Взаимодействие популяций лесной куницы и соболя в зоне симпатрий: генетический аспект тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Пищулина, Софико Левановна

• Пищулина, Софико Левановна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Пищулина, Софико Левановна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Межвидовая гибридизация в рамках биологической концепции вида

1.2. Гибридизация у куньих в природе и в неволе

1.3. Характеристика лесной куницы и соболя

1.3.1. Основные морфологические особенности и экология

1.3.2. Подвидовая структура и географическая изменчивость

1.4. Зона симпатрии лесной куницы и соболя

1.4.1. Происхождение, история формирования ареалов и зоны симпатрии

1.4.2. Диагностические морфологические признаки лесной куницы и соболя кидаса

1.4.3. Морфологические исследования лесных куниц, соболей и

кидасов Урала

1.4.4. Взгляды исследователей на проблему гибридизации лесной куницы

и соболя в зоне симпатрии

1.5. Молекулярно-генетическая изменчивость лесной куницы и соболя

1.6. Молекулярно-генетические маркеры в изучении генетической изменчивости и гибридизации близких видов млекопитающих

Глава 2. Материал и методы

2.1. Общий обзор материала

2.2. Использование морфологических признаков для разделения форм

в зоне симпатрии

Краниометрический анализ

Морфотипическая изменчивость зубов

2.3. Молекулярно-генетическая диагностика лесной куницы, соболя и кидаса

2.3.1. Анализ контрольного региона мтДНК и гена второй субъединицы НАДФ-дегидрогеназы (N02) мтДНК

2.3.2.Фрагментный анализ микросателлитных локусов яДНК

Глава 3. Генетическая изменчивость популяций лесной куницы и соболя

в разных частях ареала

3.1. Общий анализ генетической изменчивости лесной куницы и соболя

3.2. Генетическая изменчивость лесной куницы

Изменчивость в разных регионах

Три филогеографические группы и связь их с рефугиумами

Заселение Северного Урала

Продвижение на восток в Западной Сибири

3.3. Генетическая изменчивость соболя

Изменчивость в разных регионах

Формирование ареала, изменчивость в плейстоцене и рефугиумы

Расселение соболя человеком и генетическая изменчивость популяций

Глава 4. Процесс гибридизации лесной куницы и соболя в зоне симпатрии

Гибридизация и выявление гибридов в зоне симпатрии

Сопоставление фенотипических и молекулярно-генетических признаков

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимодействие популяций лесной куницы и соболя в зоне симпатрий: генетический аспект»

Введение

Актуальность темы исследования. Лесная куница (Martes martes L.) и соболь (М zibellina L.) - два вида, самостоятельность которых не вызывает сомнений у зоологов. С XVIII в. известно, что в зоне симпатрии этих ценных пушных видов на Северном Урале встречаются особи, характеризующиеся промежуточными фенотипическими признаками -кидасы, которых считают гибридами лесной куницы и соболя. В середине XX в. предпринимались попытки найти подтверждение гибридного происхождения кидасов и выявить диагностические признаки, которые позволили бы отличать гибридные особи от особей родительских видов, но они не дали однозначного решения. Собственно возможность гибридизации лесной куницы и соболя была подтверждена экспериментально: в условиях неволи удавалось получать гибридов первого поколения только от скрещивания самки лесной куницы и самца соболя, а также потомство от спаривания самки кидаса с самцом куницы. Плодовитость самцов кидасов осталась недоказанной. На основе этих единичных экспериментов был сделан вывод о частичной плодовитости кидаса, и о появлении в зоне гибридизации не только гибридов первого поколения, но и последующих, а также возвратных скрещиваний с родительскими видами. Однако этих данных недостаточно для оценки интенсивности гибридизации в естественных условиях. В итоге в отношении этого процесса сформировались две альтернативные точки зрения: П.Б. Юргенсон (1947) и большинство других исследователей считали гибридное происхождение кидасов доказанным, тогда как В.Н. Павлинин (1963) показал, что диагностические признаки, приводимые разными авторами, зачастую противоречивы, и высказал обоснованные сомнения в гибридном происхождении большей части особей кидасов, в связи с широкой морфологической изменчивостью лесной куницы и соболя в зоне совместного обитания.

В настоящее время вопросы о взаимоотношениях симпатрических видов успешно решают с применением комплекса методических подходов, главной составляющей которых является молекулярно-генетический анализ. Однако при общей достаточно подробной изученности молекулярно-генетической изменчивости представителей куньих, соболь, общепризнанно имеющий самый ценный мех в мире и обитающий в основном на территории России, оставался практически не исследованным. Влияние на филогеографию соболя в плейстоценовое время динамики ареала, локализация гляциальных рефугиумов, характер расселения вида в голоцене, последствия резкого сокращения численности и массовых реакклиматизацонных мероприятий последнего времени остаются неясными. Лесная куница, являющаяся охраняемым видом в большинстве стран Европы, изучена несколько лучше благодаря работам самого последнего времени (Pertoldi et al., 2008; Ruiz-Gonzalez et al., 2013).

Кроме основной зоны симпатрии на Северном Урале известна зона совместного обитания лесной куницы и соболя в Западной Сибири. В последние годы отмечается продвижение лесной куницы глубоко на восток по Западной Сибири, однако в связи с известными трудностями в дифференциации этих двух видов в районах совместного обитания самые восточные находки требуют проверки.

Таким образом, генетическое разнообразие лесной куницы и соболя малоисследованы, а масштабы гибридизации в природе и направление этого процесса остаются неизвестными и требуют изучения с применением методов молекулярно-генетического анализа.

Цель исследования - подтвердить или опровергнуть факт гибридизации лесной куницы и соболя в зоне симпатрии, оценить масштабы и направление процесса.

Задачи исследования.

1) Изучить генетическую структуру популяций лесной куницы и соболя (с помощью анализа мтДНК и яДНК).

2) Определить наличие генетических гибридов в симпатрических популяциях лесной куницы и соболя.

3) Определить долю гибридов по отношению к родительским формам, оценить направление гибридизации.

4) Сопоставить генетическую и фенотипическую структуру населения изучаемых видов в зоне симпатрии.

Научная новизна. Впервые с помощью молекулярно-генетических методов исследован процесс гибридизации в природе лесной куницы и соболя, подтверждена обычность гибридизации в местах совместного обитания этих двух видов и уточнены масштабы этого процесса в разных районах зоны симпатрии. Впервые получены данные по молекулярно-генетической изменчивости соболя Евразии, которые проливают свет на последствия его истребления в XX в. и последующих реакклиматизационных работ.

Теоретическая и практическая значимость работы. Депонированные в международной базе Генбанк последовательности участка контрольного региона мтДНК (Н0637183-637265, С<3260462-260531) позволят научному сообществу продолжать исследование этих видов в дальнейшем. Показано, что генетические маркеры (ряд микросателлитных локусов), разработанные для других видов, могут успешно использоваться для исследования изменчивости лесной куницы и соболя, а также для их дифференциации. Знания о генетических характеристиках отдельных популяций в перспективе могут быть использованы для идентификации географического района происхождения пушного сырья.

/

л

Благодарности. Автор глубоко признателен д.б.н., чл.-корр. РАН В.В. Рожнову, под руководством которого выполнена данная работа. Особую благодарность хочу выразить к.б.н. И.Г. Мещерскому за помощь в освоении методов молекулярной диагностики и постоянное внимание к работе. Автор благодарен д.б.н. М.В. Холодовой заведующей кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН и всем коллегам за предоставленную возможность работы и советы. Благодарю за помощь в обработке краниметрических данных и методические замечания сотрудников Зоомузея МГУ к.б.н. О.Г. Нанову, д.б.н. И.Я. Павлинова, к.б.н. Е.Г. Потапову, а также B.C. Лебедева за ценные советы при обсуждении работы. Автор благодарит руководство Печоро-Илычского государственного заповедника за предоставленную возможность работы с коллекцией черепов куньих. Выражаю глубокую признательность к.б.н. Л.В. Симакину и к.б.н. С.Н. Каштанову, а также д.б.н. A.B. Абрамову, д.б.н. Н.С. Москвитиной, М. Вользану, д.б.н. В.М. Сафронову, к.б.н. Е.М. Литвиновой, к.б.н. В.М. Малыгину, к.б.н. О. В. Шпак, д.б.н. А.Р. Груздеву оказавшим помощь в сборе образцов.

Работа выполнена в рамках Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития»,"Биологическое разнообразие", ОБН РАН "Биологические ресурсы России: Оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга" и ФЦП "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" (лот № 4 "Проведение научных исследований коллективами научно-образовательных центров в области общей биологии и генетики", проект № 2009-1.1-141-063-021 "Экологические и генетические механизмы устойчивости популяций, сохранения редких видов и биоразнообразия").

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Межвидовая гибридизация в рамках биологической концепции вида

Гибридизацией считают скрещивание особей двух популяций различимых по одному или более наследственным признакам. При выявлении фактов гибридизации возникают закономерные вопросы о таксономическом статусе вступающих в гибридизацию форм, поскольку согласно биологической концепции вида, виды - это «группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких же групп» (Майр, 1968).

Межвидовая гибридизация в рамках биологической концепции вида считается редким явлением и исключением из общего правила, а сам факт образования гибридов рассматривается как негативный результат нарушения изолирующих механизмов (Майр, 1968). Однако существует много примеров различной степени изоляции и гибридизации между контактирующими популяциями близких видов в природе. Для того, чтобы объяснить наличие случаев гибридизации между формами, обычно воспринимаемыми в качестве «видов», в биологической концепции Short предложил в 1969 г. систему, на основе которой таксономический ранг гибридизирующих в природе форм устанавливают исходя из оценок масштаба гибридизации - то есть качественная граница между «видом» и «подвидом» (отсутствие или наличие гибридизации) заменяется количественной: при уровне гибридизации до 10% - «виды», в пределах от 11 до 95% - «таксономические виды» или «полувиды» («биологическими видами» не признаются), свыше 95% - «подвиды» (Панов, 1989). Установление 10%-й границы объясняется тем, что при концентрации в смешанной популяции не более чем 10% гибридов, не происходит значимого перемешивания генных пулов родительских форм (Панов, 1989). Однако здесь очевидна недооценка динамичности процессов гибридизации и связанная с этим односторонность прогноза (Панов, 1989): в подавляющем большинстве случаев прогнозируется отбор в пользу обеих родительских форм через элиминацию гибридов, тогда как увеличение интенсивности гибридизации с преодолением «10%-й границы» и с лавинообразным развитием интрогрессии - практически не предполагается.

Таким образом, биологическая концепция вида сконцентрировала внимание на упорядочении описания биологического разнообразия и указала на феномен «пограничных случаев», но не уделила достаточного внимания их изучению, так как эта идея противоречила основному постулату о важности репродуктивной изоляции (Панов, 1989).

Сами авторы биологической концепции вида и их критики хорошо осознавали ее ограничения и недостатки. Тем не менее, избегание скрещиваний с представителями другого вида и степень приспособленности гибридов не могут служить наиболее важным критерием вида (Панов, 1989). Положение могло бы показаться безвыходным, если бы параллельно с биологической концепцией не существовало других представлений о виде, например, связанных с ней «филогенетической», «эволюционной» и «зоогеографической» концепций, сравнительный анализ которых дан в обзоре Haffer в 1986 г. (Панов, 1989). Общая черта этих концепций в том, что критерий репродуктивной изоляции не имеет решающего значения, что позволяет избежать множества терминологических трудностей и неувязок, с которыми постоянно сталкивается биологическая концепция в вопросе о границах вида (Панов, 1989). Таким образом, представления о виде как о замкнутой генетической системе это только одна из возможных теоретических систем, которой противостоят другие, не требующие в рамках поставленных ими задач безоговорочного принятия критерия репродуктивной изоляции. Научную значимость разных концепций вида следует сравнивать с точки зрения логической непротиворечивости теоретических установок, научной значимости поставленных задач и эффективности подходов, избранных для решения этих задач (Панов, 1989).

Несмотря на существование определенных недостатков, биологическая концепция вида является одной из наиболее широко распространенных наряду с распознавательной и филогенетической. Универсальной общепризнанной концепции вида в настоящее время не существует, и у любой из существующих есть ограничения в применении.

На самом деле можно сказать, что межвидовые гибриды имеются во всех отрядах млекопитающих и более того, многие из них плодовиты. Кроме того, у млекопитающих (подобно птицам и низшим позвоночным животным) известны гибриды форм, которые трудно назвать близкородственными (Шварц, 1980) и такие гибриды могут также быть в различной степени плодовиты.

1.2. Гибридизация у куньих в природе и в неволе

Соболь и лесная куница относятся к семейству Куньих (Mustelidae) - самому разнообразному семейству в отряде Хищных (Carnivora) - к которому принадлежит около 20 родов и 50 видов (Павлинов, 2006; Koepfli et al., 2008).

Известен ряд примеров гибридизации видов семейства куньих в природе в зонах симпатрии: лесной хорь Mustela putorius и европейская норка М. lutreola (Шварц, 1980; Терновская, Терновский, 1988; Davison 2000), колонок Mustela sibirica и степной хорь Mustela eversmanni (Терновская, Терновский, 1988), американские куницы Martes americana и М. caurina (Wright, 1953; Small et al., 2003), американская Martes americana и лесная куница M. martes - в результате побегов американских куниц с пушных ферм в Англии (Kyle et al., 2003), а также лесная куница М. martes и соболь Martes zibellina, гибрид которых имеет известное с XVIII века название - кидас.

Д.В. Терновский и Ю.Г. Терновская (1988) в 1980-х гг. проводили уникальные исследования по межвидовой гибридизации куньих, в ходе которых провели более 40 вариантов скрещиваний и впервые в мире получили зверей, объединявших в себе генотипы двух и даже трех видов куньих. Звери получали особые названия, в которых первые слоги были образованы начальными слогами названий родителей, а слог «тер» в конце названия некоторых гибридов указывал на фамилию авторов. Например, хонорик (отец - хорек, мать - норка европейская), кохосик (отец - колонок, мать - хорек светлый), кофутер (отец - колонок, мать - фуро), кофунотер (отец - кофутер, мать - норка), который и объединял колонка, хорька и норку.

Поразительным открытием для науки было то, что в большинстве случаев полученные гибриды оказывались полностью или частично фертильными. Так самки хонориков имели высокие репродуктивные способности (до 2х приплодов в год), а самцы были стерильны (Терновский, Терновская, 1988). Действительно, А.С. Серебровским в 1936 г. было показано, что у гибридов первого поколения могут наблюдаться все переходы от полного бесплодия до полной плодовитости, причем часто наблюдается нарушение плодовитости одного из полов, чаще у самцов. Плодовитость реципрокных гибридов и возможность их получения различается, в зависимости от того, возникает ли поколение F2 от скрещивания гибридов друг с другом или с одним из исходных видов, причем важным может оказаться то, с каким именно из исходных видов происходило скрещивание (по Юргенсон, 1947).

Еще одной удивительной особенностью гибридов являлось то, что в первом поколении многие из них в 3 раза превышали размеры и вес своих родителей. Максимальный эффект гетерозиса, проявлялся у кофутеров: кофутер самец весил в среднем 3,5 кг, тогда как его отец колонок - 700 г, самки кофутеры были не настолько крупными, но достоверно крупнее фуро (Терновский, Терновская, 1988). Кроме того, многие из полученных межвидовых гибридов отличались очень высокими пушно-

меховыми качествами, например, шкурки хонориков и их потомков успешно экспонировались на международных выставках и отмечены медалями ВДНХ СССР.

Таким образом, проведенные Терновскими (1988) исследования по межвидовой гибридизации куньих показали, что в природном генофонде многих из этих животных существуют удивительные возможности для успешной гибридизации и огромные резервы для создания новых высокопродуктивных пушных зверей.

Возможность гибридизации объектов нашего исследования - лесной куницы и соболя - также изучалась в условиях неволи. Впервые 2 гибрида первого поколения (Fl) от скрещивания самки кавказской лесной куницы и западно-саянского самца соболя были получены в 1935 г. в Ростовском-на-Дону зоопарке. Краткое описание этих кидасов, данное Кошевым (1935), является первым в литературе описанием гибридов Fl соболя и лесной куницы. В 1937 г. в Пушкинском зверосовхозе также от скрещивания самки лесной куницы и самца-соболя были получены кидасы, подробно описанные Пономаревым (1946). В экспериментах H.H. Гракова (1974, 1981) в 1980-х годах были получены кидасы от спаривания самца соболя и самки лесной куницы. Таким образом, осталось неподтвержденным мнение П.Б. Юргенсона (1947) о том, что отцом кидаса помимо соболя, может быть и самец лесной куницы.

Однако кидас, как межвидовой гибрид, может быть не способен к размножению вообще или иметь ограниченную плодовитость. Таким образом, если кидас бесплоден, то все определенные в природе как кидасы особи представляют собой первое поколение (Fl) от скрещивания лесной куницы и соболя. Тогда как если кидас плодовит, то группа кидасов представляет собой не только гибриды первого поколения, но и второго и последующих, а также возможно и потомков реципрокных скрещиваний с родительскими видами. Некоторое время плодовитость кидаса ставилась под сомнение. Причиной этому были случаи бесплодия гибридов в экспериментах в неволе, проводившихся в 30 - 40-е годы в Московском зоопарке и на Пушкинской звероферме. В 1980-х годах плодовитость кидасов изучалась H.H. Граковым на биостанции ВНИИОЗ около г. Кирова. В итоге был сделан вывод о частичной плодовитости кидасов (Портнова, 1941; Граков, 1974, 1981), так как удавалось получить потомство только от спаривания самки-кидаса с самцом-куницей, а плодовитость самцов-кидасов осталась недоказанной, хотя в одном случае в Московском зоопарке (Пономарев, 1946) в семенниках самца были отмечены живые сперматозоиды.

В 1946 г. И.Д. Старков писал, что размножения кидасов-самок и баргузинских самцов-соболей на Пушкинской звероферме все же удалось добиться, причем потомство было плодовито (по Павлинин, 1963). Однако, как было отмечено H.H. Граковым (1981),

совершенно неясно, на чем основывал свой вывод И.Д. Старков, так как ссылался он на работу А.Т. Портновой (1941) - единственное к тому времени сообщение о плодовитости кидасов, в котором описано лишь получение кидасов от самки лесной куницы и самца соболя и безрезультатное спаривание самки кидаса с самцом соболем два года подряд, а затем получение приплода при спаривании с самцом куницей.

Следует особо подчеркнуть, что проводившиеся эксперименты по исследованию гибридизации лесной куницы и соболя носили единичный характер и не могут служить основой для оценки интенсивности гибридизации в естественных условиях. Кроме того, не удалось окончательно прояснить и спорный вопрос о внешнем виде кидасов. Так А.Л. Пономарев (1946) отмечал, что в некоторых случаях у кидасов наблюдался гетерозис: кидас-самец с пушкинской зверофермы был крупнее всех виденных автором соболей и куниц, но самка-кидас не была крупной. Однако А.Т. Портнова (1941) - директор Пушкинской зверофермы - описывая полученных на ферме кидасов, гетерозиса не отмечала: кидасы были промежуточного между родительскими формами размера, промежуточными свойствами обладал и их меховой покров.

Таким образом, мы видим, что даже при описании одних и тех же кидасов, полученных и наблюдаемых в условиях неволи, мнения исследователей об их внешнем виде различались - видимо по субъективным причинам, связанным с личным опытом. Становится неудивительно, что мнения исследователей и охотников зачастую противоречивы, когда речь заходит о встречающихся в природе кидасах, происхождение которых достоверно неизвестно. В.Н.Павлинин (1963), основываясь на противоречивости диагностических признаков кидасов, обосновал свои сомнения в гибридном происхождении большей части особей кидасов. Действительно, имеющиеся разночтения во взглядах на фенотип предполагаемых гибридов могут приводить к тому, что одного и того же зверя в зоне симпатрии определят либо как кидаса, либо как соболя или куницу, или же к кидасам могут быть отнесены не совсем типичные представители исходных видов. В связи с возникающими трудностями морфологической диагностики для дальнейшего изучения вопроса нам необходимо рассмотреть видовые признаки соболя и лесной куницы более подробно.

1.3. Характеристика соболя и лесной куницы 1.3.1. Основные особенности биологии

Соболь и лесная куница - одиночно живущие, оседлые хищники, питающиеся в основном мелкими грызунами, а также другими небольшими позвоночными и беспозвоночными, кроме того, в рационе значительную роль играет растительная пища (орехи, ягоды). Полигамы, беременность с латентной паузой. Сосков 3 пары, из которых

3 14 1

обычно наиболее развиты 2 задние пары (Граков, 1981). Имеют 38 зубов: I— Cj Р— М—.

Исследования кариотипа (2п = 38) лесной куницы и соболя (Орлов, Малыгин, 1969; Графодатский и др., 1982, Графодатский, Раджабли, 1988) показали, что эти виды весьма близки по этому признаку.

Некоторые зоологи (Anderson, 1970 и др.) считали возможным объединить очень схожих по морфологии, биологии и экологии соболя, японского соболя, лесную куницу и американскую куницу в один циркумбореальный надвид, а прежним видам придать статус подвидов. Ю.П. Язан (1962) считал соболя и лесную куницу полувидами. Однако большинство исследователей (Граков, 1981 и др.) полагают, что нет оснований для изменения таксономического статуса этих видов. В.Г. Гептнер (1967) отмечал, что таксономические отношения между этими видами требуют дальнейшего уточнения. В настоящее время выделение лесной и американской куниц, и соболя в самостоятельные виды не вызывает сомнений у зоологов (Павлинов, 2006).

Соболь - Martes zibellina L.

Соболь (Martes zibellina L.) распространен в основном на территории России, где населяет таежную зону от Урала до Дальнего Востока и Камчатки. Небольшие по численности популяции существуют на территории Казахстана, Монголии, Китая, КНДР и Японии (Рисунок 1). Хвост незначительно выдается за концы вытянутых задних конечностей. Хвостовых позвонков 15 - 18. Горловое пятно слабо выражено, желтоватое, реже белое, с размытыми границами, часто вообще отсутствует. Окрас головы светлее тела. Головка бакулюма незамкнута и имеет вид вилочки, зубцы которой могут образовывать полукольцо. Предпочитает темнохвойные леса с наличием сибирского кедра. Убежища под валежинами, камнями. Соболь имеет нечетко выраженный ритм суточной активности - он может быть активен в любое время суток в зависимости от обилия и доступности корма. В рационе, помимо животных кормов большое значение имеют кедровые орехи и ягоды. Перемещаться с дерева на дерево по веткам не может.

Запасов пищи не делает, но при наличии крупной добычи устраивает возле нее временное убежище. Половой зрелости достигает к 15 - 16 месяцам. Гон в июне-августе, роды в конце марта - апреле, обычно 2-3 щенка. Выводок распадается в августе, и молодые кочуют в поисках постоянного участка обитания. После периода расселения соболь обычно ведет строго оседлый образ жизни. В году две линьки: с марта по май-июнь и с августа по начало ноября. В неволе живет до 19 лет, в природе до 6 (по Гептнер, 1967; Терновский, 1977; Аристов, Барышников, 2001).

Лесная куница - Martes martes L,

Лесная куница населяет лесные биотопы (от северных темнохвойных лесов до сосновых боров и дубовых лесов средиземноморского типа) в Европе, Западной Сибири, на Кавказе, в Малой Азии, Иране (Рисунок 1). Длина хвоста больше длины вытянутых задних конечностей (обычно более чем на одну четверть своей длины). Хвостовых позвонков 15 - 22. Горловое пятно светло-желтое или оранжевое, крупное, четко очерченное, проходит между передними конечностями. Окраска головы и спины примерно одинакова. Бакулюм с замкнутым кольцом на дистальном конце. Ведет полудревесный образ жизни, убежища предпочитает устраивать в дуплах деревьев (на высоте от 2 до 20 м), реже в гайнах белок. Имеет четко выраженный сумеречно-ночной образ жизни, днем лесная куница активна очень редко, в период половой активности -несколько чаще; молодые животные нередко встречаются днем. Питается мелкими грызунами, птицами, насекомыми, охотится на белок в кронах, поедает различные плоды (ягоды, орехи) и мёд. Гон во второй половине июня - августе, роды в начале марта -апреле, в среднем 3-5 щенков. Выводки распадаются в сентябре-октябре, половой зрелости достигает к 14 месяцам и позже. Линька два раза в год: с конца марта по июнь и с конца августа по ноябрь. В неволе живет до 12 - 16 лет, в природе до 6 лет (по Гептнер, 1967; Терновский, 1977; Граков, 1981; Аристов, Барышников, 2001).

Диагностические признаки лесной куницы и соболя рассматриваются в разделе

1.4.2.

Внутривидовые взаимоотношения у лесных куниц и соболей несколько различаются. У лесной куницы случаев преследования и драк между собой не наблюдалось совсем, и имеется всего лишь одно сообщение о нахождении трупа лесной куницы, убитой другой лесной куницей (Граков, 1981). Для лесной куницы отмечено (Граков, 1966), что на одном участке нередко живут самцы и самки, а участки тесно соприкасаются или налегают в периферийных частях, и H.H. Граков ни разу не наблюдал, чтобы куницы изгоняли соседей, причем результаты тропления показали, что следы разных особей пересекаются крайне редко. Для соболя имеются наблюдения о том, что

хозяин участка уничтожал другого соболя (Раевский, 1947). Однако, по мнению большинства исследователей, агрессивные отношения между соболями наблюдаются в том случае, когда их плотность мала, и участки не налегают один на другой (Соколов, Рожнов, 1979).

Известно, что в районе Печоро-Илычского заповедника охотничьи участки лесной куницы имеют размеры от 0,6 до 8,32 кв. км, в среднем 3,24, причем у самок (4,03 кв. км) больше, чем у самцов (2,52 кв. км). Охотничьи участки соболя - от 1,1 до 7,82 кв. км, в среднем 4,05 кв. км, у самок они больше (в среднем 5,85 кв. км), чем у самцов (2,7 кв.км.) У кидаса: размеры очень постоянны, от 3 до 7,28, в среднем 4,81 кв.км. (Язан, 1970 - цит. по Соколов, Рожнов, 1979).

Таким образом, биология лесной куницы и соболя в значительной степени сходна, а встречи этих животных в зоне совместного обитания весьма вероятны, в том числе и в период гона.

1.3.2. Подвидовая структура и географическая изменчивость

Географическая изменчивость соболя (Martes zibellina L.) проявляется в изменении размеров тела и черепа, густоты и окраски волосяного покрова, причем индивидуальная изменчивость окраски очень широка. Наиболее крупные соболи обитают на западной (Зауралье, Юго-Западный Алтай) и восточной (верховья Колымы, Камчатка) периферии ареала, а наименьшие встречаются в средней части ареала (Восточный Саян, Прибайкалье, Северо-Западное Забайкалье и Сихотэ-Алинь). По мере уменьшения размеров животных их волосяной покров в целом становится темнее: самые темноокрашенные звери обитают в районе оз. Байкал, в бассейне Амура и в Якутии; самые светлые - в Зауралье, Западной Сибири и Эвенкии. Представления о структуре вида, которой мы придерживаемся, наиболее аргументированно представлены И.Я. Павлиновым и O.JI. Россолимо (1979):

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пищулина, Софико Левановна, 2013 год

Список литературы

Абрамов К.Г., 1967. Соболь в охотничьем хозяйстве Дальнего Востока. М.: Наука. 116 с.

Абрамсон Н.И., 2009. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов // Тр. Зоол. Ин-та. Приложение №1. С. 185-198.

Алтухов Ю.П., 2003. Генетические процессы в популяциях (3-е перераб. и дополн. изд.). М.: ИКЦ Академкнига. 413 с.

Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Курбатова О.Л., Политов Д.В., Евсюков А.Н., Жукова О.В., Захаров И.А., Моисеева И.Г., Столповский Ю.А., Пухальский В.А., Поморцев A.A., Упелниек В.П., Калабушкин Б.А., 2004. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука. 620 с.

Андрианов Б.В., Сорокина С.Ю., Лазебный O.E., Горячева И.И, Горелова Т.В., Каштанов С.Н., 2012. Изменчивость митохондриального генома доместицированного соболя (Martes zibellind) II Генетика. Т. 48. № 4. С. 529-541.

Аристов A.A., Барышников Г.Ф., 2001. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб: Наука. 558 с.

Бакеев Ю.Н., Бакеев H.H., 1973. Лесная куница. Урал и Западная Сибирь // В кн. Соболь, куницы, харза. М.: Наука. С. 172-185.

Балмышева Н.П., Петровская A.B., Валенцев A.C., 2002. Генетический мониторинг популяции соболя Martes zibellina kamchadalica // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы III научной конференции. Петропавловск-Камчатский: изд-во. С. 22-24.

Балмышева Н.П., Соловенчук Л.Л., 1999. Генетическая изменчивость гена цитохрома b митохондриальной ДНК соболя (Martes zibellina L.) магаданской популяции // Генетика. Т. 35. № 9. С. 1252-1257.

Банникова A.A., 2004. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих // Журн. общ. биол. Т. 65. №4. С. 278 - 305.

Вершинин A.A., Белов Г.А., 1973. Камчатка и о. Карагинский // В кн. Соболь, куницы, харза. М.: Наука. С. 118-132.

Гасилин В. В., Косинцев П. А., 2013. Диагностика видов подрода Martes str. (Carnivora, Mustelidae) по метрическим признакам нижней челюсти // Зоол. Журн. Т. 92. № 2. С.221-230.

Гасилин В.В., Саблин М.В., 2013. Виды рода Martes на северо-западе русской равнины в голоцене //Тр. Зоол. Ин-та РАН. Т. 317. № 2. С. 125-135.

Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский A.A., Чиркова А.Ф., Банников А.Г., 1967. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. ч. 1. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. 1004 с.

Гимранов Д.О., 2011. Морфотипическая изменчивость нижних зубов у представителей рода Martes II Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конференции молодых ученых. Екатер.: изд-во. С. 25-32.

Гимранов Д.О., 2012. Ретроспективный эколого-фаунистический анализ горностаевых в южно-уральском регионе. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Уфа.: изд-во. 24 с.

Граков H.H. 1966. Лесная куница на Европейском Севере СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.71. вып.З. М.: Изд-во Моск. Ун-та. С. 73-81.

Граков H.H., 1969. О гибридизации соболя и лесной куницы. С. 8-15.

Граков H.H., 1972. Эпигенетические особенности внутривидовых группировок лесной куницы // Экология. № 5. С. 12-17.

Граков H.H., 1974. О видовой самостоятельности лесной куницы и соболя // Сб. научн.-техн. инф. ВНИИОЗ. Вып 46. С. 11-14.

Граков H. Н., 1976. Гибридизация соболя и лесной куницы // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.81. Вып.6. М.: Изд-во Моск. Ун-та. С. 5-15.

Граков H.H., 1981. Лесная куница. М.: Наука. 108 с.

Графодатский A.C., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В., 1982. Дифференциальная окраска хромосом лесной куницы (Martes martes).// Зоол. журн. Т. 61.вып. 2 М.: Наука.

Графодатский A.C., Раджабли С.И., 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторны млекопитающих. Новосиб.: Наука. С.26.

Гричук В.П., Борисова O.K., 2010. Растительный покров. Поздний плейстоцен. // Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария. Поздний плейстоцен - голоцен. М.: Геос. С. 70-74.

Ермаков O.A., Сурин В.Л., Титов C.B., Тагиев А.Ф., Лукьяненко A.B., Формозов H.A., 2003. Исследование гибридизации четырех видов усликов Поволжья (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) разными молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т.38. № 7. С. 950-964.

Ильясов P.A., Поскряков A.B., Николенко А.Г., 2010. Молекулярная характеристика населения медоносной пчелы центральной части республики Башкортостан на основе анализа микросателлитных локусов // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Т.5. №1. С 65-68.

Кассал Б.Ю., Сидоров Г.Н. 2013 Расселение соболя (martes zibellina) и куницы лесной (Martes martes) в Омской области и биогеографические последствия их гибридизации // Российский Журнал Биологических Инвазий № 1. С. 51-65.

С.Н. Каштанов, Г.А. Рубцова, O.E. Лазебный 2010 Исследование генетической структуры промышленной популяции соболя (Martes zibellina Linnaeus, 1758) по микросателлитным маркерам/ Вестник ВОГиС, Том 14, № 3 С. 426-431

Каштанов С.Н., Лазебный O.E. Генофонд популяций соболя дикого и разводимого в условиях фермы // Кролиководство и звероводство. 2011. № 5, С. 15-19.

Кириков С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР. Лесная зона и лесотундра. М., 1960. 156 с.

Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966. 348 с.

Кошевой И. Кидас // Бюллетень Зоопарков и Зоосадов. 1935. № 10-11.5

Кузнецов Б. А. Географическая изменчивость соболей и куниц фауны СССР.-Труды/Моск. зоотехн. ин-т, М., 1941, т. 1. С.

Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Тр. Зоол. ин-та. 1966. Т. 49. С. 44-116.

Кузьмина И.Е., 1971. Формирование териофоуны Северного Урала в позднем антропогене. Тр. Зоол. ин-та. Т. 49. С. 44 - 116.

Лаптев И.П., 1958. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Изд-во Томского Ун-та. 258 с.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Пер. с англ. под ред. В.Г. Гептнера, В.Н. Орлова со вступ. статьей В.Г. Гептнера. - М. : Мир, 1968. - 598 с.

Малярчук Б.А., Петровская A.B., Деренко М.В. Внутривидовая структура соболя (Martes zibellina L.) по данным изменчивости нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b митохондриальной ДНК // Генетика. 2010. Т. 46. № 1. С. 73-78

Мантейфель П. А. Соболь, М.-Л., 1934. 108 с.

Машкин В.И. 2005. О распространении куниц (Martes) в России // Животный мир горных территорий. Материалы конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. 2005. С. 111-112.

Монахов Г. И. Географическая изменчивость и таксоно-мическая структура соболя фауны СССР.-Труды/ВНИИОЗ, Ки-ров, 1976, вып. 26.

Монахов В.Г., 1995. Соболь Урала, Приобья и енисейской Сибири: результаты акклиматизации. Екатеринб. 151 с.

Монахов В.Г., 2001. Фенетический анализ аборигенных и интродуцированных популяций соболя (M. zibellina) России. //Генетика. Т. 37. № 9. С. 1281 - 1289.

Монахов В.Г., 2003. Феногеографические особенности ареалов двух видов рода Martes // Материалы VII съезда Териологического общества, с

Монахов В.Г. Динамика размерной и фенетической структуры соболя в ареале. Екатеринбург.: Изд-во НИСО УРО РАН, 2006. 202 с.

Монахов В.Г., 2007. О микроэволюционных тенденциях в популяциях р. Martes на рубеже XX - XXI веков. / Мат-лы конф. Соврем, пробл. биол. эвол. к 100-летию гос. Дарвин, музея. М., С 117-119.

Монахов В.Г. Особенности размерной структуры популяций лесной куницы в ареале. Доклады Академии Наук, 2009, том 427, № 3. С. 420-422.

Монахов В.Г. Феногеография краниального признака соболя в ареале // Доклады Академии Наук, 2010, том 431, № 2. С. 274-279

Надеев В.Н., Тимофеев В.В. Соболь. М.: Заготиздат, 1955. 403 с.

Орлов В.Н., Малыгин В.М., 1969. Хромосомный набор соболя Martes zibellina L. //Тезисы по II всесоюзному совещанию по млекопитающим. Новосиб.

Паавер К.П. , 1965. Формирование териофауны и изменчивости млекопитающих Прибалтики в голоцене Тарту. С. 112- 135.

Павлинин В. Н., 1959. Заметки по морфологии уральских лесных куниц. // Тр.Уральского отделения МОИП, вып. 2. Свердловск.

Павлинин В.Н. Тобольский соболь: Ареал, очерк морфологии, проблема межвидовой гибридизации // Тр. Ин-та биологии. Вып. 34. Свердловск: Уральский рабочий, 1963. 113с.

Павлинов И .Я., 2006. Систематика современных млекопитающих (2 изд.). М.: Изд-во МГУ. 297 с.

Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Географическая изменчивость и внутривидовая систематика соболя (Martes zibellina L) на территории СССР // Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 18. 1979. С. 241-256.

Павлов М.П., Корсакова И.Б., Тимофеев В.В., Сафонов В.Г. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР, ч. 1. Киров: Изд-во, 1973. 536 с.

Панов E.H., 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 510 с.

Петровская A.B., 2007. Генетическая структура популяций соболя (Martes zibellina L.) в Магаданской области по данным об изменчивости митохондриальной ДНК.// Генетика. Т.43. № 4. С. 530 - 536.

Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде, вып. 3. История четвертичной фауны Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1954. 220с.

Пищулина С.Л. 2010. Проверка гипотезы о гибридизации соболя и лесной куницы на Северном Урале по трем микросателлитным локусам. // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. с.246

Пищулина С.Л. 2011а Генетическое своеобразие соболя Центральной Сибири. // XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2011». Материалы конференции. М.: МаксПресс. С. 143-144.

Пищулина С.Л. 20116. Сравнительная оценка генетического своеобразия соболя в западной и центральной частях ареала. // Экология: сквозь время и расстояние. Материалы конференции молодых ученых (11-15 апреля 2011г., Екатеринбург). ИЭРиж УРО РАН - Екатеринбург: Гошицкий. С. 158-159.

Пищулина С.Л. 2012а. К вопросу о возможности фенотипической диагностики кидаса в популяциях рода Martes // XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2012». Материалы конференции. М.: МаксПресс. С. 133.

Пищулина С.Л. 20126. О соотношении фенотипа и генотипа соболя и лесной куницы в зоне симпатрии на Северном Урале // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Тезисы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН (5-6 апреля 2012). М.: Т-во научных изданий КМК. С.39

Пищулина С.Л., Мещерский И.Г., Рожнов В.В.. Сравнительно-краниометрическая характеристика соболя, лесной куницы и кидаса Северного Урала // Животный мир горных территорий. Материалы конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. С. 412-416.

Пищулина С.Л., Мещерский И.Г., Симакин Л.В., Рожнов В.В. 2009а. Результаты молекулярно-генетического анализа мтДНК лесной куницы, соболя и кидаса Северного Урала // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Материалы конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. с. 73.

Пищулина С.Л., Мещерский И.Г., Симакин Л.В., Каштанов С.Н., Лазебный O.E., Рожнов В.В. 2011а. Сравнительная оценка генетического своеобразия соболя на западе и востоке ареала // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международное го совещания (IX Съезд Териологического общества при РАН). (Москва, 5-9 февраля 2011г.) М.: Т-во научных изданий КМК. С. 370.

Пищулина С.Л., Мещерский И.Г., Рожнов В.В. 20116. О соотношении фенотипа и генотипа кидасов в зоне симпатрии соболя и лесной куницы на Северном Урале // Изучение и освоение морских и наземных экосистем в условиях арктического и

аридного климата: Материалы Международной научной конференции (6-11 июня 2011г., Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, С 314-317.

Пищулина C.JL, Мещерский И.Г., Симакин Л.В., Рожнов В.В. Взаимодействие популяций соболя и лесной куницы в зоне симпатрии на северном Урале: генетический аспект. // Актуальные проблемы современной териологии: Тезисы докладов, (18-22 сентября 2012 г., Новосибирск). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». С. 124.

Пономарев А.Л. Кидас // Бюллетень МОИП. 1946. Т.51. Номер 4-5. С. 79-83.

Портнова Н. Размножение кидуса // Кролиководство и звероводство. 1941. № 6. С.22-23.

Раевский В. В. Жизнь кондо-сосьвинского соболя. Главное управление по заповедникам при СМ РСФСР. М„ 1947.

Рожнов В.В., Мещерский И.Г., Пищулина С.Л., Симакин Л.В. Генетический анализ популяций соболя и лесной куницы в районах совместного обитания на Северном Урале // Генетика. 2010. Т. 46. № 4. С. 553-557.

Рожнов В.В., Пищулина С.Л., Мещерский И.Г., Симакин Л.В., Лазебный O.E., Каштанов С.Н. 2013. Генетическая структура соболя (Martes zibellina L.) Евразии - анализ распределения митохондриальных линий. // Генетика. Т.49 №2 С. 251-258.

Рожнов В.В., Пищулина С.Л., Мещерский И.Г., Симакин Л.В. 2013. О соотношении фенотипа и генотипа соболя и лесной куницы в зоне симпатрии на Северном Урале. // Вестник Московского Университета. Серия Биологическая. №4 С. 23-26 (в печати). (In English: Moscow University Biological Sciences Bulletin Vol. 68, No. 4, pp. 161-164.)

Сидоров Г.Н., Кассал Б.Ю., Фролов K.B. Териофауна Омской области. Хищные: Монография / СО РАСХН, ОмГПУ, ОРО РГО. Омск: ОмГПУ, 2007. С. 261-319. 428 с.

Симакин Л.В., 2011. Многолетняя динамика смешанной популяции соболя и куницы на Северном Урале. // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международноого совещания (IX Съезд Териологического общества при РАН). (Москва, 5-9 февраля 2011г.) М.: Т-во научных изданий КМК. С. 439.

Скалой В.Н., Раевский В.В., 1940. К вопросу о распространении куницы и соболя в Зауралье. Природа. №9. С. 91 - 92.

Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1979. Территориальность, агрессивность и маркировка у куньих (Mustelidae) // Сб. Трудов зоомузея МГУ. Т. 18. С. 163 - 249.

Сокольский С. М. К экологии куницы, кидаса и соболя в печорской тайге.-Труды/Печоро-Ильгаский гос. заповедник. Сыктывкар, 1967, вып. 12.

Сокольский 2005 Современное состояние популяции соболя в районе Печоро-Илычского заповедника // V Всероссийская научно-производственная Интернет-конференция по соболю. С. 1-8.

Сулимова Г.Е. 2004 ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения // Успехи современной биологии. Т. 124 №3 С.260-271.

Терновский Д.В., 1977. Биология куницеобразных (Mustelidae). Новосиб.: Наука, 279 с.

Терновская Ю.Г., Терновский Д.В., 1988. Гибридизация в звероводстве // Кролиководство и звероводство. №4. С. 4-5.

Титов 2009 Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus) Автореф. дис. ... докт. биол. наук. ИЗД-ВО 48 с.

Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М.: «Наука, 1980 278 с.

Юргенсон П.Б. 1933. Об особенностях ареалов куниц (род Martes). Бюллетень МОИП. Отдел биологический, 42(1):62-77.

Юргенсон П.Б. Кидас - гибрид соболя и куницы // Тр. Печоро-Илычского заповедника. 1947. Вып. 5. С. 145-180.

Юргенсон П.Б., 1951. Эколого-географические аспекты в питании лесной куницы и географическая изменчивость эколого-морфологических адаптации ее жевательного аппарата. // Зоол. журн. Т. 30. вып. 2С. 172 - 185.

Юргенсон П.Б. Очерки по сравнительному изучению соболя и куниц // Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в гос. заповедниках. М., 1956. С. 33-71.

Язан Ю. М., 1962. О морфологии и экологии куницы, соболя и кидаса Печорской тайги. Зоол. журн. Т. 41. вып 8. С. 1241 - 1245.

Anderson Е. Quaternary evolution of the genus Martes (Carnivora, Mustelidae) // Acta Zool. Fenn. 1970. V. 130. P. 1-132.

Bandelt H.-J., Forster P., Röhl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies//Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. P. 37^18.

Birks J., 2002. The Pine Marten. / By the Mammal Society. London:.SP Press. 28 p.

Cabin, R. J. and Mitchell, R. J. 2000. To Bonferroni or not toBonferroni: when and how are the questions. - ESA Bulletin 81: 246-248.

Carlsson J 2008 Effects of microsatellite null alleles on assignment testing. J Hered 99:616-623

Cegelski C.C., Waits L.P., Anderson N .J., 2003. Assessing population structure and gene flow in Montana wolverines (Gulo gulo) using assighnment-based approaches //Mol. Ecol. 12. P.2907-2918.

Davis C., Strobeck C. Isolation, variability and cross-species ampliphication of polymorphic microsatellite loci in the family Mustelidae. // Mol.Ecol. 1998. Vol. 7. P. 1776-1778.

Davison A., Birks J.D.S., Brooks R.C., et al. Mitochondrial phylogeography and population history of pine martens, Martes martes, compared with polecats, Mustela putorius // Mol. Ecol. 2001. P. 1776-1778.

Domingo-Roura X. Genetic distinction of marten species by fixation of a microsatellite region. // Journ. of Mamm. 2002. Vol. 83 №3. P. 907-912.

Excoffier L., Laval G., Schneider S. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis // Evolutionary Bioinformatics Online. 2005. Vol. 1. P. 47-50.

Fenderson, L. R., A. I. Kovach, J. A. Litvaitis, and M. K. Litvaitis. 2011. Population genetic structure and history of fragmented remnant populations of the New England cottontail (Sylvilagus transitionalis). Conserv. Genet. 12:943-958

Fleming M. A., Ostrander E.A., Cook J.A. Microsatellite markers for American mink (Mustela vison) and ermine (Mustela erminea) // Mol. Ecol. 1999. Vol. 8. P. 1351-1362.

Good, J. M., Hird, S., Reid, N.. Demboski, J. R., Steppan, S. J., Martin-Nims, T. R., et al. (2008) Ancient hybridization and mitochondrial capture between two species of chipmunks. Molecular Ecology, 17, 1313-1327.

Hall TA. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/ NT. Nucleic Acids Symposium Series 41: 95-98.

Hewitt G.M., 2001. Speciation, hibrid zones and phylogeography - or seeng genes in space and time//Mol. Ecol. 10(3). P. 313-318.

Hosoda, T., Suzuki, H., Iwasa, M. A., Hayashida, M., Watanabe, S., Tatara, M. and Tsuchiya, K. 1999. Genetic relationships within and between the Japanese marten Martes melampus and the sable M. zibellina,based on variation of mitochondrial DNA and nuclear ribosomal DNA. Mammal Study 24 :25-33.

Hosoda, T., Suzuki, H., Harada, M., Tsuchiya, K., Han, S.H., Zhang, Y., Kryukov, A.P. and Lin,L.K., 2000. Evolutionary trends of the mitochondrial lineage differentiation in species of genera Martes and Mustela // Genes Genet. Syst. 75 (5), P. 259-267.

Inoue T., Murakami T., Abramov A.V., Masuda R. Mitochondrial DNA control region variations in the sable Martes zibellina of Hokkaido Island and the Eurasian continent, compared with the Japanese marten M. melampus // Mammal Study. 2010. V. 35. P. 145-155.

Koepfli K.-P., Deere K.A., Slater G.J., et al. Multigene phylogeny of the Mustelidae: resolving relationships, tempo and biogeographic history of a mammalian adaptive radiation // BMC Biol. 2008. V. 6. № 10. P. 1-22.

Kyle C.J., Davis C.S., Strobeck C., 2000. Population genetic structure of martens (Martes americana) from the Northwest Territories and Yukon // Can. J. Zool. 78, P. 1150-1157.

Kyle C.J., Robitaille J.F., Strobeck C., 2001. Genetic variation and structure of fisher (Martes pennanti) populations across North America //Mol.Ecol. 10. P. 2341-2347.

Kyle C.J., Davison A., Strobeck C, 2003. Genetic structure of European pine marten (Martes martes), and evidence for introgression with M. americana in England // Conserv. genetics, 4. P. 179-188.

Li B., Xu Y.C., Ma Y., Lan T.M., Bai S.Y., Elmeros M. 2010 A PCR-RFLP-based method to distinguish sable (Martes zibellina) and pine marten (Martes martes) // Acta Theriol V 56 № 3 283-288

Marmi J., Lopez-Giraldez J. F., Domingo-Roura X., 2003. Phylogeny, evolutionary hisnory and taxonomy of the Mustelidae based on sequences of the cytochrome b gene and a complex repetitive flanking region. // Zool. Script., 33 (6). P. 481 - 499.

Murakami, T., Asano, M. and Ohtaishi, N. 2004. Mitochondrial DNA variation in the Japanese marten Martes melampus and Japanese sable Martes zibellina. Japanese Journal of Veterinary Research 51 (3-4): 135-142..

Nakagawa S., 2004. A farewell to Bonferroni: the problems of low statistical power and publication bias. Behavioral Ecology, 15, 1044-1045.

Perneger T.V. 1998 What's wrong with Bonferroni adjustments. Brztzsh Medzcal Journal, 316, 1236-1238.

Pertoldi C., Munoz J., Madsen A.B., Barker J.S.F., Andersen D.H., Baagoe H.J., Birch M., Loeschecke V., 2008. Genetic variability in the mitochondrial DNA of the Danish Pine marten // Journ. of. Zool., 276. P. 168-175.

Pilot M., Gralak B., Goszczynski J., Posluszny M., 2007. A method of genetic identification of pine marten (Martes martes) and stone marten (Martes foina) and its application for faecal samples. // Journ. of. Zool., 271. P. 140 - 147.

Pishchulina S.L., Meschersky I.G., Rozhnov V.V., Kashtanov S. N., Lazebny O.E. 2011a Genetic diversity of the sable (Martes zibellina) in different parts of distribution area // Program and abstracts of Modern Achievements in Population, Evolutionary, and Ecological Genetics: International Symposium (19-24 June 2011,Vladivostok - Vostok Marine Biological Station,) p. 36.

Pishchulina S.L., Meschersky I.G., Rozhnov V.V., Simakin L.V., Kashtanov S.N., Lazebniy O.E. 201 lb. Comparative estimation of genetic originality of the sable in the east and the west parts of distribution area // Abstracts of the Vlth European Congress of Mammology, ECM-2011 (18-23 July 2011, Paris), p 71

Pishchulina S.L., Rozhnov V.V., Meschersky I.G., Kashtanov S.N., Lazebniy O.E. 2011c. Estimation of genetic originality of the sable in Central Siberia // Abstracts of the XXXth IUGB Congress (International union of Game Biologists) (5-9 September, Barcelona), p. 326

Pishchulina S., Meschersky I., Simakin L., Rozhnov V. 2013. Hybridisation between sable and pine marten populations in the sympatric zone. // Wild Musteloid Conference. The biology and conservation of wild mustelids, skunks, procyonids and red pandas. (18-21 March 2013, Department of Zoology, University of Oxford, Oxford), p. 13.

Pishchulina S.L., Meschersky I., Simakin L., Rozhnov V. 2013. Hybridisation between sable and pine marten populations in the sympatric zone: genetic aspect. // The 11th International Mammalogical Congress 2013 (11-16 August 2013, Queen's University Belfast, Ireland). p.77.

Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data. // Genetics. 2000. Vol. 155. P. 945-959.

Rice, W. R. 1989. Analyzing tables of statistical tests. Evolution 43: 223-225.

Ruiz-Gonzalez A, Madeira M.J., Randi E., Abramov A.V., Davoli F., Gomez-Moliner B J. 2013 Phylogeography of the forest-dwelling European pine marten (Martes martes): new insights into cryptic northern glacial refugia Biological Journal of the Linnean Society, 2013, 109, 1-18.

Sato J. J., Hosoda T., Wolsan M., et al. Phylogenetic relationships and divergence times among mustelids (Mammalia: Carnivora) based on nucleotide sequences of the nuclear interphotoreceptor retinoid binding protein and mitochondrial cytochrome b genes // Zoological Science. 2003. V. 20. P. 243-264.

Sato, J. J., Wolsan, M., Minami, S., Hosoda, T., Sinaga, M. H.,Hiyama, K., Yamaguchi, Y. and Suzuki, H. 2009a. Deciphering and dating the red panda's ancestry and early adaptive radiation of Musteloidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 907-922.

Sato J.J., Yasuda S.P., Hosoda T. Genetic diversity of the Japanese Marten (Martes melampus) and its implications for the conservation unit // Zool. Sci. 2009b. V. 26. № 7. P. 457-466.

Sato, J.J., Hosoda T., Kryukov A.P., et al. Genetic Diversity of the Sable (Martes zibellina, Mustelidae) in Russian Far East and Hokkaido Inferred from Mitochondrial NADH Dehydrogenase Subunit 2 Gene Sequences // Mammal Study. 2011. 36(4): 209-222.

Small M.P., Stone P., Cook J.A., 2003. American marten (Martes americana) in the Pacific Northwest population differentiation across a landscape fragmented in time and space // Mol.Ecol. 12.P. 89-103.

Stone K.D., Cook J.A., 2002. Molecular evolution of Holarctic martens (genus Martes, Mammalia: Carnivora: Mustlidae). // Mol.Phyl. and Evol., 24 P .68 - 179.

Sugimoto, T., Miyoshi, K., Sakata, D., Nomoto, K. and Higashi, S. 2009. Fecal DNA-based discrimination between indigenous Martes zibellina and non-indigenous Martes melampus in Hokkaido, Japan. Mammal Study 34: 155-159.

Swanson B.J., Peters L.R., Kyle C.J., 2006. Demographic and genetic evaluation of an american marten reintroduction // Journ. of Mamm., 87 (2). P. 272-280.

Tamura K., Peterson D., Peterson N., et al. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Mol. Biol. Evol. 2011. V. 28. P. 2731-2739.

Thulin C.-G., Jaarola M., Tegelstrom H., 1997. The occurence of mounain hare mitochondrnal DNA in wild brown hares // Mol .Ecol., 6, P. 463 -467.

Wolsan M., 1988. Morphological Variations of the First Upper Molar in the Genus Martes (Carnivora, Mustelidae). Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. (C), 53: 241-254.

Wolsan M., 1989. Dental Polymorphism in the Genus Martes (Carnivors: Mustelidae) and it's Evolutionary Significance// Acta Theriol., 34 (40). P. 545-539.

Wolsan M., Sato J. J. Effects of data incompleteness on the relative performance of parsimony and Bayesian approaches in a supermatrix phylogenetic reconstruction of Mustelidae and Procyonidae (Carnivora) // Cladistics. 2010. V. 26. P. 168-194.

Wright P.L. (1953) Intergradation between Martes americana and Martes caurina in western Montana. Journal of Mammalogy, 34, 70-87.

Yu, L. and Zhang, Y.-P. 2006. Phylogeny of the caniform Carnivora:evidence from multiple genes. Genetica 127: 65-79.

Xu C.Z., Zhang H.H. GenBank Direct Submission. 2009. Biology Department, Qufu Normal University,Jingxuan Street, Qufu, Shandong 273165, China.