Взаимодействие глутамата и ацетилхолина на дендритах и соме корковых нейронов: формирование импульсных реакций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Медникова, Юлия Сергеевна

• Медникова, Юлия Сергеевна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Медникова, Юлия Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1. Глутамат и аспартат — естественные возбуждающие медиаторы мозга

2. Проведение возбуждения по дендритам

3. Особенности холинергического возбуждения

4. Холинергическая система мозга

Глава II. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Переживающие срезы мозга: 50 Приготовление срезов 50 Экстраклеточная регистрация и микроионофоретическое подведение медиаторов

Температурный режим

Маркировка области регистрации

2. Кора мозга бодрствующих животных: 55 Экстраклеточная регистрация и способы стимуляции 55 Экспериментальные процедуры 56 Регистрирующая и стимулирующая аппаратура 56 Анализ и статистическая обработка результатов

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Импульсные реакции нейронов коры на подведение возбуждающих аминокислот к соме и дендритам

2. Импульсные реакции нейронов коры на подведение ацетилхолина к соме и дендритам

3. Влияние ацетилхолина на параметры импульсных реакций, вызванных дендритным и соматическим подведением возбуждающих аминокислот

4. Температурная чувствительность холинергического процесса

5. Сравнительный эффект температуры на спонтанную и вызванную глутаматом активность корковых нейронов

6. Реактивность нейронов коры к сенсорным раздражителям и структура активационных импульсных ответов у молодых взрослых кроликов

7. Сравнительные характеристики спонтанной и вызванной активности у нейронов коры молодых и старых кроликов

8. Влияние ацетилхолина на формирование импульсных реакций корковых нейронов при адаптивном поведении

ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

1. Сравнительная характеристика импульсных реакций соматического и дендритного происхождения

2. Эффект ацетилхолина при его ионофоретическом подведении в область сомы и отдельных дендритных локусов

3. Температурная чувствительность холинергического процесса и связанных с ним явлений в импульсной активности нейронов

4. Формирование спайковых реакций у нейронов коры при разных функциональных состояниях

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимодействие глутамата и ацетилхолина на дендритах и соме корковых нейронов: формирование импульсных реакций»

Исследование механизмов формирования импульсных реакций нейронов является актуальной проблемой нейрофизиологии, так как позволяет определить, какие параметры клеточной активности ответственны за активное восприятие [Скребицкий,1977; Костандов,1983; Сторожук,1990; Полянский и др.,2005], смену функциональных состояний мозга [Cepeda et al.,1989; Сторожук,1990; Pigarev, Nothdurft, Kastner,1997] и его приспособительные возможности [Рабинович, 1975; Кругликов, Коштоянц, Вальцев, 1977; Тимофеева,Котляр,Попович,1982; Кругликов, 1983; Майоров, 1998, 2002; Хохлова, Мержанова, Долбакян,2001]. Трансформация возбуждения , вызванного сенсорной стимуляцией, в импульсный ответ зависит не только от параметров действующего стимула, но в значительной степени определяется внутримозговыми процессами, сопровождающими то или иное явление внешней среды, но непосредственно с ним не связанными [Рабинович, 1975; Buzaki,2004]. Следовательно, формирование импульсного ответа является комплексным процессом, расшифровка которого важна как для понимания принципов работы мозга, так и для практического использования с целью разработки мер защиты нервной системы от таких неблагоприятных факторов, как старение, ишемическое воздействие или влияние наркотиков.

В коре мозга, так же как и в большинстве отделов центральной нервной системы, возбуждение осуществляется с помощью глутаматергических синапсов [Segal,1981; Tsumoto, Masui, Sato, 1986; Cotman et al.,1987; Harblitz, Sutor, 1990; Gigg, Tan, Finch, 1992; Kharazia, Weinberg, 1994; Kaczmarec, Kossut, Skangiel-Kramska, 1997; Johansen, Fields, 2004]. Все афферентные системы коры, к которым относятся первичные сенсорные пути, внутрикорковые и транскаллозальные связи, осуществляют влияние на корковые нейроны посредством глутаматергической передачи [Cotman et al., 1987; Gigg, Tan, Finch, 1992; Kobayashi et al., 1993; Kharazia, Weinberg, 1994;

Kaczmarec, Kossut, Skangiel-Kramska, 1997]. При аппликации к мембране нейрона глутамат вызывает быструю деполяризацию в результате резкого увеличения проницаемости мембраны в основном для ионов Na+, К+ и Са""1"*", ток которых осуществляется по концентрационным градиентам [Zieglgansberger, Puil, 1973; Krnjevic, 1974; MacDermott, Dale, 1987]. Поэтому деполяризация глутаматергического происхождения достигает максимума всего за несколько миллисекунд [Curtis,Phillis,Watkins,1960; MacDermott, Dale, 1987] и не зависит от уровня метаболизма в период ее развития [Godfraind et al.,1971].

Возбуждающие глутаматергические контакты в коре локализованы почти исключительно на дендритной поверхности нейронов [Segal, 1981; Ichikawa,Arissian,Asanuma,1985; Бабминдра и др., 1988]. Дендриты, таким образом, выполняют функцию рецепции возбуждения, тогда как сома, формирующая спайковый ответ, является коллектором поступающих из дендритов влияний [Шульговский,1977]. Роль дендритов, однако, не ограничивается простым сбором и транспортировкой возбуждений, поступающих от разных источников. Процессы, происходящие в дендритах, разные авторы связывают с возможностью выполнения ими простых логических операций [Аршавский и др., 1966; Mel, 1993; Williams, Stuart, 2002], с трансформацией электрических сигналов в биохимический процесс, распространяемый в дальнейшем по структурам дендритного цитоскелета [Косицын, 1976], с обратным влиянием спайковлой активности на механизмы формирования дендритных ВПСП [Larcum,Zhu, Sakmann,1999; Frick,Magee,Johnston,2004; Williams,2004].

Детально разработанной и экспериментально подтвержденной является кабельная теория проведения возбуждения по дендритам [Rail, 1964,1967,1970; Rail et al.,1992], в соответствии с которой эффективность доставки в сому возбуждения из дендритов является важной индивидуальной характеристикой нейрона, определяющей его реактивность на приходящий сигнал. Кабельная теория устанавливает зависимость эффективности дендритного проведения от сложности строения дендритного дерева, удельного сопротивления дендритных мембран и коэффициента дендро-соматической проницаемости, определяемого как отношение входной проводимости дендритов и сомы [Шульговский, 1977; Clements,Redman,1988; Rail et а1.,1992]. Таким образом, нейрон рассматривается как единая функциональная система со специфическими свойствами. Плодотворность кабельной теории подтверждается наличием у нейронов значительной неоднородности по всем трем составляющим, которые определяют эффективность доставки возбуждения из дендритов в сому. Так, в эволюционном ряду позвоночных отмечено постоянное усложнение структуры дендритов клеток, составляющих высшие интегративные центры, и у человека пирамидные нейроны коры имеют 85 различных типов дендритных ветвлений [Леонтович,в печати]. Корковые пирамиды различаются также размерами клеточных тел [Бабминдра и др., 1988; McCormic et al., 1985] и плотностью К+ каналов на их мембранах. Последнее обстоятельство надежно идентифицируется по разной выраженности постактиваци-оннои гиперполяризации, связанной с К+ проницаемостью [McCormick et al., 1985; Карпук,Воробьев,2003; Franceschetti et al.,2003].].

Наибольшим разнообразием по параметру эффективности дендро-сома-тического проведения отличаются пирамидные нейроны коры в связи со значительной неоднородностью их мембранных свойств и многообразием геометрического строения. Среди корковых пирамидных нейронов встречаются клетки с огромной электротонической протяженностью дендритов [Шульговский,Москвитин,Котляр,1975; Шульговский, 1977], что исключает возможность для большинства дендритных синапсов эффективно влиять на процесс формирования спайковой активности [Williams,Stuart,2002; London et al.,2002]. Это относится прежде всего к внутрикорковым контактам, которые оказывают очень слабые воздействия на постсинаптическую мембрану со средним деполяризационным сдвигом 0,5 мВ как в ответ на одиночные спайки [Kang, Endo, Araki,1988;Mason, Nicoll, Stratford, 1991;

Гусев, 1994], так и при высокочастотной активации, возникающей в одном из моносинаптически связанных корковых нейронов [Kang, Endo, Araki, 1988; Komatsu et al., 1988; Porter, Sacamoto, Asanuma, 1990]. Такие влияния, создавая непрерывный поток миниатюрных ВПСП на дендритной мембране корковых нейронов, могут стать основой для неспецифических клеточных реакций при условии, что эффективность их воздействия на сому постоянно контролируется неспецифическими структурами мозга.

В нервной системе существует целый ряд химических агентов, основной механизм действия которых состоит в увеличении мембранного сопротивления нейронов в результате блокады трансмембранного К+тока [Krnjevic, Pumain, Renaud, 1971b; McCormick, Prince, 1986; Зеймаль, Шелковников, 1989; Brown et al., 1995, 1997], постоянно текущего через частично открытые

К+ каналы в связи с несовпадением равновесного потенциала для К+ и уровня потенциала покоя [Экклз, 1959]. Важнейшим и наиболее распространенным среди мембранных регуляторов, повышающих удельное сопротивление нейронных мембран, является ацетилхолин [Krnjevic, Pumain, Renaud, 1971b; Krnjevic, 1974; McCormick, Prince, 1986]. Особенность его эффекта состоит в том, что взаимодействуя с мускариновыми рецепторами он запускает сложный каскад внутриклеточных биохимических процессов [Зеймаль, Шелковников, 1989; Brown et al., 1995, 1997], приводящих к повсеместной блокаде К+ проницаемости [Weight et al., 1979; ffrench-Mullen et al., 1983; Brown et al., 1995], равномерно распределенной на обширной мембранной поверхности [Misonou et al., 2004]. Поскольку рост удельного сопротивления дендритных мембран влечет за собой увеличение эффективности дендро-соматического проведения [Rail, 1964,1969,1970; Rail et al.,1992], регулирование стационарного К+ тока ацетилхолином может оказаться очень тонким механизмом, влияющим на реактивность корковых нейронов. Это и определило основную цель настоящего исследования.

Цель исследования: Выявление особенностей дендро-соматического проведения возбуждения, вызванного локальной аппликацией глутамата к дендритной поверхности корковых нейронов и изучение возможности регулирования эффективности дендритного проведения ацетилхолином при его подведении к разным пунктам на мембране нейрона. Установление функционального значения фактора дендро-соматического проведения для формирования импульсных реакций нервных клеток.

Задачи исследования:

1. Сопоставить реактивность нейронов коры к локальному ионофоретическому подведению возбуждающих аминокислот (глутамата и аспартата) раздельно к дендритам и соме для установления эффективности дендро-соматического проведения.

2. Сравнить реактивность нейронов коры к локальной дендритной и соматической аппликации ацетилхолина для выявления его дистанционного внутриклеточного эффекта.

3. Установить влияние ацетилхолина на импульсные ответы, вызванные локальным подведением возбуждающих аминокислот к соме и дендритам, с целью определения его сравнительного эффекта на возбудимость нейронов и эффективность дендро-соматического проведения.

4. Исследовать реактивность нейронов коры к ацетилхолину при гипотермии для определения температурной зависимости скорости холинергического процесса и связанных с ним параметров импульсной активности нейронов.

5. Установить структуру активационных импульсных реакций нейронов коры в ответ на глутамат, ацетилхолин и сенсорную стимуляцию с целью выявить возможную многокомпонентность при формировании ответов на раздражители и участие в этом процессе изучаемых медиаторов.'

6. Исследовать реактивность нейронов коры к сенсорным раздражителям у старых животных, при естественном ослаблении холинергического обеспечения коры, для определения наиболее чувствительных к возрастному фактору параметров импульсных реакций.

7. Определить участие ацетилхолина при формировании условных оборонительных реакций нейронов и выявить условнорефлекторные изменения импульсной активности, осуществляемые естественными холинергическими влияниями.

Научная новизна работы:

1. Впервые экспериментально показано, что ацетилхолин, независимо от локуса его воздействия на мембране нейрона (соматического или дендритного), вызывает импульсный ответ сомы с одинаковыми параметрами — медленно нарастающую активацию с одним и тем же латентным периодом и одинаковой частотой импульсации. В этом состоит принципиальное отличие холинергического возбуждения от возбуждения, вызванного глутаматом, которое распростаняется от дендритов к соме с существенным декрементом.

2. Выраженность реакции на ацетилхолин зависит от индивидуальных свойств нейронов (в частности от уровня спонтанной активности) и от температуры мозга. Температурная зависимость определяется двумя зонами изменения скорости холинергической реакции: 1) при температуре 27-29°С реакция на микроионофоретическое подведение ацетилхолина появляется у спонтанно активных нервных клеток; 2) при температуре 34-36°С возникают импульсные ответы на ацетилхолин у спонтанно неактивных нейронов. Вторая зона температурного перехода характеризуется высокой скоростью нарастания холинергического процесса, составляющей в ряде случаев более 10 раз на 1 градус.

3. Ацетилхолин изменяет функциональные свойства нейронов, что обнаруживается по достоверному улучшению параметров дендро-соматического проведения возбуждения, вызванного глутаматом или аспартатом при" их дендритной аппликации. В естественных условиях функционирования это приводит к росту эффективности постоянно действующих синаптических контактов и кратковременному увеличению спонтанной активности, регистрируемому как реакция на ацетилхолин у части нейронов коры. Тот же процесс, по-видимому, лежит в основе формирования позднего активационного компонента реакций на сенсорную стимуляцию.Параметры ответов на возбуждающие аминокислоты, подводимые к соме, существенно не меняются под влиянием ацетилхолина.

4. Факторы, ограничивающие скорость холинергического процесса: гипотермия и физиологическое старение,— снижают частоту спонтанной активности корковых нейронов и приводят к искажению структуры импульсных реакций на сенсорные раздражители (увеличению латентных периодов ответа и исчезновению позднего неспецифического компонента), что свидетельствует об ухудшении эффективности дендро-соматического проведения.

5. Формирование адаптивного поведения сопровождается ростом уровня спонтанной активности (иногда значительным) у ряда нейронов в зоне коркового представительства безусловного стимула. У нейрона, активность которого связана с движением, увеличение спонтанной импульсации до определенных величин происходило синхронно с формированием условной двигательной реакции. Следовательно, неспецифический компонент клеточной активности выполняет важную роль в формировании условнорефлекторных реакций.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основная функция ацетилхолина в коре головного мозга состоит в повышении эффективности проведения в сому возбуждения, возникающего в дендритах при аппликации к их мембранной поверхности глутамата или при срабатывании на них глутаматергических синапсов. Последнее обстоятельство приводит прежде всего к увеличению частоты спонтанной активности корковых нейронов. Необходимо отметить, что ацетилхолин достоверно не влияет на параметры импульсных реакций, вызванных аппликацией глутамата к соме, что свидетельствует о малой изменчивости входных параметров клеточных тел под влиянием ацетилхолина.

2. Холинергическая реакция существенно зависит от температуры: в коре мозга морских свинок она отличается высокой скоростью и при температурах, приближающихся к нормальным (от 34 до 36°С), ее скорость стремительно растет, достигая градиента более чем в 10 раз на 1 градус. Это с одной стороны обеспечивает значительные возможности для ацетилхолина регулировать процесс дендро-соматического проведения, а с другой стороны, создает условия для существования большого разнообразия дендритных свойств среди корковых нейронов млекопитающих. Оба процесса, по-видимому, лежат в основе многообразия поведенческих стратегий, характерных для теплокровных.

3. Показателем снижения функции ацетилхолина в коре является уменьшение частоты фоновой активности нейронов, как при гипотермии, так и при физиологическом старении. Параллельно происходит искажение импульсного ответа на сенсорные раздражители, в частности увеличение латентного периода реакций и выпадение позднего тонического компонента, что свидетельствует об ослаблении проводящей функции дендритов.

4. Увеличение фоновой активности клеток коры при формировании адаптивного поведения свидетельствует о том, что регулирование электрических свойств дендритов является достаточно динамичным процессом, существенно влияющим как на функциональные свойства нейронов, так и на их участие в обеспечении тонких приспособительных реакций организма.

Научно-теоретическое и практическое значение работы.

С помощью локального ионофоретического подведения возбуждающих аминокислот к дендритам и соме было установлено, что клеточные тела отвечают возбуждающей реакцией на непосредственную аппликацию к ним глутамата и аспартата почти в 100% случаев, причем развиваемые импульсные ответы возникают у разных нейронов с небольшим разбросом величин латентных периодов; вместе с тем, импульсные реакции дендритного происхождения отличаются существенной неоднородностью по выраженности ответов, что свидетельствует о значительной вариабельности параметра дендро-соматического проведения у разных пирамидных нейронов V слоя коры.

Судя по тому, что эффективность распространения возбуждения из дендритов в сому возрастает под влиянием ацетилхолина, этот процесс зависит от удельного сопротивления клеточных мембран, причем в значительно большей степени, чем деполяризационное смещение в первичном пункте возникновения возбуждения, так как ацетилхолин не влияет на параметры импульсных ответов клеточных тел на непосредственную аппликацию к ним глутамата или аспартата. Это означает, что эффективность дендро-соматического проведения может существенно изменяться при незначительном изменении мембранного сопротивления, что определяет высокую пластичность этого процесса.

Принципиальным является тот факт, что эффект ацетилхолина не зависит от места его аппликации на мембране нейрона (дендритного или соматического): в любом случае ацетилхолин способствует более эффективной доставке в сому возбуждения из дендритов. Это свидетельствует о пространственной организации холинергического процесса, связь которого с метаболическими внутриклеточными реакциями идентифицируется по высокой температурной чувствительности. Наибольшая скорость холинергичес-кой реакции достигается при температурах, приближающихся к нормальным: выше 36°С регулирование дендритных свойств ацетилхолином осуществляется в широком диапазоне.

Скорость холинергической реакции тесно связана с изменением уровня спонтанной активности. Это означает, что ацетилхолин существенно влияет на неспецифические реакции нервных клеток, связанные со случайным, но стационарным поступлением на дендритную поверхность многочисленных, но слабых синаптических воздействий. Регулирование неспецифической составляющей реакций корковых нейронов в естественных условиях может проявиться при формировании адаптивного поведения, а при недостаточности холинергического обеспечения коры (в процессе старения организма) или при температурном ограничении скорости холинергической реакции модулирование неспецифического компонента активности корковых нейронов нарушается в первую очередь.

Полученные данные могут быть использованы для моделирования нервных процессов, лежащих в основе формирования импульсных реакций. В перспективе результаты работы могут быть полезными при трактовке исследований в смежных дисциплинах: в геронтологии или палеонтологии. Не исключено их использование для прогнозирования последствий пограничных состояний мозга (патологических форм старения и ишемических состояний).

Заключение диссертации по теме «Физиология», Медникова, Юлия Сергеевна

выводы

1. Возбуждение, возникающее в дендритах при подведении глутамата и аспартата к отдельным дендритным локусам, вызывает спайковый ответ сомы в среднем в 1,5-2 раза менее интенсивный по сравнению с реакцией на соматическую аппликацию медиаторов.

2. Латентные периоды импульсных реакций, вызванных подведением возбуждающих аминокислот к соме, не превышают 1 с, тогда как латентные периоды ответов дендритного происхождения отличаются большим разнообразием и могут быть такими же короткими, как при соматической стимуляции, или наоборот, достаточно продолжительными - до 3 и более секунд.

3. Латентные периоды реакций при стимуляции локальных точек на дендритах не зависят от удаленности пункта аппликации глутамата и аспартата от сомы и имеют близкие значения для отдельного нейрона, варьируя в широком диапазоне от нейрона к нейрону.

4. Ацетилхолин, независимо от пункта его аппликации на мембране нейрона, вызывает однотипный активационный ответ с одинаковыми параметрами.

5. В пределах одной минуты после ионофоретического подведения ацетилхолина к мембране нейрона происходит улучшение параметров реакций на дендритную аппликацию возбуждающих аминокислот: сокращается латентный период, увеличивается интенсивность и продолжительность импульсных реакций, регистрируемых в соме.

6. Параметры реакций, вызванных аппликацией возбуждающих аминокислот непосредственно к соме, достоверно не меняются под влиянием ацетилхолина.

7. Реакции на аппликацию ацетилхолина к поверхности спонтанно активных нейронов в виде постепенного увеличения частоты импульсации, появляются у нейронов V слоя париетальной коры в температурном диапазоне 27-29°С.

8. Нейроны, не имеющие спонтанной активности, в половине случаев начинают отвечать на ацетилхолин при температуре 34-36°С. В этом температурном диапазоне рост реакции на ацетилхолин характеризуется максимальной величиной в 10 раз на 1 градус.

9. Обе температурные зоны изменения скорости холинергической реакции являются также зонами резкого изменения уровня спонтанной активности.

10. Импульсные реакции на ионофоретическое подведение глутамата к соме достоверно не изменяются в широком температурном диапазоне от 24 до 36°С.

11. Импульсные реакции в ответ на специфические раздражители состоят из двух компонентов, различающихся по характеру распределения межспайковых интервалов: первый коротколатентный и мощный, и второй — медленно развивающийся, менее интенсивный и более вариабельный.

12. В процессе физиологического старения происходит искажение характера течения первого (специфического) компонента и выпадение второго (неспецифического) компонента реакции на сенсорную стимуляцию.

13. При выработке двигательного условного оборонительного рефлекса обнаружено значительное изменение неспецифической реакции корковых нейронов в виде постепенного роста спонтанной активности к моменту стабильного проявления условной двигательной реакции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общий итог проведенных исследований состоит в том, что эффективность доставки в сому возбуждения, вызванного глутаматергическим воздействием на дендриты, в значительной степени зависит от холинергической функции мозга. Процесс регулирования дендритных свойств ацетилхолином прежде всего контролирует слабые синаптические влияния, постоянно действующие на мембране дендритов за счет случайного срабатывания глутама-тергических контактов. Это создает флуктуации в уровне спонтанной активности и формирует неспецифический и очень изменчивый компонент ответной реакции корковых нейронов на приходящее к ним возбуждение, вызванное сенсорным сигналом. В условиях нормального функционирования модулирующие свойства ацетилхолина определяют степень участия корковых нейронов в организации эффекторной реакции. Наличие среди нейронов коры большого разнообразия по параметру эффективности дендро-сомати-ческого проведения обеспечивает градуальное и тонкое регулирование ацетилхолином суммарной реактивности в ответ на постоянно меняющиеся условия внешней среды. Вместе с тем, относительное однообразие входных параметров клеточных тел и их малая чувствительность к воздействию ацетилхолина являются залогом стабильности и предсказуемости изменений, связанных с регулированием процесса дендро-соматического проведения.

Любое воздействие, ограничивающее скорость холинергической реакции, приводит к существенному ослаблению модулирующей функции мозга. В условиях гипотермии, физиологического старения, а возможно при действии таких факторов, как гипоксия или воздействие наркотических веществ, за счет ослабления проводящей функции дендритов возникает непреодолимый барьер на пути формирования адекватных импульсных реакций нейронами коры. По мере углубления процесса корковые нейроны один за другим теряют способность к функционированию в нормальном режиме. В крайних случаях адаптивная функция нервной системы может быть прекращена полностью.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Медникова, Юлия Сергеевна, 2005 год

1. Агладзе Н.Н., Жадин М.Н., Игнатьев Д.А. Электрическая активность изолированной коры головного мозга кролика после аппликации на нее ацетилхолина // Журн. высш. нерв, деят., 1995, т.45, № 4, с.782-789.

2. Амунц В.В. Структурная огранизация базального ядра Мейнерта в онтогенезе // Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности (материалы конференции), М., 1999. с.8.

3. Амунц В.В.,Федотова К.В. Структурная организация некоторых подкорково-стволовых образований мозга человека в процессе старения // Журн.невропатол. и психиатр., 1987, т.87, № 7, с.979-982.

4. Антонова A.M. Структурные основы надежности функционирования корковых нейронов // Успехи соврем.биол., 1982, т.94, № 2(5), с.253-269.

5. Асланиди К.Б., Асланиди Г.В., Вагадзе Д.М., Зинченко В.П., Лабас Ю.А., Потапова Т.В. О возможном участии ионного стресса в холодовой гибели клеток // Биол. мембраны, 1997, т. 14, № 1, с.50-65.

6. Бабминдра В.П., Брагина Т.А., Ионов И.П., Нуртдинов Н.П. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга, Л.: Наука, 1988, 96 с.

7. Базян А.С. Модуляторная интеграция как нейрохимическая основа интегративных процессов мозга. II. Соматодендритные механизмы // Нейрохимия, 1997, т. 14, № 4, с.323-343.

8. Базян А.С. Взаимодействие медиаторных и модуляторных систем головного мозга и их возможная роль в формировании психофизиологических и психопатологических состояний // Успехи физиол. наук, 2001, т.32, № 3, с.3-22.

9. Бибийчук Г.А., Шифман М.И. Нейрохимические процессы в центральной нервной системе при гипотермии. Киев: Наукова Думка, 1989, 152 с.

10. Биохимия мозга ( под ред. И.П.Ашмарина, П.В.Стукалова, Н.Д.Ещенко), СПб.:Из-во С.-Петербургского университета, 1999, 328 с.

11. Болдырев А.А. Характеристика температурной зависимости Na,K-ATP-азы //Украинский биохим.журн., 1988, т.60, № 4, с.96-102.

12. Болдырев А.А., Твердислов В.А. Молекулярная организация и механизм функционирования Na-Hacoca // Итоги науки и техники. Серия Биофизика. Т.10. М:ВИНИТИ, 1978.

13. Василенко В.Ю., Белявский Е.М., Турин В.Н. Зависимость активности нейронов от температуры в срезах гипоталамуса и гиппокампа морской свинки // Нейрофизиология, 1989, т.21, № 3, с.358-365.

14. Вейн A.M. Нарушение сна и бодрствования.М.:Медицина, 1974,383 с.

15. Вербицкая Л.Б., Воробьева Т.В., Семенченко И.И., Павловская Н.И. Изменения ультраструктуры дендритов в процессе старения // Бюлл. эксп. биол. и мед., 1986, т. 102, № 10, с.474-477.

16. Вовенко Е.П.Напряжение кислорода в мозгу крысы при острой иммерсионной гипотермии // Физиол.журн.им.И.М.Сеченова, 1993, т.79, № 1, с.119-121.

17. Годухин О.В. Модуляция синаптической передачи в мозге. М.: Наука, 1987, 160 с.

18. Годухин О.В., Малахова В.И., Калеменев С.В. Динамика функционального состояния переживающего среза мозга и факторы, вызывающие его нарушение // Успехи физиол.наук, 1992, т.23, № 1, с.40-57.

19. Голиков С.Н., Долго-Сабуров В.Б., Елаев Н.Р., Кулешов В.И. Холинер-гичеекая регуляция биохимических систем клетки. М.: Медицина, 1985, 222 с.

20. Гусев А.Г. Синаптические взаимодействия между нейронами сенсомо-тоной коры бодрствующего кролика // Журн.высш.нерв.деят., 1994, т.44, с.360-362.

21. Гусев Е.И., Скворцова В.И. Глутаматная нейротрансмиссия и метаболизм кальция в норме и при ишемии головного мозга // Успехи физиологических наук, 2002, т.ЗЗ, № 4, с.80-93.

22. Дамбинова С.А. Нейрохимические корреляты функциональных состояний мозга человека // Успехи функциональной нейрохимии. С.Петербург: Из-во С.-Петербургского университета, 2003, с.20-32.

23. Дубровская Н.М. Журавин И.А. Роль холинергических систем дорсального и вентрального стриатума мозга крысы в регуляции выученного движения // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова, 1997, т.83, № 1-2, с.83-89.

24. Закс JI. Статистическое оценивание. М.:Статистика, 1976, 598 с.

25. Зеймаль Э.В., Шелковников С.А. Мускариновые холинорецепторы. JI.: Наука, 1989, 288 с.

26. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А. Избирательное внимание и память — вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов // Журн.высш. нерв, деят., 2003, т.53, № 5, с.541-551.

27. Иванов К.П. Изменения физиологических функций, механизмы их восстановления и температурные границы жизни при гипотермии // Успехи физиол.наук, 1996, т.27, № 3, с.84-105.

28. Иванов К.П., Вебб П. Терморегуляция в зоне температурного комфорта // Росс, физиол. журн., 2003, т.89, № 7, с.888-905.

29. Ильюченок Р.Ю. Анализ участия холинергических механизмов в формировании следа памяти // Журн. высш. нерв, деят., 1973, т.23, № 2, с.315-322.

30. Карпук Н.Н., Воробьев В.В. Роль электрофозиологических свойств нейронов в механизмах группирования их разрядов в коре головного мозга // Журн. высш. нерв, деят., 2003, т.53, № 5, с.595-603.

31. Копытова Ф.В. Следовое усвоение ритма нейронами сенсомоторной области коры в старом возрасте // Журн. высш. нерв, деят., 1992, т.42, № 2, с.341-350.

32. Копытова Ф.В. Спонтанная активность и реакция усвоения ритма нейронами гиппокампа крольчат при обучении: возрастные особенности // Журн. высш. нерв, деят., 2005, т.55, № 1, с.52-59.

33. Косицын Н.С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 199 с.

34. Косицын Н.С. Эндоцитоз в дендритах как компенсаторная функция нервынх клеток при экстремальных воздействиях //Докл. АН СССР, 1983, т. 269, №5, с. 1203-1205.

35. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознанное восприятие. М.:Наука,1983, 171 с.

36. Котляр Б.И., Мясников А.А., Медведовский Б.В. Анализ реактивности нейронов сенсомоторной области коры головного мозга крыс к ацетил-холину// Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1985, № 12, с.56-61.

37. Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. М.: Из-во МГУ, 1979, 340 с.

38. Кругликов Р.И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. М.: Наука, 1981,211 с.

39. Кругликов Р.И. О методологии исследования молекулярных основ обучения и памяти // Вопросы философии, 1983, № 7, с.81-92.

40. Кругликов Р.И., Коштоянц О.Х., Вальцев В.Б. О некоторых механизмах участия ацетилхолина в процессах формирования и фиксации временных связей // Журн.высш.нерв.деят., 1977, т.27, № 5, с.989-996.

41. Крутецкая З.И., Лебедев О.Е. Метаболизм фосфоинозитидов и формирование кальциевого сигнала в клетках // Цитология, 1992, т.34, № 10, с.26-44.

42. Крутецкая З.И., Лебедев О.Е. Модуляция активности ионных каналов клеток арахидоновой кислотой, продуктами ее метаболизма и другими жирными кислотами // Цитология, 1995, т.37, № 1-2, с.5-65.

43. Кудряшов И.Е. Глутаматергические ионотропные рецепторы и потенциал-зависимые дендритные каналы в гиппокампе: их взаимодействие в пластических процессах // Нейрохимия, 2003, т.20, № 2, с.86-92.

44. Левин С.Г., Калеменев С.В., Годухин О.В. Гипервозбудимость нейронов поля СА1, вызванная кратковременными эпизодами гипоксии в срезах гиппокампа крыс разного возраста // Росс.физиол.журн. им.И.М.Сеченова, 2004, т.90, № 1, с.121-126.

45. Леонтович Т.А. Дендриты ( в печати)

46. Майоров В.И. Механизм инструментализации движений в "среде Хоп-филда" в моторной коре кошки // Журн.высш.нерв.деят., 1998, т.48, № 5, с.877-884.

47. Майоров В.И. Компьютерная модель нейронных процессов, наблюдаемых в двигательной коре кошки при выполнении инструментального движения // Журн.высш.нерв.деят., 2002, т.52, № 4, с.467-478.

48. Медникова Ю.С. Условные реакции на время нейронов гипоталамуса. Перифорникальное ядро // Журн.высш.нерв.деят., 1975, т.25, № 5, с. 10221030.

49. Михельсон М.Я., Зеймаль Э.В. Ацетилхолин. JL: Наука, 1970, 279 с.

50. Набиева Т.Н. Поведенческие эффекты разрушения крупноклеточного базального ядра переднего мозга кошек // Журн. высш. нерв, деят., 1992, т.42, № 2, с.295-301.

51. Олейник Г.Н. Функциональные и химические свойства холиночув-ствительных нейронов в коре головного мозга // Успехи физиол.наук, 1978, т.9,№ 1, с.106-129.

52. Пантелеев С.С., Соколов А.Ю., Картус Д.Е., Амелин А.В., Игнатов Ю.Д. Реакции нейронов спинномозгового ядра тройничного нерва на электрическое раздражение твердой мозговой оболочки головного мозга крысы // Росс, физиол. журн., 2004, т.90, № 1, с.3-10.

53. Полянский В.Б., Евтихин Д.В.,Соколов Е.Н., Крючкова А.В. Ограниченная пластичность нейронов различения зрительной коры и гиппокампа кролика в процедуре oddball (случайных замен) // Журн. высш.нерв.деят., 2005, т.54, МЗ, с. ЪЬ0-2>в7.

54. Попова Э.Н., Яхин Ф,А. Мозг, алкоголь и потомство. Казань: изд-во Казанского университета, 1994, 149 с.

55. Попова Э.Н., Яхин Ф.А., Загребина О.В. Ультраструктура мозга и демен-ция . Казань: Медицина, 2000, 62 с.

56. Проссер JI. Температура // Сравнительная физиология животных. T.II, М: Мир, с.84-209. 1311.

57. Рабинович М.Я. Замыкательная функция мозга. М.:Медицина, 1975,248 с.

58. Раевский В.В., Будко К.П. Холииергическая регуляция активности нейронов соматосенсорной коры в раннем постнатальном онтогенезе кошки // Журн. высш. нерв.деят., 1986, т.36, № 5, с.919-924.

59. Раевский К.С., Георгиев В.П. Медиаторные аминокислоты: нейрофизиологические и нейрохимические аспекты, М.:Медицина, 1986, 239с.

60. Самойлов М.О. Роль кальция в механизмах холинергической и глута-матергической сигнальной трансдукции в центральной нервной системе // Журн. эвол. биохим . и физиол., 1992, т.28, № 2, с. 156-169.

61. Скок В.И., Селянко А.А., Деркач В.А. Нейрональные холинорецепторы. М.: Наука, 1987, 343 с.

62. Скребицкий В.Г. Регуляция проведения возбуждения в зрительном анализаторе. М.:Медицина, 1977, 160 с.

63. Смирнов Г.Д., Мантейфель Ю.Б. Структурно-функциональные свойства дендритов центральных нейронов // Успехи физиологических наук , 1973, т.4, № 3, с.3-23.

64. Солнцева Е.И., Буканова Ю.В., Скребицкий В.Г. Память и калиевые каналы // Успехи физиол.наук, 2003, т.34, № 4, с. 16-25.

65. Соловьев М.М., Гришин Е.В. Молекулярная организация ионотропных глутаматных рецепторов // Нейрохимия, 1997, т.14, № 2, с. 154 167.

66. Старение мозга (ред. В.В.Фролькис), Л:Наука, 1991, 276 с.

67. Сторожук В.М. Система синаптических влияний на нейроны неокортекса при условном рефлексе //Журн. высш. нерв, деят., 1990, т.40, № 5, с.819-833.

68. Тимофеева Н.О.,Котляр Б.И., Попович Л.Д. Анализ нейронного механизма условнорефлекторного переключения // Журн.высш нерв, деят., 1982, т.32, № 5, с.879-887.

69. Тимофеева Н.О., Семикопиая И.И., Ивлиева Н.Ю. Нейроиальные основы изменчивости индивидуального адаптивного поведения //Успехи современной биологии, 1999, т.119, № 3, с.311-320.

70. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Энергетическая физиология мозга, М.:Антидор, 2003, 288 с.

71. Ходоров Б.И. Проблема возбудимости. JL: Медицина, 1969, 302 с.

72. Хохлова В.Н., Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е. Роль мускариновых холинорецепторов в воспроизведении инструментального пищевого рефлекса у кошек // Журн. высш. нерв, деят., 2000, т.50, № .3, с.482-491.

73. Хохлова В.Н., Мержанова Г.Х.,Долбакян Э.Е. Сетевая деятельность нейронов моторной и фронтальной коры мозга у обученных кошек на фоне системного введения блокаторов М-холинорецепторов // Журн. высш. нерв, деят., 2001, т.51, № 5, с.604-616.

74. Чернышев Б.В., Панасюк Я.А., Семикопная И.И., Тимофеева Н.О. Активность нейронов базального крупноклеточного ядра при реализации инструментального условного рефлекса // Журн. высш.нервн. деят., 2003, т.53, № 5, с.633-645.

75. Шаповалова К.Б. Усиление активности холинергической системы нео-стриатума изменяет сложившийся тип двигательного поведения животных // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова, 1997, т.83, № 1-2, с.35-52.

76. Шаповалова К.Б., Дюбкачева Т.А., Чихман В.Н., Мысовский Д.А., Камкина Ю.В. Инструментальное поведение при активации или блокаде мускариновых рецепторов неостриатума // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 2002, т.88, № 9, с.1146-1160.

77. Шаронова И.Н., Хаспеков Л.Г., Скребицкий В.Г., Викторов И.В. Формирование спонтанной и вызванной активности нейронов в органо-типической культуре // Нейрофизиология, 1977, т.9, № 3, с.257-266.

78. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных (приспособление и среда). Т.1, часть 3,Температура. М.:Мир, 1982, с.297-412.

79. Шульгина Г.И. Биологическая активность головного мозга и условный рефлекс. М.:Наука, 1978, 231 с.

80. Шульговский В.В. Функциональные особенности корковых нейронов как возможная основа пластичности // Пластичность нервных клеток (современное состояние вопроса). Под редакцией Б.И.Котляра. М.:Из-во МГУ, 1977, с.97-125.

81. Шульговский В.В., Москвитин А.А. Котляр Б.И. Электрические характеристики нейронов моторной области коры больших полушарий кошки // Нейрофизиология, 1975, т.7, № 5, с.468-475.

82. Экклс Дж. Физиология нервных клеток. М.:ИЛ,1959.

83. Эмирбеков Э.З., Львова С.П. Изучение биохимии мозга при гипотермии // Криобиология, 1985, № 1, с.44-49.

84. Яхно Н.Н., Захаров В.В. Легкие когнитивные нарушения в пожилом возрасте // Невролог, журн., 2004, т.9, № 1, с.4-8.

85. Acquas E., Wilson C., Fibiger H.C. Conditioned and unconditioned stimuli increase frontal cortical and hippocampal acetylcholine release: effects of novelty, habituation, and fear // J. Neurosci., 1996, v. 16, № 39, p.3089-3096.

86. Adams P.R., Brown D.A., Constanti A. Pharmacological inhibition of the M-current// J.Physiol., 1982, v.332, p.223-262.

87. Agnati L.F., Zoli M., Biagini G., Fuxe K. Neuronal plasticity and ageing processes in the "Red Queen Theory" // Acta Physiol. Scand., 1992, V.145, № 4, p.301-309.

88. Aicher S.A., Sharma S., Mitchell J.L. Co-localization of AMPA receptor subunits in the nucleus of the solitary tract in the rat // Brain Res., 2002, V.958, № 2, p.454-458.

89. Aihara H., Okada Y., Tamaki N. The effects of cooling and rewarming on the neural activity of pyramidal neurons in guinea pig hippocampal slices // Brain Res. 2001, V.893, № l-2,p.36-45.

90. Anderson В., Rutledge V. Age and hemisphere effects on dendritic structure // Brain, 1996, V.l 19, p.1983-1990.

91. Apelt J., Kumar A., Schliebs R. Impairment of cholinergic neurotransmissions in adult and aged transgenic Tg2576 mouse brain expressing the Swedish mutation of human p-amyloid precursor protein // Brain Res., 2002, V.953, № 1-2, p.17-30.

92. Ascher P., Nowark L. Electrophysiological studies of NMDA receptors // Trends in Neurosci., 1987, V.10, № 7, p.284 288.

93. Barkai E., Hasselmo M.E. Modulation of the input/output function of rat piriform cortex pyramidal cells / J.Neurophysiol., 1994, v.72, № 2, p.644-658.

94. Bartus R.T., Dean R.L., Beer В., Lippa A.S. The cholinergic hypothesis of geriatric memory dysfunction // Science, 1982, V.217, № 4558, p.408-417.

95. Baskys A. Metabotropic receptors and slow excitatory actions of glutamate agonists in the hippocampus // Trends in Neurosci., 1992, V.15, № 3, p.92 96.

96. Beach T.G., Honer W.G., Hughes L.H. Cholinergic fibre loss associated with diffuse plaques in the non-demented elderly: the preclinical stage of Alzheimer' s disease? // ActaNeuropathol., 1997, V.93, p. 146-153.

97. Benardo L.S., Prince D.A. Acetylcholine induced modulation of hippocampal pyramidal neurons // Brain Res., 1981, v.211, № 1, p.227-234.

98. BordaT.G., Genaro A.M., Gremaschi G. Intracellular signals coupled to muscarinic acetylcholine receptor activation in cerebral frontal cortex from hypoxic mice // Cellular a. Molecular Neurobiology, 2000, v.20, № 3, p.255-268.

99. Brown D.A. Slow cholinergic excitation a mechanism for increasing neuronal excitability // Trends in Neurocsi., 1983, v.6, № 8, p.302-307.

100. Brown D.A. Voltage-sensitive ion channels mediating modulatory effects of acetylcholine, amines and peptides // Fast and Slow Chemical Signaling in the Nervous System (eds. L.L.Iversen, E.Goodman), Oxf., N.Y., Tokyo: Oxford Un.Press, 1986, p.130-150.

101. Brown D.A., Abogadie F.C., Allen T.G.J., Buckly N.J., Caulfield M.P., Delmas P., Haley J.E., Lamas J.A., Selyanko A.A. Muscarinic mechanisms in nerve cells // Life Science, 1997, v.60, № 13/14, p.l 137-1144.

102. Brown D.A., Adams P.R. Muscarinic suppression of a novel voltage-sensitive K+ current in a vertebrate neurone // Nature, 1980, v.283, № 5748, p.673-676.

103. Buzsaki G. Large-scale recording of neuronal ensembles // Nature Neurosci., 2004, V.7, № 5, p.446-451.

104. Cepeda C., Walsh J.P.,Hull C.D., Buchwald N.A., Levine M.S. Intracellular neurophysiological analysis reveals alterations in excitation in striatal neurons in aged rats // Brain Res., 1989, V.494, № 2, p.215-226.

105. Chagnac-Amitai Y., Luhmann H.J., Price D.A. Bursts generating and regular spiking layer V pyramidal neurons of rat neocortex have different mophological features // J . Comp.Neurol., 1990, V.296, p.598-613.

106. Choi D.W. Cerebral hypoxia: some new approaches and unanswered questions // J. Neurosci., 1990, V.10, № 8, p.2493-2501.

107. Clements J.D., Redman S.J. Cable properties of cat spinal motoneurones measured by combining voltage clamp, current clamp and intracellular staining //J.Physiol., 1988, v.409, p.63-87.

108. Cole A.E., Nicoll R.A. Characterization of a slow cholinergic post-synaptic potential recorded in vitro from rat hippocampal pyramidal cells // J.Physiol., 1984, v.352, p.173-188.

109. Collingridge G.L., Bliss T.V.P. NMDA receptors their role in long-term potentiation // Trends in Neurosci., 1987, V.10, № 7, p.288 - 293.

110. Cotman C.W., Foster A., Lanthorn T. An overview of glutamate as a neurotransmitter // Glutamate as a Neurotransmitter ( ed by G.DiChiara, G.L.Gessa), Raven Press, N.Y., 1981, p. 1 27.

111. Cotman C.W., Monaghan D.T., Ottersen O.P., Storm-Mathisen J. Anatomical organization of excitatory amino acid receptors and their pathways // Trends in Neurosci., 1987, V.10, № 7, p.273 280.

112. Coyle J.T., Price D.L., Delong M.R. Alzheimer's disease: a disorder of cortical cholinergic innervation // Science, 1983, v.219, № 4589, p. 1184-1190.

113. Crawford J.M., Curtis D.R. Pharmacological studies of feline Betz cells // J.Physiol., 1966, v.186, № l, p.121-138.

114. Curtis D.R., Phillis J.W., Watkins J.C. The chemical excitation of spinal neurones by certain acidic amino acids // J.Physiol.(L), 1960, V.150, № 3, p.656 -682.

115. Curtis D.R., Watkins J.C. Acidic amino acids with strong excitatory actions on mammalian neurons // J.Physiol.(L), 1963, V.166, p.347 391.

116. Dalby N.O., Maty I. Activation of NMDA receptors in rat dentate gyrus granule cells by spontaneous and evoked transmitter release // J. Neurophysiol., 2003, V.90, № 2, p.786-797.

117. Deboer Т., Fraunken P., Tobler I. Sleep and cortical temperature in the Djungarian hamster under baseline conditions and after sleep deprivation // J.Comp.Physiol. Ser.A, 1994, № 2, p. 145-155.

118. Deboer Т., Tobler I. Temperature dependence of EEG frequencies during natural hypothermia // Brain Res., 1995, V.670, № 1, p. 153-156.

119. Degroot A., Treit D. Dorsal and ventral hippocampal cholinergic systems modulate anxiety in the plus-maze and shock-probe tests // Brain Res., 2002, V.949, № 1-2, p.60-70.

120. De Lacalle S.,Cooper J.D.,Svendsen C.N., Dunnett S.B., Sofroniew M.V . Reduced retrograde labelling with fluorescent tracer accompanies neuronal atrophy of basal forebrain cholinergic neurons in aged rats // Neurosci., 1996, V.75, № 1, p.19-27.

121. Deschenes M., Hu Bin. Membrane resistance induced in thalamic neurons by stimulation of brainstem cholinergic afferents // Brain Res., 1990, v.513, № 2, p.339-342.

122. Detari L., Vanderwolf C.H. Activity of identified cortically projecting and other basal forebrain neurones during large slow waves and cortical activation in anaesthetized rats // Brain Res., 1987, v.437, № 1, p.1-8.

123. Fischer W., Gage F.H., Bjorklund A. Degenerative changes in forebrain cholinergic nuclei correlate with cognitive impairments in aged rats // European J. Neurosci., 1989, V.l, № 1, p.34-45.

124. Fisher S.K., Klinger P.D., Agranoff B.W. Muscarinic agonist binding and phospholipid turnover in brain // J. Biological Chemistry, 1983, v.258, № 12, p.7358-7363.

125. Fleshman J.W., Segev I., Burke R.E. Elecrtotonic architecture of type-identified a-motoneurons in the cat spinal cord // J.Neurophysiol., 1988, v.60, p.60-85.

126. Frick A., Magee J., Johnston D. LTP is accompanied by an enhanced local excitability of pyramidal neuron dendrites // Nature Neurosci., 2004, V.7, № 2, p.126-135.

127. Gao Bo, Franken P., Tobler I., Borbely A.A. Effect of elevated ambient temperature on sleep, EEG spectra, and brain temperature in the rat // Amer. J. Physiol., 1995, V.268, № 6, part 2, p.R1365-R1373.

128. Gerrits R.J., Stein E.A., Greene A.S. Ca2+-activated potassium (Kca) channel inhibition decreases neuronal activity-blood flow coupling // Brain Res., 2002, V.948, № 1-2, p.108-116.

129. Gibson G.E., Peterson Ch. Aging decrease oxidative metabolism and the release and synthesis of acetylcholine // J. Neurochemistry, 1981, V.37, № 4, p.978-984.

130. Gigg J., Tan A.M., Finch D.M. Glutamatergic excitatory responses in anterior cingulate neurons to stimulation of the mediodorsal thalamus and their regulation by GAB A: an in vivo iontophoretic study // Cerebral Cortex, 1992, V.2, p.477-484.

131. Godfraind J.M., Kawamura H., Krnjevic K., Pumain R. Actions of dinitrophenol and some other metabolic inhibitors on cortical neurones // J.Physiol., 1971, v.215, № 1, p. 199-222.

132. Graybiel A.M., Devor M. A microelectrophoretic delivery technique for use with horseradish peroxidase // Brain Res., 1974, V.68, p. 167-173.

133. Hablitz J.J., Sutor B. Excitatory postsynaptic potentials in rat neocortical neurons in vitro. III. Effects of a quinoxalinedione non-NMDA receptor antagonist // J. Neurophysiol., 1990, V.64, № 4, p. 1282 1290.

134. Haigler H.J., Cahill L., Crager M., Charles E. Acetylcholine, aging and anatomy: differential effects in the hippocampus // Brain Res., 1986, V.362, № 1, p.157-160.

135. Haj-Dahmane S., Andrade R. Ionic mechanism of the slow afterdepolarization induced by muscarinic receptor activation in rat prefrontal cortex // J. Neurophysiol., 1998, V.80, № 3, p.l 197-1210.

136. Hanse E., Gustafsson B. Long-term potentiation in the hippocampal CA1 region in the presence of N-methyl-D-aspartate receptor antagonists // Neuroscience, 1995, V.67, № 3, p.531-539.

137. Haroutunian V., Kanof P., Davis K.L. Pharmacological alleviation of cholinergic lesion induced memory deficits in rats // Life Science, 1985, v.37, № 10, p.945-952.

138. Hasselmo M.E. Neuromodulation and cortical function: modeling the physiological basis of behavior// Behav.Brain Res., 1995, v.67, № 1, p.1-27.

139. Hironaka N., Tanaka K-i., Izaki Y., Ногу K., Nomura M. Memory-related acetylcholine efflux from prefrontal cortex and hippocampus: a microdialysis study // Brain Res., 2001, V.901, № 1-2, p.143-150.

140. Houser C.R., Crawford G.D., Salvaterra P.M., Vaughn J.E. Immunocytochemical localization of choline acetyltransferase in rat cerebral cortex: a study of cholinergic neurons and synapses // J.Compar.Neurol., 1985, v.234, № 1, p. 17-34.

141. Iansek R., Redman S.J. The amplitude, time course and charge of unitary excitatiry post-synaptic potentials evoked in spinal motoneurone dendrites // J.Physiol., 1973b, v.234, p.665-688.

142. Iansek R., Redman S.J. An analysis of the cable properties of spinal motoneurones using a brief intracellular current pulse // J.Physiol., 1973a, v.234, № 3, p.613-636.

143. Ichikawa M., Arissian K., Asanuma H. Distribution of corticocortical and thalamocortical synapses on identified motor cortical neurons in the cat: Golgi,electron microscopic and degeneration study // Brain Res., 1985, V.345, № 1, p.87- 101.

144. Inglis F.M., Fibiger H.C. Increases in hippocampal and frontal cortical acetylcholine release associated with presentation of sensory stimuli // Neurosci., 1995, v.66, № 1, p.81-86.

145. Jacobson S., Pollen D.A. Electrotonic spread of dendritic potentials in feline pyramidal cells // Science, 1968, v.161, № 3848, p.1351-1353.

146. Johansen J.P., Fields H.L. Glutamatergic activation of anterior cingulate cortex produces an aversive teaching signal // Nature Neurosci., 2004, V.7, № 4, p.398-403.

147. Johnson M., Perry R.H., Piggott M.A., Court J.A., Spurden D., Lloyd S., Ince P.G., Perry E.K. Glutamate receptor binding in the human hippocampus and adjacent cortex during development and aging // Neurobiol. of Aging, 1996, V.17, № 4, p.639-651.

148. Johnston M.V., McKinney M., Coyle J.T. Neocortical cholinergic innervation: a description of extrinsic and intrinsic components in the rat // Exp.Brain Res., 1981, v.43, № 2, p. 159-172.

149. Jones K.A., Baughman R.W. NMDA- and non-NMDA receptor omponents of excitatory synaptic potentials recorded from cells in layer V of rat visual cortex // J.Neurosci., 1988, V.8, p.3522 - 3534.

150. Kaczmarec L., Kossut M., Skangiel-Kramska J. Glutamate receptors in cortical plasticity: molecular and cellular biology // Physiol.Reviews, 1997, V.77, № 1, p.217 255.

151. Kaibara Т., Sutherland G.R., Colbourne F., Tyson R.L. Hypothermia: depression of tricarboxylic acid cycle flux evidence for pentose phosphate shunt upregulation // J. Neurosurg., 1999, V.90, № 2, p.339-347.

152. Kang Y., Endo K., Araki T. Excitatory synaptic actions between pairs of neighboring pyramidal tract cells in the motor cortex // J. Neurophysiol., 1988, V.59, № 2, p.636-647.

153. Keinanen K., Wisden W., Sommer В., Werner P., Herb A., Verdoorn T.A., Sakmann В., Seeburg P.H. A family of AMPA-selective glutamate receptors // Science, 1990, V.249, № 4968, p.556 560.

154. Kellar K.J., Whitehouse P.J., Martino-Barrows A.M., Marcus K., Price D.L. Muscarinic and nicotinic cholinergic binding sites in Alzheimer's disease cerebral cortex // Brain Res., 1987, v.436, № 1, p.62-68.

155. Kharazia V.N., Weinberg R.J. Glutamate in thalamic fibers terminating in layer IV of primary sensory cortex // J. Neurosci., 1994, V.14, № 10, p.6021 -6032.

156. Kita H., Nambu A., Kaneda K., Tachibana Y., Takada M. Role of ionotropic glutamatergic and GABAergic inputs on the firing activity of neurons in the external pallidum in awake monkeys // J. Neurophysiol., 2004, V.92, № 5, p.3069-3084.

157. Klein W.L. Biochemistry and regulation of signal transduction by neuronal acetylcholine receptors // Current Topics in Cellular Regulation. V.24. Enzyme Catalysis and Control (eds. M.DeLuca, H.Lardy, R.L.Cross), Orlando, etc.: AP, 1984, p.129-144.

158. Kobayashi Т., Nagao Т., Fukuda H., Hicks T.P., Oka J.-I. NMDA receptors mediate neuronal burst firing in rat somatosensory cortex in vivo // NeuroReport, 1993, V.4, № 6, p.735 738.

159. Komatsu Y., Nakajima S., Toyama K., Fetz E.E. Intracortical connectivity revealed by spike-triggered averaging in slice preparations of cat visual cortex // Brain Res., 1988, V.442, № 2, p.359-362.

160. Kourrich S., Chapman C.A. NMDA receptor-dependent long-term synaptic depression in the entorhinal cortex in vitro // J. Neurophysiol., 2003, V.89, № 4, p.2112-2119.

161. Kowalczyk Т., Golebiewski H., Eckerdorf В., Konopacki J. // Window effect of temperature on carbachol-induced theta-like activity recorded in hippocampal formation in vitro // Brain Res., 2001, V.901, № 1-2, p. 184-194.

162. Krnjevic K. Chemical nature of synapnic transmission in vertebrates // Physiol. Reviews, 1974, v.54, № 2, p.418-540.

163. Krnjevic K., Phillis J.W. Acetylcholine-sensitive cells in the cerebral cortex // J.Physiol., 1963a, v.166, № 2, p.296-327.

164. Krnjevic K., Phillis J.W. Iontophoretic studies of neurones in the mammalian cerebral cortex // J.Physiol., 1963b, v. 165, № 2, p.274-304.

165. Krnjevic K., Pumain R., Renaud L. Effects of Ba^+ and tetraethylammonium on cortical neurones // J. Physiol., 1971a, V.215, p.223-245.

166. Krnjevic K., Pumain R., Renaud L. The mechanism of excitation by acetylcholine in the cerebral cortex // J.Physiol., 1971b, v.215, № 1, p.247-268.

167. Kubin L., Fenik V. Pontine cholinergic mechanisms and their impact on respiratory regulation // Respiratory Physiol, and Neurobiol., 2004, V.143, № 2-3, p.235-249.

168. Laezza F., Dingledine R. Voltage-controlled plasticity at GluR2-deficient synapses onto hippocampal interneurons // J. Neurophysiol., 2004, V.92, № 6, p.3575-3581.

169. Lamour Y., Dutar P., Jobert A. Excitatory effect of acetylcholine on different types of neurons in the first somatosensory neocortex of the rat: laminardistribution and pharmacological characteristics I I Neurosci., 1982, v.7, № 6, p.1483-1494.

170. Larkman A.U., Major G., Stratford K.J., Jack J.J.B. Dendritic morphology of pyramidal neurones of the visual cortex of the rat. IV. Electrical geometry // J.Compar.Neurol., 1992, v.323, p. 137-152.

171. Larkum M.E., Zhu J.J., Sakmann B. A new cellular mechanism for coupling inputs arriving at different cortical layers // Nature, 1999, V.398, № 6725, p.338-341.

172. Larocca J.N., Rodriguez-Gab in A.G., Rashbaum W.K., Weidenheim K.M., Lyman W.D. Muscarinic receptor-dependent activation of phospholipase С in the developing human fetal central nervous system // Brain Res,, 1994, v.653, № 1-2, p.9-15.

173. Lee M.G., Manns I.D., Alonso A., Jones B.E. Sleep-wake related discharge properties of basal forebrain neurons recorded with micropipettes in head-fixed rats // J. Neurophysiol., 2004, V.92, № 2, p. 1182-1198.

174. Lees G.J. Inhibition of sodium-pottassium-ATPase: a potentially ubiquitous mechanism contributing to central nervous system neuropathology // Brain Res.Rev., 1991, V.16, № 3, p.283-300.

175. LeRay D., Brocard F., Bourciev-Lucas C., Auclair F., Lafaille P., Dubuc R. Nicotinic activation of reticulospinal cells involved in the control of swimming in lampreys // Eur.J. Neurosci., 2003, V.17, p.137-148.

176. Linster C., Hasselmo M.E. Neuromodulation and functional dynamics of piriform cortex // Chem.Senses, 2001, V.26, p.585-594.

177. Li-Smerin Y., Levitan E.S., Johnson J.W. Free intracellular Mg"^ concentration and inhibition of NMDA responses in cultured rat neurons // J. Physiol., 2001, V.533, № 3, p.729-743.

178. Liu G. Local structural balance and functional interaction of excitatory and inhibitory synapses in hippocampal dendrites // Nature Neurosci., 2004, V.7, № 4, p.373-379.

179. Llinas R., Sugimory M. Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell somata in mammalian cerebellar slices // J.Physiol., 1980a, v.305, p. 171195

180. Llinas R., Sugimory M. Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell dendrites in mammalian cerebral slices // J.Physiol., 1980b, v.305, p. 197213.

181. London M., Schreibman A., Hausser M., Larkum M.E., Segev I. The information efficacy of a synapse // Nature Neurosci., 2002, V.5, № 4, p.332-340.

182. Losonczy A., Somogyi P., Nusser Z. Reduction of excitatory postsynaptic responses by persistently active metabotropic glutamate receptors in the hippocampus // J, Neurophysiol., 2002, V.89, № 4, p. 1910-1919.

183. MacDermott A.B., Dale N. Receptors, ion channels and synaptic potentials underlying the integrative actions of excitatory amino acids // Trends in Neurosci., 1987, V.10, № 7, p.280 284.

184. MacGregor R.J. A model for responses to activation by axodendritic synapses // Biophys. Journal, 1968, v.8, № 3, p.305-318.

185. Maher B.J., MacKinnon II R.L., Bai J., Chapman E.R., Kelly P.T. Activation of postsynaptic Ca++ stores modulates glutamate receptor cycling in hippocampal neurons // J.Neurophysiol., 2005, V.93, № 1, p.178-188.

186. Maravall M., Stern E.A., Svoboda K. Development of intrinsic properties and excitability of layer 2/3 pyramidal neurons during a critical period for sensory maps in rat barrel cortex // J. Neurophys. 2004, V.92, № 1, p. 144-156.

187. Mason A., Nicoll A., Stratford K. Synsaptic transmission between individual pyramidal neurons of the rat visual cortex in vitro // J. Neurosci., 1991, V.l 1, № 1, p.72-84.

188. Masukawa L.M., Prince D.A. Synaptic control of excitability in isolated dendrites of hippocampal neurons // J.Neurosci., 1984, v.4, № 1, p.217-227.

189. McCormic D.A., Connors B.W., Lighthall J.W., Prince D.A. Comparative electrophysiology of pyramidal and sparsely spiny stellate neurons of the neocortex // J.Neurophysiol., 1985, v.54, № 4, p.782-806.

190. McCormick D.A., Prince D.A. Mechanisms of action of acetylcholine in the guinea-pig cerebral cortex in vitro // J.Physiol., 1986, v.375, p. 169-194.

191. McEchron M.D., Weible A.P., Disterhoft J.F. Aging and learning-specific changes in single-neuron activity in CA1 hippocampus during rabbit trace eyeblink conditioning //J. Neurophys., 2001, V.86, № 46 1839-1857.

192. Mel B.W. Synaptic integration in the excitable dendritic tree // J.Neurophys., 1993, v.70,№3,p.l086-l 101.

193. Mesulam M-M., Mufson E.J., Wainer B.H., Levey A.I. Central cholinergic pathways in the rat: an overview based on an alternative nomenclature (Chi -Ch6) //Neurosci., 1983, v. 10, № 4, p. 1185-1201.

194. Mesulam M.M. The blue reaction product in hoseradish peroxidase neurohistochemistry: incubation parameters and visibility // J. Histochem. Cytochem., 1976, V.24, p.1273-1280.

195. Metherate R., Cox Ch.L., Ashe J.H. Cellular bases of neocortical activation: modulation of neural oscillations by the nucleus basalis and endogenous acetylcholine // J.Neurosci., 1992, v. 12, № 12, p.4701-4714.

196. Misonou H., Mohapatra D.P., Park E., Leuhg V., Zhen D., Misonou K., Anderson A.E., Trimmer J.S. Regulation of ion channel localization and phosphorilation by neuronal activity // Nature Neurosci., 2004, V.7, № 7, p.711-718.

197. Morin A.M., Wasterlaine C.G. Aging and rat brain muscarinic receptors as measured by quinuclidinyl benziolate binding // Neurochem.Res., 1980, V.5, p.301-308.

198. Morris M.E., Leblond J., Agopyan N., Krnjevic K. Temperature dependence of extracellular ionic changesevoked by anoxia in hippocampal slices // J. Neurophysiol., 1991, V.65, № 2, p. 157-167.

199. Mrzljak L., Pappy M., Leranth C., Goldman-Rakic P.S. Cholinergic synaptic circuitry in the macaque prefrontal cortex // J. Compar.Neurol., 1995, v.357, № 4, p.603-617.

200. Myme Ch.I.O., Sugino K., Turrigiano G.G., Nelson S.B. The NMDA-to-AMPA ratio at synapses onto layer 2/3 pyramidal neurons is conserved across prefrontal visual cortices // J. Neurophysiol., 2003, V.90, № 2, p.771-779.

201. Nahorski S.R., Kendall D.A., Batty I. Receptors and phosphoinositide metabolism in the central nervous system // Biochemical Pharmacology, 1986, v.35, № 15, p.2447-2453.

202. Nelson P.G., Lux H.D. Some electrical measurements of motoneuron parameters // Biophys. J., 1970, v.10, p.55-73.

203. Ohta H., Nishikawa H., Hirai K., Kato K., Miyamoto M. Relationship of impaired brain glucose metabolism to learning deficit in the senescence-accelerated mouse//Neurosci. Letters, 1996, V.217, № 1, p.37-40.

204. Olariu A., Yamada K., Mamiya Т., Hefco V., Nabeshima T. Memory impairment induced by beta-amiloid (1-40) involves downregulation of protein kinase С // Brain Res., 2002, V.957, № 2, p.278-286.

205. Perry E., Walker M., Grace J., Perry R. Acetylcholine in mind: a neurotransmitter correlate of consciousness? // Trends in Neurosci., 1999, v.22, № 6, p.273-280.

206. Peters H.C., Ни H., Pongs O., Storm J.F., Isbrandt D. Conditional transgenic suppression of M channels in mouse brain reveals functions in neuronalexcitability, resonance and behavior // Nature Neurosci., 2005, V.8, № 1, p.51-60.

207. Petralia R.S., Wenthold R.J. Light and electron immunocytochemical localization of AMPA-selective glutamate receptors in the rat brain // J.Comp.Neurology, 1992, V.318, № 3, p.329 354.

208. Pfaffinger P. Muscarine and t-LHRH suppress M-current by activating an IAP-insensitive G-protein // J. Neurosci., 1988, v.8, № 9, p.3343-3353.

209. Pigarev I.N., Nothdurft H.-C., Kastner S. Evidence for asynchronous development of sleep in cortical areas // NeuroReport, 1997, V.8, № 11, p.2557-2560.

210. Polsky A., Mel B.W., Schiller J. Computational subunits in thin dendrites of pyramidal cells //Nature Neurosci., 2004, V.7, № 6, p.621-627.

211. Poolos N.P., Kocsis J.D. Dendritic action potentials activated by NMDA receptor-mediated EPSPs in CAI hippocampal pyramidal cells // Brain Res., 1990, v.524, № 2, p.342-346.

212. Porter A.C., Bymaster Fr.P., DeLapp N.W., Yamada M., Wess J., Hamilton S.E., Nathanson N.M., Felder C.C. Ml muscarinic receptor signaling in mouse hippocampus and cortex // Brain Res., 2002, V.244, № 1-2, p.82-89.

213. Porter L.L., Sakamoto Т., Asanuma H. Morphological and physiological identification of neurons in the cat motor cortex wich receive direct input from somatic sensory cortex // Exptl. Brain Research, 1990, V.80, № 1, p.209-212.

214. Pradhan A.A.A., Cumming P., Clarke P.B.S. 125I.Epibatidine-labelled nicotinic receptors in the extended striatum and cerebral cortex: lack ofassociation with serotonergic afferents // Brain Res., 2002, V.954, № 2, p.227-236.

215. Rail W. Theoretical significance of dendritic trees for neuronal input-output relations // Neural Theory and Modeling (eds. H.J.Hamilton et al.), 1964, Stanford, Stanford Univ.Press,p.73-97.

216. Rail W. Distinguishing theoretical synaptic potentials computed for different soma-dendritic distributions of synaptic input // J.Neurophysiol., 1967, v.30, p.l 138-1168.

217. Rail W. Cable properties of dendrites and effects of synaptic location // Excitatory Synaptic Mechanisms (eds. P.Andersen,J.K.S.Jansen), Olso-Bergen-Tronso, Universitetsforlaget, 1970, p. 175-187.

218. Rail W., Burke R.E., Holmes W.R., Jack J.J.B., Redman S.J., Segev I. Matching dendritic neuron models to experimental data // Physiol.Rev., 1992, v.72(Suppl.), p.S159-S186.

219. Rail W., Burke R.E., Smith T.G., Nelson P.G., Frank K. Dendritic location of synapses and possible mechanisms for the monosynaptic EPSP in motoneurons // J.Neurophysiol., 1967, v.30, p.l 169-1193.

220. Rao G.,Barnes C.A., McNaughton B.L. Effects of age on L-glutamate-induced depolarization in three hippocampal subfields // Neurobiol.of Aging, 1993, V.14,p.27-33.

221. Rapoport S.I., Ohata M., Takel H. Brain metabolism and blood flow during development and aging of the Fisher-344 rat // The Aging Brain (ed. by S.Hoyer), Berlin, Heidelberg, N.Y., 1982, p.86-101.

222. Rapp M., Segev I., Yarom Y. Physiology, morphology and detailed passive models of guinea-pig cerebellar Purkinje cells // J.Physiol., 1994, v.474, № 1, p.101-118.

223. Rasmusson D.D., Clow K., Szerb J.C. Modification of neocortical acetylcholine release and electroencephalogram desynchronization due tobrainstem stimulation by drugs applied to the basal forebrain // Neurosci., 1994, v.60, № 3, p.665-677.

224. Rasmusson D.D., Dykes R.W. Long-term enhancement of evoked potentials in cat somatosensory cortex produced by co-activation of the basal forebrain and cutaneous receptors // Extl.Brain Res., 1988, v.70, № 2, p.276-286.

225. Reyes A. Influence of dendritic conductances on the input-output properties of neurons // Ann.Rev.Neurosci., 2001, v.24, p.653-675.

226. Rubio M.E., Wenthold R J. Differential distribution of intracellular glutamate receptors in dendrites // J. Neurosci., 1999, V.19, № 13, p.5549-5562.

227. Sarter M., Bruno J.P. Cortical cholinergic inputs mediating arousal, attentional processing and dreaming: differential afferent regulation of the basal forebrain by telencephalic and brainstem afferents // Neurosci., 2000, v.95, № 4, p.933-952.

228. Schwindt P.C., Crill W.E. Local and propagated dendritic action potentials evoked by glutamate iontophoresis on rat neocortical pyramidal neurons // J.Physiol., 1997, v.77, № 5, p.2466-2483.

229. Segal M. The action of glutamic acid on neurons in the rat hippocampal slice // Glutamate as a Neurotransmitter (ed.by G.DiChiara, G.L.Gessa), Raven Press, N.Y., 1981, p.217-225.

230. Shen J., Barnes C.A., McNaughton B.L., Skaggs W.E., Weaver K.F.The effect of aging on experience-dependent plasticity of hippocampal place sells // J. Neurosci., 1997, V.17, № 17, p.6769-6782.

231. Sholl D.A. The Organization of the Cerebral Cortex. N.Y., Wiley, 1956, 125 P

232. Shute C.C.D., Lewis P.R. The ascending cholinergic reticular system: neocortical, olfactory and subcortical projections // Brain, 1967, v.90, part 3, p.497-520.

233. Sirvio J., Hervonen A., Riekkinen P.J. Cholinergic binding in the hippocampus of the aging male rat // Comp.Biochem.Physiol., 1988, V.90C, №1,р.161-163.

234. Sirvio J., Valjakka A., Jolkkonen J., Hervonen A., Riekkinen P.J. Cholinergic enzyme activities and muscarinic binding in the cerebral cortex of rats of different age and sex // Сотр. Biochem. Physiol., 1988, V.90C, № 1, p.245-248.

235. Slavikova J., Pedata F., Kota A.,Pereu G. Acetylcholine release from rat cortical slices during postnatal development and aging // Ontogenesis of the brain. V.4. (eds. S.Trojan, Stastny F.), Praha:Univerzita Karlova,1987, p.341-344.

236. Smith M.L., Booze R.M. Cholinergic and gabaergic neurons in the nucleus basalis region of young and aged rats //Neurosci., 1995, V.67, № 3, p.679-688.

237. Stafstrom C.E., Schwindt P.C., Crill W.E. Cable properties of layer V neurons from cat sensorimotor cortex in vitro // J.Neurophysiol., 1984, v.52, №2, p.278-289.

238. Steriade M., Nunez A., Amzica F. A novel slow (<1 Hz) oscillation of neocortical neurons in vivo: depolarizing and hyperpolarizing components // J. Neurosci., 1993, V.13, № 8, p.3252-3265.

239. Storm J., Hvalby O. Repetitive firing of CA1 hippocampal pyramidal cells elicited by dendritic glutamate: slow prepotentials and burst-pause pattern. Exptl.Brain Res., 1985, V.60, № 1, p. 10-18.

240. Strong R., Hicks P., Hsu L., Bartus R.T., Enna S.J. Age-related alterations in the rodent brain cholinergic system and behavior // Neurobiol. Aging, 1981, v. 1, p.59-63.

241. Sutor В., Hablitz J.J. Excitatory postsynaptic potentials in rat neocortical neurons in vitro. II. Involvement of N-methyl-D-aspartate receptors in the generation of EPSPs // J. Neurophysiol., 1989, V.61, № 3, p.621-634.

242. Swanson R.A., Morton M.M.,Sagar S.M., Sharp F.R. Sensory stimulation induces local cerebral glycogenolysis: demonstration by autoradiography // Neuroscience, 1990, V.51, № 2, p.451-461.

243. Szerb J.C. Cortical acetylcholine release and electroencephalograghic arousal // J.Physiol, 1967, v.192, № 2, p.329-343.

244. Takei N., Nihonmatsu I., Kawamura H. Age related decline of acetylcholine release evoked by depolarizing stimulation // Neurosci. Letters, 1989, V.101, № 2, p.182-186.

245. Tang., Bartels A.M., Sejnowski T.J. Effects of cholinergic modulation on responses of neocortical neurons to fluctuating input // Cerebral Cortex, 1997, v.7, № 6, p.502-509.

246. Tateno Т., Harsch A., Robinson H.P.C. Threshold firing frequency-current relationships of neurons in rat somatosensory cortex: type 1 and type 2 dynamics // J. Neurophysiol., 2004, v.92, № 4, p.2283 2294.

247. Tice M.A.B., Hashemi Т., Taylor L.A., McQuade R.D. Distribution of muscarinic receptor subtypes in rat brain from postnatal to old age // Development. Brain Res., 1996, V.92, № 1, p.70-76.

248. Tsumoto Т., Hagihara К., Sato H., Hata Y. NMDA receptors in the visual cortex of young kittens are more effective than those of adult cats // Nature, 1987, V.327, № 11, p.513 514.

249. Tsumoto Т., Masui H., Sato H. Excitatory amino acid transmitters in neuronal circuits of the cat visual cortex // J.Neurophysiol., 1986, V.55, № 3, p.469 -483.

250. Varathan S., Shibuta S., Shimizu Т., Mashimo T. Neuroprotective effect of hypothermia at defined intraischemic time courses in cortical cultures // J. Neurosci. Reseach, 2001, V.65, p.583-590.

251. Vickers J.C., Huntley G.W., Edwards A.M., Moran Т., Rogers S.W., Heinemann S.F., Morrison J.H. // J. Neuroscience, 1993, V.13, № 7, p. 29822992.

252. Volgushev M., Kudryashov I., Chistiakova M., Mukovski M., Niesmann J., Eysel U.T. Probability of transmitter release of neocortical synapses at different temperatures // J. Neurophysiol., 2004, V.92, № 1, p.212-220.

253. Wang Y.P., Kawa Y., Nakashima K. Rabbit P300-like potential depends on cortical muscarinic receptor activation // Neurosci., 1999, v.89, № 2, p.423-427.

254. Watkins J.C., Evans R.H. Excitatory amino acid transmitters // Ann.Rev.Pharmacol.Toxicol., 1981, V.21, p. 165 204.

255. Watkins J.C., Olverman H.J. Agonists and antagonists for excitatory amino acid receptors // Trends in Neurosci., 1987, V.10, № 7, p.265 272.

256. Watt A.J., Sjostrom P. J., Hausser M., Nelson S.B., Turrigiano G.G. A proportional but slower NMDA potentiation follows AMPA potentiation in LTP // Nature Neurosci., 2004, V.7, № 5, p.518-524.

257. Watt A., van Rossum M.C.W., MacLeod K.M., Nelson S.B., Turrigiano G.G. Activity coregulates quantal AMPA and NMDA currents at neocortical synapses // Neuron, 2000, V.26, № 3, p.659-670.

258. Weight F.F., Schulman J.A., Smith P.A., Busis N.A. Long-lasting synaptic potentials and the modulation of synaptic transmission // Federation Proceedings, 1979, v.38, № 7, p.2084-2094.

259. Whalen P.J., Kapp B.S., Pascoe J.P. Neuronal activity within the nucleus basalis and conditioned neocortical electroencephalographic activation // J.Neurosci., 1994, v.14, № 3 (part II), p.1623-1633.

260. Williams S.R. Spatial compartmentalization and functional impact of condactance in pyramidal neurons // Nature Neurosci., 2004, V.7, № 9, p.961-967.

261. Williams S.R., Stuart G.J. Dependence of EPSP efficacy on synapse location in neocortical pyramidal neurons // Science, 2002, v.295, p. 1907-1910.

262. Williamson A., Alger Br.E. Characterization of an early afterhyperpolarization after a brief train of action potentials in rat hippocampal neurons in vitro // J. Neurophysiol., 1990, V.63, № 1, p.72-81.

263. Winkler J., Suhr S.T., Gage F.H., Thai L.J., Fisher L.J. Essential role of neocortical acetylcholine in spatial memory // Nature, 1995, v.375, № 6531, p.484-487.

264. Woody C.D., Swartz B.E., Gruen E. Effects of acetylcholine and cyclic GMP on input resistance of cortical neurons in awake cats // Brain Res., 1978, v. 158, № 2, p.373-395.

265. Woolf N.J. Cholinergic systems in mammalian brain and spinal cord // Progr. Neurobiol., 1991, v.37, № 6, p.475-524.

266. Yagi H., Katoh S., Akiguchi I., Takeda T. Age-related deterioration of . ability of acquisition in memory and learning in senescence accelerated mouse: SAM-P/8 as an animal model of disturbances in recent memory // Brain Res., 1988, V.474,№ l,p.86-93.

267. Yen J.C., Chan J.Y.H., Chan H.H. Differential role of NMDA and non-NMDA receptors in synaptic responses of neurons in nucleus tractus solitarii of rat // J. Neurophysiol., 1999, V.81, № 6, p.3034-3053.

268. Zhang X., Wahlstrome G., Nordberg A. Influence of development and aging on nicotinic receptor subtypes in rodent brain // Int. J. Develop. Neurosci., 1990, V.6, № 6, p.715-721.

269. Zhang Yu-Qiu, Mei J., Lu Shao-Gang, Zhao Zhi-Qi. Age-related alterations in responses of the nucleus basalis magnocellularis neurons to peripheral nociceptive stimuli // Brain Res., 2002, V.948, № 1-2, p.47-55.

270. Zieglgansberger W., Puil E.A. Actions of glutamic acid on spinal neurons // Exptl.Brain Res., 1973, V.17, № 1, p.35 49.

271. СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

272. Копытова Ф.В., Медникова Ю.С., Русинова Е.В. Аналог условного рефлекса нейронов сенсомоторной коры при микроинъекции ацетилхолина// Журн.высш.нерв.деят., 1979, т.29, №4, с.722-730.

273. Медникова Ю.С. Активность нейронов моторной зоны коры при выработке локального инструментального оборонительного рефлекса у кроликов // Журн.высш.нерв.деят., 1983, т.ЗЗ, №6, с. 1067-1072.

274. Копытова Ф.В., Медникова Ю.С., Русинова Е.В. Роль подкрепляющегодействия ацетилхолина в процессах обучения и памяти // "Нейрохимические механизмы регуляции памяти" (Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума), Пущино, 1984, с.51-52.

275. Медникова Ю.С. Влияние микроионофоретического подведения ацетилхолина и норадреналина на реактивность нейронов моторной коры к специфическим раздражителям // Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1988, №2, с.40-47.

276. Медникова Ю.С., Коштоянц О.Х. Влияние ацетилхолина на условнорефлекторную активность нейронов моторной зоны коры //

277. Сравнительная физиология высшей нервной деятельности человека и животных"(Материалы Всесоюзной конференции, посвященной 80-летию Л.Г.Воронина), 1988, Москва, чЛ, с. 124-125.

278. Медникова Ю.С., Копытова Ф.В. Возможная роль ацетилхолина при формировании условных реакций нейронами сенсомоторной коры // Всесоюзное совещание "Медиаторы и поведение" (Тезисы докладов), Новосибирск, 1988, с.68-69.

279. Медникова Ю.С. Влияние микроионофоретического подведения ацетилхолина на формирование условных реакций у нейронов моторной коры // Журн.высш.нерв.деят., 1989, т.34, №4, с.691-698.

280. Медникова Ю.С. Роль ацетилхолина в регуляции функциональных свойств нейронов моторной коры // Нейрохимические основы обучения и памяти (под ред. Р.И.Кругликова), М.:Из-во "Наука", с.47-68.

281. Копытова Ф.В., Медникова Ю.С. Модулирующая роль ацетилхолина ворганизации нейрональных ответов в моторной коре // XXVIII Совещание по проблемам высшей нервной деятельности (Тезисы докладов), Ленинград: Из-во "Наука", 1989, с.96.

282. Медникова Ю.С., Копытова Ф.В. Пластические перестройки при воздействии ацетилхолина на нейроны коры // Пластичность нервной системы (Сборник научных трудов), Москва: АМН СССР,ВЦПЗ, Ин-т мозга, 1989, вып. 18, с.90-92.

283. Медникова Ю.С., Копытова Ф.В. Холиночувствительность как показатель функциональных различий нейронов коры молодых и старых кроликов // Журн. высш.нерв.деят., 1991, т.41, №6, с.1222-1230.

284. Копытова Ф.В., Кривицкая Г.Н., Медникова Ю.С. Нейрофизиологическиеи морфологические характеристики нейронов сенсомоторной коры старых кроликов при следовом усвоении ритма // Журн. высш.нерв.деят., 1992, т.42, №4, с.710-719.

285. Kopytova F.V., Mednikova Yu.S. Physiological properties of motor cortex neurons of aged rabbits // "New Research in Neurobiology"( Abstracts of second Russian-Swedish symposium), Moscow, 1992, p.14-15.

286. Медникова Ю.С., Карнуп C.B. Реакции нейронов коры на локальное подведение возбуждающих аминокислот к дендритам и соме // Нейрофизиология/Neurophysiology, 1993, т.1, №6, с.437-445.

287. Mednikova Yu.S., Kopytova F.V. Some physiological characteristics of motorcortex neurons of aged rabbits // Neuroscience., 1994, V.63, № 2, p.611-615.

288. Медникова Ю.С.,Копытова Ф.В., Диш Т.Н. Особенности ответов нейронов моторной коры старых кроликов на специфическую стимуляцию // Российский физиол.журн. им.И.М.Сеченова, 1995, Т.81, №8, с.173-175.

289. Mednikova Y.S., Karnup S.V. Functional geometry of amino acid sensitivemembrane of layer V neurons in the guinea-pig neocortex in vitro // Neuroscience., 1995, V.69, № 1. p.l 15-123.

290. Медникова Ю.С., Лосева E.B., Карнуп C.B., Жадин М.Н. Реакции нейронов коры на микроионофоретическое подведение ацетилхолина к их дендритам // Журн.высш.нерв.деят., 1996, т.46, №5, с.893-903.

291. Копытова Ф.В.,Медникова Ю.С. Ритмическая стимуляция: влияние на периодические процессы и функциональное состояние корковыхнейронов при старении // Российский физиол. журн. им. И.М.Сеченова, 1996, т.82, №10-11, с.122-125.

292. Копытова Ф.В., Медникова Ю.С., Кривицкая Г.Н. Комплексное изучениефункциональных свойств нейронов сенсомоторной коры кроликов при старении // I Российский конгресс по патофизиологии (Тезисы докладов), Москва, 1996, с. 186.

293. Mednikova Yu.S., Karnup S.V., Zhadin M.N. The two models of dendriticpropagation // Proceedings of the 1-st International Symposium: "Electrical Activity of the Brain: Mathematical Models and Analytical Methods", Puschino,1997, p.79.

294. Mednikova Yu.S., Karnup S.V., Zhadin M.N. Acetylcholine as a regulator offunctional properties of cortical neurons' dendrites // Abstr. of XXXIII Int.Congress of Physiol. Sciences, St.Peterburg, 1997, P075.39.

295. Mednikova Y.S., Karnup S.V., Loseva E.V. Cholinergic excitation of dendrites in neocortical neurons //Neuroscience, 1998, V.87, № 4, p.783-796.

296. Копытова Ф.В., Медникова Ю.С. Особенности реагирования на афферентные сигналы и пластические перестройки активности нейронов коры мозга кроликов в процессе биологического старения // "Актуальные проблемы геронтологии", М.: РАМН, 1999, с. 102-105.

297. Медникова Ю.С.,Копытова Ф.В., Диш Т.Н. Возрастные особенности реагирования нейронов моторной коры на специфическую афферентную стимуляцию // 1-ый Российский съезд геронтологов и гериатров (Сборник тезисов и статей), Самара, 1999, с.460-461.

298. Медникова Ю.С., Копытова Ф.В., Диш Т.Н. Спайковые реакции нейроновмоторной области коры старых кроликов на специфические раздражители // Журн.высш.нерв.деят., 2000, т.50, №2, с.310-322.

299. Медникова Ю.С.,Копытова Ф.В. Роль ацетилхолина при воздействии намембрану нейронов в области дендритов и сомы // XVIII Съезд физиологического общества им. И.П.Павлова(Тезисы докладов), Казань,2001, с. 158.

300. Медникова Ю.С., Пасикова Н.В., Копытова Ф.В. Влияние температурына импульсную активность корковых нейронов у морских свинок // Росс.физиол. журн. им. И.М.Сеченова, т.88, №11, 2002, с. 1492-1500.

301. Медникова Ю.С.,Карнуп С.В., Жадин М.Н. Холинергическая модуляцияимпульсных реакций нейронов на дендритное и соматическоеподведение возбуждающих аминокислот // Журн.высш.нерв.деят., 2002, т.52, №4, с.479-488.

302. Медникова Ю.С., Пасикова H.B. Температурная чувствительность холинергической реакции нейронов коры мозга морских свинок // Российский физиол. журн.им.И.М.Сеченова,2004, т.90, №2, с. 193-201.

303. Копытова Ф.В., Медникова Ю.С., Хохлова В.Н., Исакова А.В. Роль спонтанной активности в формировании спайкового ответа на сенсорные раздражители у молодых и старых кроликов // Геронтология и гериатрия, 2004, т.З, с.77-79.

304. Медникова Ю.С., Копытова Ф.В. Регулирование спонтанной импульсации как интегральный показатель функциональной активности нейронов коры // "Механизмы синаптической передачи" (Материалы конференции), Москва: РАМН, ГУ НИИ Мозга, 2004, с.58.