Возрастные особенности механо- и хемосенсорных образований языка кошки домашней тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Садчикова, Ксения Викторовна

• Садчикова, Ксения Викторовна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Садчикова, Ксения Викторовна

Оглавление

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Онтогенез языка

1.2. Морфологические и функциональные особенности языка млекопитающих

1.3. Механосенсорные образования языка

1.3.1. Нитевидные сосочки

1.3.2. Конические сосочки

1.4. Хемосенсорные образования языка

1.4.1. Грибовидные сосочки

1.4.2. Валиковидные сосочки

1.4.3. Листочковидные сосочки

1.5. Морфология и гистология вкусовых луковиц

1.6. Иннервация языка млекопитающих

1.6.1. Языкоглоточный нерв

1.6.2. Подъязычный нерв

1.6.3. Язычный нерв

2. Собственные исследования

2.1. Материал и методы исследования

2.2. Возрастные особенности морфологии языка кошки

2.3. Морфометрические и гистологические особенности нитевидных сосочков в постнатальном онтогенезе

2.4. Морфометрические и гистологические особенности конических сосочков в возрастном аспекте

2.5. Возрастные особенности морфометрии и гистологии грибовидных сосочков

2.6. Морфометрические и гистологические особенности валиковидных сосочков в постнатальном онтогенезе

2.7. Морфометрические и гистологические особенности листочковидных

сосочков в возрастном аспекте

2.8. Возрастные особенности морфометрии и гистологии краевых сосочков

2.9. Иннервация языка кошки

2.9.1. Язычный нерв

2.9.2. Подъязычный нерв

2.9.3. Язычная ветвь языкоглоточного нерва

2.9.4. Промежуточный нерв

3. Обсуждение результатов собственных исследований

4. Выводы

5. Практические рекомендации

6. Библиографический список

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возрастные особенности механо- и хемосенсорных образований языка кошки домашней»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Трудно с достоверностью определить место, занимаемое кошками в жизни человека, но абсолютно точно можно сказать, что оно далеко не последнее. Сегодня кошка является одним из самых любимых и распространенных домашних питомцев. В связи с этим ветеринарные врачи должны владеть знаниями по анатомии и физиологии, чтобы лучше разбираться в вопросах этологии, этиологии и патогенеза заболеваний у животных этого вида. Это также обеспечит эффективное лечение и профилактику болезней. Знание видовых особенностей механо- и хемосенсорных образований у кошек позволит сделать вывод о восприятии вкуса животным.

Язык - полифункциональный орган. Во-первых, он выполняет коммуникативную функцию, поддерживая взаимоотношения внутри популяции. Во-вторых, язык участвует в транспортировке и анализе пищи. В-третьих, органу свойственна гигиеническая функция, которая заключается в очистке шерсти. Кроме того, при вылизывании себя, кошка стимулирует железы, расположенные на коже у основания волоса. Данные железы вырабатывают себум - секрет, который смазывает и предохраняет шерсть от влаги. Также умывание помогает контролировать температуру тела благодаря укладыванию волос в определенном направлении (Непомнящий H.H., 1996). Многофункциональность языка доказывает его значимость для организма и вызывает интерес для исследования.

Степень разработанности темы. Анализ литературных данных показывает, что морфология и гистология сосочков языка кошки, выполняющих механическую, вкусовую, гигиеническую функции практически не изучены. Работы, касающиеся этой проблемы, освещают данные образования у животных других видов и у человека (Бернштейн Б.И., 1964; Peteila L., 1967; Омар Э.Ш., 1970; Певзнер P.A., 1978; Дмитриева Т.М., Любимова З.Г, Есаков А.И., 1980; Maros Т., 1981; Гилевич С. А., 1986; Синельников Я. Р., Самойлов Н. Г., 1986; Горячкин A.B., 2001; Симановская Е.Ю., Болотова М.Ф., Няшин Ю.И., Няшин М.Ю., 2002; Рябинина К.А., 2003; Тулкин В.Н., Бабияк В.И., 2009; Thirumangalathu S., 2009).

Имеются отдельные работы по хемосенсорным образованиям языка кошек, написанные без учёта возрастных особенностей.

Таким образом, возрастные особенности механо- и хемосенсорных образований языка кошек остаются актуальной темой в современной морфологии.

Цель и задачи исследования. Перед нами, согласно программе научных исследований по кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» была поставлена цель: выявление возрастных особенностей механо- и хемосенсорных образований языка кошек; выяснить причастность промежуточного нерва к хеморецепции.

Для достижения намеченной цели необходимо разрешить следующие задачи: предоставить морфометрическую характеристику языка кошки в зависимости от возраста животных;

- выделить механо- и хемосенсорные образования языка кошек;

- изучить возрастные особенности морфометрии и гистологии механо- и хемосенсорных сосочков языка;

- исследовать иннервацию языка.

Научная новизна. Предпринят комплексный подход к изучению возрастных особенностей строения сосочков и иннервации языка кошки. Дана морфометрическая характеристика органа в зависимости от возраста животных. Описано изменение морфометрических показателей механо- и хемосенсорных образований языка кошки в постнатальном онтогенезе, особенности их гистологического строения. Выявлена роль черепно-мозговых нервов и в особенности промежуточного нерва в иннервации языка.

Теоретическая и практическая значимость работы. Раскрыт вопрос по морфологии механо- и хемосенсорных сосочков. Представлены данные о ходе и ветвлении, внутриствольном строении нервов языка. Ветеринарные врачи могут основываться на полученные данные при лечении и профилактике заболеваний ротоглотки, и при проведении хирургических операций в данной области.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Оренбургском, Саратовском,

Ставропольском, Омском, Воронежском, Уральском государственных аграрных университетах, Бурятской, Ивановской, Самарской, Якутской государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской, Уральской, Санкт-Петербургской государственных академиях ветеринарной медицины, Мордовском государственном университете имени Н.П. Огарева, Дальневосточном зональном научно-исследовательском ветеринарном институте Россельхозакадемии.

Методология и методы исследования. Методологической основой изучения является комплексный подход, включающий ряд анатомических, гистологических и морфометрических исследований. Топография нервов описана при использовании метода послойного и тонкого препарирования по В.П. Воробьеву. Проводилась статистическая обработка результатов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Морфометрическая и гистологическая характеристика языка кошек;

2. Возрастные изменения механо- и хемосенсорных образований языка;

3. Ход и ветвление нервов, участвующих в иннервации языка кошки.

Степень достоверности и апробация работы. Соответствие теоретических заключений статистическим расчетам проведенных исследований подтверждает достоверность результатов, представленных в диссертационной работе.

Доклады по основным результатам научных исследований обсуждались и были одобрены на научно-практической конференции «Молодые ученые - науке XXI века», (Оренбург, 2012); «Основные направления развития студенческой науки в университете: состояние, опыт, пути дальнейшего совершенствования для реализации национального проекта в АПК», (Оренбург, 2011); «Инновации аграрной науки - предприятиям АПК», (Пермь, 2012); «Научные исследования и разработки к внедрению в АПК», (Иркутск, 2013); на научных конференциях факультета ветеринарной медицины и биотехнологий (2010 - 2014); расширенном заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии (2014).

Связь исследований с научной программой. Работа выполнена в соответствии с планом-методикой диссертационных исследований и планом НИР

кафедры морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет».

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации изложены в четырёх научных работах, опубликованных в материалах научно-практических журналов, в том числе три - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов собственных исследований, выводы, практические рекомендации, библиографический список, который содержит 116 отечественных и 75 зарубежных источников. Работа изложена на 139 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 66 рисунками, 19 таблицами.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Онтогенез языка

М.Т. Райская (1969) отмечает, что в ходе эволюции органа вкуса усложняется рецепторный и нервный аппарат. Такого же мнения придерживаются Т.М. Дмитриева, З.Г. Любимова, А.И. Есаков (1980), дополняя, что на формирование языка влияет пища, причём имеет значение не только её состав, но также и способ добывания и обработки в ротовой полости. O.E. Череп, В.В. Гемонов (2002) полагают, что органы ротовой полости формируются вследствие изменений в архитектонике окружающих структур и в результате сложных пространственных взаимоотношений эпителиальных и мезенхимальных компонентов. Аналогичные данные представлены M. Rouabhia, N. Deslauriers (2002).

В формировании языка человека принимает участие третья жаберная дуга (Шаповалова Е.Ю., Барсуков А.Н., Юней Г.А., 2010). Образование языка согласно О.Н. Алексееву (1991), начинается на пятой неделе эмбрионального развития. На этом этапе он представляет собой утолщение на первой жаберной дуге. В этот период образуются латеральные языковые бугорки. На седьмой неделе происходит полное сращение всех зачатков языка и формирование миобластов. Восьмая неделя характеризуется появлением зачатков желёз в корне языка. Закладка желёз в области верхушки языка происходит к концу десятой недели. Аналогичные данные представлены В.В. Гемоновым, Э.Н. Лавровой, Л.И. Фалиным (2002). Однако, Р.К. Данилов, A.A. Клишов, Т.Г. Боровая (2004) установили, что обособление языка у человека происходит на четвёртой неделе эмбрионального периода. Вначале концы вторичных нёбных отростков располагаются по краям корня языка вдоль дна ротовой полости. Затем язык смещается вниз, а парные вторичные отростки изменяют направление роста на горизонтальное. В результате соединения отростков между собой и с первичным нёбом над языком происходит отделение носовой полости от ротовой (Arnold W.H., Sperber G.H., Machin G. А., 1998). Плодный период у человека характеризуется равномерным и быстрым ростом эпителия и соединительной

ткани кончика языка (Герке П.Я., 1955). Данные сведения подтверждаются исследованиями М. De Luca, Е. Albanese, М. Megna (1990).

B.B. Гемонов, O.E. Череп (1997) установили, что в начале эмбрионального периода эпителиальная выстилка языка одно- или двухслойная. Формирование эпителия заканчивается к концу второго месяца и начинается развитие сосочков. С помощью электронной микроскопии S. Iwasaki, Н. Yoshizawa, I. Kawakara (1999) выяснили, что у крыс эпителий дорсальной поверхности языка до шестнадцатого дня эмбрионального периода не имеет зачатков нитевидных сосочков. После рождения отмечается наличие на дорсальной поверхности языка нитевидных сосочков, в эпителии которых обнаружены кератогиалиновые гранулы.

Следует отметить, что не существует единого мнения о сроках формирования и развития сосочков. Так, Я.Р. Синельников (1963) и H.A. Ибадов (1967) установили, что в два-три месяца у человека появляются желобоватые сосочки, а в семь-восемь месяцев - листочковидные. З.В. Любимова, Г.Ж. Сисенгалиева (1996) отмечают более раннее развитие сосочков, расположенных на корне и теле языка по сравнению с верхушкой органа. Данные М. Ueda, К. Hata, S. Torii (1995) также свидетельствуют о неодновременном формировании хемосенсорных образований на различных отделах языка.

По данным П.Я. Герке (1955), первыми формируются валиковидные сосочки, потом листочковидные и грибовидные, а самыми последними появляются нитевидные сосочки. Наблюдения автора также показали, что конические сосочки формируются благодаря образованию рогового выступа в виде когтя над малодифференцированными сосочками. F. Tichy (1991) сделал заключение, что у свиней грибовидные сосочки развиваются в результате разрастания апикальной части первичных закладок.

Изначально сосочек представляет собой бугорок, в состав которого мезенхима не входит. Развитие сосочка связано с врастанием в него мезенхимы (Cho К. Н., Ahn Н.Т., Park К.С., 2000). Е.П. Володина (1958) считает, что эмбриональное развитие сосочков характеризуется одновременным разрастанием эпителия и

соединительной ткани слизистой оболочки языка с участием кровеносной и нервной систем. Аналогичные данные установлены В.В. Дегтярёвым, A.B. Горячкиным, А.Г. Гончаровым (2005), которые также отметили, что малодифференцированные закладки сосочков разделяются врастающим в дорсальные поверхности эпителием, в результате на растущем языке увеличивается их число и укрепляется связь эпителия с соединительнотканной пластиной.

Исследования, проведенные О.Н. Алексеевым (1991) при изучении эмбриогенеза языка человека, показывают, что на восьмой неделе появляются зачатки будущих сосочков. Местом их формирования преимущественно является верхушка и латеральные края тела языка. В этот период сосочки представляют собой бугорки из нескольких эпителиальных клеток, а к концу десятой недели внутрь сосочков проникает соединительная ткань. На 13-14 неделе сосочки занимают верхушку и боковые части тела языка, а центральная часть остается гладкой. Органогенез заканчивается на 16-17 неделе, затем следует стадия дифференцировки и роста. Об этом свидетельствуют также данные К.А. Карапетян (1956), который установил, что вначале сосочки всех видов не различаются по форме. Их дифференцировка происходит позднее и не одновременно (Башинская В. А., 1956; Синельников Я.Р., 1963). Недифференцированные сосочки A.A. Овсепян (1956) назвал «препапиллами» и доказал, что нитевидные и грибовидные сосочки образуются из одного предсосочка, а желобоватые — из трёх близко расположенных препапилл. Автор также отмечает, что железы языка формируются в 3 — 3,5 месяца эмбрионального периода, а секреция - в 4 - 5 месяцев. Противоречивые данные представлены П.А. Ильиным (1964), который отметил, что для эмбрионов крупного рогатого скота характерно одновременное образование сосочков и желёз языка (60-90 суток).

Как показали исследования В.К. Бириха и Г.М. Удовина (1972), валиковидный сосочек образуется из трёх смежных закладок. Валик вокруг валиковидных сосочков образуется за счет врастания в соединительную ткань эпителиальной пластины, которая, раздваиваясь, образует ровик (Володина Е.П., 1958). Другие

исследователи считают, что на месте будущего валиковидного сосочка формируется густая капиллярная сеть, благодаря чему происходит быстрое разрастание тканей и образование эпительно-соединительнотканных выростов. Их консистенция более рыхлая по сравнению с сосочком, поэтому при дальнейшем росте окружают хемосенсорное образование, формируя валик (Дегтярёв В.В., Горячкин A.B., Гончаров А.Г., 2005).

Согласно результатам исследования К. А. Карапетян (1958), Б.М. Петтен (1959), развитие вкусовых почек предшествует развитию вкусовых сосочков. Противоположные результаты приводят Т. А. Назарова-Андреева (1957, 1963), В. А. Башинская (1956): вкусовые сосочки появляются раньше, вкусовые луковицы -позднее.

Вкусовые луковицы образуются в дорсальной части эпителия вкусовых сосочков (Tichy F., 1991). Они состоят из эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране и имеют сферическую форму. Между тем известно, что у человека вкусовые луковицы развиваются из вытянутых клеток эпителия (Завелева Э.В., 1997). Дифференцировка вкусовых почек начинается после формирования в них чувствительных нервных волокон и установления афферентных синапсов. Эфферентные связи образуются после закладки микровиллярного аппарата и формирования вкусовой поры (Дмитриева H.A., 1988).

По данным В.В. Дегтярёва, A.B. Горячкина, А.Г. Гончарова (2005), у крупного рогатого скота вкусовые луковицы валиковидных и грибовидных сосочков формируются одновременно к третьему месяцу плодного развития. A.A. Овсепян (1956) отметил, что у эмбрионов крупного рогатого скота вкусовые луковицы начинают формироваться с 150-дневного возраста. W. Martin, R. Klaus (1996) установили, что у человека вкусовые поры образуются на 14-15-й неделе плодного развития.

Развитие иннервации языка так же не одновременно. Дорсальная поверхность органа иннервируется в более ранние сроки эмбрионального периода, а нижняя поверхность - в более поздние (Златицкая H.H., 1956). Установлено, что для

нервов, иннервирующих язык крупного рогатого скота, характерен интенсивный рост в раннеплодный период, в дальнейшем замедляющийся и возобновляющийся вновь в постэмбриональный период. Так, языкоглоточный нерв слева увеличивается в 9,5, а справа - в 8,6 раза, барабанная струна увеличивается слева в 7,44, справа - в 9,2 раза, язычный нерв слева и справа увеличивается в 8,8 раза. У подъязычного нерва показатель роста слева увеличивается 7,2, а справа - в 8,3 раза. Также авторы полагают, что в иннервации сосочков участвуют язычный нерв с барабанной струной, а подъязычный нерв иннервирует мышцы языка (Дегтярёв В.В., Горячкин A.B., Гончаров А.Г., 2005).

Число вкусовых сосочков на языке крупного рогатого скота в течение жизни животного изменяется. Так, количество грибовидных сосочков увеличивается до последнего месяца плодного развития, сохраняется в течение жизни и к старости уменьшается. Количество валиковидных сосочков, заложенных в раннеплодный период, остаётся постоянным (Дегтярёв В.В., Горячкин A.B., Гончаров А.Г., 2005). Анализ возрастных особенностей хемосенсорных образований языка приводят также С.А. Squier, M.W. Finkelstein (2007).

К моменту рождения дифференцировка вкусового аппарата полностью завершается (Абдуладзе К.С., 1952). Аналогичное заключение делают A.G.S. Lumsden (1984), М.С. Sanchez-Quevedo, М. Alaminos, L.M. Capitan (2007).

Из приведенных литературных данных видно, что вопросом об онтогенезе языка интересовались многие зарубежные и отечественные исследователи. Однако данные различных авторов противоречивы, что указывает на необходимость дальнейшего изучения особенностей формирования органа вкуса человека и различных видов животных.

1.2 Морфологические и функциональные особенности языка

млекопитающих

Язык представляет собой мышечный орган, который выполняет функции транспортировки и вкусового анализа пищи, а у человека осуществляет также и речевые функции. Р. Гёссе (1913) отмечает, что у жвачных язык участвует в

захвате травы. Кошки используют язык для очистки шерсти. Это происходит благодаря наличию на дорсальной поверхности органа нитевидных сосочков, которые выполняют механическую функцию.

Е.Д. Краснова (2006) указывает на терморегулирующую функцию языка. Так, собаки, высовывая язык, обильно смоченный слюной, увеличивают поверхность испарения. Автор отмечает ещё одну важную функцию этого органа — замыкание дыхательных путей во время глотания, благодаря чему пища не попадает в дыхательное горло.

Е.Ю. Симановская, М.Ф. Болотова, Ю.И. Няшин, М.Ю. Няшин (2002) указывают, что полимодальность функций, выполняемых языком, связана с особенностями анатомического строения мускулатуры этого органа и его соединительнотканного скелета, включающего соединительнотканный футляр, особенно плотный в области спинки и перегородки языка, и тонких соединительнотканных межмышечных пластинок. На особенность анатомического строения мускулатуры языка указывают также S.E. Feinberg, К. Izumi (2005).

М. Koichiro, J. Palmer (2010) изучили зависимость между языком, челюстью и подъязычной костью во время речи и приема еды. В результате исследований они пришли к выводу, что во время речи взаимосвязь языка с челюстью и подъязычной костью ниже, чем в процессе приема пищи.

У млекопитающих язык имеет наиболее сложное строение по сравнению с животными других классов. Строение языка отражает специфику питания.

Известно, что хищники, разрывая добычу на куски, перемещают её в ротовой полости от одних зубов к другим. Это связано с функциональным различием клыков, резцов, премоляров и моляров. Наличие ороговевших нитевидных сосочков на дорсальной поверхности языка кошачьих позволяет им сдирать мясо с костей жертвы. У муравьеда язык представляет собой липкую удочку длиной до 60 сантиметров, что облегчает добывание пищи (Краснова Е.Д., 2006).

Е.Ю. Симановская, М.Ф. Болотова, Ю.И. Няшин, М.Ю. Няшин (2002) описывают механизм потребления жидкости. Так, большинство млекопитающих

пьют, лакая, то есть, зачерпывая маленькие порции воды концом языка. Собака при этом заворачивает конец языка вверх, а кошка подгибает вниз.

A.J. Thexton, A.W. Crompton, T. Owerkowicz, R.Z. German (2004) с помощью исследований выяснили связь между движением языка во время сосания и давлением в ротовой полости поросят. Метод ренгенокинематографии позволил детально раскрыть движение языка при сосании. Так, орган волнообразно направляется каудально, касаясь середины мягкого нёба, и проталкивает порцию молока в глотку. Подобными исследованиями занимались H.A. Franks, R.Z. German, A.W. Crompton, K.M. Hiiemae (1985), изучая механизм транспорта корма в ротовой полости у травоядного животного (кролика).

У макак язык также играет важную роль в пережевывании пищи. Сначала его функция заключается в перемещении кормовой массы в каудальном и краниальном направлениях ротовой полости. Далее происходит скручивание органа по средней линии, формируя «воронку», которая перемещает пищевой ком для дальнейшего жевания (German R.Z., Saxe S.A., Crompton A.W., Hiiemae K.M., 1989).

R.Z. German, A.W. Crompton (1996) установили, что у 45-дневных опоссумов (Didelphis virginiana) в механизме сосания преобладает дорсально-вентральное направление в движении языка. После отъема от матери в возрасте старше 66 дней при приеме воды у животных наблюдалось каудо-краниальное перемещение языка, напоминая процесс лизания.

J.B. Palmer, N.J. Rudin, G. Lara, A.W. Crompton (1992) в своих исследованиях изучили координацию жевания и глотания твердой и жидкой пищи. С помощью методов видеофлюорографии и электромиографии определили фазы жевательного цикла, цикла глотания и отметили их продолжительность.

B.В. Бунак (1951) предполагает, что форма языка зависит от двух факторов: от функций органа и от формы зубной аркады. Работами О.П. Денисова (1970) в литературе представлена типологическая характеристика форм языков человека.

Исследования, проведенные В.Г. Васильевым и В.Ю. Лебединским (1994), показывают, что характер питания и свойства пищевой массы влияют на

структуры ротовой полости. Эти предположения подтверждаются данными Е. Р. Gilchrist, М.Р. Moyer, E.J. Shillitoe (2000).

На языке млекопитающих выделяют следующие отделы - верхушку, тело и корень.

Язык со всех сторон покрыт слизистой оболочкой. Она образована эпителием кожного типа и у свиньи представлена многослойным неороговевающим, а у дикого кабана — местами ороговевающим плоским эпителием (Момот Ю.А., 2011).

Г.И. Оскольский, A.B. Юркевич и Ю.Ю. Первов (2005) указали на морфологическую неоднородность слизистой оболочки ротовой полости, которая связана с функциональной спецификой. В результате этого авторы разделили слизистую оболочку на: а) участвующую в формировании пищевого кома (язык); б) выполняющую покровную функцию (губа, щека, дно ротовой полости); в) принимающую участие в акте жевания (десна, твёрдое нёбо).

С.А. Зуфаров, Х.И. Ирсалиев, Р.Т. Хабиев (1988), применяя растровую микроскопию, представляют сведения об ультраструктурной организации поверхности слизистой оболочки языка и подъязычной области. Л.Ф. Власова, Л.М. Непомнящих, Е.О. Резникова (2000) провели цитологический анализ поверхностных слоев эпителия слизистой оболочки полости рта.

В. Л. Быков (2010) систематизировал и проанализировал сведения о теоретических основах и практическом опыте создания заместителей слизистой оболочки полости рта с использованием методов тканевой инженерии. С целью получения пластов из клеток для трансплантации предлагается использовать эпителий языка человека, так как из него получена «бессмертная» линия диспластических анэуплоидных клеток, которые активно растут в виде неправильно организованных многослойных пластов (Chang S.E., Foster S., Betts D., 1992).

От нижней поверхности языка ко дну ротовой полости спускается складка слизистой оболочки - уздечка, ограничивающая его движения в стороны.

Слизистая оболочка языка млекопитающих имеет нитевидные, конические, валиковидные, грибовидные, листочковидные сосочки, которые в зависимости от выполняемой функции классифицируются на механические и вкусовые (Шимкевич В., 1922). Топография сосочков языка отражает особенности питания животного (Синельников Я.Р., 1964).

Т.М. Дмитриева, З.В. Любимова, А.И. Есаков (1980) с помощью метода сканирующей электронной микроскопии исследовали структурную организацию вспомогательного аппарата хеморецепторных образований языка в сравнительном плане. Рассматривались особенности ультраструктурной организации различных видов сосочков, их топография на рецепторонесущих поверхностях у разных видов животных.

Р.Н. Этингоф, И.Б. Острецова (1980) обобщили литературные и собственные данные о природе и свойствах рецепторов, воспринимающих сладкие и горькие агенты. Установлено, что «сладкие» рецепторы локализуются в мембранных компонентах вкусовой клетки, имеют белковую природу и сходны по свойствам у млекопитающих и насекомых.

В.Н. Тулкин и В.И. Бабияк (2009) отметили, что у человека зоны восприятия основных вкусовых ощущений (сладкий, кислый, солёный, горький) различны. Так, к сладкому наибольшая чувствительность выявляется на кончике и на краях языка. Вкусовая реакция обеспечивается промежуточным нервом и барабанной струной. К кислому более восприимчивы края и задняя треть языка (языкоглоточный нерв), к солёному - большая часть поверхности языка, к горькому - корень языка (языкоглоточный нерв). При повышении концентрации вкусового вещества можно вызвать любое из четырёх ощущений с любого участка языка, потому что зоны чувствительности к каждому из основных вкусов перекрывают друг друга. Аналогичные данные установлены М. Alaminos, I. Garzón, М.С. Sanchez-Quevedo (2007).

Как показали исследования К. Kenji, К. Makiko, A. Toshio, М. Toshimi (1997), к солёному, сладкому и кислому более чувствителен кончик языка. Граница и

корень языка менее чувствительны к восприятию вкусов. Представленные данные подтверждаются исследованиями A. Kullaa-Mikkonen (2004).

В результате исследований В.О. Самойлов, В.Н. Соловьев, Н.Г. Гурская, A.C. Гурченок (1980) получили данные, развивающие и опровергающие ферментативную гипотезу вкуса. Сформулированы представления авторов о первичных механизмах вкусовой рецепции и обоснован новый подход к исследованию роли метаболических реакций вкусовых рецепторов в восприятии химических стимулов.

В литературе имеются сведения о морфологических особенностях языка различных видов животных.

Согласно результатам исследования Р.П. Васильевой (1969), размеры языка собаки варьируют от 10 до 20 сантиметров. Верхушка является самым широким отделом органа. Толщина корня языка в 1,5-2 раза превышает таковую кончика органа. К.А. Рябинина (2003) отмечает, что у собак в зависимости от ширины верхушки существует две формы языка: грушевидная (ширина верхушки преобладает над шириной остальных отделов) и лопатовидная (ширина верхушки равна ширине тела языка).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Садчикова, Ксения Викторовна, 2014 год

Библиографический список

1. Абдуладзе, К.С. Физиология ротового химико-вкусового анализатора / К.С. Абдуладзе// Труды 15 совещания по проблемам высшей нервной деятельности— М., 1952.- С. 130-134.

2. Агеева-Майкова, О.Г. Нейрохирургические данные о ходе вкусо-проводящих волокон /О.Г. Агеева-Майкова // Вопросы нейрохирургии, 1946.- №5. - С. 61-69.

3. Алексеев, О.Н. Эмбриогенез языка человека / О.Н. Алексеев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1991. - №6, т. 100. - С. 87-90.

4. Багрянская, М.Ф. К вопросу о внутриствольной структуре язычной ветви тройничного нерва / М.Ф. Багрянская // Труды Воронежского гос. пед. ин-та.-Воронеж, 1955. - Т. 16. - С. 69-75.

5. Байрамов, М.И. Цитоархитектоника верхнего и нижнего узлов языкоглоточного нерва в возрастном аспекте / М.И. Байрамов, Ш.Г. Велиев // III Междунар. конф. учёных-медиков стран Черноморского Бассейна (ВБЕС): «Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины и биологии»: Труды конф. - Цхалтубо, 2001. - С. 20-21.

6. Байрамов, М.И. Информационные характеристики ветвей шилоглоточной мышцы языкоглоточного и верхних нисходящих бронхиальных ветвей блуждающих нервов взрослого человека / М.И. Байрамов, Э.А. Хадыров // Тез.докл. V Конгресса Междунар. ассоциации морфологов // Морфология.- М., 2000.-№3.-18 с.

7. Бальзаментова, Н.Б. Строение языка двугорбого верблюда / Н.Б. Бальзаментова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1933. - Т.12.-Вып.1. - С. 318-325.

8. Башинская, В.А. Гистогенез языка человека / В.А. Башинская // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1956. - Вып.З. - С. 64-66.

9. Бахтиярова, З.Ш. Особенности нервных окончаний полости рта свиней/ З.Ш. Бахтиярова // Тез.докл.науч.конф. - Иркутск, 1961. - С. 11-12.

10. Бернштейн, Б.И. К вариантам строения язычного нерва / Б.И. Бернштейн // Вопросы морфологии: Сб. науч. работ каф.нормальной анатомии, посвящ. 25-летию Киргиз.гос. мед. ин-та.- Фрунзе, 1964. - Т.ЗЗ. - Вып.4. - С. 129-134. П.Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. - Пермь, 1972. - 249 с.

12. Богданович, К.И. Внутристволовая структура языкоглоточного нерва в сравнительном анатомическом отношении / К.И. Богданович // Реферат докл. научн. конф. изуч. периф. нервной системы. - Воронеж, 1953. - С. 8-9.

13. Богданович, К.И. О зонах иннервации языка человека / К.И. Богданович // Сб. работ по изучению нервной системы. - Воронеж, 1957. - Т.32. - С. 29-34.

14. Богданович, К.И. К возрастной морфологии языкоглоточного нерва у человека / К.И. Богданович // Вопросы морф, нервной системы. - М., 1960. - С. 120-128.

15. Борисовская, А.И. Нервные элементы сосочков языка / А.И. Борисовская // Сб. работ по изучен нервн. системы. - Воронеж, 1957. - Т.32. - С. 72-75.

16. Бунак, В.В. Происхождение речи по данным антропологии. Происхождение человека и другое расселение человечества /В.В. Бунак // Тр. ин-та Этнографии АН СССР, 1951. - Т. 16. - С. 205-290.

17. Бурнашева, Д.В. Микроскопические наблюдения над развитием чувствительной иннервации ротовой полости млекопитающих / Д.В. Бурнашева // Вопросы морфологии нервной и сосудистой системы. - Казань, 1986. - Вып.18. -С. 142-154.

18. Быков, В.Л. Тканевая инженерия слизистой оболочки полости рта / В.Л. Быков// Морфология. - 2010. - №1. - С.62-70.

19. Васильев, В.Г. Изменчивость структур стенок органов ротовой полости человека / В.Г. Васильев, В.Ю. Лебединский // Морфология. - 1994. - №9. - Т. 105. - С. 67-78.

20. Васильева, Р.П. Функциональная мобильность вкусовых рецепторов / Р.П. Васильева // Бюл.эксп.биол., 1969. - Т.68. - №7. - С. 11-14.

21. Власова, Л.Ф. Цитологический анализ поверхностных слоев эпителия слизистой оболочки полости рта / Л.Ф. Власова, Л.М. Непомнящих, Е.О. Резникова // Бюл. экспер. биологии., 2000. - №1. - С. 113-116.

22. Волков, О.В. О чувствительной иннервации языка / О.В. Волков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии - 1956. - Т.ЗЗ. - Вып.1. - С. 41-47.

23. Володина, Е.П. Эмбриональный гистогенез слизистой оболочки и желёз языка человека / Е.П. Володина// Тр. Оренбург, мед. ин-та. - Оренбург, 1958.- С. 113119.

24. Воробьев, В.П. Анатомия, гистология и эмбриология полости рта и зубов /

B.П. Воробьев, Г.В. Ясвоин. - Л.: Биомедиздат, - 1936. - С. 119-123.

25. Воробьев, В.П. (Worobiev. W) Methodik der Untersuchunder von Nervenelemented dis macro-microskopisen Gebietes / В.П. Воробьев // Kommisions-verlag Oskar Rothacker. - Berlin, 1925. - 130 p.

26. Гёссе, Р. Тело животного как самостоятельный организм / Р. Гёссе. - СПБ, 1913. - 114 с.

27. Гемонов, В.В. Органная специфика развития эпителиальной выстилки полости рта и пищевода / В.В. Гемонов, O.E. Череп // Морфология. - 1997.- Т.112. - №5.-

C.69-77.

28. Гемонов, В.В. Развитие и строение органов ротовой полости и зубов / В.В. Гемонов, Э.Н. Лаврова, Л.И. Фалин. - М.: изд. ВУНМЦМЗ РФ, 2002.

29. Герке, Р.П. Развитие иннервации языка человека / Р.П. Герке // Вопросы морфологии и физиологии: Тр. ин-та. - Рига, 1955. - Т.1. - Вып.VIII. - С. 137-141.

30. Горячкин, A.B. Особенности морфогенеза вкусовых сосочков у плодов крупного рогатого скота в раннеплодный период развития / A.B. Горячкин // Материалы международной научной конференции «Актуальные вопросы морфологии и хирургии XXI века» // Морфология. - Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2001. - Т. 1. - С. 85-87.

31. Грацинская, A.M. Морфологические изменения в языке при перерезке языкоглоточного нерва / A.M. Грацинская // Докл. АН СССР, 1956. - Т. 108. - №6. -С. 34-36.

32. Данилов, P.K. Гистология человека в мультимедия / Р.К. Данилов, A.A. Клишов, Т.Г. Боровая // Учебник для студентов медицинских вузов. - СПб.: ЭЛБИ-СПб., 2004.

33. Дегтярёв, В.В. Развитие слизистой оболочки языка крупного рогатого скота в онтогенезе / В.В. Дегтярёв, A.B. Горячкин // Научные труды Академии ветеринарной медицины // «Вестник ветеринарии». - Оренбург: ПМГ ВНИИМСа, 2000.-Вып.З.-С. 43-45.

34. Дегтярёв, В.В. Хемосенсорные образования языка крупного рогатого скота в онтогенезе /В.В. Дегтярёв, A.B. Горячкин, А.Г. Гончаров // Известия ОГАУ, 2005. -№2.-С. 104-106.

35. Денисов, О.П. Типологическая характеристика форм языка человека / О.П. Денисов // Вопр. функц. анатомии кровеносной системы органов человеческого типа. - Волгоград, 1970. - Вып. 2. - С. 319-323.

36. Дмитриева, H.A. Формирование клеточного состава вкусовых почек у млекопитающих / H.A. Дмитриева // Сенсорные системы. - 1988. - №1. - С. 90-102.

37. Дмитриева, Т.М. Исследование вкусовых образований позвоночных животных методом сканирующей электронной микроскопии / Т.М. Дмитриева, З.Г. Любимова, А.И. Есаков // Сенсорные системы. - 1980. - С. 73-81.

38. Дробышев, В.И. Материалы к внутриствольной структуре крестцового сплетения человека / В.И. Дробышев // Тез. докл. II Укр. конф. анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов. - Харьков, 1956. - С. 88-89.

39. Дюльгер, Г.П. Акушерство, гинекология и биотехнология размножения кошек / Г.П. Дюльгер. - М.: КолосС, 2004. - 101 с.

40. Евдокимов, А.И. Топографическая анатомия полости рта / А.И. Евдокимов. -М., 1930.- 17 с.

41. Ефимов, С.И. Тройничный нерв плотоядных / С.И. Ефимов// Архив анатомии, 2000. - Т. 54. - Вып.4. - 33 с.

42. Жедёнов, В.Н. Общая анатомия домашних животных / В.Н. Жедёнов. - М., 1958.-С. 57-64.

43. Завелева, Э.В. Морфология и топография языкоглоточного нерва у песца / Э.В. Завелева // Проблемы сельского хозяйства Сибири: Сб. науч. трудов аспирантов и молодых учёных ОмГАУ. - Омск, 1996. - №2. - С. 7-8.

44. Завелева, Э.В. Сравнительная морфология язычной ветви языкоглоточного нерва у некоторых представителей из семейств псовые и курьи /Э.В. Завелева // Материалы международной научно-практической конференции / Акмолинский аграрный университет. - Акмола, 1997. - С. 23-25.

45. Завелева, Э.В. Характерные особенности структурной организации черепных нервов у позвоночных / Э.В. Завелева, А.Н. Калиновский, Ю.А. Понкратов // VI Конгресс международной ассоциации морфологов // Морфология. - 2002. - Т.121. - №2. - 55 с.

46. Зайко, Н.С. К вопросу о взаимосвязи экстеро-энтерорецепторов / Н.С. Зайко// Конф. молодых учёных института норм, и патолог, физиологии. - М., 1955. - С. 30-32.

47. Златицкая, H.H. Возрастные изменения двигательных нервных окончаний языка человека / H.H. Златицкая // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1956.-Т. 33.-№1.-32 с.

48. Зуфаров, С.А. Ультраструктурная организация поверхности слизистой оболочки языка и подъязычной области в свете растровой микроскопии / С.А. Зуфаров, Х.И. Ирсалиев, Р.Т. Хабиев // Клин, стоматол. - Ташкент, 1988. - С. 4446.

49. Ибадов, H.A. К морфологии вкусовых сосочков языка человека / H.A. Ибадов // Уч.записки анатомов, гистологов и эмбриологов республик Ср. Азии и Казахстана, 1967. - Вып.1. - С. 38-42.

50. Ильин, П.А. К возрастной морфологии и гистохимии органов ротоглотки, пищевода и преджелудков у плодов рогатого скота красной степной породы / П.А. Ильин // Вопросы морфологии: Сб. науч. работ каф. нормальной анатомии, посвящ. 25-летию Киргиз, гос. мед. ин-та. Фрунзе, 1964. - Т.ЗЗ. - Вып. 4. - С. 200204.

51. Карапетян, К.А. Развитие мышц языка и их нервного аппарата у человека / К.А. Карапетян // ДАН СССР. - М., 1956. - Т. 106. - 140 с.

52. Карапетян, К.А. К вопросу эмиграции нейробластов в нервах языка человека в эмбриональном периоде / К.А. Карапетян // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1958. - Вып.6. - С. 63-66.

53. Карапетян, К.А. Развитие слизистой оболочки языка и её иннервация в эмбриогенезе у человека / К.А. Карапетян // ДАН СССР. - 1958. - Вып. 122. - С. 928-931.

54. Квачадзе, И.С. К вопросу об иннервации языка у некоторых сельскохозяйственных животных / И.С. Квачадзе // Тр. VII Всесоюз. съезда анат., гист. и эмбр. - Тбилиси, 1969. - С. 739-740.

55. Конкин, И.Ф. Морфологические изменения в нервном аппарате глотки, пищевода и желудка кошек после однократной гравитационной перегрузки / И.Ф. Конкин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1975. - Т.69. - Вып.7. - С. 33-35.

56. Кононова, Е.П. Вкус / Е.П. Кононова // Многотомн. рук. по неврол. под ред. Н.И. Гращенкова и др. - М.: Медицина, 1957. - Т. I. - Кн.2. - 166 с.

57. Кочкина, Л.С. К морфологии нервных элементов языка / Л.С. Кочкина // Тр. Караганд. мед. ин-та. - Караганда, 1957. - Т.1. - С. 112-114.

58. Краснова, Е.Д. Вокруг света/ Е.Д. Краснова. - 2006. - № 4 - С. 18-23.

59. Кривов, В.А. Внутриствольная структура глоточной ветви шейного отдела пограничного ствола животных / В.А.Кривов // Морфогенез закономерности в норме и при некоторых экстремальных состояниях. - Ярославль, 1970. - С. 39-44.

60. Куртиева, Р.К. Развитие периферического конца вкусового анализатора человека / Р.К. Куртиева // Реферат докл. научн. изуч. периф. нервной системы.-Воронеж, 1953. - С. 80-82.

61. Лаврентьева, Н.Б. К вопросу о чувствительности иннервации языка собаки / Н.Б. Лаврентьева // Болл. Московского об-ва испытат.природы, отд. биолог. -1957. - Т.62. - Вып.2. - С. 105-106.

62. Лаврентьева, Н.Б. Морфология нервного аппарата месячной собаки / Н.Б. Лаврентьева // Строение и реактивные свойства эфферентной системы внутренних органов. - М., 1960. - С. 21-23.

63. Лаврентьева, Н.Б. Гистология вкусовых сосочков языка млекопитающих животных / Н.Б. Лаврентьева // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1961.

- Т.41. - №10. - С. 437-440.

64. Лашкевич, В.Э. Взаимоотношения луночкового, язычного и щёчного нервов в глубокой области лица / В.Э. Лашкевич, П.В. Лаврентьев, Г.Е. Цай // Морфология.

- 1996.-№2.-66 с.

65. Лашков, В.Ф. О трофическом действии языкоглоточного нерва / В.Ф. Лашков // Известия Акад. наук СССР. - 1945. - Вып.З. - С. 273-285.

66. Лебёдкин, С.И. Основы теоретической анатомии человека / С.И. Лебёдкин, П.Я. Герке. - Рига, 1963. - С. 256-271.

67. Литвиенко, О.Л. Формирование нервно-сосудистых комплексов языка человека в пренатальном онтогенезе / О.Л. Литвиенко // Кубанский научный медицинский вестник. - 2009. - №7. - С. 98-102.

68. Любимова, З.В. Становление хемосенсорного аппарата языка человека в постнатальном онтогенезе /З.В. Любимова, Г.Ж. Сисенгалиева // Бюл. эксперим. биол. мед. - 1996. - №12. - С. 673-677.

69. Майборода, Ю.Н. Структура нейрососудитстых образований органов полости рта в динамике их развития / Ю.Н. Майборода, О.Л. Литвиенко, И.А. Шаповалова // Медицинский вестник Северного Кавказа. - 2006. -№1.-С.15-18.

70. Максименков, А. Н. Внутриствольное строение периферических нервов / А.Н. Максименков. - Л.: Медгиз, 1963. - 375 с.

71. Мамонтов, Ю.Н. Периневральная новокаиновая анестезия нижнечелюстного нерва у коз / Ю.Н. Мамонтов, В.А. Трутнев// Известия ОГАУ. - 2005. - Т.4.- №8-1

- С.99-101.

72. Миндубаев, Ю.Х. Морфология нервов внутренних органов мелкого рогатого скота и характер волокон в составе этих нервов / Ю.Х. Миндубаев // Тез. Докл. 1

Белорус, конф. анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов. -Минск, 1957. - С. 210-213.

73. Момот, Ю.А. Взаимосвязь железистого эпителия языка с вкусовыми сосочками у свиней / Ю.А. Момот // Ветеринария. - 2011. - №10. -С. 47-48.

74. Момот, Ю.А. К морфологии слюнных желёз корня языка домашних и диких всеядных / Ю.А. Момот // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2011.-№9-10.-С. 134-136.

75. Назарова, Т.А. К вопросу о морфологи нервного аппарата языка / Т.А. Назарова // Вопр, морф, рецепторов внутренних органов и сердечнососудистой системы. - М., 1953. - С. 9-11.

76. Назарова-Андреева, Т.А. К сравнительной морфологии чувствительной иннервации языка / Т.А. Назарова-Андреева // Тезисы докл. 1 Белорусской конф. анат., гистолог., эмбриолог, и топографоанат. - Минск, 1957. - С 12-15.

77. Назарова-Андреева, Т.А. Сравнительно-гистологическое исследование нервного аппарата языка некоторых позвоночных животных / Т.А. Назарова-Андреева // Учёные записки Саратовского педагогического ин-та. - Саратов, 1963. - Вып.41. - С. 18-23.

78. Непомнящий, H.H. Содержание кошек / H.H. Непомнящий. - М. - 1996 -576 с.

79. Одноралов, Н.И. К вопросу о классификации нервов на основании их внутриствольной структуры / Н.И. Одноралов // Вопросы морфологии нервной системы. - М., 1960. - С. 109-121.

80. Овсепян, A.A. Гистофизиология вкусовых сосочков языка млекопитающих животных / A.A. Овсепян // Архив анатомии, гистологи и эмбриологи, 1956. -T.XI. - №10. - С.70-77.

81. Омар, Э.Ш. Иннервация языка собак / Э.Ш. Омар // Материалы науч. конф. по вопросам ветеринарии / Моск. вет. акад. - М., 1970. - С. 50-52.

82. Оскольский, Г.И. Современные представления о структурных реакциях слизистой оболочки полости рта в процессе онтогенеза / Г.И. Оскольский, A.B.

Юркевич, Ю.Ю. Первов // Тихоокеанский медицинский журнал. - 2005. - №2. -С.17-19.

83. Певзнер, P.A. Структурные и цитохимические основы механизма функции вкусовых луковиц / P.A. Певзнер // Усп. совр. биол. - 1969. - Вып.1. - С. 53-55.

84. Певзнер, P.A. Структурная и функциональная организация вкусовых рецепторов позвоночных / P.A. Певзнер // Сенсорные системы. - JL: Наука, 1978. -С. 115-137.

85. Певзнер, P.A. Эволюция структурной и цитохимической организации вкусовых луковиц позвоночных / P.A. Певзнер // Эволюц. боихим. и физиол,-1981. - Т. 17. - С.486-489.

86. Петтен, Б.М. Эмбриология человека / Б.М. Петтен. - М.: Медгиз, перевод с англ. под редакц. Г.А. Шмидта. - 1959. - С. 64-67.

87. Плечкова, Е.К. Некоторые вопросы чувствительной иннервации внутренних органов / Е.К. Плечкова // Морфология и реактивные свойства афферентных систем внутренних органов. - М.: Медгз, 1948. - С. 73-75.

88. Португалов, В.В. Очерки гистофизиологии нервных окончаний / В.В. Португалов. - М.: Медгиз, 1955. - 44 с.

89. Проссер, JI. Сравнительная физиология животных / JI. Проссер, Ф. Браун. - М.: Мир, 1967.-67 с.

90. Пурвар, P.C. Исследование иннервации кровеносных сосудов в языке Suncus murinus / P.C. Пурвар // Зоол. журн. - 1978. - Т. 57. - Вып. 4. - С. 622-625.

91. Радостина, А.И. К вопросу об иннервации сосочков языка / А.И. Радостина // Проблемы морфологии, патоморфологии и реактивности периферических отделов нервной системы. - Казань, 1961. - С. 116-118.

92. Райская, М.Т. Тканевые структуры и иннервация языка в филогенезе и онтогенезе человека / М.Т. Райская. - Волгоград, 1967. - С. 25-29.

93. Рябинина, К.А. Возрастные особенности вкусовых сосочков языка собак / К.А. Рябинина // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской

государственной сельскохозяйственной академии / Актуальные проблемы ветеринарной медицины. - Ульяновск, 2003. - Часть I. - С. 59-61.

94. Самойлов, В.О. О значении метаболических реакций вкусовых рецепторов в восприятии химических стимулов / В.О. Самойлов, В.Н. Соловьёв, Н.Г. Гурская, A.C. Гурченок // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. - Л., Наука, 1980. - С. 107119.

95. Симонович, Л. Микроскопическая анатомия полости рта / Л. Симонович. -Тифлис, 1932. - С. 32-34.

96. Симановская, Е.Ю. Язык человека как биодинамический полимодальный орган жевательного аппарата / Е.Ю. Симановская, М.Ф. Болотова, Ю.И. Няшин, М. Ю. Няшин // Российский журнал биомеханики. - 2002. - Т.6. - №1. - С. 18-24.

97. Синельников, Я.Р. Сравнительно-анатомический и информационный анализ нервов языка позвоночных / Я.Р. Синельников, Н.Г. Самойлов // Вестник зоологии. - 1986. - №5. - С. 54-59.

98. Синельников, Я.Р. Нервы языка сельскохозяйственных и домашних животных / Я.Р. Синельников // Материалы научно - метод, конф. анатомов, гистологов и эмбриологов с./х. вузов. - М., 1963. - Вып.2. - С. 84-85.

99. Синельников, Я.Р. Формы языка и рельеф его слизистой оболочки у позвоночных / Я.Р. Синельников // Труды Харьковского медицинского института. - Киев, 1964. - Вып. 62. - С. 383-402.

100. Слободин, З.Г. Об иннервации языка. Вопросы анатомии и гистологии / З.Г. Слободин, А.Л. Поповиченко // Учен, записки анатомов, гистологов и эмбриологов респ. Средней Азии и Казахстана. - Киргиз, гос. мед. ин-т. Фрунзе, 1964. - Т.1. - С. 69-72.

101. Соловьёв, В.А. Информационный анализ поперечнополосатой мышечной ткани языка и жевательной мышцы крысят / В.А. Соловьёв, Т.В. Шинкаренко // Морфология. - 2010. - Т. 137. №4. - 177 с.

102. Татаринов, В.Г.Иннервация кровеносных сосудов языка человека / В.Г. Татаринов // Тр. V Всесоюзного съезда анат., гист. и эмбр. - Л.: 1951. - 260 с.

103. Твалиашвили, В. Языкоглоточный нерв у кошки / В. Твалиашвили // III Международная конф. учёных-медиков стран Черноморского Бассейна (BSEC): «Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины и бологи». -Цхалтубо, 2001. - С. 207-208.

104. Техвер, Ю.Т. Гистология нервной системы домашних животных / Ю.Т. Техвер. - Тарту, 1982. - 4.1. - 91 с.

105. Тулкин В.Н. Органы вкуса и диагностика нарушений вкусовой чувствительности / В.Н. Тулкин, В.И. Бабияк // Российская оториноларингология. - 2009. - №3. - С.103-112.

106. Тятенкова, H.H. Периодизация пренатального онтогенеза Felis cattus [Текст] / H.H. Тятенкова // Весш HAH Бел ору ci. Серыя б1ялапчных навук. - 1998. - № 1. -С. 99-102.

107. Фалин, Л.И. Гликоген в эпителии полости рта человека и животных и его значение. Теория и практика стоматологии / Л.И. Фалин // Тр. Моск. мед. стоматол. ин-та. - М., 1961. - С. 47-59.

108. Хатиашвили, Т.С. О нервах языка кролика / Т.С. Хатиашвили // Материалы III респ. науч. конф. молодых учёных и специалистов в области животноводства, ветеринарии, экономики сельского хоз-ва. - Тбилиси, 1986. - С. 232-233.

109. Худорожева, А.Т. Эволюция функциональных свойств нервно-мышечного прибора и его иннервационных отношений в онтогенезе / А.Т. Худорожева // Изв. АН СССР. - 1949. - №5. - С. 617-635.

110. Череп O.E. Межклеточные и межтканевые взаимоотношения и их регуляция при развитии органов ротовой полости / O.E. Череп, В.В. Гемонов // VI Конгресс Международной ассоциации морфологов // Морфология. - 2002. - Т. 121. -№2.-172 с.

111. Шаповалова, Е.Ю. Возрастная динамика формирования челюстно-лицевого аппарата человека в раннем периоде пренатального развития / Е. Ю. Шаповалова, А.Н. Барсуков, Г.А. Юней // Морфология. - 2010. - Т. 137. - №2. - С. 77-79.

112. Шимкевич, В. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных / В. Шимкевич. - М., 1922. - 620 с.

113. Этингоф, Р.Н. Биохимические аспекты рецепции вкусовых агентов у животных / Р.Н. Этингоф, И.Б Острецова // Сенсорные системы. Обоняние и вкус. - Л.: Наука, 1980. - С. 94-107.

114. Юдичев, Ю.Ф. Взаимоотношения некоторых черепных нервов у пушных зверей / Ю.Ф. Юдичев, С.И. Ефимов, Э.В. Завелева, Г.Г. Левкин // Новое в изучении пластичности мозга: Материалы конференции.- Москва, 2000.-106 с.

115. Юрьева, Е.Т. Распределение нервов во вкусовых почках млекопитающих / Е.Т. Юрьева // Труды I Ленинградского медицинского ин-та им. И.П. Павлова. -Л., 1935. - Вып. 8. - С. 110-117.

116. Язынина, В.Е. К вопросу о гистологической структуре эпителия языка крупного рогатого скота / В.Е. Язынина // Тр. Самаркандского гос. ун-та им. Навои. - Самарканд, 1964. - 137 с.

117. Adler, Е. A novel family of mammalian taste receptor / E. Adler, A. Hoon Mark, L. Mueller Ken // Cell. - 2000. - №6. - P. 693-702.

118. Alaminos, M. Time-course study of histological and genetic patterns of differentiation in human engineered oral mucosa / M. Alaminos, I. Garzon, M.C. Sanchez-Quevedo // J. Tissue Eng. Regen. Med. - 2007. - v.l. - №5. - P. 350-359.

119. Alsberg, E. Craniofacuial tissue engineering / E. Alsberg, E.E. Hill, D.J. Mooney // Crit. Rev. Oral Biol. Med. - 2001. - №1. - P. 64-75.

120. Aphins, P. Prenatal development and innervations of the curcumvallate papilla in the mouse / P. Aphins, S. Ellis, C. Arnot // J. Anat. - 1989. - P. 33-42.

121. Arnold, W.H. Cranio-facial skeletal development in three cases of human synophthalmic holoprosencephalic fetuses / W.H. Arnold, G.H. Sperber, G.A. Machin // Ann. Anat. - 1998. - v. 180. - P. 45-53.

122. Arvidson, K. Scanning electron microscopy of fungiform papillae on the tongue of man and monkey / K. Arvidson // Acta Otol. - 1976. - №5. - P. 496-502.

123. Baradi, A.F. Gustatory and olfactory epithelia / A.F. Baradi // Internat. Review of Cytology. - 1953. - II - 289 p.

124. Baum, B.J. The impact of tissue engineering on dentistry / B.J. Baum, D.J. Mooney // JADA. - 2000. - v. 131. - P. 309-318.

125. Becker, J. Ueder Zungenpapillen / J. Becker // Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft // Band 43, Jena, Gustav Fischen. - 1988. - P. 537-618.

126. Bradly, R.M. Tongue topography handbook of sensory physiology / R.M. Bradly // In: Handbook Chemical Senses, Part 2. Berlin-N.Y., Springer Verlag. - 1971. - v.4. -P.l-30.

127. Beidler, L.M. Renewal of cells within taste buds / L.M. Beidler, R. Smallman // J. Cell Biol. - 1965. - v.27. - P. 263-275.

128. Brouwer, I.N. Location of taste buds in intact taste papillae by a selective staining method / I.N. Brouwer, A. Wiersma // Histochem. - 1978. - v.58. - P.145-151.

129. Chang, S.E. DOC, a cell line established from human dysplastic oral mucosa, shows a partially transformed non-malignant phenotype / S.E. Chang, S. Foster, D. Betts // Int. J. Cancer. - 1992. - v. 52. - №6. - P. 896-902.

130. Chen, C.M. Clinical evaluation of a new bilayer artificial dermis for repair of oral mucosal defects: report of two cases / C.M. Chen, C.F. Yang, I.Y. Huang // Kaohsiung J. Med. Sei. - 2004. - v. 20. - № 10. - P. 516-520.

131. Cho, K.H. Reconstruction of human hard-palate mucosal epithelium on de-epidermized dermis / K.H. Cho, H.T. Ahn, K.C. Park // J. Dermatol. Sei. - 2000. - v. 22. -P. 117-124.

132. Clara, M. Das Nervensystem des Menschen-3 / M. Clara // Neuverbeitete Auflage. Leipzig: Johann Ambrossius Barth Verlag. - 1959. - S. 350-374.

133. Cruz, A. Thermal stimulation of taste / A. Cruz, G. Green Barry // Nature (Gr. Brit.). - 2000. - №67. - P. 889-892.

134. De Lorenzo, A.Y. Electron microscopic observation on the taste buds of the rabbit / A.Y. De Lorenzo // Journ. Bioph. Biochem. - 1958. - №2. - 143 p.

135. De Luca, M. Evidence that human oral epithelium reconstituted in vitro and transplanted onto patients with defects in the oral mucosa retains properties of the original donor site / M. De Luca, E. Albanese, M. Megna // Transplantation. - 1990.- v. 50. - P. 454-459.

136. Dongari-Bagtzoglou, A. Development of a higly reproducible three-dimensional organotypic model of the oral mucosa / A. Dongari-Bagtzoglou, H. Kashleva // Nat. Protoc. - 2006. - v. 1. - №4. - P. 2012-2018.

137. Drasch, O. Histologische und physiologische Studien über das Geschmackorgan Sitzungsber. Der Akad. Der Wiss / O. Drasch // Wien III Abt. Math-naturw. Kl. Bd. LXXXVIIL- 1983.- 122 p.

138. Dyce, K.M. Textbook of Veterinary Anatomy / K.M. Dyce, W.O. Sack // W.B. Saunders Company Hardgourt Brace Jovanovich. Inc. - 1987. - 820 p.

139. Emura, S. Morphology of the dorsal lingual papillae in the black rhinoceros (Diceros bicornis) / S. Emura, A. Tamada, H. Chen // Anat., Histol., Embriol. - 2000.-№6.-P. 371-374.

140. Engstrom, H. The fine structure of taste buds and taste fibers / H. Engstrom, C. Rytzner // Annals of Otol., Rhyn. and Laryng. - 1956. - №2. - 361 p.

141. Erdunchalu, E. Characteristics of dorsal lingual papillae of the Bactrian camel {Camelus bactrianus) / E. Erdunchalu, K. Takehana, E. Kobayashi, G. Cao, H. Ueda, P. Tangkawattana // Anat., Histol., Embriol. - 2001. - №3. - P. 147-151.

142. Farbman, A.I. Renewal of taste bud cells in rat circumvallate papillae / A.I. Farbman // Cell Tissue Kinet. - 1980. - v. 13. - №4. - P. 349-357.

143. Feinberg, S.E. Tissue engineering of a human oral mucosa for tissue repair and regeneration / S.E. Feinberg, K. Izumi // Oral. Biosci. Med. - 2005. - v.2. - №2/3.- P. 147-151.

144. Franks, H.A. Mechanism of intra-oral transport in a herbivore, the hyrax (Procavia syriacus) / H.A. Franks, R.Z. German, A.W. Crompton, K.M. Hiiemae // Archives of oral biology. - 1985. - № 30 (7). - P. 539-544.

145. German, R.Z. Food transport through the anterior oral cavity in macaques / R.Z. German, S. A. Saxe, A.W. Crompton, K.M. Hiiemae // American journal of physical anthropology. - 1989. - № 80 (3). - P.369-377.

146. German, R.Z. Ontogeny of suckling mechanisms in opossums (Didelphis virginiana) / R.Z. German, A.W. Crompton // Brain, behavior and evolution. - 1996.- № 48 (3).-P. 157-164.

147. Gilchrist, E.P. Establishment of a human polyclonal oral epithelial cell line / E.P. Gilchrist, M.P. Moyer, E.J. Shillitoe // Oral Surg. Oral Med. Oral Pathol. Oral Radiol. -2000. - v. 90. - №3. - P. 340-347.

148. Gurkan, S. Anatomic control of von Ebner's lingual salivary glands and implications for taste sensation / S. Gurkan, R. Bradly // Brain Res. - 1987. - № 1-2.- P. 287-293.

149. Harrison Theresa, A. Chorda tympani nerve stimulation evokes Fos expression in regionally limited neuron populations within the gustatory nucleus of the solitary tract / A. Harrison Theresa // Brain Res. - 2001. - №1. - P. 54-66.

150. Hearnden, V. Diffusion studies of nanometer polymersomes across tissue engineered human oral mucosa / V. Hearnden, H. Lomas, S. Macneil // Pharm. Res.-2009. - v. 26. - №7. - P. 1718-1728.

151. Hwang, P.M. Localization of phosphatidylinositol signaling components in rat taste cells: role in bitter taste transduction / P.M. Hwang, A. Verma, D.S. Bredt, S.H. Snyder // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1990. - № 87(19). - P. 395-399.

152. Iida, T. Development of a tissue-engineered human oral mucosa equivalent based on an acellular allogeneic dermal matrix: a preliminary report of clinical application to burn wounds / T. Iida, Y. Takami, R. Yamaguchi // Scand. J. Plast. Reconstr. Surg. Hand Surg. - 2005. - v. 39. - P. 138-146.

153. Iwasaki, S. Ultrastructural study of the relationship between the morfogénesis of filiform papillae and the keratinisation of the lingual epithelium in the rat / S. Iwasaki, H. Yoshizawa, I. Kawakara // J. Anat. - 1999. - №1. - P. 27-38.

154. Izumi, K. Development of a tissue-engineered human oral mucosa from the bench to the bedside / K. Izumi, J. Song, S.E. Feinberg // Cells Tissues Organs.- 2004. - v. 176. -P. 134-152.

155. Katsushi, K. Proximal communication between the glossopharyngeal and facial nerve / K. Katsushi, K. Kodo, O. Keishi // Acta anat. - 1989. - №2. - P.151-155.

156. Kenji, K. Study taste sensitivity threshold for the four main flavoring properties in different regions of the tongue / K. Kenji , K. Makiko , A. Toshio , M. Toshimi // Fukuoka igaku zasshi. Facuoka acta med. - 1997. - №10. P. 331-336.

157. Kiesow, F. Zur Kenntnis der Nervendgungen in den Papillen der Zungenspitze / F. Kiesow // Zmsch. f. Physiol, d. Sinnenorgane. - 1904. - 35 s.

158. Klausner, M. Organotypic human oral tissue models for toxicological studies / M. Klausner, S. Ayehunie, B.A. Breyfogle // Toxicol, in Vitro. - 2007. - v. 21. - P. 938-949.

159. Koei, O. Angioarchitectural classification of the fungiform papillae in the cat tongue / O. Koei, T. Mamoru // Zool. Sci. - 1996. - №4. - P. 533-535.

160. Koichiro, M. Kinematic linkage of the tongue, jaw, and hyoid during eating and speech / M. Koichiro, P. Jeffrey // Archives of oral biology. - 2010. - № 55(4).- P. 325331.

161. Kolmer, W. Mollendorff's Hand, des mikroskop/ W. Kolmer// Anat. des Menschen. Berlin. Springer. Bd.3. - 1927. - T. I. - 154 s.

162. Kullaa-Mikkonen, A. Scanning electron microscopic study of surface of human oral mucosa / A. Kullaa-Mikkonen // Scand. J. Dent. Res. - 2004. - Vol. 94.- №1. - P. 50-56.

163. Kumar, P. Tongue papillae in goat: A scanning electron - microscopic study / P. Kumar, S. Kumar, J. Singh // Anat., histol., embroil. - 1998. - №6. - P. 355-357.

164. Langworthy, O.R. A study of the innervation of the tongue musculature with particular reference to the proprioceptive Mecanism / O.R. Langworthy // J. Comp. Neurol. - 1924. - v. 36. - №3. - P. 273-291.

165. Lauer, G. Tissure-engineered mucosa graft for reconstruction of the intraoral lining after freeing of the tongue: a clinical and immunohistologic study / G. Lauer, R. Schimming // J. Oral Maxillofac. Surg. - 2001. - v. 59. - P. 169-175.

166. Li, X.J. Molecular cloning of Ebnerin, a von Ebner's gland protein associated with taste buds / X.J. Li, S.H. Snyder // The Journal of biological chemistry. - 1995. - № 270(30).-P. 176-179.

167. Lumsden, A.G.S. Tooth-forming potential of mammalian neural crest / A.G.S. Lumsden // J. Embryol. Exp. Morphol. - 1984. - v.82. - 68 p.

168. Martin, W. Embryonic and early fetal development buds: A transmission electron microscopical study / W. Martin, R. Klaus // Anat. Ree. - 1996. - №4 - P. 507-523.

169. Matesr, C. Organization of the motor centers for the innervation of different muscules of the tongue / C. Matesr, I. Schmidt, Z. Stado, A. Biriny, G. Szekely // A neuromorphological study in the frog: Eur. conf. compare, 1998 // Eur. J. Morphol.-1999.-№2-3.-P. 190-194.

170. Miller, M.E. Anatomy of the dog / M.E. Miller. - London, 1964. - 941 p.

171. Moharamzadeh, K. Tissue-engineered oral mucosa: a review of the scientific literature/ K. Moharamzadeh, I.M. Brook, R. Van Noort // J. Dent. Res., - 2007. - v. 86. - №2. - P. 115-124.

172. Mu, L. Neuromuscular organization of the canine tongue / L. Mu, I. Sanders // Anat. Ree. - 1999. - №4. - P. 412-424.

173. Murray, R.G. The anatomy and ultrastructure of taste endings / R.G. Murray, A. Murray // In: Taste and Smell in Vertebrates. - London, 1970. - P. 3-30.

174. Murray R.G. The fine structure of taste bud of rhesus / R.G. Murray, A. Murray // Anat. Ree. - 1960. - №3. - 211 p.

175. Murray, R.G. Gustatory receptor cell / R.G. Murray // Abh. Akad. Wiss. Mod Lit. Math. Naturwiss R.I. Funktionsanal. Biol. syst. - 1978. - №4. - P. 88-118.

176. Nomina Anatómica Veterinaria (Fourth edition). - Zurich, Gent (Bergium), Jthaka. - New York, 1994. - 198 p.

177. Palmer, J.B. Coordination of mastication and swallowing / J.B. Palmer, N.J. Rudin, G. Lara, A.W. Crompton // Dysphagia. - 1992. - №7 (4). - P. 187-200.

178. Pfeiffer, D.S. Lingual ultrastructure of the long-finned pilot whale (Globicephala melas) / D.S. Pfeiffer, A. Wang, J. Nicolas, C.J. Pfeiffer // Anat., Histol., Embriol. -2001.-№6.-P. 359-365.

179. Racz, L. Dei anatomischen Variationen des Nervus alveolaris inferior und ihre Bedeutung in der Praxis / L. Racz, T. Maros // Anat. Anz.-Jena. - 1981. - v.149.- №.4. -P. 319- 328.

180. Rouabhia, M. Production and characterization of an in vitro engineered human oral mucosa / M. Rouabhia, N. Deslauriers // Biochem. Cell Biol. - 2002. - v. 80. - №2. -P. 189-195.

181. Roura, E. Unfolding the codes of short-term feed appetence in farm and companion animals. A comparative oronasal nutrient sensing biology review / E. Roura, B. Humphrey, G. Tedo // Cañad. J. anim. Sc. - 2008. - v. 88. - №4. - P. 535-538.

182. Sanchez-Quevedo, M.C. Histological and histochemical evaluation of human oral mucosa constructs developed by tissue engineering / M.C. Sanchez-Quevedo, M. Alaminos, L.M. Capitan // Histol. Histopathol. - 2007. - v. 22. - №6.- P. 631-640.

183. Squier, C.A. Oral mucosa. In: Ten Cate's Oral Histology / C.A. Squier, M. W. Finkelsteun // Ed. Nanci A. 7th Edition. Orlando, Fl, Mosby Inc. - 2007. - P. 319-357.

184. Tarkhan, A.A. Ein experimeteller Beitrag zur Kennmis der propriceptiven Innervation der Zunge / A.A. Tarkhan // J. Anat. Entwicklungsgesch. - 1936. - v. 105.-P. 348-358.

185. Terio, B. Modelle del innervations dell papillae lingual, confrontato della polta dentaria; recherché in Bos Equus caballus et caviae porcellus / B. Terio // L. Riv. Ital. Stomat. - 1955. - № 10. - P. 34-36.

186. Thexton, A. J. Correlation between intraoral pressures and tongue movements in the suckling pig / A. J. Thexton, A.W. Crompton, T. Owerkowicz, R.Z. German // Archives of oral biology. - 2004. - № 49(7). - P. 567-575

187. Thirumangalathu, S. Fate mapping of mammalian embryonic taste bud progenitors / S. Thirumangalathu, D. E. Harlow, A.L. Driskell // Development. - 2009. - № 136 (9).-P. 1519-1528.

188. Tichy, F. The morfogénesis of circumvallate papillae and the differentiation of taste buds in the pig at 41 to 64 days of prenatal development / F. Tichy // Acta vet. Brno. - 1991. - v.60. - P. 99-100.

189. Tomiyama, I. H. Fine structure of the taste pore and modalbity of tastant's transfer in the pore / I. H. Tomiyama // Nippon Jibinkoks Galkai Kaio. - 1980. - v. 83(2).-P. 178-185.

190. Trujillo-Cenoz, O. Electron microscope observation on chemo- and mechanoreceptor cells of fishes / O. Trujillo-Cenoz // Z. Zellforsch. - 1961. - №5. - 654 P-

191. Ueda, M. The potential of oral mucosal cells for cultured epithelium: a preliminary report / M. Ueda, K. Hata, S. Torii // Ann. Plast. Surg. - 1995.- v. 35. - P. 498-504.