Временное регулирование кооперативных биологических процессов и синхронизирующие факторы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Кашулин, Петр Александрович

• Кашулин, Петр Александрович
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кашулин, Петр Александрович

Введение.

Глава 1. Современное состояние рассматриваемых проблем. Концептуальные предпосылки работы, методические принципы, цели и задачи.

1.1. Слабые экологические связи и современное состояние проблемы применительно к региону исследования.

1.2. Возраст-зависимые физиологические процессы и вопросы биологии продолжительности жизни.

1.3. Хронобиологические аспекты физиологии покоя семян.

Цели и задачи исследования.

Защищаемые положения.

Глава 2. Материалы и методы проведения исследований.

2.1. Объекты исследования.

2.1.2. Суспензионная культура клеток растений.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методика проращивания семян растений.

2.2.2. Методика проведения ЭМ измерений.

2.2.3. Методика хемилюминесцентных измерений.

2.2.4. Методика флуоресцентных измерений.

2.2.5. Приготовление водных дисперсий жирных кислот.

2.3. Реактивы.

Глава 3. Хронобиологические особенности протекания биологических процессов в

Субарктике.

3.1. Оценка биологических явлений и процессов в регионе исследования с точки зрения хронобиологии.

3.1.1. Субарктические особенности долгосрочной динамики популяций.

3.1.2. Эргодичны ли биологические системы? Анализ не равноценности различных вегетационных сезонов и годичных циклов популяций.

3.2. Предлагаемая схема для объяснения феномена цикличности многолетней динамики поведения популяций.

3 .2.Статистическое исследование выживания интродуцентов на Кольском севере.

Глава 4. Экспериментальная проверка восприимчивости некоторых видов растений местных популяций в отношении различных ЭМ полей.

4.1. Исследование действия промышленных ЭМП на местные экотипы V. myrülhis.

4.2. Экспериментальное исследование восприимчивости растения черники к различным искусственным ЭМ полям.

4.3. Экспериментальная проверка активности ЭМИ BJI по отношению к другим видам растений. Экологические аспекты техногенных физических полей.

4.4. Исследование влияния ЭМИ на содержание флавоноидов в растениях.

Глава 5. Прорастание семян. Хронофизиологические аспекты.

5.1. Индикаторное значение некоторых физиологических характеристик прорастания семян и их преимущество по сравнению с ростовыми характеристиками.

5.2. Флуктуации скорости прорастания семян и их количественная оценка.

5.3. Опыт практического использования прорастания как индикаторного процесса

Глава 6. Хронобиологические аспекты физиологических реакций растений.

6.1. Биоритмы и действие биологически активных биогенных стимуляторов и эффекторы в растениях.

6.2. Кооперативные процессы в клеточных культурах растений и синхронизирующие эффекты индукторов быстрых иммунных ответов.

6.3. Некоторые особенности возраст-зависимых адаптивных реакций местных видов хвойных растений.

6.4. Исследование 12:12 периодичности по реакции растений на ЭМ поля и эффекта «навязывания» ритма.

6.5. Лонгитидуальное исследование поглощения воды семенами растений семейства бобовых.

6.6. Исследование суточной h многодневной динамики поглощения воды популяциями семян.

6.7. Не повреждающее выявление субпопуляций семян, находящихся в различных мезобиотических состояниях.

Глава 7. Хронофизиологические аспекты влияния ЭМП на растения.

7.1. Слабые (нетермические) ЭМ поля и биоритмы живых организмов.

7.2. Исследование влияния слабых стационарных МП на растения.

7.2.1. Ультрадианные биоритмы проростков овса, выявляемые при их экспозиции в гипомагнитных условиях.

Глава 8. Экспериментальное моделирование геомагнитных возмущений и изучение их биологической активности

8.1. Современные представления о природе геомагнитных возмущений.

8.1.1. Магнитные бури и суббури.

8. Г2. Геомагнитные пульсации.

8.1.3. Вариации электрического поля в атмосфере.

8.2. Геомагнитные возмущения и биологические эффекты.

8.3. Экспериментальное исследование биотропности и синхронизирующей способности некоторых магнитосферных процессов Субарктики.

8.3.1. Концептуальные принципы положенные в основу моделирования геомагнитных возмущений.

8.3.2. Описание испытательного стенда и принципов его работы.

8.4. Исследование биологической активности искусственной МБ

8.4.1. Действие искусственно генерируемой МБ на семена растений при использовании в качестве излучателя колец Гельмгольца.

8.4.2. Изучение влияния искусственной МБ на другие виды растений.

8.5. Исследование биологической активности электромагнитных полей токовых структур.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Временное регулирование кооперативных биологических процессов и синхронизирующие факторы»

Многие биологические, долговременные процессы и некоторые явления на различных, структурных уровнях организации в Субарктике отличаются специфическими проявлениями. Часто эти процессы или явления выглядят иначе, а иногда и «аномально» (Кашулин и др., 1999; Алексеев, Пономаренко, 2000) в сравнении с умеренными широтами. Характерные для субарктических широт регулярность популяционных циклов ряда мелких млекопитающих, их спектральные характеристики, запаздывающая зависимость от плотности, циклические флуктуации некоторых биологических процессов, синхронизированные на больших географических расстояниях, выраженные географические градиенты этих свойств являются особенно интригующими. Эти особенности феноменологии были подмечены много лет назад и подробно описаны многими натуралистами исследователями севера. Позднее появились целенаправленные научные исследования этого феномена с акцентом на поиски механизмов, лежащих в их основе. К числу таких явлений относятся пространственно, фазового- или амплитудно- коррелированные и синхронизированные по разным видам: Vaccinium myrtillus L, Empetrum hermaphro-ciitum Hagerup, Betula nana L., Salix nerbacea L., Dryas octopetala L. и др. многолетние сезонные вариации накопления биомассы, интенсивности репродукционных процессов, а также ритмичность минерального питания и биохимического состава растений (Callaghan, Collins, 1981; Laine, Henttonen, 1987; Oksanen, Ericson, 1987; Pakonen et al., 1988). Среди широкого круга явлений, от временного поведения физико-химических систем (Годнева, и др., 1986), модельных биохимических реакций in vitro до динамики популяций у ряда видов и физиолого-биохимических и медицинских показателей человека, здесь обнаружены качественные отличия (Новиков, Деряпа, 1992; Горшков и др., 2000; Кашулин и др., 2000), причины которых окончательно не ясны. Скоординированные во времени биологические процессы на любых уровнях структурной организации поднимают вопросы о причинах и механизмах временного упорядочения, как, впрочем, и о сущности самого понятия «время», его роли в организме и биосфере (Вернадский, 1980; Козырев, 1991).

Вплоть до настоящего времени многие проблемы естественных наук, непосредственно связанные с категорией времени остаются одними из самых сложных и не разработанных. Несмотря на то, что изучение свойств времени (Время и современная физика, 1970) и разработка способов его измерения (Завельский, 1987) традиционно являются прерогативами физики, существование целого ряда ключевых свойств, присущих живым системам, и определяющих их сущность, непосредственно связано с понятием времени. Принятая ныне концепция времени в основных чертах сложилась к 30-ым годам XX века, под влиянием созданной к тому времени теории относительности и с тех пор не претерпела принципиальных изменений. Но, наиболее прозорливые ученые еще тогда осознавали недостаточность имеющихся представлений о времени для понимания биосферных процессов и важность их дальнейшего развития, в частности, В.И.Вернадский (1980, с. 81), еще в 30-е годы писал, что "наступил момент изучения времени, так же как, изучаются материя и энергия, заполняющие пространство".

Многие актуальные проблемы современного естествознания синтетически сконцентрированы на проблеме времени, и здесь особое место принадлежит наукам о жизни. Не все существующие физические представления и подходы к проблеме времени оказались адекватны биологическим процессам, в целом ряде случаев они оказались недостаточными даже для феноменологии биологических явлений, не говоря уже о понимании их сущности. Несмотря на фундаментальность понятия "времени", в физике пока еще не сформулировано сущностное определение времени, которое бы полностью конкретизировало его свойства, а имеются только операционные определения, которые указывают на различные способы его измерения (Шихобалов, 1991). В тоже время изучение и понимание некоторых биологических явлений оказалось конструктивным и имеющим важное универсальное эвристическое значение и для других наук, в том числе при моделировании ряда физических процессов и конструкций времени. Эти вопросы являлись предметом оживленных дискуссий в течение многих лет в рамках семинара А.П.Левича, на биологическом факультете МГУ, на традиционных Любищевских чтениях и на других научных собраниях, например, в рамках школы-семинара "Анализ конструкций времени в естествознании" (Пущино, 1988). В сравнении с известными подходами к проблеме времени в биологии: А.А.Любшцева, С.В.Мейена, В.В.Налимова и современными: А.П.Левича, Г.Е.Михайловского и других, идеи Н.А.Козырева отличаются особенным конструктивизмом и конкретными результатами, допускающими точную экспериментальную проверку. В основе этого конструктивизма лежат простые физические опыты, подтверждающие некоторые следствия его теории, проведенные как самим автором (совместно с В.В.Насоновым), так и другими. В основе теории лежит субстанциональный подход к изучению времени, сформулированный Н.А.Козыревым (1963; 1982) в его «Причинной механике», согласно которому, время, наряду с обычным свойством длительности промежутков, измеряемой часами, обладает еще и другими, физическими, активными свойствами (Когугеу, 1971). Оставляя вопросы физического обоснования его теории специалистам-физикам (см. Шихобалов, 1991), следует заметить, что представления Н.А.Козырева позволяют приблизиться к пониманию некоторых явлений, связанных с временным поведением биологических систем, в том числе и рассматриваемых в рамках данной работы. Эти подходы могут объяснить, по крайней мере, некоторые стороны динамики кооперативных биологических процессов, межклеточной, а также внутри- и межпопуляционной синхронизации, в том числе и планетарного масштаба, понять некоторые особенности развития организмов, их старения и другие явления. Например, по Козыреву: «активные свойства времени - его течение и плотность - связывают весь Мир в единое целое и могут осуществлять воздействие друг на друга явлений, между которыми нет прямых материальных связей, что может объяснить факты взаимодействия биологических объектов, находящихся на большом удалении или изолированных друг от друга» (Козырев, 1981, с. 145-146). Из выводов «Причинной механики» следует, что время во Вселенной не распространяется, а всюду появляется сразу. На ось времени вся Вселенная проектируется одной точкой. Поэтому изменение свойства некоторой секунды всюду появляется сразу, убывая по закону обратной пропорциональности первой степени расстояния (Козырев, 1991; с. 358-359). По его теории влияние геофизических факторов должно приводить к сезонному и суточному ходу изменений состояния вещества. Им были установлены достоверные сезонные различия результатов опытов по измерению электрической проводимости, поведения крутильных весов, дрейфа электронных приборов, показывающих суточные изменения и в других системах. На основании своих опытов, а также на основе анализа трёхлетних наблюдений биолога А.Шаповалова о сезонной ритмичности темнового тока фотоумножителя (Шаповалов, 1973), сезонных особенностей протекания реакций полимеризации и многих других явлений, им было высказано предположение (Козырев, 1991, с. 393) о сезонном уменьшение плотности времени весной и летом и её увеличение осенью и зимой. С другой стороны он часто затрагивал физиологические процессы растений, которые могут влиять на его сезонные вариации «фона плотности времени», это «может быть связано с поглощением времени жизнедеятельностью растений и отдачей его при их увядании». Наблюдаемые изменения в поведении механических систем - рычажных весов и маятника в вибрационном режиме - вызваны действием происходящих в природе процессов, изменяющих общий фон плотности времени (Козырев, 1977). Таким образом, Н.А.Козырев, один из немногих, кто пытался объяснить аномальное протекание некоторых классических физических явлений субстанциональными свойствами времени, он допускал также их опосредованную через время зависимость от протекания физиологических процессов в растениях. Здесь имеется "обращение" вектора традиционной методологической парадигмы, основанной на рассмотрении влияния факторов окружающей среды на живые организмы. В связи с этим, интересно отметить, что тибетская медицина допускает, что некоторые, восточные, виды растений - эндемики способны локально влиять на климат, для их изучения организуются экспедиции, например, в Горный Алтай в 2000 г. (см. например, «ОГ», № 33. 2000. Стр. 11).

В традиционной биоритмологии считается, что у организмов, по-видимому, существуют механизмы измерения времени, основанные на некоторых физиолого-биохимических биоритмических процессах (Межжерин 1978; Ашофф, 1984 а; Сгешег-ВайеЬ е1 а1., 1984; Яарр, 1987; К1оеёеп е! а1., 1990). Еще совсем недавно теоретические рассуждения о природе биоритмичности очень часто замыкались на дилемме их экзо- и/или эндогенности. Рассматриваемый набор временных процессов был ограничен, при описании их моделировали линейной комбинацией нескольких гармоник и «шумового» слагаемого (Емельянов, 1986). Последние достижения в разных областях естественных наук: выявление временной фрактальной временной структуры у ряда физиологических процессов (Гласс, Мэкки,

1991); понимание механизмов динамического хаоса и нелинейных эффектов динамики открытых систем (Temporal order, 1985; Chaos, 1986); стохастического резонанса (Jung, Wiesenfeld, 1997); феномена макроскопических флуктуаций (Удальцова и др. 1987; Шноль, 1995); разработка концепции хронома (Halberg et al., 1999) и ряд других, способствовали значительному прогрессу в понимании временных особенностей протекания фундаментальных биологических процессов и функционирования систем, непосредственно связанных с временным регулированием.

На базе понимания механизмов этих универсальных явлений, имеющих большое естественнонаучное и даже гносеологическое значение, необходим пересмотр и переосмысление более узких экологических и биологических вопросов, связанных с характером изменений биологических систем во времени.

Некоторые из таких проблем и явились основанием для проведения данной работы. Одни из них связаны с особенностями долговременных процессов различных изменений временного поведения живых организмов в субарктических условиях, наблюдаемыми на феноменологическом уровне. Как правило, в этом случае имеются в виду характеристики популяционного рассмотрения или более высоких уровней структурной биотической организации. В силу своего географического расположения Кольский п-в характеризуется уникальным и разнообразным набором климатических, океанических, экологических и геофизических условий, разнообразие которых в последние десятилетия дополнилось широким набором промышленных биотропных воздействий. Таким образом, местные субарктические процессы и явления, на наш взгляд, нуждаются в проведении «хронобиологиче-ского» анализа, как для понимания причин их высокоширотной специфики, так и для осуществления долгосрочных прогнозов (Кашулин, Ролдугин, 2000). Однако актуальность такого рассмотрения не ограничивается чисто «академическим» интересом. В последние годы в Фенноскандии наметились тревожные тенденции в изменении устоявшейся за много лет динамики популяционных циклов некоторых мелких млекопитающих, проявляющиеся в «размывании» и даже исчезновении многолетней цикличности численности и других характеристик (Катаев 1995; Hannsen, 1999; Кашулин и др., 2001). Аналогично этим наблюдениям, нами установлено явление «десинхронизации» или исчезновения регулярной около 11-летней цикличности крупномасштабных флуктуации выпада растительных образцов в Полярно-альпийском ботаническом саду, начиная с середины 70-х годов. Возможными причинами данных изменений являются рост антропогенных промышленных влияний, а их возможные негативные отдаленные последствия сейчас даже трудно представить.

Второе направление сконцентрировано на уровне организмов и клеток растений и связано с временными физиолого-биохимическими аспектами устойчивости и адаптации к условиям Полярного севера, исследованием локальных особенностей протекания некоторых физиологических процессов в растительных организмах в условиях комплексного многофакторного стресса (Кириченко, 1988), с эффективностью функционирования механизмов резистентности на основе управления скоростью защитных реакций. В контексте работы, наряду со своими особенностями каждого из уровней организации, особенный интерес представляют «инварианты» их временного поведения, «временные структурные гомологии», позволяющие понять общие принципы организации их динамики и выявить механизмы, лежащие в их основе. Такие «хронобиологические» аспекты экологии и физиологии растений, актуальные для региона исследования, и были положены в основу планирования данной работы.

Многие биологические, долговременные процессы и некоторые явления на различных уровнях организации в Субарктике часто отличаются специфическими, широтно-зависимыми проявлениями. На физиолого-биохимическом уровне были зафиксированы широтно-зависимые изменения скорости некоторых модельных, биологически важных реакций, например, окисления унитиола (Горшков и др., 1966), обнаружены цитологические и хромосомные нарушения в культуре клеток (Белшнева, Попова, 1995), обнаружены и подробно описаны специфические «субарктические» особенности популяционных циклов мышевидных грызунов (Семе-нов-Тян-Шанский, 1970; 1978; Laine, 1988), продуктивности морской ихтиофауны (Шмидт, 1947; Ljungmann, 1879), продуктивности фитомассы, интенсивности генеративных процессов и биохимического состава у некоторых индикаторных видов травянистых и древесных растений (Laine, Henttonen, 1983; Laine, 1988;

Kashulin, Pershakov, 1995). Важным вкладом в хронобиологические исследования в регионе внесли некоторые последние работы группы О.И.Шумилова. Исследования древесных колец проведенные ими на Кольском п-ве показали наличие периодов в 88-90 лет, 30-33 года, 23 года, 18 лет, а также, с более низкой амплитудой и 11 лет (Распопов и др., 1988). К числу интересных результатов их работ относится установленная синхронность соответствующих временных рядов для трех точек Кольского п-ва и северной Финляндии.

Многие особенности долговременного сценария происходящих в Кольской Субарктике природных процессов зависят от климатических и физико-химических энергетических процессов в системе атмосфера-океан (Матшпов, 2000). Однако в целом ряде случаев не все особенности поведения северной биоты можно объяснить только традиционными климатическими, гидрологическими, абиотическими экологическими факторами биосферы. К числу таких феноменов можно отнести некоторые количественные свойства динамики биологических процессов или явлений: появление новых компонент во временных спектрах, более высокую степень регулярности повторений или проявления цикличности сезонных флуктуа-ций популяционных характеристик, рост их амплитуд при сохранении пространственных корреляций больших отклонений и другие особенности. Иллюстрацией этого является, например, наличие широтных градиентов параметров динамики мышевидных грызунов, в Фенноскандии, где имеется переход от многолетних циклических флуктуации плотности популяций этих животных в более северных регионах - к флуктуациям с более коротким циклом или сезонным флуктуациям (Stenseth, 1999).

Как многочисленные феноменологические наблюдения, так и прямые проверки с помощью геофизически чувствительных тестов, основанных, например, на измерение скорости реакции окисления унитиола in vitro (Горшков и др., 1966; 2000), указывают на возможность участия гелиогеофизических факторов в протекании биологических процессов в Субарктике. Нами была выдвинута гипотеза о возможности активного участия этих факторов и в ряде других перечисленных выше явлений (Kashulin, Pershakov, 1995; Kashulin 1996; Kataeyev, Kashulin, 1996). Однако вопросы о том, какие процессы восприимчивы, к такому влиянию, а какие нет и какова величина их относительного вклада на фоне других, основных биотических и абиотических факторов среды, окончательно не выяснены. Упомянутые выше работы создают только необходимые предпосылки для дальнейших исследований. Кольский п-в, по нашему мнению, является особенно удобным регионом для выяснения биологической роли гелиогеофизических факторов так как, с одной стороны, в силу близости к географическому и магнитному полюсам Земли он подвержен повышенному уровню таких воздействий, а с другой - несмотря на его высокоширотное географическое расположение, отличается высоким фаунистиче-ским и флористическим разнообразием и широким эколого-климатическим спектром.

В контексте вышеизложенного, среди других видов работ, нами проведено исследование роли гелигеофизической компоненты абиотических факторов среды в многолетней динамике выживания образцов растений различных видов и жизненных форм, интр о ду ци р о в ан и ых в Кольскую Субарктику из различных исходных географических мест обитания. Одной из предпосылок для выбора характеристик, связанных с продолжительностью жизни явились данные о широтных градиентах параметров смертности, и росте интенсивности смертности некоторых организмов в авроральной зоне ср = 50-^70°. Подробно изучен и надежно установлен рост интенсивности смертности населения высоких широт по сравнению с более южными (Комаров, Школьников, 1989), а также феномен синдрома внезапной смерти, распространенного среди здоровых мужчин, работающих на Шпицбергене (Шумилов и др., 1996). Географический максимум распространения рассеянного склероза в северном полушарии достигает своего максимума в субавроральной зоне и совпадает с наиболее частым положением проекции плазмапаузы на широте 56-г-60° геомагнитной широты (Смирнова, Реш, 1966). Важным аргументом в пользу ге-лиогеофизической обусловленности биологических процессов является изоморфизм некоторых циклических процессов, прежде всего микро- и мезоритмов с цикличностью солнечной активности (СА) или других физических процессов в тропосфере и атмосфере, зависящих от этих процессов. Всесторонне исследованы и документированы циклы Швабе около 10.5 лет и/или Хэйла около 21 года, которые обнаруживают когерентность с морфологическими, физиологическими и патолоическими процессами в популяциях человека (Бреус и др., 1989; На1Ьа^ е! а1., 1999), менее изучены цикл Брюкнера - около 30 лет и другие макроритмы. Данные касающиеся модуляции статистики смертности человека довольно противоречивы, однако установлено, что когерентная связь этого показателя с циклами СА географически- и широтно-зависима. В авроральной зоне Европы также как и в США смертность, вызванная сердечно-сосудистыми патологиями стремится быть более выраженной и в годы высокой СА достоверно отличается от таковой в годы спокойного солнца (Бреус и др., 1989; На1Ьещ е1 а1., 1999; Баукг е1 а1., 1999).

На фоне обстоятельно исследованных статистических закономерностей смертности человеческих популяций, вопросы, касающиеся старения и смертности растений, а также проблемы возможного участия абиотических экологических факторов в этих процессах изучены недостаточно. Это происходит как вследствие недостатка соответствующих исследований, так и по причине сложности получения и долговременного табулирования статистики выживания естественных популяций диких растений.

Механизмы, контролирующие временное поведение живых систем, в том числе и на популяционном уровне отличаются повышенной чувствительностью и могут быть восприимчивы к слабым воздействиям, которые могут оказывать модулирующее влияние, например на параметры цикличности, выступая в роли ритмоак-тивных или синхронизирующих агентов. На надорганизменных уровнях эти вопросы находятся в компетенции учения о слабых экологических связях, которые непосредственно с вопросами биологической продуктивности биоценозов и их долговременной устойчивости. Многие феноменологические проявления слабых экологических воздействий невозможно объяснить в рамках традиционно рассматриваемого набора биологически активных факторов, необходимо уточнение как категории этого конфигурационного пространства их описания, так и учета дополнительных потенциально активных видов воздействий с охватом всей физической области их формирования и распространения. Понимание причин некоторых долговременных планетарных экологических процессов и крупномасштабных, географически зависимых биологических событий требует расширения арены их рассмотрения до тропосферы и даже до гелиосферы. Использование таких, хронобиологических подходов (Kashulin, Roldugin, 2000) актуально для высоко широтных географических территорий, расположенных в авроральной зоне, включая Кольский п-в, где живые организмы подвержены относительно повышенному и непрерывному потоку естественных физических геосферных воздейст вий.

Регулярные, скоординированные во времени процессы на любых уровнях структурной организации живого: от согласованного, кооперативного переключения метаболизма отдельных клеток до поведения популяций и сообществ, неизбежно порождают вопросы их генезиса и механизмов, лежащих в их основе. Большое теоретическое значение и практический интерес представляют конкретные вопросы, связанные с причинами флуктуирующего характера многолетней динамики выпада (смертности) растений, интродуцируемых в условиях Кольской субарктики, циклическим характером многолетней динамики биологической продуктивности, репродуктивных процессов и биохимического состава у ряда видов растений различных семейств в регионе проведения данной работы.

Последние исследования показывают, что в основе эффективности многих физиологических функций организма, например, в адаптивных процессах лежат периодические процессы (Гродзинский, 1972; Казначеев и др., 1980; Деряпа и др., 1980; 1985; Доскин, Куинджи, 1989; Rapp, 1987; Halberg et al., 2000). Феномен периодичности и связанные с ним явления синхронизации на разных уровнях структурной организации (Путилов, 1987; Моисеева, Сысуев, 1981; Temporal order, 1985) - одни из самых распространенных и универсальных временных характеристик динамической стуктуры живых систем, в свете последних открытий и теоретических разработок приобретают новое, конструктивное, определящее для многих основных физиологических функций значение (Rapp, 1987) и настоятельно требует привлечения дополнительных усилий различных исследователей для его более глубокого изучения. Идея гомеостаза, как регулируемого постоянства внутренней среды, принадлежащая классической физиологии, должна быть пересмотрена через призму новых представлений об имманентном флуктуирующем характере ряда ключевых жизненных процессов, т.е. с акцентом не на стабильность, а на динамичность, и даже на хаотичность некоторых процессов в живых системах.

К числу важных достижений последнего времени относятся новые представления о временных процессах в живых системах, формирующиеся в рамках нового научного направления - хронобиологии (Халберг, 1964; НаШещ 1969; 1980). Биоритмические и хронобиологические аспекты данной работы были стимулированы идеями одного из основоположников современной хронобиологии Ф. Хал-берга, и его коллегами (На1Ье^, СогпеИБзеп, 1991; 1996; СогпеШ.чеп а1., 1991; 2000; СНгика е1 а1., 2000). Хронофизиологическая концепция рассматривает биологическую систему как спектральную структуру взаимно-связанных и модулированных внешними источниками ритмов многих частот, объединяющую все его функциональные отправления (Хронобиология и хрономедицина., 1992). Каждый из этих ритмов имеет адаптивное значение, обеспечивая качественную стабильность живых систем и их непрерывное самовоспроизведение. К настоящему времени физиологами растений подробно изучены относительно высокочастотные ритмы, реализуемые главным образом на метаболическом и частично эпигенетическом уровнях в смысле Б. Гудвина (1966), и определяющие различные регулирующие функции организма, тогда как роль и генезис низкочастотных макро- и мезоритмов: инфрадианных, циркасемисептанных, циркасептанных, циркаануаль-ных и других мало изучена. В обширном списке литературы по биоритмологическим и физиологическим исследованиям, мезоритмам и макроритмам, как правило, уделяется мало внимания (Ашофф, 1984 а; Биологические ритмы, 1984 а; б). Н.А.Темурьянц и др., (1992) одну из причин создавшейся ситуации видят в глубоких различиях традиций европейских и восточных наук. Согласно взглядам, прочно укоренившимся в европейских науках, макроритмы, если они вообще существуют, не имеют какого-либо значения ни для физиологии, ни для медицины. Эмпирические наблюдения, суммированные в концепциях древней восточной науки, приводят, как известно, к диаметрально противоположному мнению.

Согласно распространенной точке зрения, околосуточные ритмы биологических систем возникли у первичных организмов в ответ на суточные изменения освещенности и соответственно температуры, и на протяжении многих миллионов лет закрепились адаптивным путем (Браун, 1964; Ашофф, 1984 а; Випш^ 1960;

1964). Исследования группы Ф. Халберга позволили выдвинуть гипотезу о том, что инфрадианные ритмы биологических систем - около 6 мес., около 14-ти, 7-ми, и 3.5-дневные - возникли и эволюционно закрепились у биологических объектов главным образом под влиянием не-световых факторов, возможно, солнечного или внегалактического происхождения (Бреус и др., 1995; СогпеНззеп е1 а1., 1995; На1Ье1^ е1 а1., 1991; 2000). Вплоть до недавнего времени этиологию данных ритмов связывали с социально-популяционными причинами (Новиков, Деряпа, 1992). На основе современных геофизические измерений, выявлены соответствующие «аналоги» у ряда геофизических характеристик (Вернова и др., 1983; У!ас1птгзку, 1995; На1Ье^ й а1., 2000) в том числе и в магнито- и электро- "незагрязненных" точках Антарктиды, где были обнаружены около 7-дневные и 90-часовые ритмы ряда геофизических индексов, близкие к известным ЛЕМ-циклам глаз (СогпеНззеп е! а1., 2000). Помимо волнового излучения Солнца, имеющего суточную периодичность из-за собственного вращения Земли, на неё воздействует ещё целый набор разнообразных физических воздействий, обеспечивающих существование солнечно-земных связей. Среди них важны и корпускулярное - солнечный ветер, характеризующееся целым спектром периодов. Изменение интенсивности приходящих к Земле потоков солнечного ветра и ориентации ММП приводит к изменениям околоземных ЭМ полей, причем ритмы вариаций корпускулярных потоков и ММП сопровождаются ритмами геомагнитных вариаций или геомагнитными бурями, затрагивая многие параметры ионосферы и атмосферы и влияя на климат Земли и метеорологические факторы (Распопов, 1972; Ролдугин, Вашенюк, 1994; Ттэку а1., 1989; Ттз1еу, НееНэ, 1993; 8Ьшш1оу е! а1., 1992; 1996; Риёоукт, ВаЬшШпа, 1992; Риёоукт, 1995; Тегег, Тегег, 1995).

Таким образом, ряд важных биоритмических характеристик временных процессов в живых системах формируется на онтогенетической и/или филогенетической временной шкале под прямым или косвенным непрерывным потоком влияния некоторых видов энергетически слабых гелиогеофизических воздействий космического происхождения. В связи с повышенным уровнем таких воздействий в Кольской Субарктике, вызванным его близостью к геомагнитному полюсу, поиск таких ритмических компонент «соответствий» среды, ритмам живых систем, или, как их называет Ф.Халберг, "environmental near-match", в авроральной зоне Кольского п-ва нам представляется достаточно обоснованным.

Основной объем данных хронобиологии сосредоточен на медицинских или физиолого-биохимических показателях человека, гораздо меньше данных, касающихся животных и более низкоорганизованных форм, и практически отсутствуют хронобиологические исследования растений.

В практическом отношении важна не только фиксация структуры ритмов организма, но и выяснение причин, влияющих на их характеристики, что позволяет ставить вопрос о возможности искусственного регулирования или коррекции физиологических процессов, в том числе и старения или возраст-зависимых нозологии Если в области медицины и особенно в хроно- фармакологии такие подходы широко используются (Хронобиология и хрономедицина., 1992; Zaslavskaya, 1993), то в сопряженной области -иммунитета растений они ещё не разработаны. Изучение временных аспектов в этой области непосредственно связано с поиском путей повышения его эффективности, так как эффективность иммунокомпетент-ных реакций организма зависит не только от количества защитного агента, его химического состава или структуры, но и от своевременной реализации роли защитного агента, например, фунгитоксиканта "в нужном месте и в нужное время". Как показали результаты некоторых наших работ (Кашулин, Мерзляк, 1992; Ка-шулин и др., 1996; Kashulin et al., 1996), к этим двум условиям в ряде ситуаций можно прибавить ещё и третье: "в нужной последовательности". Важно подчеркнуть, что на этом пути открываются широкие возможности для реализации "экологичных" иммунокорректоров и создания защитных барьеров для инфекционных инвазий, в то же время не вызывая дисбаланс естественного биохимического состава растения-хозяина, обеспечивая защиту растений не увеличивая фунгицид-ную нагрузку, а на основе мобилизации его естественных защитных сил. Помимо этого, важным условием успешного исхода для растения-хозяина его взаимодействия с патогеном является кооперативность и синхронность включения ряда относительно независимых иммунореактивных метаболических процессов отдельных клеток или клеточных структур в процессе биологического ответа, например, в реакции СВЧ. А как следует из теоретического анализа и моделирования подобных процессов, в основе механизмов удаленной синхронизации клеток часто лежат периодические процессы (Путилов, 1987; Гласс, Мэкки, 1991; Hastings et al., 1985; Jerebzoff 1985) и слабые воздействия (Казначеев, Михайлова, 1981; Казначеев и др., 1987).

Исследования ряда учёных в различных странах (Brown 1965; 1967; 1968; Brown, Park, 1964 b, d; Brown et al., 1958; 1960; 1964; Bliss, Heppner, 1976; Novak, Valek, 1965; Shultz et al., 1966; Smith et al., 1993; Spmyt et al., 1987) и других указывают на то, что многие проблемы генезиса и свойств биоритмов могут быть тесно связаны с частью относительно небольшого раздела физиологии растений, широко известного как "влияние физических факторов на растения". Важным этапом последних лет явились исследования, показывающие ритмоактивную роль некоторых слабых ЭМ полей. В рамках этого раздела исследование влияния ЭМП на растения - одна из перспективных областей исследования, как в связи с высоким потенциалом и широкими перспективами применения её результатов в биотехнологии, агрономии и прикладных областях, так и для выяснения молекулярных механизмов управления биоритмами в организме. В самом деле, исследуя то как меняются биологические ответы объекта в зависимости от частотных, экспозиционных и других характеристик поля, можно сделать конкретные заключения о структуре водителя ритма, задающего его параметры, т.е. по существу нетермические, а следовательно, не разрушающие ЭМ и особенно М-поля могут быть использованы в качестве полевого зонда для глубинного безинерционного зондирования тканей или клеточных структур. К числу важных тем относится также вопрос о реактивности первичных продуцентов (местных растений) к ЭМ полям, в зависимости от характера ответа на который, можно строить фундамент для теоретических обоснований биотропности гелиогеофизических факторов. Кроме того, как показывают экспериментальные исследования, более узкие вопросы устойчивости, а именно - актуальные для севера аспекты холодоустойчивости интроду-цированных растений могут быть связаны с механизмами влияния МП на эти виды. Была показана возможность осуществления экспериментального повышения холодоустойчивости некоторых видов растений в результате предварительной обработки их проростков постоянными МП определённого вида (Совински и др.,

1990). Наконец, в связи с высокими темпами урбанизации и техногенной трансформации местных природных экосистем, становятся актуальными практически неисследованные вопросы биологического влияния техногенных физических полей (Жигалин, 1992) на живые организмы и возможные отдалённые последствия такого влияния. Эта область экологии остаётся мало исследованной.

Для теоретического обоснования наблюдаемых феноменологических эффектов слабых воздействий, ключевое значение имеют поиск и разработка физиолого-биохимических и биофизических механизмов восприимчивости живых организмов к слабым воздействиям. Здесь в последние годы произошел значительный прогресс, что было продемонстрировано участниками ряда последних конференций и нашло отражение в их материалах: И-го Съезда биофизиков России (1999), 1-го и 11-го Международных конгрессов "Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине" (1997; 2000); Второй Международной конференции "Электромагнитные поля и здоровье человека" (1999). Показано принципиальное значение явлений, связанных со свойствами динамического хаоса и явлением стохастического резонанса для некоторых проблем в биологии, связанных с рецепцией живыми организмами нетепловых, энергетически слабых и сверхслабых (в пределах 1 мкВт/см2) воздействий, лежащие в основе молекулярных механизмов биологических эффектов нетермических ЭМ полей Chemeris et al., 1999; No-voselova et al., 1999). По мнению группы биофизиков ИТЭБ, ИБК, РАН, (г. Пущи-но), Пущине ко го ГУ и др. среди возможных механизмов рецепции живыми организмами разных видов энергетически слабых воздействий: на основе диссипатив-ного резонанса (Карнаухов, 1997), циклотронного резонанса (Smith et al., 1993); схемы инициирования дискретных, межуровневых энергетических переходов слабыми импульсами магнитного поля, характерных для магнитных бурь (Данилов, 1990; Данилов, Зинченко, 1991); в последнее время наиболее привлекателен, и, по-видимому, более адекватен механизм, основанный на недавно установленном явлении стохастического резонанса (Асланиди и др., 1996; Jung, Wiesenfeld, 1997; Bezrukov, Vodyanov, 1997).

Как оказалось, многие вопросы биоритмологии и временного регулирования в живых системах непосредственно связанны или являются предметом компетенции так называемого учения о слабых экологических связях - учения, интенсивно развивающегося в 20-м веке. В понятие "окружающая среда" первоначально включались только тропосфера, литосфера и гидросфера, в которых существуют живые системы и существование которых зависит от циркуляционных процессов тропосферы, температуры, влажности, давления, рельефа, эдафических условий, суточных вариаций солнечной радиации и других локальных экологических факторов. В результате бурного развития геофизических и космических исследований 60-80 годов произошло радикальное изменение представлений об окружающей среде и факторах, воздействующих на биосферу. Был обнаружен и изучен целый ряд новых экологических факторов, генерируемых волновым и корпускулярным излучением Солнца в околоземном пространстве. Воздействие СА может, таким образом, реализовываться через магнитосферу Земли и вариации ГЭМП, но, и это важно подчеркнуть, не только через них (см. 1 гл.). Обширные эмпирические материалы, накопленные многими исследователями, позволили сделать важный концептуальный вывод о том, что гелиогеофизические факторы оказывают не энергетическое воздействие на биосферу, а триггерное или резонансное (Комаров и др., 1989).

В связи с этим некоторые виды ЭМП естественного и промышленного происхождения приобретают важное экологическое значение. Естественные ЭМП с набором частот в широком диапазоне представляют собой постоянный фон существования биосистем. Одной из ранее выдвинутых гипотез является предположение о том, что изменения характера вариаций, например, отсутствие каких либо биологически значимых частотных диапазонов в колебаниях ЭМ поля Земли может существенно влиять на живые организмы, вызывая их дестабилизацию (Плеханов, 1976). Из таких вариаций ЭМП наиболее биотропными представляются Рс-пульсации в определенном диапазоне частот, а также иррегулярные Рьпульсации (Бреус и др., 1995; ТгоШкауа, 1984). В биоритмологических исследованиях последних лет установлено, что временная организация биологических систем много сложнее, чем представлялось ранее. Организм следует характеризовать целым спектром периодов, который обнаруживает неслучайное сходство со спектром космических периодов в широком диапазоне от многих лет до десятков минут (Хронобиология и хрономедицина, . 1992).

Эта проблема является особенно актуальной для региона исследований в силу ряда ниже перечисленных причин.

В связи с высокими темпами урбанизации и антропогенной деструкции природных экосистем на Кольском полуострове, традиционным эколого-промыш-ленным и токсикологическим исследованиям, биогеохимическим аспектам техногенных трансформаций местных экосистем в последние годы было уделено большое внимание исследователей. В то же время, на фоне грандиозных масштабов социальных и научных проблем, связанных с высоким уровнем деструктивных, трансформационных процессов в регионе, проблема слабых экологических связей осталась в тени и более того, сегодня можно с уверенностью говорить, что она совершенно выпала из списка приоритетов НИР и научных направлений региональных научно-исследовательских институтов.

Между тем, в силу особого, высокоширотного, географического расположения именно для данного региона эта проблема является достаточно актуальной как в теоретическом, так и в практическом отношениях. Для арктических и субарктических регионов характерны повышенная активность околоземных геофизических процессов по сравнению со средними и низкими широтами, резкие колебания метеорологических факторов, оптических, электрических и других характеристик ближней атмосферы (Брюннели, 1974; Яновский, 1978; Физика авроральных явлений ., 1988). Здесь с большим основанием можно ожидать гелиогеотропических реакций организмов, и даже приобретенного в результате длительного филогенетического развития (Бреус, 1988) "гелиогеотропизма".

С другой стороны, среди широкого класса биологических явлений и процессов, от биохимических реакций in vitro до медицинских показателей человека, различными исследователями здесь обнаружены их качественные отличия (Те-мурьянц, 1982; Деряпа, Рябинин, 1977; Новиков, Деряпа, 1992; Горшков 1995; Галль, Соколовский, 1996; Laine, Henttonen, 1987; Laine, 1988). В высоких географических широтах, в том числе в регионе проведения данной работы и в прилегающих северных районах Фенноскандии обращает на себя внимание целый ряд характерных особенностей поведения животных и долгосрочной динамики некоторых пространственно-временных характеристик растительных сообществ, не наблюдаемых южнее (Billing, Mooney, 1968; Pruit, 1968; Bliss, 1971; Lewis, Callaghan, 1976). К числу последних относятся пространственно скоррелирован-ные и синхронизированные по многим видам: Vaccinium myitillus L., Empetrum hermaphroditum Hagerup, Betula nana L., Salix Herlacea 1., Eriophorum angustifolium Honckey и др. многолетние сезонные вариации накопления биомассы, интенсивности репродукционных процессов (цветение, урожайность ягод и образование семян), прироста ризосферы, а также ритмичность минерального питания и биохимического состава (Callaghan, Collins, 1981; Laine, Henttonen, 1987; Oksanen, Eric son, 1987; Pakonen et al., 1988).

Как оказалось, очень часто в основе таких различий лежат функциоанальные нарушения биоритмики организма, а также широтная модификация биоритмов или их возникновение de novo на уровне популяций или сообществ. С другой стороны, в последнее время нами в этой работе, и другими показано нарушение устойчивого паттерна многолетней динамики для ряда биологических процессов, до этого сохраняющегося десятилетиями в Субарктике, Среди таких «нарушений» можно отметить «размывание» или исчезновение характерных ритмов. Оно, по-видимому, вызвано промышленным влиянием (Кашулин и др., 2000). Однако возможны и гелиогеофизические причины, так, например, показано, что периодичность прироста ширины колец деревьев наблюдается во время максимума CA, а в периоды минимума долговременных вариаций (70-80 лет) наблюдается её «сбой» или отсутствие (Taylor et al., 1992; Распопов и др., 1998).

Несмотря на важные практические последствия таких различий, в том числе и в области медицины, экологии и сельского хозяйства, вплоть до настоящего времени этим явлениям уделялось не заслуженно мало внимания, и еще меньше усилий было приложено исследователями для их рационального объяснения. Среди различных проектов программы "Глобальные изменения", для стран Баренц-региона нет ни одного, направленного на изучение высокоширотной специфики природных явлений или анализу влияния солнечно-земных связей («Newsletter of IASC», 3.1996) хотя, сегодня становится очевидным утверждение, что именно для Баренц-региона из-за его географического расположения, исследование этих факторов научно оправдано и актуально из-за возможных последствий планетарного масштаба, оказываемых ими на долгосрочную динамику всей северной части биосферы.

Основной объём отечественных данных в области физиологии широтно- зависимой и приарктической десинхронизации биоритмов был получен применительно к человеку, главным образом исследователями новосибирской школы. В основу новых подходов, развиваемых представителями этого направления, были положены различные хронофизиологические аспекты адаптации человека (Крыжанов-ский, 1977; Казначеев и др., 1980; Новиков, Деряпа, 1992; Деряпаи др., 1980; 1985). Фактически в области адаптогенеза живого организма к северным условиям оказались сфокусированными проблемы влияния различных геофизических и метеорологических факторов на организм с биоритмологическими и хронофизио-логическими аспектами.

Между тем, применительно к другим живым объектам изученность физиологических реакций на арктические условия существования недостаточна для понимания механизмов лежащих в их основе. Можно предполагать, что для более низко организованных организмов, в частности для растений, обладающих менее развитым адаптационным потенциалом, хронофизиологические аспекты могут иметь большое значение при интродукции новых видов в субарктическую зону Кольского севера. Ускоренная перестройка на новый ритм может приводить к внутреннему рассогласованию физиологических функций, поскольку одни параметры перестраиваются сравнительно быстро, а другие - более медленно. Неодинаковая скорость перестройки физиологических ритмов различных функций приводит к нарушению нормальных фазовых соотношений, которое при длительном рассогласовании может рассматриваться как скрытый десинхроноз (Матюхин и др., 1986). Если считать, что, как правило, более организованные системы являются и более приспособленными (Новиков, Деряпа 1992), то адаптация выступает здесь в качестве критерия синхронизации, из чего следует, что более высоко организованная система более устойчива к воздействию внешней среды.

Основным стратегическим направлением НИР ПАБСИ на протяжении многих лет были интродукционные изыскания новых устойчивых к северным условиям видов. 70-летняя история ПАБСИ является фактически многолетним уникальным интродукционным экспериментом, в ходе которого были испытаны тысячи травянистых, кустарничковых, кустарниковых и древесных видов растений различных семейств и географического происхождения. Важной заслугой первых исследователей севера, и Кольской Лапландии, в частности, является то, что уделяли большое внимание временным наблюдениям и заложили основу для имеющихся сегодня продолжительных временных рядов природных наблюдений. Некоторые из этих многолетних рядов в ПАБСИ и Лапландском биосферном заповеднике уникальны по своей продолжительности и не имеют аналогов в мире по целому ряду объектов и видам наблюдений. Помимо продолжительности, важно, что жизненные циклы растений на питомниках ПАБСИ наблюдали регулярно и по унифицированной методике. Несмотря на большое количество интродуцированных на Кольский север видов, далеко не всегда результаты испытаний были успешными. Понимание причин, лежащих в основе сильных флуктуаций интенсивности смертности растений в отдельные годы важно как в теоретическом плане - для теории продолжительности жизни и проблеме физиологии устойчивости растений, так и в практическом - для прогнозирования объемов интродукционных работ и планирования экспедиций по сбору новых образцов.

Можно предположить, что успех адаптационного процесса зависит кроме всего остального и от того, насколько эффективно переселяемые растения смогут "согласовать" или скоординировать различные стадии своих жизненных циклов с гипотетическими внешними факторами, которые, возможно, и обуславливают обсуждаемые явления. То, что некоторые из ритмов физиологических показателей важны для растений, переселяемых на Кольский север, было подтверждено многолетними работами лаборатории физиологии ПАБСИ и другими исследователями. Под словом "обуславливают" мы подразумеваем не обязательно прямое действие, оно может реализовываться не напрямую, а, например, путём промежуточного агента. Это может быть модулирующее или коррелирующее действие, которое ранее обычно приписывали слабым воздействиям (Дубров, 1974; 1990; Слабые и сверхслабые поля ., 1997) или, как теперь рассматривает подобные связи хронобиология - «£еесЫ(1е\уагс18» На1Ье^ й а1., 2000). Понимая, что выяснение этих причин возможно только в результате длительной и многоплановой работы многих исследователей различного профиля, нами была предпринята попытка выяснить роль как возможного экзогенного ритмоактивного агента хотя бы некоторых гео-сферных факторов, имеющих повышенное значение именно в регионе проведения работы и относительно возможной биологической активности которых уже имеются обоснованные предположения.

Таким образом, во введении к работе схематично перечислены основные аспекты проделанной работы. Несмотря на синтетический характер тематики работы, находящейся на стыке многих, иногда очень далёких друг от друга дисциплин, поднимаемые в ней вопросы, так или иначе связаны с временными аспектами физиологических процессов, механизмами ответственными за периодичность и лежащими в основе различных видов синхронизации. В основе её планирования лежало стремление приблизиться к пониманию роли слабых воздействий в экологических и физиологических процессах. Работа была выполнена в основном в Лаборатории физиологии и биохимии растений Полярно-альпийского ботанического сада-института Кольского научного центра РАН под рук. В.К.Жирова и при большой моральной поддержке видного физиолога растений П.М.Жибоедова; частично - на Кафедре клеточной физиологии и иммунологии биологического факультета МГУ под рук. проф. М.Н.Мерзляка. Часть работы выполнялась совместно с сотрудниками Лапландского биосферного заповедника (Г.В.Катаев, Н.Г.Берлина), инженерно-физические работы и некоторые математические расчеты проводили совместно с сотрудниками Лаборатории Атмосферы Арктики Полярного геофизического института КНЦ РАН (Л.А.Першаков, В.К.Ролдугин). Автор признателен физикам, теоретикам и экспериментаторам, сотрудникам ПГИ РАН и СПбФ ИЗМИР АН В.П.Козелову, Ю.П.Мальцеву и О.И.Шумилову за консультации и ряд ценных замечаний. Принимая во внимание многоплановость поставленных в работе задач, её синтетический и междисциплинарный характер, и учитывая, что многие рассмотренные в ней вопросы относятся к быстро развивающимся областям научных знаний, находящихся на стыке нескольких научных направлений, и потому с еще не устоявшимися, а иногда и противоречивыми концептуальными подходами разных научных школ, в 1-ой главе подробно проанализированы теоретические предпосылки работы и её исходные концептуальные позиции.

Заключение диссертации по теме «Экология», Кашулин, Петр Александрович

выводы

1. Многолетняя динамика биологической продуктивности, биохимического состава и других свойств местных видов растений а таюке смертности интродуцирован-ных видов в условиях Субарктики характеризуется неслучайной периодичностью, пространственной синхронностью и другими свойствами, указывающими на присутствие внешнего синхронизирующего агента, природа которого невыяснена. Многолетняя цикличность характеристик растений на популяционном уровне зависит от экологических микроусловий среды, имеет дальний порядок и может быть отчётливо выявлена при усреднении рассматриваемых параметров по достаточно большим площадям наблюдения.

2. Некоторые субарктические виды, в том числе, представители сообществ кус-тарничковой флоры (сем. вересковых) - эдификаторы северной тайги проявляют реактивность в отношении искусственных переменных ЭМ и постоянных МП порядка мТл. Рост и развитие этих видов растений в условиях непрерывной экспозиции в техногенных ЭМ полях промышленной частоты вызывают изменение содержания флавоноидов в их наземной части, а также изменение физиологических характеристик их семян. Многочасовые экспозиции в условиях этих видов воздействий также вызывают изменение состояния семян культурных злаков и некоторых сорных видов.

3 Особенности кривых прорастания семян могут быть обусловлены экзогенными факторами. Дифференциальные параметры процесса прорастания семян некоторых видов растений могут быть использованы как биоиндикаторы флуктуаций ге-лиогеосферных факторов и ЭМ полей естественного происхождения. Околосуточная периодичность флуктуаций интенсивности прорастания семян некоторых сорных видов растений указывает на присутствие внешнего синхронизирующего фактора, имеющего гелиогеофизическое происхождение и на восприимчивость семян к таким факторам.

4. Покоящиеся сухие семена культурных злаков, некоторых видов бобовых и других видов растений обладают эндогенным биоритмом физиологической активности. Физиолого-биохимические механизмы, ответственные за эти биоритмы могут быть модулированы и/или синхронизированы некоторыми видами гелиогеофизи-ческих факторов или искусственных ЭМ полей. В популяциях семян одной партии существует несколько субпопуляций, отличающихся по физиологическому состоянию и по восприимчивости к ритмоактивным геофизическим факторам, что на уровне популяции может проявляться как временной полиморфизм.

5. У растений существует эндогенный биоритм восприимчивости к физиологически активным ЭМ полям и биогенным стимуляторам, и поэтому характер биологического ответа на эти факторы зависит не только от дозы, но и от временного паттерна их воздействия.

Характер физиолого-биохимических адаптивных реакций ассимилирующих органов местных хвойных растений на интегральное воздействие комплексных техногенных загрязнителей зависит от их возрастного состояния.

6. Индукторы иммунного ответа растений могут вызывать быстрые кооперативные биологические ответы в клетках суспензионной культуры этих растений, характер которых зависит от физиологического состояния клеток и от последовательности воздействия различных видов индукторов. У представителей культурных злаков выявлен ультрадианный ритм восприимчивости по отношению к экспозициям в гипомагнитных условиях. Это свойство может быть использовано для выявления этого биоритма.

7. Длительная экспозиция сухих, покоящихся семян некоторых видов растений в условиях искусственно генерируемой магнитной авроральной суббури с амплитудой главной фазы 1500 у, и содержащая основной набор короткопериодных регулярных и иррегулярных пульсаций, вызывает изменения физиологического состояния покоящихся семян, регистрируемые по изменению динамики их прорастания и по ростовым характеристикам проростков. Аналогичные биологические эффекты при непродолжительных экспозициях этих же видов ЭМ полей регистрируются при действии на прорастающие семена.

8. Эффекты временных серий импульсных МП, имитирующих естественные МБ, регистрируются при различных пространственных видах генерируемых полей -однородных и излучаемых тороидальными излучателями и обладают последействием длительностью до нескольких суток.

9. Слабые, магнитные импульсные (и электрические) поля, имеющие характер фликкер шума с Шп амплитудно-частотными характеристиками, где п = 0.5-0.6, могут оказывать регистрируемое биологическое действие на растительные объекты, которое зависит от характера экспозиции, физиологического состояния объекта во время экспозиции и фаз эндогенного околосуточного биоритма. Воздействия такого типа могут рассматриваться как дополнительный фактор, влияющий на временные характеристики развития растений.

10. Слабые, магнитные импульсные (и электрические) поля, имеющие характер шума с 1/Тп амплитудно-частотными характеристиками, где п = 0.5-Ю.6, оказывают биологическое действие на семена некоторых растений, которое зависит от временного паттерна экспозиции, их физиологического состояния и фаз их эндогенного околосуточного биоритма. Для сухих, находящихся в состоянии физиологического покоя семян для регистрации биологического ответа по изменению характера кривых прорастания требуются более длительные, порядка нескольких суток экспозиции таких видов воздействий по сравнению с набухающими семенами. Фоновые воздействия такого типа могут рассматриваться как дополнительный фактор, влияющий на временные характеристики ранних стадий развития растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Регулярные во времени процессы на любых уровнях структурной организации: от согласованного, кооперативного переключения метаболизма отдельных клеток до поведения популяций и сообществ, неизбежно порождают вопросы их генезиса и механизмов, лежащих в их основе. Применительно к условиям Кольской Субарктики большой теоретический и практический интерес представляют вопросы, касающиеся, причин флуктуирующего характера и цикличности гибели интроду-цируемых растений, циклического характера биологической продуктивности и сезонного изменения химического состава у ряда бореальных и субарктических видов и другие. Помимо структурного подхода к анализу таких биологичских явлений, начиная с работ С. Уоддингтона (1957) и Б. Гудвина (1966) стали интенсивно развиваться направления, использующие классификацию биологических процессов по временной шкале или по характеру протекания временных особенностей наблюдаемых процессов. Позднее, широкое распространение и экспериментальное подтверждение получили хронобиологические концепции Ф. Халберга и сотрудников его научной школы, которые оказались эффективными в прикладном аспекте, в биологии человека и медицине, но ещё не получили широко распространения в физиологии и экологии растений.

Специфика расположения региона проведения исследования делает постановку этой задачи особенно актуальной. Географическая приуроченность целого ряда согласованных циклических явлений на уровне популяций различных видов животных и растительных организмов к субарктическим и полярным регионам или их широтная модификация подсказывает исследователю, изучающему такие явления, детальнее рассматривать специфику всего комплекса условий окружающей среды этих регионов, включая повышенный уровень активности ионосферных и магни-тосферных процессов, обусловленный СА. Помимо этого, широтно-зависимые модификации некоторых биологически важных биохимических процессов, обнаруженные в результате синхронных измерений титра и скорости окисления унитио-ла на разных широтах (Горшков и др., 1996), корреляции скоростей этих реакций с вариациями горизонтальной составляющей ГМП и флуктуациями СА (Соколовский, 1984), а также чувствительность тиолдисульфидного отношения к ЭМ излучениям малой интенсивности (Галль, Соколовский, 1997) заставляют обратить внимание исследователей, занимающихся анализом специфики высокоширотных биологических процессов, на прямую или косвенную роль некоторых геофизических факторов, включая вариации ГМП в реализации солнечно-земных связей.

С другой стороны, в различных областях экспериментальной биологии к настоящему времени обнаружено синхронизирующее и ритмоактивное действие на различные живые организмы некоторых видов ЭМ полей (Bliss, Heppner, 1976; Brown, 1976; Semm et al., 1980; Aarnolt et al., 1981; Delgado, 1985; Ачкасова, Владимирский, 1973), что, по-видимому, явилось стимулом для широкого предложения гипотез о синхронизирующем действии ГМП (Brown, 1969; Cremer-Bartels et al, 1984; Дубов, 1976; Темурьянц и др., 1992).

Принимая во внимание выше изложенное, нами была предпринята попытка рассмотрения некоторых биологических кооперативных и возраст-зависимых процессов в растениях на базе хронобиологических подходов. Среди других вопросов нас интересовало, каким образом реакция на различные факторы растительных организмов, местных видов, играющих важную биологическую роль в регионе, меняется с течением времени, при варьировании временного интервала от суток (околосуточные ритмы) до нескольких лет (старение). Помимо этого, в работе была поставлена задача о прямой экспериментальной проверке и дополнительном, по отношению к данным, полученными другими авторами, исследовании биологической активности некоторых видов слабых ЭМ полей и их синхронизирующего действия.

Проведенно нами хронобиологическое рассмотрение ряда характеристик показало неслучайный характер наблюдаемой периодичности. Согласно такому рассмотрению сложная нелинейная биологическая система реагирует на внешний шум, когда её внутреннее состояние неустойчиво, а CA может выступать в качестве роли экзогенного датчика времени (Бреус и др., 1995; Бреус, 1998). Важно, при этом, что влияние CA, модулирующее временное поведение систем, может быть энергетически слабым, информационным воздействием. Неустойчивость физиологических процессов, связанная с адаптационными перестройками у интродуцентов

Адаптация и возрастная изменчивость растений на Севере, 2001) делает их более восприимчивыми к таким воздействиям, что, в конечном счёте, приводит к синхронизации географически и генетически различных видов и ускорению естественного процесса старения, кооперативным флуктуациям смертности, следующим за усилением СА. Отсюда следуют важные практические рекомендации, о необходимости принимать во внимание некоторые биологически значимые циклов, в частности около 11-летнего цикла С А, как дополнительного (к существующим другим) факторам риска, при сезонном планировании объема интродукционных работ и соответствующей коррекции в различные годы.

Более подробное исследование циклического характера многолетней динамики урожайности хозяйственно ценных дикорастущих видов позволяет увеличить надежность прогноза, а, следовательно, и скорректировать рекомендуемые масштабы сбора в различные сезоны. Не равноценность сезонов в отношении трендовых тенденций биологической продуктивности также может быть искусственно скорректирована динамикой внесения удобрений и другими агротехническими мероприятиями для сохранения оптимального уровня урожайности при культивировании с/х культур в регионе. В теоретическом отношении важны выводы о некорректности простого межсезонного усреднения средней биологической продуктивности культивируемых в местных условиях видов без учёта фоновых трендов при её усредненной оценке, а также при нахождении её ошибки и оценке эффекта различных агротехнических мероприятий. Важным выводом, который можно сделать на основании этого и других данных данной работы является неэргодичность рассматриваемых биологических систем.

Насколько нам известно в важной области фитоиммунитета хронобиологи-ческие подходы также не получили распространения как в практическом направлении, так и при планировании теоретических исследований. Между тем, сама возможность системного иммунного или локального ответа, включая реакцию СВЧ, предполагает координацию синхронного переключения метаболизма у набора различных клеток. Как было показано нами и другими авторами (Low, Heinstein, 1986; Apóstol et al, 1989), такая координация биологического ответа, заключающегося в быстрой внутриклеточной генерации ФАК в клетках, суспензионной культуры, возможна в результате определенной последовательности воздействия ряда индукторов иммунного ответа интактных растений этого же вида.

В работе показана роль временного фактора в характере биологического ответа как на уровне мезоритомов (Владимирский и др., 1982), у семян некоторых видов, так и при старении некоторых органов местных лесообразующих растений. Как показали наши исследования, многие новые результаты о биологических процессах в растениях можно получить при хронобиологическом подходе к анализу уже имеющихся данных, полученных различными исследователями, но не проанализированных ими с этой точки зрения (Рорау, Roberts, 1970; Milberg, 1994). Имеющиеся результаты дают основания предполагать присутствие у некоторых растений механизмов, обеспечивающих не только осуществление эффективного рассеяния семян в пространстве, но их распределение по моменту прорастания. Результаты полученные нами, вместе с данными других авторов: косвенно (Мальцев, 1962; Barton, 1945; Рорау, Roberts, 1970) и прямо (Spruyt et al., 1987; 1988) указывают на существование осцилляторного механизма в покоящихся семенах растений, который восприимчив к некоторым видам физических факторов, и который, по-видимому, отвечает за характер упомянутого выше временного распределения. К сожалению, сегодня приходится констатировать, что молекулярный механизм микро- и мезоритмичности покоящихся семян не выяснен.

В работе основное внимание было уделено не повреждающим, не тепловым ЭМ полям, как потенциальным синхронизирующим и ритмоактивным агентам. Их преимуществом, по сравнению с химическими эффекторами, является малая инерционность, быстродействие, способность мгновенно проникать в интактные клеточные структуры различного уровня, что позволяет их рассматривать в качестве не повреждающего зонда этих клеточных или организменных структур. К числу методических недостатков применения ЭМП обычно относят то, что механизм их рецепции живыми системами окончательно не выяснен. Актуальность данной темы продиктована также ограниченностью числа работ с использованием растений в качестве объекта.

Полученные в результате проделанной работы данные частично подтверждают предположения о биологической активности некоторых специальных видов слабых ИНЧ ЭМП. Полученные результаты о влияние ЭМ полей BJI на некоторые физиологические свойства семян растений и на биохимические характеристики некоторых видов согласуются с результатами работы (Smith et al., 1993), где был обнаружен эффект ЭМ поля промышленной частоты 60 гц на семена редиса (.Raphanus sativus) при круглосуточной 21-дневной экспозиции. Помимо изучения действия ЭМ полей подобных видов, нами было впервые осуществлено моделирование слабых импульсных ИНЧ МП естественного происхождения, обладающих свойствами 1/f1 шума с амплитудой до 1500 у, и изучено их биологическое действие на растительные объекты, которое включало в себя воспроизведение временных серий типичных магнитосферных возмущений в регионе исследования и ряда пространственных особенностей генерируемых при этих возмущениях ЭМП.

Важным выводом проделанной работы является то, что восприимчивость к таким воздействиям является сложной функцией физиологического состояния организма и зависит от времени восприятия, она может усиливаться в критические переходные моменты, связанные со структурными перестройками в процессе развития, нелинейно зависит от времени и модулирована фазами эндогенного биоритма. В условиях стационарного поддержания физиологического уровня активности, биологическое действие отчётливо регистрируется только при достаточно длительных экспозициях или многократных повторениях воздействия одного и того же временного паттерна ЭМП. Это справедливо как для слабых импульсных, флуктуирующих в пределах 1500 у ИНЧ МП, так и слабых стационарных, полученных методом компенсации Z-компоненты земного МП.

Важным и мало исследованным разделом экологии остаются до настоящего времени вопросы влияния на живые системы и организмы ИНЧ ЭМИ, в том числе и промышленного происхождения. Полученные данные указывают на ряд важных следствий такого влияния в отношении растений. Модификация флавоноидного фонда наземной части у ряда видов местных, диких видов растений, в том числе у пищевых и лекарственных, имеющих важное практическое значение для местного населения, при дополнительном исследовании, может иметь выход в биотехнологии лекарственного сырья.

Хронобиологическое приближение к процессу прорастания статистически репрезентативных когорт семян некоторых видов растений позволило выявить и проанализировать флуктуационный характер этого процесса. Вид суточного временного паттерна процесса прорастания семян вида Т. о$1ста11е, V. тугШ/ш и ряда других видов, связь некоторых изменений этого паттерна с регистрируемыми в регионе наблюдения магнитосферными возмущениями указывают на возможность использования этого процесса и этого вида (или других растительных объектов) в качестве биоиндикатора таких событий. Высокая чувствительность интенсивности прорастания к слабым воздействиям некоторых ЭМ полей и его зависимость от временных паттернов соответствующих экспозиций была подтверждена прямыми лабораторными экспериментами.

Результаты проделанной работы показывают важное значение междисциплинарного синтеза и координации работы исследователей различных профилей при осуществлении работ в рамках научного направления, связанного с изучением солнечно-земных и слабых экологических связей. Для выяснения механизмов реализации таких связей необходимы дальнейшие исследования возможных, отвечающих за эти связи, физических агентов, в том числе и роли ВП МП. Особенно важны поиски физиолого-биохимических механизмов рецепции слабых физических воздействий живыми организмами, в основе которых, по-видимому, лежат резонансные эффекты, и особенно основанные на стохастическом резонансе. К числу законченных и разработанных концепций молекулярных механизмов рецепции слабых импульсных МП, характерных для магнитных бурь относятся работы института ОИЯИ (Данилов, 1990; Данилов, Зинченко, 1991), где был разработан резонансный механизм поглощения магнитных импульсов примесными атомами клеток, характерных для МБ с амплитудой 100 у или с меньшей амплитудой, и обусловленный соответствующими межуровневыми энергетическими переходами с накоплением энергии.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кашулин, Петр Александрович, 2001 год

1. Адаптация и возрастная изменчивость растений на Севере. В.КЖиров, А.В.Кузьмин, В.И.Костюк, П.А.Кашулин, И.В.Рапотина, С.В.Литвинова. Апатиты: КНЦ, 2001. 256 с.

2. Аладжалова H.A. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. М.: Наука, 1979. 214 с.

3. Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний север. Л.: Наука, 1978. 116 с.

4. Аксенов С.И. Об эффективности слабых сверхнизкочастотных ЭМП в биосистемах // Тез. докл. 1 Межд. конгресса: Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине, 16-19 июля 1997 г. Санкт-Петербург. Санкт-Петербург, 1997. С. 7.

5. Асланиди О.В., Гапаев А.Б., Казаченко В.Н. и др. Стохастический резонанс как механизм усиления подпороговых воздействий в нервных волокнах // Там же. С. 4 Афанасьев Г.Н. Векторные магнитные потенциалы тороидального соленоида: Преп. Дубна, 1987. 14 с.

6. Афанасьев Г.Н. Об экспериментальной проверке эффекта Ааронова-Бома: Преп. Дубна, 1988. 6 с.

7. Афанасьев Г.Н. ЭМ поле соленоидов с переменным током: Преп. Дубна, 1989.14 с Афанасьев Г.Н. Критическое рассмотрение экспериментов А. Тономуры: Преп. Дубна, 1990. 6 с.

8. Ачкасова Ю.Н., Владимирский Б.М. Влияние некоторых физических факторов на микроорганизмы // Вопросы медицинской теории, клинической практики и куро-ротного лечения. Тр. Крымского мед. ин-та, Т. 40. Харьков: Харьк. мед. ин-т, 1969 С. 86-87.

9. Ашофф Ю. а Обзор биологических ритмов // Биологические ритмы. Т. 1. М.: Мир. 1984. С. 12-19.

10. Белишева Н.К. (б), Попова А.Н., Осипов К.С. Оценка медико-биологических эффектов низкочастотных вариаций геомагнитного поля в высоких широтах // Там же. С. 15-16.

11. Белишева Н.К., Попова А.Н. Динамика морфофункционального состояния клеточных культур при вариациях геомагнитного поля в высоких широтах // Биофизика, 1995. Т. 40. Вып. 5. С. 755-764.

12. Бержанская Л.Ю., Бержанский В.Н., Белоплотова О.Ю., и др. Биолюминесцентная активность бактерий как индикатор геомагнитных возмущений // Биофизика, 1995. Т. 40. Вып. 5. С. 778-781.

13. Благовещанский A.B., Рахманов P.P. Янтарная кислота и повышение урожаев, Ташкент, 1966. 180 с.

14. Браун Ф. Геофизические факторы и проблемы биологических часов // Биологические часы. М: Мир, 1964. С. 103-125.

15. Бреус Т.К., Комаров Ф.И., Мусин М.М., Наборов И.В., Рапопорт С.И. Гелиогеофи-зические факторы и их влияние на циклические процессы в биосфере // Итогинауки и техники: Медицинская география. Т. 18. М.: ВИНИТИ, 1989. С. 138-142, 145, 147, 172-174.

16. Бреус Т.К., Халберг Ф., Корнелиссен Ж. Влияние солнечной активности на физиологические ритмы биологич. систем // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 4. С. 737-749. Бреус Т.К. Биологические эффекты солнечной активности // Природа. 1998. № 2. С. 76-88.

17. Брюнелли Б.Е. Высокоширотные геофизические явления. JL: Наука, 1974. С. 341358.

18. Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии. М.: 1980. Труды Биогеохим. Лаборатории. Т. 16. С. 81. 320 с.

19. Вирачева JI.JI. Всхожесть семян некоторых видов растений, рекомендованных для озеленения городов и поселков Крайнего севера, в зависимости от сроков хранения // Флористические исследования и зеленое строит, на Кольском п-ве. Апатиты, 1975. С. 98- 106.

20. Витинский Ю.И., Оль А.И. Сазонов Б.И. Солнце и атмосфера Земли. Л.: Гидроме-теоиздат, 1976. 351 с.

21. Владимирский Б.М. Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли М., 1969. 174 с.

22. Владимирский Б.М. О возможных факторах солнечной активности, влияющих на процессы в биосфере // Влияние солнечной активности на атмосферу и биосферу Земли. М.: Наука, 1971. С. 126-141.

23. Владимирский Б.М. Солнечно-земные связи в биологии и явление «захвата» частоты // Пробл. космич. биологии. 1982. № 43. С. 166-174.

24. Владимирский Б.М. Солнце как источник электромагнитного и корпускулярного излучений // Электромагнитные поля в биосфере. Т. 1. Электромагнитные поля в атмосфере Земли и их биологическое значение. Под ред. Н.В. Красногорской. М.: Наука, 1984. С. 15-25.

25. Владимирский Б.М., Сидякин В.Г., Темурьянц H.A., Макеев В.Б., Самохвалов В.П. Космос и биологические ритмы // Симферополь, 1995. 240 с.

26. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук Г.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений // Новосибирск: Наука, 1990. 336 с.

27. Гласс, Л., Мэкки. М. От часов к хаосу. Ритмы жизни. М.: Мир, 1991. 248 с. Глыбин Л.Я. Внутрисуточная периодичность проявления некоторых острых хирургических заболеваний и осложнений // Вестн. хирургии. 1980. Вып. 124 . № 5. С. 121-125.

28. Горшков Э.С., Шаповалов С.Н., Соколовский В.В., Трошичев O.A. О гравитационной обусловленности флуктуаций скорости реакций окисления унитиола нит-ритным ионом // Биофизика. 2000. Т. 45. Вып. 4. С. 632-635.

29. Гриссет Дж. Д. Биологическое действие электрических и магнитных полей, создаваемых системами связи на крайне низких частотах // ТИИЭР, 1980. Т. 68. № 1. С 112-132.

30. Гудвин Б. Временная организация клетки. М.: Мир, 1966. 251 с.

31. Гуд вин Б. Аналитическая физиология клеток и развивающихся организмов. М.: Мир, 1979. 287 с.

32. Гуельельми A.B., Троицкая В. А. Геомагнитные пульсации и динамика магнитосферы. М.: Наука, 1973. 208 с.

33. Данилов В.И. О воздействии магнитных полей на биологические объекты // Биофизика. 1990. Т. 35. Вып. 6. С. 989-992.

34. Данилов В.И., Зинченко С.Ю. Вариации геомагнитного поля и чувствительность к ним биологических объектов. Дубна, 1991. 16 с.

35. Деревенко A.C., Молотковский Г.Х. О возможном влиянии магнитного поля Земли на сексуализацию энантиоморфных форм растений кукурузы // Физология растений. 1970. Т. 17. Вып. 6. С. 1212-1219.

36. Доскин В. А., Куинджи H.H. Биологические ритмы растущего организма. М.: Медицина, 1989. 224 с.

37. Дубров А.П. Влияние гелиогеофизических факторов на проницаемость мембран и суточную ритмичность выделения органических веществ корнями растений // ДАН СССР. 1969. Т. 187. № 6. С. 1429-1432.

38. Дубров А.П. О связи радиочувствительности животных с геомагнитным полем // Радиобиология. 1971. Т. 11. №4. С. 613-616.

39. Дубров А.П. Гелиофизические факторы и динамика выделения органических веществ корнями растений // Влияние некоторых космических и геофизических факторов на биосферу Земли. М.: 1973. С. 67-95.

40. Дышловой В.Д., Качура B.C. Влияние электромагнитных полей промышленной частоты на организм человека и биологические объекты. Киев: Знание, 1977.200 с. Дэвис Ф. Онтогенез циркадных ритмов // Биологические ритмы. Т. 1. М.: Мир. 1984. С. 292-309.

41. Дюманский Ю.Д., Попович В.М., Козярин И.П. Влияние электромагнитного поля низкой частоты (50 Гц) на функциональное состояие организма человека // Гигиена и санитария. 1977. № 12. С. 32-36.

42. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный // Биологическая флора Московской области.: М.: МГУ, 1990. С. 219-229.

43. Жвирблис В.Е. О возможном механизме связей Солнце- биосфера // Пробл. Кос-мич. биологии. 1982. Т. 43. С. 197-211.

44. Жвирблис В.Е. Космофизические истоки диссиметрии живых систем // Принципы симметрии и системности в химии / Под ред. Н.Ф.Степанова. М.: МГУ, 1987. С. 87- 106.

45. Жибоедов П.М. Содержание флавоноидов в травянистых растениях в условиях Кольского Севера // Физиология адаптогенеза растений на Кольском Севере. Апатиты, 1994. С. 12-24.

46. Жибоедов Ü.M., Костюк В.И., Кашулин П.А. Динамика синтеза флавоноидных соединений в зависимости от гидротермических условий // Проблемы адаптации растений в Субрактике. Апатиты, 1997. С. 7-19.

47. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.

48. Жиров В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом. Апатиты, 1991. 105 с.

49. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.191 с. Казначеев В.П., Панин Л.Е., Куликов В.Ю., и др. Циркадные и аркадные ритмы. Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт. Л.: Медицина, 1980. С. 145-155.

50. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Сверхслабые излучения в межклеточных взаимодействиях. Новосибирск: Наука, 1981. 144 с.

51. Карабанов И. А. Флавоноиды в мире растений. Минск: Ураджай, 1981. 80 с. Карнаухов A.B. Диссипативный резонанс как один из возможных кооперативных механизмов поглощения энергии слабых и сверхслабых полей // Тез. докл. 1

52. Межд. конгр.: Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине, 1619 июля 1997 г. С.-Пб. С.-Пб, 1997. С. 53-54.

53. Катаев Г.Д. Полувековые изменения в динамике численности мелктх млекопитающих на примере рыжей полёвки Кольского Севера. Материалы Всес. Конф. «Заповедники СССР, их настоящее и будущее». Октябрь 1990 г, Новгород, 1990. С. 245-246.

54. Катаев Г.Д., Бойко Н.С. Динамика численности лесных полевок на Кольском Севере: экологический аспект // Экология популяций: структура и динамика. Под ред. И.А. Шилова, Мат-лы Всерос. Сов. 15-18 ноября 1994, Пущино. Москва, 1995. Ч. 2. С. 560-575.

55. Кашулин П.А., Жиров В.К. Анализ мезобиотических состояний семян культурного овса с помощью регистрации хемшпоминсенции в присутствии Н202 // Актуальные пробле-мы ботаники. Апатиты, 1993. С. 86-87.

56. Кашулин П.А. Анализ фрактальных свойств С1ас1та 81е11апз (Ор1г) Вгос1о в условиях промышленного загрязнения // Там же. С. 102-103.

57. Кашулин П.А., Першаков JI. А. Экспериментальное исследование магнитосферных условий субарктики как возможного экзогенного фактора для северной биоты // Биофизика, 1995. Т. 40. Вып. 5. С. 782-785.

58. Кашулин П.А., Жибоедов П.М., Жиров В.К. Каталазо-пероксидазная активность ассимилирующих органов хвойных в условиях комплексного промышленного влияния // Физиология адаптогенеза растений на Кольском Севере. Апатиты, 1997. С. 33-38.

59. Кашулин П.А., Жиров В.К. Временное регулирование в семенах растений и синхронизирующие факторы внешней среды // Проблемы теор. биофизики: Тез. докл. Межд. Шк-лы, МГУ, 15-20 июня 1998 г. М., 1998. С. 131.

60. Кашулин П.А., Ролдугин В.К. Излучение тороидального соленоида биологически активно в отношении семя растений. Там же. С. 64-65.

61. Кашулин П.А., Ролдугин В.К. Хронобиологичекий анализ субарктических особенностей долгосрочной динамики биологических процессов // Биофизика. 2000. Т. 45. Вып. 5. С. 950-953.

62. Кашулин П.А., Жиров В.К., Жибоедов П.М. Слабые экологические связи в Субарктике. Апатиты: МГТУ, 2001. 210 с.

63. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста-абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. 183 с.

64. Кизель В.А. Физические причины диссиметрии живых систем. М.: Наука, 1985.119 с.

65. Козырев H.A. Избранные труды/ Сост. А.Н.Дадаев, Л.С.Шихобалов. Л.: ЛГУ, 1991. 448 с.

66. Козырев H.A. О воздействии времени на вещество // Физические аспекты современной астрономии. Л., 1985. Вып. 11. С. 82-91.

67. Козырев H.A. Описание вибрационных весов как прибора для изучения свойств времени и анализ их работы // Астрономия и небесная механика. М.-Л., 1978. Вып. 7. С. 582-584.

68. Козырев H.A. Время как физическое явление // Моделирование и прогнозирование в биоэкологии: Сб. научн трудов. Рига, 1982. С. 59-72.

69. Комаров Ю.М., Школьников В.М. Медико-географический анализ смертностиза рубежом. М: ВИНИТИ, 1989. 200 с.

70. Костюк В.И. Агроэкологические основы продуктивности картофеля на Кольском полуострове. Апатиты, 1994. 141 с.

71. Кузнецова С.С. Суточный ритм колебаний радиочувствительности млекопитающих//Вопросы общей радиобиологии. М.: Атомиздат, 1971. 180 с. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96 с.

72. Ле Тхи Муой. Ростовые процессы целого растения и его изолированных частей в связи с функцией природных регуляторов роста: Автореф. Дис. . канд. биол. наук. (03.00.12) М„ 1974. 31 с.

73. Ле Тхи Муой Способность к росту и регенерация растения и его изолированных частей в связи с действием фитогормонов и ингибиторов: Автореф. Дис. . д-ра биол. наук (03.00.12) М., 1985. 53 с.

74. Ле Тхи Муой, Юсуфова М.А., Кефели В.И. О взаимодействии ß-индолилуксусной и гибберелловой кислот в процессе ризогенеза листовых черенков фасоли // Докл. АН СССР. 1983. Т. 272. № 4. С. 1021-1024.

75. Любошиц В.Л., Смородинский Я.А. (а) О дифракции заряженных частиц на тороидальном соленоиде: Препр. Дубна, 1978. 15 с.

76. Любошиц В.Л., Смородинский Я.А. (б) Эффект Ааронова-Бома на тороидальном соленоиде//ЖЭТФ. 1978. Т. 75. Вып. 1. С. 40-45.

77. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественую морфогенетику. М.: Наука, 1990. 232с.

78. Макарова С. А. Заготовка ягод в Мурманской области // Растительные ресурсы Ев-ропей-ского Севера: продуктивность, рациональное использование, охрана. Апатиты, 1993. С. 24-25

79. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных: их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

80. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней. Л: Сельхозгиз, 1962. 271 с.

81. Мальцев Ю.П. Лекции по магнитосферной физике. Апатиты, 1995. 124 с.

82. Маргна У.В. Образование флавоноидов в растениях: взаимосвязь с основным обменом, регуляция и биологическое значение. Автореф. дисс. д-ра биол. наук (03.00.12). Тбилиси. 1983. 46 с.

83. Маслаков Н.И., Кашулин П.А., Жибоедов П.М., и др. Дикорастущие ягодные кус-тар-нички таёжных лесов Кольской Лапландии. Коренные леса таёжной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. П-к, 1999. Мат-лы научн-практ. кон. С. 151.

84. Межжерин В.А. Метрика, кванты, время и пространство биологических систем // Проблемы эволюционн. и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 145-154. Мейнард С. Д. Проблема счёта // На пути к теоретической биологии. М.: Мир, 1970. С. 116-119.

85. Методические указания по получению вариантных клеточных линий у разных сортов картофеля. Под ред. A.B. Пухальского. М.: Всесоюзная академия с.-х. наук, 1984. 28 с.

86. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. М.: ВИНИТИ. 1989. 167 с.

87. Моисеева Н.И. Сысуев В.М. Временная среда и биологические ритмы. Л.: Наука, 1981. 127 с.

88. Музалевсеая Н.И., Соколовский В.В. Анализ рядов наблюдений с унитиоловм тестом // Электромагнитные поля в биосфере. Т. 1. Электромагнитные поля в атмосфере Земли и их биологическое значение. Под ред. Н.В. Красногорской. М.: Наука, 1984. С. 201-215.

89. Мусин М.М. Биологичесике часы, ритмические сигналы и анизотропность единиц измерения времени // ГММИ им. И.М.Сеченова. М., 1987. 210 с. деп. ВИНИТИ АН СССР 29.06.87. № 4798-В87.

90. Мусин М.М., Журбенко И.Г., Бреус Т.К. Комплексный математический подход к исследованию квазипериодических процессов в хронобиологии и геофизике // Препринт ИКИ АН СССР 1024. 1985. 72 с.

91. Нахильницкая 3.H., Мастрюкова B.M., Андрианова JI.A., Бородкина А.Г. Реакция организма на воздействие «нулевого» магнитного поля // Космич. биология и авиакосмич. Медицина. 1978. Т. 12. № 2. С. 74-78.

92. Невесский Н.Е. Электромагнитные поля токовых структур // Электричество. 1993. № 12. С. 49-52.

93. Никитина А.А., Можаева Л.В. Суточное изменение активности митохондрий и эндогенных регуляторов роста в корнях подсолничника // Изв. ТСХА. 1972. Вып. 1. С. 3-13.

94. Новиков Г. А. Лемминги на Кольском полуострове. 1941. Зоологический журнал. Вып. 4-5. С. 462-463.

95. Новиков B.C., Деряпа Н.Р. Биоритмы, космос и труд. Ст-Петрбург: Наука, 1992. 256 с.

96. Новицкий Ю.И., Стрекова В.Ю., Тараканова Г.А. Действие постоянного магнитного поля на рост растений. Влияние МП на биологические объекты. М.: Наука, 1971. С. 69-87.

97. Новицкий Ю.И. Реакции биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1978. С. 117-130.

98. Обручева Н.В., О.В. Антипова Физиология инициации прорастания семян // Фи-зиол. раст. 1997. Т. 44. № 2. С. 287-302.

99. Першаков Л.А., Кашулин П.А. Концепции и техника моделирования слабых ЭМ полей естественного гелигеосферного происхождения // Методика и приборы геофизического эксперимента. Апатиты, 2001. С 15-29.

100. Плеханов Г.Ф. Дестабилизация неравновесных процессов как основа общего механизма биологического действия магнитных полей // Реакция биологических систем на магнитные поля. М.: Наука, 1976. С. 59-81.

101. Полевой A.B., Танкелюн О.В., Полевой В.В. Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы // Физиол. раст. 1997. Т. 44. № 3. С. 3-18.

102. Поляков В.В., Чумбалов Т.К. Антиокислительные свойства некоторых флавонои-дов // Химия и химическая технология. М., 1991. Вып. 12. С. 53-55. Пономарев А.Н. (а) Изучение цветения и опыления растений. Полевая геобот. Т. 2. М.-Л.: АН СССР, 1960. С. 9-19.

103. Пономарев А.Н. (б) Экология цветения и опыления злаков. Науч. Докл. Высш. Шк-лы. Биол. науки. 1960. № 1. С. 80-86.

104. Попцов A.B., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению. М.: Наука, 1981. 112 с.

105. Пресман A.C. Электромагнтные поля и живая природа М., 1968. 220 с. Пространственное распределение геомагнитных пульсаций / Б.В. Киселев, A.A. Ковтун, Ю.А. Копытенко, A.A. Петрова, О.М.Распопов. // Геомагнетизм и аэрономия. 1969. Т. 9. № 6. С. 1124-1126.

106. Птицына Н.Г., Тясто М.И., Левитин Л.А., Громова Л.А., Туоми Т. Эффекты в суточной вариации атмосферного электичества, контролируемые солнечным ветром // Биофизика, 1995. Т. 40 . Вып. 5. С. 1086-1090.

107. Рапопорт С.И. Параметры «электромагнитной погоды» в околоземном пространстве, определяющие степень её биотропности // Биофизика, 1995. Т. 40 . Вып. 5. С. 813-821

108. Распопов О.М. Геомагнитные пульсации и их связь с динамикой и структурой магнитосферы во время суббури. Автореф. дис. . докт. физ-мат. наук. Л.: 1972. 30 с.

109. Распопов О.М, Черноус С. А., Киселев Б.В. Высокоширотные пульсации геомагнитного поля и их использование для диагностики параметров магнитосферы // Геомагнетизм и аэрономия. 1971. Т. 11. № 4. С. 669-673.

110. Распопов О.М., Ловелиус Н.В., Шумилов О.И., Касаткина Е.А. Экспериментальные подтверждения нелинейного характера воздействия солнечной активности на земную атмосферу и окружающую среду // Биофизика. 1998. Т. 43. Вып. 5. С. 863867.

111. Ролдугин В.К., Вашенюк Е.В. Вариации атмосферной прозрачности под влиянием космических солнечных лучей // Геомагнетизма и аэрономия. 1994. Т. 34. С. 155.158.

112. Рубан H.H., Воропаева Ю.Л., Пахаруков Ю.В. , Оксенгендлер Б.Л., Рашидова С.Ш. Колебательный характер поступления воды в семя // Доклады Росельхозакадемии. 1992. № 11-12. С. 21-23.

113. Сагарешвили Т.Г. Флавоноиды некоторых растений, произрастающих и интроду-цированных в Грузинской ССР: Автореф. Дисс. канд. биол наук (03.00.05). М.: 2-ой Мединститут, 1984. 18 с.

114. Сапогов A.C. К вопросу о невоспроизводимости магнитобиологических опытов. Дубна, ОИЯИ, 1991. 6 с.

115. Сапогов A.C. К вопросу о триггерном механизме биологического действия магнитного поля. Дубна: ОИЯИ, 1993. 7 с.

116. Саркисова М.М. Образование и изменение эндогенных регуляторов роста в побегах плодовых культур в годичном цикле развития // Физиол. раст. 1971. Т. 18. Вып. 4. С. 7967-7973.

117. Семенов-Тян-Шанский О.И. Цикличность в популяциях лесных полевок. М: Бюлл. МОИП. 1970. Отд. биол. Т. 75(2). С. 11-26.

118. Семенов-Тян-Шанский О.И. Индикаторное значение многолетних наблюдений за видами и сообществами // Биологич. методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978. С. 7-28.

119. Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине. Тез. 1-го Межд. конг.: Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине, 16-19 июля 1997 г. С.-Пб. С.-Пб, 1997.

120. Сметанникова М.С. Оценка урожайности ягодников в Лапландском заповеднике // Растительные ресурсы Европейского Севера: продуктивность, рациональное использование, охрана. Апатиты: КНЦ, 1992. С. 30-31.

121. Стрекопытов Г.М. Костёр безостый ценная кормовая культура. Мурманск: Кн. из-во, 1983. 48 с.

122. Стрелер М. Время, клетки, старение. Мир, 1969. 251 с.

123. Сытник K.M., Кордюм E.JI., Незука Е.М. и др. Растительная клетка при изменени геофизических факторов. Киев: Наукова думка, 1984. 136 с.

124. Тарасов М.А., Корнеев Г.А., Олейников П.Н. и др., Роль абиотических факторов в динамике численности мелких млекоптающих носителей зоонозов в Саратовском оволжье // Экология. 1998. № 5. С. 400-403.

125. Темурьянц H.A., Макеев В.Б., Типикин О.Г. Влияние солнечной активности на заболеваемость и смертность от болезней сердечно-сосудистой системы // Сов. Мед. 1982. № ю. 66-72.

126. Темурьянц H.A. О биологической эффективности слабого электромагнитного поля инфранизкой частоты // Пробл. Космич. Биологии. 1982. № 43. С. 129-139. Темурьянц H.A. Биологическая эффективность электромагнитного поля // Природа. 1994. № 7. С. 14-20.

127. Темурьянц H.A., Владимирский Б.М., Тишкин О.Т. Сверхнизкочастотные электромагнитные сигналы в биологическом мире. Киев: Наукова Думка, 1992. 187 с. Тверской П.Н. Курс метеорологии. JL: Гидрометеоиздат, 1959. 272 с.

128. Троицкая В.А., Мельникова М.В. О характерных интервалах пульсаций с убывающим периодом в электромагнитном поле и их связи с явлениями в верхней атмосфере // Докл. АН СССР. 1959. Т. 128. № 5. С. 917-920.

129. Труханов К. А. О возможной роли эффекта Ааронова-Бома в биологическом действии магнитного поля // Космич. биология и авиакосмич. медицина. 1978. Т. 12. №3. С. 78-83.

130. Тясто М.И., Птицына Н.Г., Копытенко Ю. А., и др., Влияние электромагнитных полей естественного и антропогенного происхождения на частоту появления различных патологий в Санкт-Петербурге // Биофизика, 1995. Т. 40. Вып. 5. С. 839848.

131. Физика авроральных явлений. Л.: Наука, 1988. 264 с.

132. Физико-математические и биологические проблемы действия электромагнитных полей и ионизации воздуха. М.: Наука, 1975. Т. 3. С. 36-55.

133. Физиология семян. Авт.: К.Н. Данилович, A.M. Соболев, Л.П. Жданова и др., М.: Наука, 1982. 318 с.

134. Филиппова Л.Н. Введение в культуру представителей семейства гвоздичных местной флоры // Флористические исследования и зеленое строительство на Кольском полуострове. Апатиты, 1975. С. 3-15.

135. Buchenau F. Über die Bestäubungsverhältnnisse bei den Juncaceae. Princsheims jahrb. Fürwiss. Bot. 1892. Bd. 24. S. 139-218.

136. Финеан Дж., Колмэн Р., Мичелл P. Мембраны и их функции в клетке. М.: Мир, 1977. С. 82-84.

137. Шноль С.Э. Форма спектров состояний, реализуемых в ходе макроскопических флуктуаций, зависит от вращения земли вокруг своей оси // Биофизика. 1995. Т. 40. Вып. 4. С. 865-875.

138. Удальцова Н.В. Об отнесении макроскопических флуктуаций в водных растворах белков и других веществ к классу фликкер-шумов. Биофизика. 1982. Т. 30. Вып. 2. С. 717-720.

139. Удальцова Н.В., Коломбет В.А., Шноль С.Э. Возможная космофизическая обусловленность макроскопических флуктуаций в процессах разной природы. Пущино, 1987. 96 с.

140. Узденский А.Б., Кутько О.Ю. Реакции изолированных нейронов речного рака на слабые сверхнизкочастотные магнитные поля // Тез. докл. 1-го Межд. конг.: Слабые и сверхсла-бые поля и излуч. в биологии и м-не, 16-19 июля 1997 г. С.-Пб. СПб, 1997. С. 105-107.

141. Халберг Ф. Временная координация биологических функций // Биологические часы. М.: Мир, 1964. С. 475-509.

142. Холодов Ю.А. Организм и магнитные поля // Успехи физиол. наук 1982. Т. 13. № 2. С. 48-64.

143. Холодов Ю. А., Лебедева Н.Н. Реакции нервной системы человека на электромагнитные поля. М.: Наука, 1992. 190 с.

144. Хорстхемке В. Лефевр Р. Индуцированные шумом переходы. М: Мир, 1987. 184 с. Хронобиология и хрономедицина и влияние гелиогеофизических факторов на организм человека. М.: ИКИ РАН, 1992. 223 с.

145. Яновский Б.М. Теоретические основы магнитометрического метода исследования земной коры и геомагнитные измерения. Л.: ЛГУ, 1963. 465 с. Яновский Б.М. Земной магнетизм. Ч. 2. Переменное магнитное поле Земли. Л.: ЛГУ, 1978.590 с.

146. Abarbanel H.D., Brown I.R., Sidorovich J. J., Tsimring L.S. The analysis of observed chaotic data in physical systems // Rev. Mod. Phys. 1993. V. 65. No. 4. P. 1331-1392.

147. Acevedo E., Fereres T., Hsiao T., Henderson D. Diumal growth trends, water potential and osmotic adjustments of maize and sorgum leaves in the field // Plant. Physiol. 1979. V. 64. P. 476-480.

148. Adam A., Farcas T., Somlyai G., Hevesi M., Kiraly Z. Consequence of 02 generation during a bacterially induced hypersensitive reaction in tobacco: deteriotorion of membrane lipids // Physiol. Plant Pathol. 1989. V. 34. P. 13-26.

149. Adey W.R. Tissue interactions with non-ionizing electromagnetic fields // Phys. Rev. 1981. V. 61. No. 2 P. 435-439.

150. Andreev The ten years cycle of the willow grouse of lower Kolyma // Oecologia. 1988. No 76. P. 261-267.

151. Apostol I., Low P.S., Heinstein P., Stipanovic D., Altman D.W. Inhibition of elicitor-induced phytoalexin formation in cotton and soybean cells by citrate // Plant. Physiol. 1987. V. 84. P. 1276-1280.

152. Apostol I., Heinstein P., Low P.S. Rapid stimulation of an oxidative burst elicitation of cultured plant cells // Plant Rhysiol. 1989. V. 90. P. 109-116.

153. Billing W. D., Mooney H. A. The ecology of arctic and alpine plants // Biol. Rev. 1968. V. 43. P. 481-529.

154. Bliss L.C. Arctic and alpine life cycles // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1971. V. 2. P. 405-438. Bliss V.L., Heppner F.H. Circadian activity rhythm influenced by near zero magnetic field//Nature. 1976. V. 261. P. 411-412.

155. Bradford K.J. Water relations analysis of seed germination rates // Plant. Physiol. 1990. V. 94. No. 2. P. 840-849.

156. Brown F.A., Jr. Endogenous biorhythmicity reviewed with a new evidence // Scienta. 1968. V. 103. No. 4. P. 245-260.

157. Brown F. A., Jr. A hypothesis for extrinsic timing of circadian rhythms // Can. J. Botany. 1969. V. 47. No. 2. P. 287-298.

158. Brown F.A. Jr. Biological clocks: Endogenous cycles synchronized by subtle geophysical rhythms // Biosystems. 1976. V. 8. No. 1. P. 67-81.

159. Brown F. A., Jr., Webb H.M., Bennet M.F. Proof for for an endogenous component in persistent solar and lunar rhythmicity in organisms // Proc. Natl. Acad. Sei. 1955. V. 41. No. 1. P. 93-100.

160. Brown F.A., Jr., Bennet M.F., Webb H.M. Monthly cycles in an organism in constant conditions during 1956 and 1957 // Proc. Natl. Acad. 1958. Sei. V. 44. No. 1. P. 290296.

161. Brown F.A., Jr., Webb H.M., Bennet M.F. Comparisons of some fluctuations in cosmic radiation and organismic activity during 1954, 1955 and 1956 // Am. J. Physiol. 1958. V. 195. P. 237-243.

162. Brown F.A., Jr., Park Y.H. (a) Seasonal variations in sign and strength of gamma-taxis inplanarians //Nature. 1964. V. 202. No. 2. P. 469-471.

163. Brown F.A., Jr., Park Y.H. (e) Sinodic monthly modulation of the diurnal rhythm ofhamsters // Proc. Soc. Exptl. Biol. Med. 1967. V. 125. No. 3. P. 712-715.

164. Brown F.A., Jr., Park Y.H., Zeno J.R. Diumal variation in organismic response to veryweak gamma radiation // Nature. 1966. V. 211. No. l.P. 830-833.

165. Brown F.A., Jr., Chow C.S. Lunar-correlated variations in water uptake by bean seeds //

166. Biol. Bull. 1973. V. 145. No.l. P. 265-278.

167. Bujalska, G. Reproduction and mortality of bank voles and the changes in the size of an island population//Acta theriol. 1975. V. 20. No. 1. P. 41-56.

168. Bulgara L.F., Klein L.W. Fractal structure of the interplanetary field // J. Geophys. Res. 1986. V. 91. P. 347-350.

169. Bunning E. Orcadian rhythms and the time measurement in photoperiodism // Cold

170. Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1960. V. 25. P. 249-256.

171. Bunning E. The physiological clock. Academic Press, New York. 1964. 270 p.

172. Callaghan T. V., Collins N. J. Life cycles, population dynamics and the growth of tundraplants // Tundra ecosystems: a comparative analysis / L.C. Bliss, O.W. Heal, J.J. Mooreeds.) Cambridge Univ. Press. Cambridge, 1981. P. 257-284.

173. Chaos. Arun V. Holden (ed.) Princeton University Press, Princeton, NJ. 1986. 324 p.

174. Chapman S., Bartels J. Geomagnetism. Oxford, 1940. 1049 p.

175. Chapman S., The electrical conductivity of the ionosphere, a review // Nuovo Cimento. Suppl. 1956. V. 4. No. 6. P. 1385-1411.

176. Delouche J.C. Planting seed quality journal paper. No 1721. Mississippi Agric. Exp. Sta. Mississippi State University. Proceeding. 1969 Beltwide Cotton Production-Mechanization Conf., New Orleans, La., P. 16-18.

177. Ding J.M., Chen D., Weber E.T., Faiman L.E., Rea M.A., Gillette M.U. Resetting the biological clock: mediation of nocturnal circadian shifts by glutamate and NO // Science. V. 266. No. 1252. P. 1713-1716.

178. Dubrov A.P. Symmetry of biorhythms and reactivity. London, New York,. Gordon and Breach Publ. 1989. 270 p.

179. Elton C.S., Nicholson M.(b) The ten year cycle in number of muskrat (Ondatra zibe-thica) in Canada. J. Anim. Ecol. 1942. No 11. P. 96-125.

180. Evolution of Order and Chaos in Physics, Chemistry and Biology. Proceedings of the Int. Symp. On Synergetics at Schlostre Elmau, Bavaria, April 26- May 1, 1982. H. Haken (ed.). 1982. 287 p.

181. Gores A., Flarshien C.E., Dawson T., Nieminen A.L., Herman B., Lemasters J. Swelling, reductive stress, and cell th during chemical hypoxia in hepatocytes // Amer. J. Physiol. 1989. V. 257. No. 2. P. 347-354.

182. Gerhard T. Kranke gebaude-kranke menschen // Raum und Zeit. 1992. V. 11. No. 59. P. 34-39.

183. Gouesbet G., Letellier C. Global vector-field reconstruction by using a multivariate L2 approximation on nets // Phys. Rev. 1994. V. E, 49. No 6. P. 4955-4972. Gromov I.M., Plyakov I. Yu. Voles (Microtinae). Fauna of the USSR; 1992. Mammals 3(8).

184. Hagen G. The control of Gene Expression by Auxin // Plant Hormones. Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. P. Davies (ed.). Kluwer Acad. Publishers. Dor-dreght, Boston, London. 1995. P. 228-245.

185. Halberg F., Tong Y.L., Johnson E.A. Circadian system phase an aspect of temporalmorphology; procedures and illustrative examples // The cellular aspects of biorhythms /

186. H. Mayersbach. Springer-Verlag, 1967. P. 20-48.

187. Halberg F. Chronobiology//Ann. Rev. Physiol. 1969. V. 31. 675-725.

188. Halberg F. Chronobiology: methodological problems // Acta.Med. Rom. 1980. V. 18. P.399.400.

189. Halberg F., Cornelissen G., Holley D., Schwarzkopf O. Chronoastrobiology and chronobioastronauitics: position paper // Cosmic ecology and noosphere. B.Vladimir sky, V.Berzhansky (eds.) Partenit, 1999. P. 9-22.

190. Halberg F., Cornelissen G. Geocosmic action items compliment applied womb-to-tomb endeavors // Problems of geocosmos. Int. Conference. St-Petersburg, 17-23 June 1996. St-Petersburg State University, 1996. P. 10-11.

191. Halliwell B., Gutteridge J.M.C. Free Radicals in Biology and Medicine. Oxford: Clare-don Press, 1984. 234 p.

192. Hansson L. Food as a limiting factor for small rodent numbers. Test of two hypothesis // Oecologia (Berl.) 1979. V. 37. P. 297-314.

193. Hogsett W.E., D. T. Tingey. Ozone exposure indices: concepts for development and evaluation of their use // Ibid. P. 107-138.

194. Huges V.E. The effect of micropulsations on localised earth conductivity anomaly // Geophys. J. Roy. Astron. Soc. 1974. V. 36. P. 641-649.

195. Hustich I. On variations in climate, in crop of cereals and in growth of pine in northern Finland 1890-1939//Fennia. 1947. V. 70(2). P. 1-24.

196. Jabben M., E. Schafer. Rhythmic oscillations of phytochrome and its pelletability in Cu-curbitapepo L. //Nature. V. 259. P. 114-115.

197. Jaclevic R.C., Lambe J., Marcereau J.E., Silver A.H. Macroscopic quantum interferencein superconductors // Phys. Rev. A. 1965. V. 140. No. 5. P. 1628-1637.

198. Jensen T.S. Population estimation and population dynamics of two Danish forest rodentspecies. 1975. Vid. Medd. Dansk. Naturh. For. V. 138. P. 64-85.

199. Jerebzoff S. Cyclic activity of enzymes of asparagine-pymvate pathway and cellularsynchronization. Significance of L-asparaginase oscillatory states // Temporal order / L.

200. Rensing, N.I. Jaeger (eds.) Berlin, Heidelberg, NY, Tokyo: Springer-Verlag, 1985. P.246.247.

201. Johnson C.H., Knight M R., Kondo T., Masson P., Sedbrook J., Haley A., Trewavas A. Orcadian Oscillations of Cytosolic and Chloroplastic Free Calcium in Plants // Science. 1995. V. 269. P. 1863-1866.

202. Jonasson, S., Biyant J.P., Chapin F.S., Andersson M. Plant phenols and nutrients in relation to variations in climate and rodent grazing. 1986. Am. Nat. V. 128. P. 394-408.

203. Jung P., Wiesenfeld K. Too quiet hear a whisper // Nature. V. 385. No. 6614. 1997. P. 291.

204. Keith L.B. Dynamics of snowshoe hare populations // Current Mammalogy. 1990. No. 2. P. 119-195.

205. Kalela O. On the fluctuations in the number of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology. 1962. Ann. Acad. Sci. Fenn. (A IV). V. 66. P. 1-66.

206. Kar M., Fierabend J., Metabolism of activated oxygen in detached wheat and rye leave-sand in relevance to the initiation of senescence // Planta. 1984. V. 160. No. 5. P. 385391.

207. Kashulin P.A., Merzlyak M.N. Spectral differentiation of the steady-state pyrene fluorescence in water and in lipid environment // Studia biophysica. 1990. V. 136. No. 1. P. 15-20.

208. Kashulin P. A., Pershakov L.A. Experimental investigation of the conditions of the magnetosphere of the Subarctic as a possible exogenous factor for the northern biota // Biophysics. 1996. V. 40. No. 4. P. 765-767.

209. Kashulin P. A. Biorhythms in plant seeds and their heleophysical modulation // Relations of biological and phisico-chemical processes with space and helio-geophysical fectors. Pushchino, 1966. P. 67-68.

210. Kashulin P.A. Search for geocosmical links in subarctic tundra // Problems of geocos-mos. Int. Conference. St-Petersburg, 17-23 June 1996. St-Petersburg State University, 1996. P. 11.

211. Kashulin P.A., Roldugin V.K. Emission of toroidal solenoid shows biological activity in relation of plant seeds // Electomagnetic fields and human health. Proceedings of the Second Int. Conf. M:, 1999. P. 272-273.

212. Kashulin P.A., Zhiboedov P.M., Zhirov V.K., Kostyuk V.K. Effects of high voltage power line emission on early plant ontogeny and adaptiogenic flavonoids // Там же, P. 273-274.

213. Kashulin P.A., Merzlyak M.N., Zhiboedov P.M. Zhirov V.K. Extremely rapid effects of PUFA and N-acetylglucosamine on free radical metabolism in cultured plant cells // 14th Int. Symp. on Plant Lipids. Cardiff, 2000. P. 78.

214. Kato I., Shimizu S. Chlorophyl metabolism in higher plants. VII Chlorophyll degradation in senescing tobaco leaves: phenolic dependent peroxidative degradation // Can. J. Bot. 1987. V. 65. No. 4. P. 729-735.

215. Keppler L.D., Backer C.J. 02 iniciated lipid peroxidation in a bacteria-induced hypersensitive reaction in tobacco cell suspension // Physiol. Biochem. 1989. V. 79. No. 5. P. 555-562.

216. Kloeden P.E., R. Rossler, O.E.Rossler. Does a centralized clock for ageing exist? // Gerontology. 1990. V. 36. 314-322.

217. MacLulich D.A., Fluctuations in the number of varying hare (Lepus americanus). U. of toromto Studies. 1937. Biol series. No 43. P. 24-36.

218. Maniara G., Laine R., Kuc J. Oligosaccarides from Phytophthora infestans enhance the elicitation of sesquiterpenoid stress metabolites by arachibonic acid in potato // Physiol. Plant Pathol. 1984. V. 24. P. 11-186.

219. Moran P. A.P. The statistical analysis of the sunspot and lynx cycles // J. Anim. Ecol. 1949. No 19. P. 15-116.

220. Moryiama H. Studies on X-agent. 3. Effect on growth of seeds // Jap. Microbiol. 1960. V. 4. P. 7-10.v Moryiama H., Veno H. Change in the growth rate of Proteus vulgaris due to inoculation time // Ibid. 1959. V. 3. No. 4 P. 387-392.

221. Myers J.H. Synchrony in outbreaks of forest Lepidoptera: a possibla example of the Moran effect//Ecology. 1998. No. 79. P. 1111-1117.

222. Myllymayki A. Demographic mechanisms in the fluctuating populations of the field vole Microtus agresis. 1977. Oicos. V. 29. P. 468-493.

223. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Plant. Physiol. 1962. V. 15. P. 473-497.

224. PGI Geophysical Data. Jule, Aug., Sept. 1997. V. Vorobyov (ed.). Polar Geophysical Institute. Murmansk, Apatity, 1997. 40 p.

225. Pitelka F.A., Batzil G.O., Distribution, abundance and habitat use by lemmings on the north slope of Alaska. In: N.C. Stenseth, R.A.Ims (eds.). The biology of lemming. Academic press, London. 1993. P. 213-236.

226. Pudovkin M.I., Babushkina S.V. Influence of solar flares and disturbances of the interplanetary medium on the atmospheric circulation // J. Atmos. Terr. Phys. 1992. V. 54. P. 841-846.

227. Pudovkin M.I. Solar activity effects in the state of the lower atmosphere // Solar activity influence upon medical, biological and physico-chemical processes. 11-14 October, 1995. Crimea, Frunzenskoye, 1995. P. 12-13.

228. Roberts E.H., Abdalla F.H. The influence of temperature, moisture, and oxygen on period of seed viability in barley, broad beans and peas // Ann. Bot. 1968. V. 32. P. 97117.

229. Roberts H.A. Emergence and longevity in cultivated soil of seeds of some annual weeds // Weed Res., 1964. No 4. P. 296-307.

230. Rubin H., Sitgreaves R., Probability distributions rellated to random transformations on a finite set // Tech. Rep. Appl. Maths. And Stats. Lab., Stanford Univ. 1954. No. 19 A. Salisburry E. Weeds and aliens. Collins, London: 1961. 210 p.

231. Savitz D.A., Liao D.P., Sastre A., Klekner R.C., Kavet R. Magnetic field exposure and cadiovascular disease mortality among electric workers // Am. J. Epidemiol. 1999. V. 149. P. 35-142.

232. Semrn P., Schneider T., Volrath L. Effects of earth-strength magnetic field on electrical activity of pineal cells //Nature. 1980. V. 288. No. 5792. P.607-608.

233. Scott J. A., Homew C.H., Khow B.A., Rabito C.A. Quantitation of intracellular oxidation in a real epithelial cell line // Free radical biology and medicine. 1988. V. 4. P. 7983.

234. Shultz A., Smith J., Dycus A. J. Effects on early plant growth of nulled and directional magnetic field environment // Proceedings of the III-rd International Biomagnetic Symposium. 1966. Chicago, Univ. of Illinois, 1966. P. 67-70.

235. Sittler B. Response of stoats (Mustela erminea) to a fluctuating lemming (Dicrostonyx groenlandicus) population in north east Greenland: prliminary results from a long-term study // Annales Zoologici Fennici. 1995. No. 32. P. 79-92.

236. Smith M.H., Garten C. T., Ramsay P.R. Genetic heterozygosity and population dynamics in small mammals // Isoenzymes, Vol. IV: Genetics and evolution. C.L. Markert (ed.), N-Y, 1975. P. 85-102.

237. Smith S.D., McLeod B.R., Liboff A. R. Effects of CR-tuned 60 Hz fields on sprouting and arly growth of Raphanus sativus // Bioelectrochemistry and Bioenergetics. 1993. V. 32. P. 67-76.

238. Solar-Geophysical Data Comprehensive Reports, April 1996. National Geophysical Data Center. H.E. Coffey (ed.). Boulder, Colorado, 1996.

239. Sorensen T. Temperature relations and phenology of northeast Greenland frowering plants. Meddr. Gronland. 1941. V. 129. P. 1-305.

240. Spruyt E., Verbelen J.P., De Greef J.A. Imbibition and the moment of its onset // Arch. Int. Physiol. Biochim. 1986. No. 94. P. 31.

241. Subhadra A.V., Nanda, A.K., Behera P.K., Panda B.B. Acceleration of catalase and peroxidase activities in Lemna minor L. and Allium cepa L. in response to low levels of aquatic mercury // Environ. Pollution. 1991. V. 69. P. 169-179.

242. Temporal order. L. Rensing, N.I. Jaeger (eds.) Berlin, Heidelberg, NY, Tokyo: SpringerVerlag, 1985. 325 p.

243. Tinsley B.A., Heelis R.A. Correlations of atmospheric dynamics with solar activity evidence for a connection via the solar wind, atmospheric electricity, and cloud micro-physics // J. Geophys. Res. // 1993. V. 98. P. 10375-10384.

244. Thomson J.E., Legge R.L., Barber R.F. The role of free radicals in senescence and wounding//New Phytol. 1987. V. 105. P. 317-344.

245. Troitskaya V.A. Micropulsations and state of the magnetosphere // Solar-terrestrial physics. N.Y. 1967. P. 213-274.

246. Troitskaya V.A. Geomagnetic field, ULF waves and some aspects of then influence on geosphere and biosphere // Global change T.F.Malone, J.G.Roeder (eds.) Proceedings of ICSU Symp. Ottawa, Canada. 1984. P. 261.

247. Varley G.C. The Population changes in German forest pests // J. Anim. Ecol. 1949. No. 18. P. 117-122.

248. Verbelen J.P., Spruyt E.,. De Greef J.A. Timing in dry seeds / N-London, O. Melita, (eds.), Life Sciences Research in Space. 1984. Sci. Publ. 212. European Space Agency, Paris. P. 67-72.

249. Vertucci C.W., Leopold A.C. Water binding in legume seeds // Plant. Physiol. 1987. V. 85. No. l.P. 224-231.

250. Vieter E., Peno L. Seasonal rhythm of rooting of Salix atrocinerea cuttings // Physiol. Plant. 1968. V. 1. P. 544-555.

251. Webb H.M., Brown F.A. Jr. Interactions of diumal and tidal rhythms in the fiddler crab, Uca pugnax// Biol. Bull. 1965. V. 129. No. 4. P. 582-591.

252. Welker N. A., Semm P., Willing R. P. Effect on artificial magnetic field on the serotonin N-acetyl-transferase activity and melatonin content of the rat pineal gland // Exp. Rain Res. 1983. No. 50. P. 426-432.

253. Williams J. T., Harper J. L. Seed polymorphism and germination. I. The influence of nitrates and low temperatures on the germination of Chenopodium album // Weed Res. 1965. No. 5. P. 141-150.

254. Wilson R.W., Anderson L.E., Hilton D. I., Philips R. D. Chronic exposure to 60 Hz electric fields: Effects of pineal function in the rat // Bioelectromagnetics. 1981. No. 2 . P. 371-380.

255. Winfree A.T. Biological rhythms and the behavior of populations of coupled oscillators // J. Theoret. Biol. 1967. V. 16. No. 1. P. 15-42.

256. Yokoyama K., Iones W.H., Hoshisaki T. Rhythm of detached and dessected bean leaf// Life Sci. 1968. V. 7. P. 705-711.

257. Zaslavskaya R.M. Chronodiagnosis and chronotherapy of cardiovascular diseases. M.: 1993. 397 p.