-A., Strickland J.D.H. A note the fedding of Ca•, lanus helgolandicus on det^ritus.- Mar. Biol. 1970, 5, p.97-99.

138. Poulet S.A. Grazing of Pseudocalanus minutus on naturally occuring particulate mater.-Limnol.and Oceanogr., 1975, v. 15.p.59-40.

139. Poulet S.A. Feeding of Pseudocalanus minutus on living and non living particles.-Mar.Biol., 1976,v.54,N2,p.117-125.

140. Eichman S. The transformation of energy by Daphniapulex.-Ecol.Monogr.,1958,28,5,p.275-291•

141. Sloan N.A., Bodtmgen В von. Distribution and feeding of thesea cucumber Isostichopus badionotus in relation to shelter and sediment criteria of the Bermuda platform.- Mar.Ecol.Progr. Ser.,1980, v.2, Ы5,p.257-264.

142. Sumitra-Yijayaraghavan, Wafar M.V.M., Kumari Krishna L. Energyvalue of suspended detritus from some station along the West Coast of India.-Indian J.Mar.Sci.,1979,v.8,ЖЗ.,p.192-193.

143. Tenore K.R.,Hanson R.B. Availability of detritus of differenttypes and ages to a polychate macroconsu-mer, Capitella Capitta.-Limnol. and Oceanogr., 1980,v.25,N3, p.553-558.о

144. Turner J.T. Microbial attachnunt tu copepod fecal pellets and its possible ecological significance .-Trans.Amer.Microsc.Soc.,1979» v.98, N1, p.131-135.

145. Turner J.T.,Ferrante I.G.Zooplankton fecal pellets in aquaticecosystems.-Biosci.,1979,v.29,p.670-677•

146. Winter J-.E. Uber den Einfluss der Nahrungskonzentration und anderer Faktoren auf Piltrieerleist-ung und Nahrungsausnutzung der Mascheln189. arctica islandica und Modiolus Modiolus

147. Mar, Biol., 1969,Bd.4,U2,S.85-135•