Высокоповторяющаяся последовательность FCP из генома зяблика: Структура, локализация и особенности функционирования в половых и соматических клетках тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Сайфитдинова, Алсу Фаритовна

• Сайфитдинова, Алсу Фаритовна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сайфитдинова, Алсу Фаритовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9 1-1. Высокоповторяющиеся ДНК в геноме эукариот

1.1.1. Типы повторяющихся последовательностей

1.1.2. Сателлитные ДНК в геноме эукариот

1.1.3. Организация центромерного гетерохроматина 13 1.2. Организация генома птиц

1.2.1. Особенности кариотипа птиц

1.2.2. Особенности структуры и поведения хромосом в оогенезе птиц

1.2.3. Хромосомы птиц в фазе ламповых щеток

1.2.4. Белковые тела на ламповых щетках птиц и формирование кариосферы

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материал исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Выделение геномной ДНК

2.2.2. Гибридизация на мембранах

2.2.3. Секвенирование

2.2.4. Компьютерный анализ первичной последовательности

2.2.5. Получение препаратов метафазных хромосом

2.2.6. Приготовление препаратов хромосом типа ламповых щеток

2.2.7. Окрашивание митотических хромосом нуклеотид-специфичными флуорохромами

2.2.8. Иммуноцитохимия

2.2.9. Мечение ДНК на препаратах митотических хромосом

2.2.9.1. Ник-трансляция in situ

2.2.9.2. Олигомечение in situ со случайными праймерами

2.2.10. Флуоресцентная гибридизация in situ (FISH)

2.2.11. Олигомечение in situ со специфичными праймерами (PRINS)

2.2.12. Микродиссекция фрагментов хромосом

2.2.13. ПЦР-анализ изолированных фрагментов хромосом

2.2.14. Флуоресцентная микроскопия

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Исследование структуры последовательности 47 FCP из генома зяблика

3.1.1. Анализ геномной организации FCP методом 47 гибридизации по Саузерну

3.1.2. Оценка содержания FCP в геноме

3.1.3. Структура первичной последовательности FCP

3.2. Локализация FCP на хромосомах зяблика

3.2.1. Особенности кариотипа зяблика

3.2.1.1. Межхромосомные соединения

3.2.1.2. Локализация повторяющейся последовательности FCP на митотических хромосомах

3.2.2. Исследование FCP на ламповых щетках зяблика

3.2.2.1. Особенности хромосом типа ламповых щеток зяблика

3.2.2.2. Локализация FCP на хромосомах типа ламповых щеток

3.3. Исследование транскрипции FCP на ламповых щетках зяблика

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Молекулярно-генетические характеристики FCP

4.2. Функциональные характеристики FCP

4.2.1. Транскрипция FCP в оогенезе на стадии ламповых щеток

4.2.2. Участие FCP в пространственной организации хромосом

4.2.2.1. Пространственная организация хромосом в соматических клетках

4.2.2.2. Пространственная организация хромосом в растущих ооцитах

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Высокоповторяющаяся последовательность FCP из генома зяблика: Структура, локализация и особенности функционирования в половых и соматических клетках»

Повторяющиеся последовательности ДНК, различающиеся по нуклеотидному составу, степени повторяемости и особенностям распределения в геноме, - характерная черта эукариот. Несмотря на более чем 30-летний период их исследования, многие вопросы, связанные с возникновением, эволюцией и, особенно, функциональным значением высокоповторяющихся ДНК, до сих пор остаются открытыми. Более того, сохраняется представление о том, что некоторые повторы вообще не выполняют никаких определенных функций.

В хромосомах эукариот наибольшая концентрация высокоповторяющихся последовательностей наблюдается в гетерохроматиновых блоках центромерных и теломерных районов. Локализованные здесь большие кластеры тандемных повторов относят к так называемым сателлитным последовательностям (Восток, Самнер, 1981). Структура и функции сателлитной ДНК - одна из разрабатываемых проблем современной молекулярной биологии клетки.

Результаты структурно-молекулярного анализа сателлитных последовательностей и их локализации на разных стадиях клеточного цикла дают основание говорить об участии некоторых из них в пространственной организации генома (Masumoto et al., 1989; Zalensky, 1998; De Bruin et al., 2000; Донев, Джонджуров, 2000). Проблема взаимного расположения хромосом в клеточном ядре впервые была затронута в работах Рабла (Rabl, 1885) и Бовери (Boveri, 1888). С тех пор она поднималась неоднократно, в том числе в связи с описанием межхромосомных соединений (Takayama, 1975, 1976; Chiarelli et al., 1977; Avivi, Feldman, 1980; Hilliker, Appels, 1989) и обнаружением того факта, что митотические хромосомы формируют розетки, в которых центромерные районы расположены внутри (Nagele et al., 1995, 1998; Slijepcevic et al., 1997; Klein et al., 1998; Allison, Nestor, 1999; Jin et al.,

2000). В настоящее время, исследования структуры и функции высокоповторяющихся последовательностей тесно переплетаются с морфологическими исследованиями поведения и пространственной организации хромосом во время клеточного цикла (Zalensky, 1998; Донев, Джонджуров, 2000), т. е. наблюдается комплексный подход к проблемам структуры и организации эукариотического генома на разных этапах клеточного цикла как в соматических, так и в половых клетках.

Тогда как сателлитные ДНК, локализованные в центромерном гетерохроматине, достаточно хорошо изучены у представителей млекопитающих (например, у человека, мыши, коровы), информация о центромерных повторах из геномов птиц ограничена всего несколькими статьями (Longmire et al., 1988; Chen et al., 1989; Madsen et al., 1994; Solovei et al., 1996).

Целью настоящего исследования было изучение структурной и функциональной организации высокоповторяющихся последовательностей у птиц. Для детального исследования была выбрана сателлитная последовательность FCP (Fringilla coelebs Pstl элемент), выделенная из генома зяблика.

В конкретные задачи исследования входило:

1. Исследование геномной организации FCP методами дот-блот гибридизации, гибридизации по Саузерну и прямого геномного секвенирования.

2. Определение первичной последовательности FCP и ее анализ с использованием соответствующих компьютерных программ и ресурсов ИНТЕРНЕТа.

3. Локализация FCP на метафазных хромосомах зяблика методами FISH hPRINS.

4. Локализация FCP на хромосомах типа ламповых щеток из растущих ооцитов зяблика методами FISH и PRINS.

5. Исследование колокализации FCP и белковых тел на ламповых щетках с использованием методов микродиссекции и ПЦР со специфичными для FCP праймерами.

6. Исследование транскрипции FCP на ламповых щетках зяблика с использованием FISH по протоколу ДНК-РНК гибридизации и иммуноцитохимического окрашивания РНК-полимеразы II.

В результате проведенного исследования описано новое семейство высокоповторяющихся центромерных последовательностей у птиц. Изучен первый тандемный повтор, клонированный из генома Fringilla coelebs L. (Aves: Passeriformes). Для определения консенсусной последовательности FCP применен метод прямого геномного секвенирования, разработанный для исследования полных бактериальных геномов (Slesarev et al., 2001).

Методами молекулярной цитогенетики и иммуноцитохимии показано присутствие ДНК в межхромосомных нитях, наблюдаемых на препаратах митотических хромосом зяблика. Присутствие последовательности FCP в составе межцентромерных соединениях показано методами флуоресцентной гибридизации in situ (FISH) и олигомечения in situ (PRINS) с использованием специфичных праймеров.

Используя молекулярно-цитологические методы исследования, мы доказали, что белковые тела, которые формируются на ламповых щетках зяблика и принимают участие в образовании кариосферы, не гомологичны никаким известным внутриядерным структурам и маркируют центромерные районы всех хромосом. Высказывается предположение, что сателлитная последовательность FCP ответственна за формирование белковых тел на стадии ламповых щеток и что специфическая функция центромерного гетерохроматина в оогенезе зяблика проявляется в формировании белковых тел и кариосферы.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Сайфитдинова, Алсу Фаритовна

ВЫВОДЫ

1. Сателлитная последовательность FCP, выделенная из генома зяблика (Fringilla coelebs L., Aves: Passeriformes), представляет новое семейство высоких повторов.

2. Последовательность FCP составляет 0,9% генома зяблика и организована в кластеры тандемно повторяющихся элементарных единиц размером 505 п. н., степень гомологии между которыми не менее 99% (5 SNP).

3. Последовательность FCP локализована в центромерных районах всех хромосом зяблика. Кроме того, она присутствует в межцентромерных нитях, соединяющих негомологичные хромосомы на препаратах метафазных пластинок.

4. Сайты локализации последовательности FCP совпадают с районами формирования белковых тел на хромосомах в стадии ламповых щеток. Таким образом, центромерные районы ламповых щеток зяблика маркированы белковыми телами.

5. Центромерный сателлит FCP транскрибируется в ооцитах зяблика на стадии ламповых щеток. Каждый мономер FCP содержит набор консервативных элементов, характерных для промотора без ТАТА-бокса.

6. FCP является функционально значимым сателлитом, участвующим в пространственной организации хромосом в ядрах соматических и половых клеток.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сайфитдинова, Алсу Фаритовна, 2001 год

1. Беридзе Т.Г. Сателлитные ДНК. М.: Наука. 1982. 120 с.

2. Восток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. М: Мир. 1981. 600 с.

3. Гагинская Е.Р. Ядерные структуры в ооцитах половозрелых птиц. I. Поведение хромосом в период цитоплазматического роста ооцита // Цитология. 1972. Т. 14. С.426-432.

4. Гагинская Е.Р. Функциональная морфология хромосом в оогенезе птиц //Канд.дисс. Л. 1989.

5. Гагинская Е.Р. Хромосомы-ламповые щетки из ооцитов амфибий // Цитология. 1989. Т.31. С.1267-1291.

6. Гагинская Е.Р., Цветков А.Г. Электронно-микроскопическое исследование структуры хроматина в диспергированных хромосомах типа ламповых ламповых щеток курицы // Цитология. 1988. Т.ЗО. С.142-150.

7. Гагинская Е.Р., Грузова М.Н. Особенности оогенеза зяблика // Цитология. 1969. Т.П. С. 1241-1251.

8. Гагинская Е.Р., Чинь X. Особенности оогенеза цыпленка. II. Фолликулярный период в развитии ооцитов // Онтогенез. 1980. Т.П. С.213-221.

9. Глазко Г.В., Рогозин И.Б., Глазков М.В. Компьютерное предсказание участков взаимодействия фрагментов ДНК с различными элементами ядерного матрикса // Молекуляр. биология. 2000. Т. 34. № 1.С. 5-10.

10. Глазков М.В. Компактизация хромосомных локусов генов эукариот: триплексные структуры ДНК (модель) // Молекуляр. биология. 1999. Т.ЗЗ. № 4. С.581-585.

11. Донев P.M., Джонджуров Л.П. Прочно связанная с матриксом ДНК вероятно играет важную роль в организации центромер хромосом // Молекулярная биология. 2000. Т.34. № 1. С. 137-142.

12. Евтеев А.В., Андреева Т.Ф., Гагинская Е.Р. Анализ транскрипции субтеломерной повторяющейся последовательности CNM в микробивалентах курицы в оогенезе // Цитология. 2000. Т.42. № 3. С.278-279.

13. Калинина Е.И., Гагинская Е.Р. Прелептотенная стадия в оогенезе домашней курицы II Цитология. 1980. Т.22. С.899-906.

14. Калинина Е.И., Гагинская Е.Р. Авторадиографическое и цитофотометрическое исследование синтеза ДНК в ооцитах домашней курицы на прелептотенной стадии профазы мейоза // Цитология. 1983. Т.25. С. 1370-1377.

15. Калинина Е.И. Электронно-микроскопическое исследование ядер ооцитов прелептотенной стадии профазы мейоза у курицы // Цитология. 1986. Т.28. С.1061-1067.

16. Кропотова Е.В. Исследование хромосом типа ламповых щеток из ооцитов птиц // Дисс. канд. биол. наук. 1984. 202 с.

17. Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. Хромосомы типа ламповых щеток из ооцитов японского перепела. Данные световой и электронной микроскопии//Цитология. 1984. Т.26. С.1008-1015.

18. Кузнецова Т.В., Логинова Ю.А., Чиряева О.Г., Пендина А.А., Баранов B.C. Цитогенетические методы // Медицинские лабораторные технологи (под ред. Карпищенко А.И.). Т.2. 1999. СПб: Интермедика. С.550-578.

19. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир. 1986. 272 с.

20. Мосолов А.Н. Гипотеза объединения эукариотических хромосом в центромерное кольцо на всех стадиях клеточного цикла // Доклады АН СССР. 1973. Т.212, С.483-484.

21. Мякошина Ю.А., Родионов А.В. Мейотические хромосомы индейки Meleagris galloparo (Galliformes: Meleagrididae) на стадии хромосом- ламповых щеток// Генетика. 1994. Т.30. С.649-656.

22. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная генетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 с.

23. Паткин ЕЛ., Гайцхоки B.C. Сателлитные ДНК и болезни -возможные механизмы нестабильности минисателлитов // Генетика. 2000. Т. 36. №9. С. 1189-1194.

24. Писарчик А.В., Картель Н.А. Простые повторяющиеся последовательности и экспрессия генов // Молекулярная биология. 2000. Т.34.№3. С. 357-362.

25. Прохорчук А.В., Рузов А.С. Метилирование генома и его роль в функционировании эукариотического организма // Генетика. 2000. Т.36. № 11. С.1475-1486.

26. Родионов А.В. QFH-исчерченность и распределение ДНК в макрохромосомах курицы Gallus domesticus // Цитология. 1984. Т.26. С.537-542.

27. Родионов А.В. Micro vs. macro: структурно-функциональная организация микро- и макрохромосом птиц И Генетика. 1996. Т.32. №5. С.597-608.

28. Родионов А.В. Эволюция хромосом и групп сцепления у птиц // Генетика. 1997. Т.ЗЗ. №6. С.725-738.

29. Родионов А.В. ГЦ-богатые хромомицин-позитивные (CMA-DA)-блоки в кариотипах кур (Gallus gallus domesticus): идеограмма и внутривидовая изменчивость рисунка//Генетика. 1998. Т.34. № 9. С.1-5.

30. Родионов А.В., Челышева JI.A, Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. Гетерохроматиновые районы хромосом курицы и японского перепела в митозе и на стадии ламповых щеток // Цитология. 1989. Т.31. С.867-873.

31. Свидченко А.И. Соматические ассоциации хромосом // Цитология и генетика. 1975. Т.5. С.464-470.

32. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. Т. 2. М: Мир. 1998. 392 с.

33. Соловей И.В., Хутинаева М.А., Челышева JI.A. Идентификация и строение полового бивалента у птиц на стадии ламповых щеток // Цитология. 1990. Т.32. № 8. С.816-824.

34. Хутинаева М.А., Кропотова Е.В., Гагинская Е.Р. Особенности морфофункциональной организации хромосом типа ламповых щеток из ооцитов сизого голубя // Цитология. 1989. Т.31. С.1185-1192.

35. Хутинаева М. А. Функциональная морфология хромосом ламповых щеток из ооцитов сизого голубя // Канд. дисс. J1. 1990

36. Цветков А.Г., Гагинская Е.Р. Ядерный матрикс ооцитов зяблика // Цитология. 1983. Т.25. С.649-654.

37. Челышева JI.A., Соловей И.В., Родионов А.В., Яковлев А.Ф., Гагинская Е.Р. Хромосомы ламповые щетки курицы. Цитологические карты макробивалентов // Цитология. 1990. Т.32. С.303-316.

38. Чиряева О.Г. Исследование цитохимической неоднородности митотических хромосом крупного рогатого скота (Bos taurus L.) и проблема их идентификации: дис. канд. . биол. наук. JI.: ВНИИРГЖ, ЛГУ, 1988. 160с.

39. Яковлев А.Ф., Трофимова Л.В. Изменение числа микрохромосом в процессе спирализации макрохромосом у Gallus domesticus // Генетика. 1977. Т.13. № 5. С.806-810.

40. Ahmad M.S. Development, structure and composition of lampbrush chromosomes in domestic fowl // Canad. J. Genet. Cytol. 1970. V.12. P.728-737.

41. Allison D.C., Nestor A.L. Evidence for a relatively random array of human chromosomes on the mitotic ring // J. Cell Biol. 1999. У.145. P.l-14.

42. Andrade L.E., Tan E.M., Chan E.K. Immunocytochemical analysis of the coiled body in the cell cycle and during cell proliferation // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V.90. P. 1947-1951.

43. Arrighi F.E., Hsu T.S. Staining constitutive heterochromatin and Giemsa crossbands of mammalian chromosomes // Human Chromosome Methodology / ed. J.J.Yunis. 1974. NY: Academic Press.

44. Avivi L., Feldman M. Arrangement of chromosomes in the interphase nucleus of plants //Hum. Genet. 1980. V. 55. P.281-295.

45. Bakken A., Morgan G., Sollner-Webb В., Roan J., Busby S., Reeder R.H. Mapping of transcription initiation and termination signals on Xenopus laevis ribosomal DNA II Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1982. V.79. P.56-60.

46. Baldwin L., Macgregor H.C. Centromeric satellite DNA in the newt Triturus cristatus karelinii and related species: its distribution and transcription on lampbrush chromosomes // Chromosoma. 1985. V.92. P.100-107.

47. Belterman R.H.R., De Boer L. E.M. A karyological study of 55 species of birds, including karyotypes of 39 species new to cytology // Genetica. 1984. V.65. P.39-82.

48. Bennet M.D. Towards a general model for spatial law and order in nuclear and karyotipic architecture // Cromosomes today/Procceding of the Eighth International Chromosome Conference, Lubeck, Germany. 1983. P. 190-202.

49. Boveri K.T., 1888. Die Befruchtung und teilung des eies von Ascaris megaocephala// Zellen-Studies. Jena: G.Fischer. P.l-189.

50. Brambell F.W.R. The oogenesis of the fowl (Gallus bankiva) // Phil. Trans. Roy. Soc. bond. 1926. Ser. B. V.214. P.l 13-151.

51. Brinkley B.R., Ouspenski I., Zinkowski R.P. Structure and molecular organisation of the centromere-kinetochore complex // Trends Cell Biol. 1992. V.2.P.15-21.

52. Burgess S.M., Kleckner N., Weiner B.M. Somatic pairing of homologs in budding yeast: existence and modulation // Genes & Development. 1999. Y. 13. P.1627-1641.

53. Callan H.G., Lloyd L. Lampbrush chromosomes of crested newts Triturus cristatus (Laurenti) // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., Ser. B. 1960. Y.243.P. 135-219.

54. Callan H.G. Lampbrush chromosomes. Berlin: Springer Verlag, 1986. 254 p.

55. Carmena M., Abad J.P., Villasante A., Gonzalez C. The Drosophila melanogaster dodecasatellite sequence is closely linked to the centromere and can form connections between sister chromatids during mitosis // J. Cell Sci. 1993. V.105.P.41-50.

56. Chen Z.-Q., Lin C.C., Hodgetts R.B. Cloning and characterization of a tandemly repeated DNA sequence in the crane family (Gruidae) //. Genome. 1989. V.32. P.646-654.

57. Chiarelli В., Ardito G., Brogger A. The non-random distribution of human chromosomes at metaphase. II. Chromosomal interconnections // The nucleus. 1977. V.20. P.249-251.

58. Choo K.H.A. Centromerization // Cell biology. 2000. V.10.P.182-188.

59. Christidis L. Chromosomal evolution in finches and their allies (families: Ploceidae, Fringillidae, and Emberizidae) // Canad. J. Genet. Cytol. 1986. V.28. P.762-769.

60. Coignet L., Girardet A., Andreo В., Charlieu JP., Pellestor F. Double and triple in situ chromosomal labeling of human spermatozoa by PRINS // Cytogenet CellGenet. 1996. V73. P.300-303.

61. Craig J.M., Earnshaw W.C., Vagnarelli P. Mammalian centromeres: DNA sequence, protein composition, and role in cell cycle progression // Exp. Cell Res. 1999. V. 246. P. 249-262.

62. Davidson E.H. Gene activity in early development, 2nd ed. London-NY: Acad. Press, 1976. 452p.

63. Debrauwere H., Gendrel C.G., Lechat S., Dutreix M. Differences and similarities between various tandem repeat sequences minisatellites and microsatellites // Biochimie. 1997. У. 79. P. 577-586.

64. De Bruin D., Kantrow S.M., Liberatore R.A., Zakian V.A. Telomere folding is required for the stable maintenance of telomere position effects in yeast // Mol Cell Biol. 2000 V.20. P.7991-8000.

65. Dernburg A.F., Broman K.W., Fung J.C., Marshall W.F., Philips J., Agard D.A., Sedat J.V. Perturbation of nuclear architecture by longdistance chromosome interactions// Cell. 1996 Y.85. P.745-759.

66. Diaz M.O., Barsacchi-Pilone G., Mahon K.A., Gall J.G. Transcripts from both strands of a satellite DNA occur on lampbrush chromosome loops of the newt Notophthalmus // Cell. 1981. V.24. P.649-659.

67. Dimitri P., Junakovic N. Revising the selfish DNA hypothesis: new evidence on accumulation of transposable elements in heterochromatin // Trends in Genet. 1999. Y.15. P. 123-124.

68. Doolittle W.F., Sapienza С. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution //Nature. 1980. V.284. P.601-603.

69. Dozortsev D., Coleman M.S., Nagy P., Diamond M., Ermilov A., Weier U., Liyanage M., Reid T. Nucleoli in a pronuclei stage mouse embryo are represented by major satellite DNA of interconnecting chromosomes // Fertil. Steril. 2000. V.73. P.366-371.

70. Du Praw E J. Macromolecular organization of nuclei and chromosomes: a folded fibre model based on whole-mount electron microscopy // Nature. 1965. V.206. P.338-343.

71. Eiberg H. New selective Giemsa technique for human chromosomes, Cd staining//Nature. 1974. V.248. P.55.

72. Ferguson M., Ward D.C. Cell-cycle dependent chromosome movement in pre-mitotic human T-lymphocyte nuclei // Chromosoma. 1992. V.101. P.557-565.

73. Fitzgerald-Hayes M., Clarke S., Carbon J. Nucleotide sequence comparisons and functional analysis of yeast centromere DNAs // Cell. 1982. V.29.P.235-44.

74. Gaginskaya E., Zhurov V., Evteev A., Saifitdinova A., Zhurova E., Andreeva T. Centromere and telomere heterochromatin regions reveal special functioning during lampbrush stage in birds // Cytogenetics and cell genetics. 1998. Y.81. P.l 17-118.

75. Gall J.G. Lampbrush chromosomes from oocyte nuclei of the newt // J.Morphol. 1954. Y.94. P.283-352.

76. Gall J.G., Diaz M.O., Stephenson E.C., Mahon K.A. The transcription unit of lampbrush chromosome // Symp. Soc. Dev. Biol. 1983. V.41. P.137-146.

77. Gall J. G., Callan H. G. The sphere organelle contains small nuclear ribonucleoproteins //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. У.86. P.6635-6639.

78. Gall J. G. Spliceosomes and snurposomes // Science. 1991. V.252. P.1499-1500

79. Gall J. G., Bellini M., Wu Z., Murphy C. Assambly of the nuclear transcription and processing machinery: Cajal bodies (Coiled bodies) and transcriptsomes // Molecular Biol. Cell. 1999. V.10. P.4385-4402.

80. Goto Т., Monk M. Regulation of X-chromosome inactivation in development in mice and human // Mol. Cell. Biol. 1998. V.62. № 2. P.362-378.

81. Gropp A. Chromosome abnormalities, tumours and developmental disorders //Klin Wochenschr. 1981. V.59. P.965-75. German.

82. Haaf Т., Ward D.C. Structural analysis of a-satellite DNA and centromere proteins using extended chromatin and chromosomes // Humam Molecular Genetics. 1994. V.3. P.697-709.

83. Hankeln Т., Fillippova M.A., Kiknadze I.I., Aimanova K.G., Schmidt E.R. Centromeric heterohromatin and satellite DNA in the Chironomus plumosus species group//Genome. 1994. V.37. P.925-934.

84. Harlid A., Janke A., Arnason U. The complete mitochondrial genome of Rhea americana and early avian divergences // J. Mol. Evolution. 1998. V.46. P.669-679.

85. Hennig W. Y chromosome function and spermatogenesis in Drosophila Hydei//Adv. Genet. 1985. V.23. P.179-234.

86. Henning W. Heterohromatin // Cromosoma. 1999. У. 108. P. 1 -9.

87. Hilliker A. J., Appels R. The arrangement of interphase chromosomes: sructural and functional aspects // Exp. Cell Res. 1989. Y.185. P.297-318.

88. Holm C., Goto Т., Wang J.C., Botstein D. DNA topoisomerase II is required at the time of mitosis in yeast // Cell. 1985. V. 41. P. 553-563.

89. Hori Т., Suzuki Y., Solovei I., Saiton Y., Hutchison N., Ikeda J.-E., Macgregor H., Mizuno S. Characterization of DNA sequences constituting the terminal heterochromatin of the chicken Z chromosome // Chromosome Research. 1996. Y.4. P.411-426.

90. Howell W.M., Black D.A. A rapid technique for producing silver-stained nucleolus organizer regions and trypsin-Giemsa bands on human chromosomes // Hum. Genet. 1978. V.43. P.53-56.

91. Hultman P., Enestrom S., Turley S.J., Pollard K.M. Selective induction of anti-fibrillarin autoantibodies by silver nitrate in mice // Clin Exp Immunol. 1994. V.96. P.285-91.

92. Hutchison N. Lampbrush chromosomes of the chicken, Gallus domesticus // J. Cell. Biol. 1987. V.105. p.1493-1500.

93. Ikemura Т., Ohno M., Uemura Т., Sasaki H., Tenzen T. Genome and subnuclear organization of non-B forming DNA in mammalian chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V.81. P.101-102.

94. Ince T.A., Scotto K.W. A conserved downstream element defines a new class of RNA polymerase II promoters // J. Biol. Chem. 1995. V.270. P. 30249-30252.

95. Jamrich M., Warrior R., Steele R., Gall J.G. Transcription of repetitive sequences on Xenopus lampbrush chromosomes // Proc. Nat. Acad. Sci. U S A. 1983. V.80. P.3364-3367.

96. Jin Q.-W., Trelles-Sticken E., Scherthan H., Loidl J. Yeast nuclei display prominent centromere clustering that is reduced in nondividing cells and in meiotic prophase // J. Cell Biol. 1998. V.141. P.21-29.

97. Jin Q.-W., Fuchs J., Loidl J. Centromere clusterin is a major determinant of yeast interphase nuclear organization // J. Cell Science. 2000. V.113. P.1903-1912.

98. Jobse C., Buntjer J.B., Haagsma N., Breukelman H.J., Beintema J.J., Lenstra J. A. Evolution and recombination of bovine DNA repeats // J. Mol. Evol. 1995. V.41.P.277-283.

99. Johnson III M.D., Fresco J.R. Third-strand in situ hybridization (TISH) to non-denatured metaphase spreads and interphase nuclei // Chromosoma. 1999. V.108. P.181-189.

100. Jost J.-P., Siegmann M., Thiry S., Jost Y.-C., Benjamin D., Schwarz S. A re-investigation of the ribonuclease sensitivity of a DNA demethylation reaction in chicken embryo and G8 mouse myoblasts // FEBS Letter. 1999. V.449. P.251-254.

101. Keyser C., Montagnon D., Schlee M., Ludes В., Pfitzinger H., Mangin P. First isolation of tandemly repeated DNA sequences in New World vultres andphylogenetic implications// Genome. 1996. V.39. P.31-39.

102. Koecke H.U., Muller M. Formwechel und Anzahl der Chromosomen bei Huhn und Ente // Naturwissenshcaften. 1965. V.52. P.483.

103. Kollmar R., Sukow K.A., Sponagle S.K., Farnham PJ. Start site selection at the TATA-less carbomoyl-phosphate synthase (glutamine-hydrolyzing)/aspartate carbamoytransferase/ dihydroorotase promoter // J. Biol. Chem. 1994. V.269. P.2252-2257.

104. Kunze В., Weichenhan D., Virks P., Traut W., Winking H. Copy number of a clustered long-range repeat determine C-band staining // Cytogenet. Cell. Genet. 1996. V. 73. P. 86-91.

105. Lamond A.I., Earnshaw W.C. Structure and function in the nucleus // Science. 1998. V.280. P.547-553.

106. Lee C., Wevrick R., Fisher R.B., Ferguson-Smith M.A., Lin C.C. Human centromeric DNAs //Human Genet. 1997. V.100. P.291-304.

107. Lerner E.A., Lerner M.R., Janeway C.A.Jr., Steitz J.A. Monoclonal antibodies to nucleic acid-containing cellular constituents: probes for molecular biology and autoimmune disease // Proc Natl Acad Sci USA. 1981. V.78. P.2737-41.

108. Lica L.M., Narayanswami S., Hamkalo B.A. Mouse satellite DNA, centromere structure, and sister chromatid pairing // The J. Cell Biol. 1986. V.103. P.l 145-1151.

109. Lichter P., Cremer T. Chromosome analysis by non-isotopic in situ hybridization // Human Cytogenetics: A Practical Approach. Oxford, ILR Press, 1992. P.157-192.

110. Lima-de-Faria A. Classification of genes, rearrangements and chromosomes according to the chromosome field // Hereditas. 1980;V.93.P.l-46.

111. Long E.O., Dawid I.B. Repeated genes in eukaryotes // Ann. Rev. Biochem. 1980. V.49. P.727-764.

112. Loyez M. Recherches sur le developpement ovarian des oeufs meroblastiques a vitellus nutritif abondant // Arch. Anat. Microsc. Morphol. Exper. 1906. V.8. P.69-397.

113. Macgregor H.C. In situ hybridisation of highly repetitive DNA to chromosomes ofTriturus cristatus// Chromosomes. 1979. V.71. P.57-64.

114. Macgregor H.C. Lampbrush chromosomes // J. Cell Science. 1987. V.88. P.7-9.

115. Madsen C.S., de Kloet D.H., Brooks J.E., de Kloet S.R. Highly repeated DNA sequences in birds: the structure and evolution of an abundant,tandemly repeated 190-bp DNA fragment in parrots // Genomics. 1992. V.14. P.462-473.

116. Madsen C.S., Brooks J.E., de Kloet E., de Kloet S.R. Sequence conservation of an avian centromeric repeated DNA component // Genome. 1994. V.37.P.351-355.

117. Magaud J. P., Rimokh R., Brochier J., Lafage M., Germain D. Chromosomal R-banding with monoclonal antidouble-stranded DNA antibody // Human Genet. 1985. V.69. P.238-242.

118. Maniatis Т., Fritsch E.E., Sambrook J. Molecular cloning:a laboratory manual. NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1982. 545 p.

119. Maniotis A.J., Bojanowski K., Ingber D.E. Mechanical continuity and reversible chromosome disassembly with intact genomes removed from living cells //J. CellBiochem. 1997. V.65. P.l 14-130.

120. Marion D. Johnson III, Jacques R. Fresco. Third-strand in situ hybridisation (TISH) to non-denatured metaphase spreads and interphase nuclei//Chromosoma. 1999. V.108. P. 181-189.

121. Masumoto H., Masukata H., Muro Y., Nazaki N., Okazaki T. A human centromere antigen (CENP-C) interacts with a short specific sequence in alphoid DNA, a human centromeric satellite // J. Cell Biol. 1989. V.109. P.1963-1973.

122. Maueler W., Bassili G., Epplen C., Keyl H.-G., Epplen J.T. Protein binding to simple repetitive sequences depends on DNA secondary structure(s) // Chromosome Research. 1999. V.7. P.163-166.

123. Mayr В., Lambrou M., Schleger W. Further resolution of the quail karyotype and characterization of microchromosomes by counterstain-enhanced fluorescence //j. Heredity. 1989. V.80. P.147-150.

124. McQueen H.A., Fantes J., Cross S. H., Clark V. H., Archibald A. L., Bird A. P. CpG islands of chicken are concentrated on microchromosomes //Nature Genetics. 1996. V.12. P.321-324.

125. Miklos G.L.G., John B. Heterochromatin and satellite DNA in man: properties and prospects // Am. J. Hum. Genet. 1979. V.31. P.264-280.

126. Mizuno S., Macgregor H. The ZW lampbrush chromosomes of birds: a unique opportunity to look at the molecular cytogenetics of sex chromosomes // Cytogenet. Cell Genet. 1998. Y.80. P.149-157.

127. Monaghan P., Metcalfe N.B. Genome size and longevity // Trends Genet. 2000. V.16. № 8. P.331-332.

128. Morgan G.T., Doyle O., Murphy C., Gall J.G. RNA polymerase II in cajal bodies of amphibian oocytes // J. Structural Biology. 2000. V.129. P.258-268.

129. Moroi Y., Peebles C., Fritzler M.J., Steigerwald J., Tan E.M. Autoantibody to centromere (kinetochore) in scleroderma sera // Proc Natl Acad Sci USA. 1980 Y.77. P. 1627-1631.

130. Nagele R., Freeman Т., McMorrow L., Lee H. Precise spatial positioning of chromosomes during prometaphase: evidence for chromosomal order // Science. 1995. V.270. P.1831-1834.

131. Nagele R. G., Freeman Т., Fazekas J., Lee K.-M., Thomson Z., Lee H.-Y. Chromosome spatial order in human cells: evidence for early origin and faithful propagation// Chromosome. 1998. V.107. P.330-338.

132. Oakes M., Aris J.P., Brockenbrough J.S., Wai H., Vu L., Nomura M. Mutational analysis of the structure and localization of the nucleolus in the yeast Saccharomyces cerevisiae // J. Cell Biol. 1998. V.143. P.23-34.

133. Offenberg H.H., Schalk J.A., Meuwissen R.L., van Aalderen M., Kester H.A., Dietrich A.J., Heyting C. SCP2: a major protein component of the axial elements of synaptonemal complexes of the rat // Nucleic Acids Res. 1998. V.26. P.2572-9.

134. Pardue M.L. Repeated DNA sequences in chromosomes of higher organizms // Genetics. 1975. V. 79. P. 159-170.

135. Pardue M.L., Henning W. Heterochromatin: junk or collectors item? // Chromosoma. 1990. V. 100. P. 1-7.

136. Pathak S., Wurster-Hill D.H. Distribution of constitutive heterochromatin in carnivores // Cytogenet Cell Genet. 1977V. 18. P.245-54.

137. Piccinii E., Stella M. Some avian karyograme // Caryologia. 1970. V.23. P. 189-202.

138. Pigozzi M.I., Solari A.J. Germ cell restriction and regular transmission of an accessory chromosome that mimics a sex body in the zebra finch, Taeniopygia guttata// Chromosome Res. 1998. V.6. P.105-113.

139. Radic M.Z., Lundgren K., Hamkalo B.A. Curvature of mouse satellite DNA and condensation of heterochromatin // Cell. 1987 V.50. P. 11011108.

140. Rabl C. Uber Zellteilung. Morphologisches Jahrbuch. 1885. V.10. P.214-330.

141. Saffery R., Earle E., Irvine D.V., Kalitsis P., Choo K.H.A. Conservation of centromere proteins in vertebrates // Chrom. Res. 1999. V. 7. P. 261-265.

142. Rolfs A., Schuller I., Finckh U., Weber-Rolfs I. PCR: clinical diagnostics and research. Berlin: Springer-Verlag, 1992. P.51-60.

143. Saifitdinova A.F., Derjusheva S.E., Malykh A.G., Zhurov V.G., Andreeva T.F., Gaginskaya E.R. Centromeric tandem repeat from the chaffinch genome: isolation and molecular characterization // Genome. 2001. V.44.P.96-103.

144. Schmid М., Guttenbuch M. Evolutionary diversity of reverse (R) fluorescent chromosome bands in vertebrates // Chromosoma. 1988. V.97. P.101-114.

145. Schubert I. Late-replicating satellites: something for all centromeres // Trends in Genet. 1998. Y.14. P.385-386.

146. Siegfried Z., Eden S., Mendelsohn M., Feng X., Tsuberi B.Z., Cedar H. DNA methylation represses transcription in vivo // Nat. Genet. 1999. V.22. P.203-206.

147. Singer M. Highly repeated sequences in mammalian genomes // Int. Rev. Cytol. 1982. V. 76. P. 67-112.

148. Slesarev A.I., Belova G.I., Lake J.A., Kozyavkin S.A. Topoisomerase V from Methanopyrus kandleri // Methods in Enymology. 2001. V.334. P.179-192.

149. Slijepcevic P., Hande M.P., Bouffler S.D., Landsdorp P., Bryant P.E. Telomere length, chromatin structure and chromosome fusigenic potential // Chromosoma. 1997. V.106. P.413-421.

150. Smith A.F.A. The origin of the interspersed repeats in the human genome // Cuur. Opin. Genet. Dev. 1996. V.6. P.743-748.

151. Solari A.J. Ultrastructure of the synaptic autosomes and the ZW bivalent in chicken oocytes // Chromosoma. 1977. V.64. P.155-165.

152. Solovei I., Gaginskaya E., Allen Т., Macgregor H. A novel structure associated with a lampbrush chromosome in the chicken, Gallus domestucus // J/ cell Science. 1992. V.101. P.759-772.

153. Solovei I., Gaginskaya E., Hutchinson N., Macgregor H. Avian sex chromosomes in the lampbrush form: the ZW lampbrush bivalent from six species of bird// Chromosome Res. 1993. V.l. P.153-166.

154. Solovei I., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. The arrangement and transcription of telomere DNA sequences at the ends of lampbrush chromosomes of birds // Chromosome Research. 1994. V.2. P.460-470.

155. Solovei I.V., Joffe B.I., Gaginskaya E.R., Macgregor H.C. Transcription on lampbrush chromosomes of a centromerically localized highly repeated DNA in pigeon (Columba) relates to sequence arrangement // Chromosome Research. 1996. V.4 P.588-603.

156. Stephan W., Sho S. Possible role of natural selection in the formation of tandem-repetitive noncoding DNA // Genetics. 1994. Y.136. P.333-341.

157. Straight A.F., Marshall W.F., Sedat J.W., Murray A.W. Mitosis in living budding yeast: anaphase A but no metaphase plate // Science. 1997. V.277. P.574-578.

158. Sumner A.T. Functional aspects of the longitudinal differentiation of chromosomes //Eur.J.Histochem. 1994. V.38. P.91-109.

159. Takayama S. Interchromosomal connectives in squash preparations of L cells //Experimental Cell Research. 1975. V.91. P.408-412.

160. Takayama S. Interchromosomal connectives in air-dried metaphase chromosomes of some mammalian cells // Annotations Zoologicae Japonenses. 1976. Y.49. P.38-47.

161. Tandon P., Nanda I., Raman R. Cytological analysis of constitutive heterochromatin in two species of birds // Genetica. 1984. V.64. P.229-234.

162. Telenius H., Carter NP, Bebb CE, Nordenskjold M, Ponder BA, Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide-primed PCR: general amplification of target DNA by a single degenerate primer. // Genomics. 1992. V.13.P.718-725.

163. Thompson N.E., Steinberg Т.Н., Aronson D.B., Burgess R.R. Ingibition of in vivo and in vitro transcription by monoclonal antibodies prepared against weat germ RNA polymerase II // J. Biol. Chem. 1989 V.264. P.11511-11520

164. Varley J.M., Macgregor H.C., Erba J.P. Satellite DNA is transcribed on lampbrush chromosomes // Nature 1980. V.283. P.686-688.

165. Vig B.K., Broccoli D. Sequence of centromere separation: differential replication of pericentric heterochromatin in multicentre chromosomes //Chromosoma. 1988 V.96.P.311-317.

166. Vig B.K., Rattner J.B. Centromere, kinetochore, and cancer // Crit Rev Oncog. 1989. V.l. P.343-371.

167. Vig B.K., Sternes K.L., Paweletz N. Centromere structure and function in neoplasia // Cancer Genet. Cytogenet. 1989. V. 43. P. 151-178.

168. Visser A.E., Eils R., Jauch A., Little G., Bakker P J.M., Cremer Т., Aten J.A. Spatial distributions of early and late replicating chromatin in interphase chromosome territories // Exp. Cell Res. 1998. V.243. P.398-407.

169. Wang Z., Castano I.B., De Las Penas A., Adams C., Christman M.F. Pol к: A DNA Polymerase required for sister chromatid cohesion // Science. 2000. V.289. P.774-779.

170. Warburton P.E., Cooke H.J. Hamster chromosomes containing amplified human a-satellite DNA show delayed sister chromatid separation in the absence of de novo kinetochore formation // Chromosoma. 1997. V.106. P.149-159.

171. Weitzel J.M., Buhrmester H., Stratling W.H. Chicken MAR-binding protein ARBP is homologous to rat methyl-CpG-binding protein MeCP2 // Mol Cell Biol. 1997. V.17. P.5656-5666.

172. Wichman H.A., Payne C.T., Ryder O.A., Hamilton M.J., Maltbie M., Baker R.J. Genomic distribution of heterochromatic sequences in equids: implications to rapid chromosomal evolution. // J Hered. 1991. V.82. P.369-77.

173. Willard H.F., Waye J.S. Hierarchical order in chromosome-specific human alpha satellite DNA // Trends Genet. 1987. V.3. P. 192-198.

174. Wingender E., Chen X., Hehl R., Karas H., Liebich I., Matys V., Meinhardt Т., Prub M., Reuter I., and Schacherer F. TRANSFAC: an integrated system for gene expression regulation // Nucleic Acids Res. 2000. V. 28. P. 316-319.

175. Wu Z., Murphy C., Call J. G. A transcribed satellite DNA from the bullfrog Rana catesbeiana // Chromosoma. 1986. У.93. P.291-297.

176. Wu C.-H. H., Gall J. G. U7 small nuclear RNA in С snurposomes of the Xenopus germinal vesicle II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. У.90. P.6257-6259.

177. Yang C.H., Lambie E.J., Hardin J., Craft J., Snyder M. Higher order structure is present in the yeast nucleus: autoantibody probes demonstrate that the nucleolus lies opposite the spindle pole body // Chromosoma. 1989. V.98. P.123-128.

178. Zalensky A.O. Genome architecture // Adv. Genome Biol. 1998 V.5(A). P. 179-210.

179. Zeller R.W., Griffith J.D., Moore J.G., Kirshhamer C.V., Britten R.J., Davidson E.H. A multumerizing transcription factor of sea urchin embryos capable of looping DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. Y.92. P.2989-2993.

180. Zhang, J., Madden T.L. PowerBLAST: A new network BLAST application for interactive or automated sequence analysis and annotation. // Genome Res. 1997 . V.7. P.649-656.

181. Zimmer R., Haberfeld A., Gibbins A.M.V. Microisolation of the chicken Z chromosome and construction of microclone libraries // Genome. 1997. V. 40. P.865-872.