Возрастная макромикроморфология толстого кишечника кур кросса "ИЗА-браун" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 16.00.02, кандидат биологических наук Жарова, Екатерина Юрьевна

• Жарова, Екатерина Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Жарова, Екатерина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Общий план морфофункциональной организации толстого кишечника птиц.

1.2 Сведения о макроморфологии толстого кишечника птиц.

1.3 Гистологическое строение толстого кишечника птиц.

1.4 Толстый кишечник птиц - важнейшая структура иммунной системы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возрастная макромикроморфология толстого кишечника кур кросса "ИЗА-браун"»

Актуальность темы. Пищеварительная система, обеспечивающая непрерывность потока веществ и энергии в организме, рассматривается одной из наиболее лабильных систем, реагирующих значительными и долговременными структурно-функциональными изменениями на воздействие эндо- и экзогенных факторов (Дрождина Е.П., 2006). Толстый кишечник птицы, кроме этого, морфологически тесно связан с иммунной системой благодаря наличию клоакальной (фабрициевой) сумки и цекальных (слепокишечных) миндалин.

В настоящее время возросла актуальность детального изучения анатомии и гистологии органов пищеварительного тракта новых кроссов птиц, создающего биологическую основу для разработки новых технологических приемов их кормления и содержания (Кочиш И.И., Сидоренко Л.И., Щербатов В.И., 2005). К настоящему времени наиболее изученными кроссами являются леггорн (Ледяева Е.М., 1962; Шестаков В.А., 1986; Калиновская И.Г., 2001), ломанн (Пономарева Т.А., 2004, Женихова Н.И., 2006; Кулешов К.А., 2006), хайсекс (Селезнев С.Б., 2000; Родина Е.Е., 2006; Голубцова В.А., 2008), встречаются работы по изучению бройлеров (Чумакова Е.Д., 1994; Травникова Н.А., 2004), водоплавающей птицы (Бобылев А.К., 1969; Урюпи-на Г.М., 1970; Дашиева Ц.О., 1982; Крыгин А.В., 1990; Чумакова Е.Д., 1994; Пономарева Т.А., 2004).

Изученность морфологии пищеварительного тракта птицы во многом определяет перспективы повышения продуктивности птицеводства (Бобылев

A. и др., 2002). В первую очередь это относиться к возрастной морфологии, которая, раскрывая морфогенетические закономерности и механизмы, позволяет выявить критические периоды развития отдельных систем организма (Хрусталева И.В., 1995, 2002; Тельцов Л.П., 1996,2000,2001, 2003,2004).

Содержащиеся в отечественной и зарубежной литературе (Селянский

B.М., 1980; Дашиева Ц.О., 1982; Крыгин А.В., 1990; Чумакова Е.Д., 1994; Уаsar S., Forbes J., 1997; Bailey T.A. et al., 1997; Машнин A.B., Шведов С.И., 1998; Atoji Y. et al., 2001; Шиншинова O.A., 2001; Холхоева O.B., 2003; Пономарева T.A., 2004; Takahashi Т. et al., 2004; Кулешов K.A., 2006; Порческу Г.С., 2007) сведения по морфологии толстого кишечника птиц носят фрагментарный и разрозненный характер и не позволяют получить целостное представление о его росте и развитии в постинкубационном онтогенезе. В литературных источниках достаточно много сведений о развитии и строении фабрициевой сумки птиц разных видов, пород и кроссов (Коробкова Р.В., 1989, 1990; Cortes A. et al., 1995; Мазуркевич Т.А., 2001; Селезнев С.Б., 2001, 2002, 2004; Higgins S. Е. et al., 2002; Громов И.Н, Господарик О.В., 2007; Ежков В.О, 2007; Женихова Н.И, Дроздова Л.И., 2007; Смердова М.Д, Вах-рушева Т.И, 2007).

Анализ доступной нам литературы свидетельствует о недостаточной изученности анатомо-гистологического строения толстого кишечника и его связи с органами иммунной системы (клоакальная сумка, слепокишечные миндалины) у кур кросса «ИЗА-браун» с учетом возраста, этапов и фаз постинкубационного онтогенеза, а также с выявлением коррелятивных связей как между органометрическими, так и между гистометрическими показателями.

Эти исследования, на наш взгляд, представляют теоретический и практический интерес для биологии индивидуального развития, ветеринарной медицины и зоотехнии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение анатомо-гистологического строения толстого кишечника кур кросса «ИЗА-браун» в постинкубационном онтогенезе с учетом возраста, этапов и фаз дефинитивного развития.

Достижение цели основывалось на решении следующих задач: 1. Исследовать топографию и макроскопическое строение органов толстого кишечника: слепых и прямой кишок, клоаки и бурсы Фабрициуса.

2. Определить динамику абсолютной и относительной массы слепых, прямой кишок и бурсы Фабрициуса и коррелятивные связи между органо- и гистометрическими показателями.

3. Рассчитать относительный прирост слепых и прямой кишок, бурсы Фабрициуса, а также относительную длину каждой кишки от длины всего кишечника, относительную длину анатомических частей кишок от длины толстого кишечника.

4. Изучить органометрические показатели толстого кишечника.

5. Изучить возрастные изменения гистологической структуры органов толстой кишки.

Научная новизна работы. Подбор птиц с учетом этапов и фаз постинкубационного онтогенеза, использование широкого спектра анатомических, гистологических, морфометрических, зоотехнических, статистических, биометрических и математических методов анализа позволили впервые получить целостную систему новых для науки сведений о макромикроскопиче-ском строении органов толстой кишки изучаемых птиц, которая может использоваться в качестве нормативной базы при целенаправленном воздействии на организм птицы с целью сохранения ее здоровья и повышения продуктивности.

Впервые исследованы возрастные этапы адаптивного изменения и структурно-функциональной перестройки гистологических компонентов толстой кишки кур кросса «ИЗА-браун».

Получены новые оригинальные данные о структурно-функциональных корреляциях между структурами стенки толстого кишечника, а также их взаимосвязях с массой тела и возрастом птиц.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные расширяют и дополняют имеющиеся сведения о морфофункциональной организации толстого кишечника кур в наиболее важные этапы и фазы их онтогенеза и могут быть рекомендованы как нормативная основа для дальнейших экспериментальных и прикладных разработок морфологии толстого кишечника птиц в норме и при патологических состояниях.

Полученные сведения о развитии оболочек стенки толстой кишки у кур кросса «ИЗА-браун» с 1-х по 525-е сутки являются показателем морфологической нормы (константы) и могут быть использованы в практической ветеринарной медицине и птицеводстве: при диагностике заболеваний и разработке способов лечения, оценке применения кормовых добавок, а также при проведении клинико-экспериментальных исследований в области ветеринарной морфологии, энтерологии и иммунологии.

Выявленные корреляции между морфофункциональным адаптогенезом структур толстого кишечника и массой тела у кур яичного направления могут послужить научным обоснованием разработки новых технологий выращивания и эксплуатации домашних птиц.

Новые морфологические данные диссертационного исследования могут использоваться при написании соответствующих разделов учебников, учебных пособий и руководств по морфологии домашних птиц, а также в учебном процессе на ветеринарных и зооинженерных факультетах высших и средних учебных заведений.

Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на кафедрах морфологического профиля в Брянском и Мордовском государственных университетах, Брянской государственной сельскохозяйственной академии, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины, Ставропольском и Орловском государственных аграрных университетах, Гродненском государственном аграрном университете (Республика Беларусь).

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и получили положительную оценку на Международной научно-практической конференции «Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества» (Брянск, 2007); вошли в отчет НИР кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (2007); заслушаны на расширенном заседании кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных Брянской ГСХА (2008).

Публикация результатов исследований. По теме диссертационной работы опубликовано четыре научные работы, в том числе одна в журнале «Птицеводство», 2007, №10, с.38, рекомендованном ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. В процессе постинкубационного развития происходит естественный асинхронный рост компонентов толстой кишки, наблюдаются возрастные, органные, индивидуальные и локальные особенности изменения ее макро- и микрометрических структур.

2. Все структуры толстой кишки характеризуются адаптационными морфологическими изменениями, отражающими приспособительные реакции на экзо- и эндогенные воздействия в определенные этапы постинкубационного онтогенеза.

3. Взаимосвязи между органо- и гистометрическими показателями компонентов толстого кишечника кур кросса «ИЗА-браун» характеризуются относительной устойчивостью во все изученные периоды онтогенеза.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 160 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований и списка литературы. Список литературы включает 165 источников, в том числе 129 отечественных и 36 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 28 таблицами, 40 макро- и микрофотографиями, 19 графиками и диаграммами.

Заключение диссертации по теме «Патология, онкология и морфология животных», Жарова, Екатерина Юрьевна

4. ВЫВОДЫ

1. Морфофункционально толстый отдел кишечника кур кросса «ИЗА-браун» состоит из парных слепых и прямой кишок, клоаки и клоакальной сумки, которые имеют как общий план структурной организации, так и специфики строения на органном, тканевом и клеточном уровнях, характерные для каждого этапа и фазы постинкубационного онтогенеза.

2. В фазе вылупления не все структурно-функциональные компоненты толстой кишки сформированы, дифференцированы и специализированы соответственно их органной, тканевой и клеточной принадлежности: стро-мальный аппарат развит, прямая кишка, клоака и бурса Фабрициуса имеют дефинитивное строение; слепые кишки белесоватого цвета, тонкостенные с прозрачным содержимым; лимфоидные фолликулы в цекалыюй миндалине не выражены.

3. Развитие толстой кишки, ее оболочек и структур протекает наиболее интенсивно в первые 14 суток жизни. Оптимального уровня морфометриче-ские показатели достигают к 150-ти суткам, что позволяет определить этот срок как возраст морфологической зрелости органов, и удерживаются в относительно стабильном состоянии до проявления у птиц высокой яичной продуктивности. Во время интенсивной яйценоскости (280 и 420 суток) отмечается уменьшение прироста длины и массы органов толстой кишки, а затем увеличение этих параметров в фазе биологической усталости.

4. Особенностью строения слепых кишок у особей всех возрастных групп является более удлиненная левая кишка по отношению к правой. а) длина левой слепой кишки с возрастом увеличивается в 4,72 раза, правой -в 4,66, прямой - в 2,81, копродеума - в 3,50, уродеума - в 2,79, проктодеума -в 2,74 раза. Относительная длина левой слепой кишки по сравнению с общей длиной кишечника увеличивается в 1,20 раза, правой - в 1,19, прямой кишки уменьшается в 1,41 раза. б) максимальная абсолютная масса левой слепой кишки приходится на 525-е сутки, правой слепой и прямой кишок - на 280-е сутки. В возрастном аспекте наблюдается увеличение абсолютной массы левой слепой кишки в 30,58 раза, правой - в 22,06, прямой — в 30,70 раза и уменьшение относительной массы соответственно в 1,59, 3,09 и 2,47 раза.

5. Построенная по общему принципу стенка органов толстого кишечника состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек: а) слизистая оболочка образует продольные складки в толстом кишечнике и клоаке (кроме шейки кишок и проктодеума); собственный слой, покрытый эпителием, формирует ворсинки (кроме проктодеума); высота складок уменьшается по направлению к шейке слепой кишки, а ворсинок, наоборот, увеличивается. Количество складок уменьшается по направлению к клоаке. б) мышечная оболочка толстого кишечника образует два слоя - кольцевой и продольный; на всем протяжении толстого кишечника лучше развит кольцевой слой, в уродеуме - продольный, в проктодеуме мышечные слои заменяются мышечными пучками различных направлений; серозная оболочка прямой кишки образует выросты; серозная оболочка других отделов толстого кишечника лишена локальных особенностей.

6. Бурса Фабрициуса характеризуется двумя пиками активности (35-е и 120-е сутки), во время которых макро- и микроскопические показатели максимальны; показатели площади и количества лимфоидных фолликулов имеют асинхронный рост, при этом стромальная часть органа растет в течение всего периода исследования. Между количеством фолликулов и их площадью, как в слепокишечных миндалинах, так и в бурсе Фабрициуса существует обратная взаимосвязь. Бурса Фабрициуса инволюирует к 160-суточному возрасту, после чего в заднем отделе клоаки (проктодеуме) появляются лимфоидные фолликулы. Анатомическое развитие слепокишечных миндалин завершается к 120-м суткам, гистологическая дифференци-ровка — к 85-м суткам, после чего площадь фолликулов бурсы уменьшается.

7. Между удлинением и массой каждой кишки, длиной каждого отдела клоаки, возрастом и живой массой имеет место высокая степень корреляции (г > 0,8). Площадь лимфоидных фолликулов бурсы коррелирует с площадью фолликулов слепокишечной миндалины (г = 0,5), а количество лимфоидных фолликулов бурсы уменьшается по мере увеличения толщины капсулы и прослоек рыхлой соединительной ткани (г = -0,3 и -0,4); между ростом двух компонентов стромы наблюдается отчетливая взаимосвязь (г = 0,9), как и между гистологическими компонентами стенки кишок, клоаки, стромальным аппаратом бурсы и возрастом птицы.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Данные, полученные в результате макро- и микроскопического исследования органов толстого кишечника кур кросса «ИЗА-браун» в постинкубационном онтогенезе рекомендуем использовать:

1. В качестве морфологической константы, характеризующей стандарт кросса;

2. В качестве диагностического критерия при оценке состояния птицы при проведении клинико-экспериментальных исследований;

3. При прижизненной и посмертной диагностике патологических состояний органов толстого кишечника;

4. В учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших и средних учебных заведений;

5. При написании учебных пособий по морфологии домашней птицы.

1.5 Заключение

Толстый кишечник кур имеет важное значение, так как выполняет не только функции пищеварения, но и играет важную роль в иммунологической защите организма. Существует тесная взаимосвязь морфологии (как макро-, так и микро-) отделов толстого кишечника (слепых, прямой кишок и клоаки) и их развития в онтогенезе параллельно и совместно с органами иммунной защиты, как центральными (бурсой Фабрициуса), так и периферическими (слепокишечными миндалинами).

Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сведения о морфологии толстого кишечника малочисленны, до сих пор нет единого мнения о его составе, гистологических особенностях. Достаточно мало внимания уделяется строению его задней части — клоаки. Нет сведений о морфогенезе органов в критические этапы и фазы постинкубационного развития. Мы не встречали работ, отражающих взаимосвязь развития и морфологии органов пищеварения и иммунитета.

Нами не обнаружено данных по морфологии толстого кишечника и бурсы Фабрициуса кур кросса «ИЗА-браун», хотя эти данные представляют определенный интерес, как для биологической науки, так и ветеринарной практики. Они могут служить нормой для определения качества кросса, выявления причинно-следственных связей технологических, экспериментальных и лечебно-профилактических воздействий.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследований

Диссертационная работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории кафедры нормальной и патологической морфологии домашних животных ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» в период с 2005 по 2008 гг.

Объектом исследования послужили клинически здоровые, датированные цыплята и куры яичного аутосексного кросса «ИЗА-браун» клеточного содержания, девяти возрастных групп, выращиваемые в ОАО «Птицефабрика «Снежка» Брянской области, предметом — слепые, прямая кишки, клоака, бурса Фабрициуса. Из каждой возрастной группы исследовалось по шесть голов птицы.

При подборе каждой возрастной группы учитывались этапы дефинитивного развития органов в постинкубационном онтогенезе, характеризующиеся различными изменениями (морфофункциональными и метаболическими).

Л.П. Тельцов с соавт. (2004) выделяет четыре этапа дефинитивного развития органов: начальный, промежуточный, истинный (относительной стабильности строения и функции) и геронтологический (старческий). Они пишут о том, что на каждом этапе развития организм качественно другой, и каждый этап начинается короткой критической фазой. Исходя из этих положений, нами выявлены критические фазы развития исследуемых органов пищеварения и иммунной системы, в ходе которых они подвергаются морфологическим изменениям. Кроме того, учитывались и технологические периоды выращивания птицы — это стартовый (1-14 суток), ростовой (15-35 суток), развития (36-85 суток), предкладковый (86-150 суток), кладковый (151-420 суток), предубойный (421-525 суток). Характеристика материала исследования приведена в таблице 1.

37

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Жарова, Екатерина Юрьевна, 2008 год

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990-384с.

2. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных. Уч. пособие для ветеринарных и зоотехнических вузов / А.И. Акаевский, М.И. Лебедев. — М.: «Высшая школа», 1971 С.344.

3. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / Акаевский А.И., Юди-чев Ю.Ф. 4-е изд., М.: Колос, 1984 - 378с.

4. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987. -448с.

5. Арьков, А.А. Этюды птицеводства / А.А. Арьков, И.Ф. Горлов, М.А. Арь-ков. Волгоград, 2004 - 748с.

6. Ахтямов, P.P. Влияние селеносодержащих препаратов на морфофункцио-нальный статус тимуса и клоакальной сумки у кур в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 2006 - 19 с.

7. Байматов В.Н. Пищеварительная система глухаря / В.Н. Байматов, В.В. Чурилкин // Морфология Т. 126, №4 - Санкт-Петербург, 2004 - с. 124.

8. Белкин, Б.Л. Патологоанатомическое вскрытие и диагностика болезней животных (с основами судебно-ветеринарной экспертизы), издание 2-е, дополненное / Б.Л. Белкин. Орел: Издательство Орел ГАУ, 2001 - с.38-40.

9. Бергнер, X. Научные основы питания с.-х. животных; / X. Бергнер, Х-А Кетц. пер. с нем. М.: Колос, 1973. - С. 200-240.

10. Ю.Бессарабов, Б.Ф. Птицеводство и технология производства яиц и мяса птиц / Б.Ф. Бессарабов, Э.И. Бондарев, Т.А. Столяр. СПб.: Лань, 2005. -352 с.

11. Бессарабов, Б.Ф. Заразный клоацит птиц / Б.Ф. Бессарабов, И.И. Мельникова, С.Ю. Садчиков // Аграрная наука, 2005 -№2 с.25-29.

12. Бессарабов, Б.Ф. Инкубация яиц с основами эмбриология сельскохозяйственной птицы. М.: КолосС, 2006 - 240 с.

13. Бобылев, А.К. Гистологическое строение толстых кишок гусей в раннем возрасте / А.К. Бобылев, Г.М. Урюпина // Тр. Костромского СХИ. 1969 -Вып. XVII -С.287-301.

14. Бобылев, А.К. Гистохимическое строение толстых кишок гусей в возрасте года / А.К. Бобылев, Г.М. Урюпина // Тр. Костромского СХИ. 1970 — С.37-41.

15. Бобылев, А. Возможности пищеварительной системы птицы / А. Бобылев, А. Глотов, Ц. Батоев, М. Аюрзанаева, А. Бердников, Г. Шпилева //Птицеводство 2002 - №5 - с. 14-17.

16. Болотников, И.А. Практическая иммунология сельскохозяйственной птицы / И.А. Болотников, Ю.В. Конопатов; отв. ред. Э.В. Ивантер СПб.: Наука, 1993 — с. 11-31.

17. Вакуленко, А.В. Влияние бурсэктомии на рост и оплату корма цыплятам-бройлерам / А.В. Вакуленко // Сб. тр. Ставрополького СХИ, 1974 Т.37.

18. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, 2-е издание М.: Медицина, 1982 - 304 с.

19. Вракин В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - 288 е., ил. - 288с.

20. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Агропромиздат, 1991 - 528с.

21. Гагарина, Т.А. Строение органов пищеварения перепела и их изменение в онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1974 - 17с.

22. Георгиевский, В.И. Физиология с/х животных / В.И. Георгиевский М.: Агропромиздат, 1990 - с.336-339.

23. Глаголев, П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. М.: Колос, 1969 - С.467-470.

24. Голубцова, В.А. Морфофункциональные изменения органов кроветворения эмбрионов кур при разных режимах инкубации: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2008 - 18 с.

25. Гриценко, А.И. Гистоструктурные особенности органов пищеварительной системы индеек под конец эмбриогенеза и на разных периодах постэмбрионального онтогенеза: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Харьков, 1966 - 18с.

26. Дашиева, Ц.О. Морфология органов пищеварения домашней утки в пост-натальном онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. вет. наук. Улан-Удэ, 1982 -17 с.

27. Дрождина, Е.П. Влияние диспергированной пищи на морфологические особенности ободочной кишки белых крыс в раннем постнатальном онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Сарансск, 2006 - 22 с.

28. Жаков, М.С. Роль слепокишечных миндалин в процессе формирования иммунитета против ньгокаслской болезни птиц / М.С. Жаков, И.М. Луппова // Иммунодефициты сельскохозяйственных животных 1994-С.36-38.

29. Жаров, А.В. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных / А.В. Жаров, В.П. Шишков, М.С. Жаков и др. М.: Колос, 2001 - 568с.

30. Жеденов, В.Н. Анатомия домашних животных / В.Н. Жеденов. — М.: Высшая школа, 1965. Часть III. - С.344-345.

31. Женихова, Н.И. Сравнительная характеристика органов иммунной системы суточных цыплят яичной породы // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии — практике медицины и ветеринарии: Матер, межд. науч.-пр. конф. Омск, 2001 — с.124-125.

32. Женихова, Н.И. Морфология и морфометрия органов иммунной системы суточных цыплят, полученных от разновозрастной птицы : Автореф. дис. . канд. вет. наук. Екатеринбург, 2006 — 22 с.

33. Ибрагимов, А.А. Патоморфология Фабрициевой сумки птиц / А.А. Ибрагимов // Ветеринария, 1976 №5 - С.55-58.

34. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология и эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. 3-е изд. испр. и доп. М.: Колос, 1976. - С.361-362.

35. Калиновская, И.Г. Топография и строение слепокишечных миндалин у кур породы леггорн / И.Г. Калиновская // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии Омск: ОГАВМ, 2001 — С.126-127.

36. Касаткина, Н.Е. Возрастная морфология желудочно-кишечного тракта цыплят породы Кросс-288 / Н.Е. Касаткина // Вопросы морфологии животных: сб. науч. тр. /Ульяновск. СХИ- 1979-С.40-43.

37. Квинихидзе, Г.С. Развитие стыка между эпителием пищевода и железистого желудка у кур в эмбриогенезе. Проблемы современной эмбриологии / Г.С. Квинихидзе, 1964 С. 25-27.

38. Кемилева, 3. Вилочковая железа: Пер. с болг. / 3. Кемилева М.: Медицина, 1984-С.11-23.

39. Клименкова, И.В. Микроморфология щитовидной железы у кур и гусей в постнатальном онтогенезе и ее реактивные изменения под влиянием кормовой добавки «Аквакомпенсант»: Автореф. дисс. канд. вет. наук / И.В. Клименкова Витебск, 2006. - 20 с.

40. Климов, А.Ф. Анатомия домашних животных: Уч. пособие. 7-е изд., стер. / А.Ф. Климов, А.И. Акаевский СПб: Издательство «Лань», 2003. -1040с.

41. Комаров, А.В. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей строения тела домашних птиц / А.В. Комаров. Елгава: Латв. СХА, 1981.-20 с.

42. Коробкова, Р.В. Некоторые аспекты микроморфологии и гистохимии фаб-рициевой сумки кур // Эколого-экспериментальные аспекты функциональной и возрастной морфологии домашних птиц / отв. ред. Я.И. Шней-берг Воронеж, 1989 - с. 142-147.

43. Коробкова, Р.В. Микроморфология и гистохимия фабрициевой бурсы цыплят 3-х месячного возраста /Р.В. Коробкова // Макро- и микроморфология сельскохозяйственных животных и пушных зверей: Межввуз. сб. науч. тр.-Омск, 1990 С.52-54.

44. Коршунова, JI.H. Кроветворно-лимфоидные органы как система иммунной защиты организма / Л.Н. Коршунова // Тексты лекций, Днепропетровский СХИ, 1984.

45. Костюкевич, С.В. Эндокринные клетки эпителия слизистой оболочки кау-дальной части кишечника сизого голубя / С.В, Костюкевич // Морфология, 2003 Т.123 - №3 - С.74-78.

46. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, И.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. -М.: КолосС, 2003 С.26-36.

47. Кочиш, И.И. Биология сельскохозяйственной птицы / И.И. Кочиш, Л.И. Сидоренко, В.И. Щербатов. М.: КолосС, 2005 - 203 с.

48. Красников, Г.А. Гистологические исследования фабрициевой бурсы при болезни Гамборо / Красников Г.А., Герман В.В., Берхане И., Ольховик Л.А. // Ветеринария. 1996 - №2 - С.21-25.

49. Крок, Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии. Киев: Изд-во Укр. академии с.-х. наук, 1962 - 187с.

50. Крыгин, А.В. Сравнительная морфология пищеварительного тракта домашних птиц // Мат-лы научной конференции / ТВИ, 1960 С. 183-199.

51. Кулешов, К.А. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта кур при применении селенсодержащих препаратов / Кулешов К.А., Тельцов Л.П., Шашанов И.Р., Трифонов Г.А. // Морфологические ведомости 2006 - № 1-2 - С.165-167.

52. Кулешов, К.А. Постнатальный морфогенез кишечника кур при применении селенсодержащих препаратов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Саранск, 2006- 19с.

53. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. -М.: Высшая школа, 1980 21 с.

54. Ледяева, Е.М. Исследования по микроскопической анатомии домашних животных. Гистологическое строение кишечника курицы. Переход мышечного желудка в двенадцатиперстную кишку // Сб. науч. тр. / ЛВИ -1962 Вып.24 - С.394-402.

55. Лили, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лили // Перевод с английского М.: Мир, 1969 - С.421-454.

56. Лимаренко, А.А. Болезни сельскохозяйственных птиц. Справочник: Уч. пособие для ВУЗов / А.А.Лимаренко, И.С. Дубров, А.А. Таймасуков, С.Н. Забашта. СПб.: Лань, 2005 - 448 с.

57. Мазуркевич, Т.А. Содержание лимфоцитов в лимфоидных узелках клоакальной сумки кур в постнатальном периоде онтогенеза // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии. Омск: ОГАВМ, 2001 — С. 127-128.

58. Машнин, А.В. Васкуляризация органов желудочно-кишечного тракта у тетерева / А.В. Машнин, С.И. Шведов // Мат. Учеб.-метод. и науч.-произв. конф. ОмГАУ / ОмГАУ, 1998 С.83-85.

59. Мельников, И.А. Морфометрические особенности развития сумки Фабрициуса / И.А. Мельников // Труды Краснодарского мед. ин-та Симферополь, 1983 — Т. 101 - С.159.

60. Мельников, И.А. Количественные характеристики морфогенеза фабри-циевой сумки / И.А. Мельников // Морфология. 2006 - Т. 129 — №4 -С.81-82.

61. Нестеренко, К.Е. Постэмбриональный рост некоторых органов у кур / К.Е. Нестеренко, С.А. Покровский // Тез. докл. V Межвуз. науч. конф. Киев, 1966 - С.129-130.

62. Орлов, М.В. Инкубация / М.В. Орлов, А.У. Быховец, К.В. Злочевская. -М.: Колос, 1970.-С.65.

63. Осипов, К.М. Постнатальный морфогенез передней кишки кур кросса ИЗА-браун: Автореф. дисс. . канд. вет. наук. Брянск, 2007 - 23 с.

64. Пенионжкевич, Э.Э. Сельскохозяйственная птица / Э.Э. Пенионжкевич. -М.: Сельхозиздат, 1962 В 2-х тт. - Т. 1 - 384с.

65. Пилипенко, М.Е. Морфофункциональные показатели органов иммунной системы при экспериментальном Т-2 токсикозе утят / М.Е. Пилипенко, B.C. Бырка, Н.И. Коновалова // Интенсификация птицеводства Харьков, 1991 — С.21-25.

66. Плященко, С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. М.: Агропромиздат, 1987. - С.82-92.

67. Позняковский, В.М. Экспертиза мяса птицы, яиц и продуктов их переработки. Качество и безопасность / В.М. Позняковский, О.А. Рязанова, К.Я. Мотовилов. Новосибирск, 2005 - С.66.

68. Пономарева, Т.А. Сравнительно-возрастная морфология кишечника и его кровоснабжение у домашних уток и кур: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Екатеринбург, 2004 - 19с.

69. Порческу, Г.С. Сравнительная морфология пищеварительного тракта африканского черного страуса, курицы и индейки: Автореф. дисс. . докт. вет. наук. Кишинев, 2007 - 26 с.

70. Радчук, Н.А. Колибактериоз птиц / Н.А. Радчук. Л.: Агропромиздат, 1990-45с.

71. Родина, Е.Е. Возрастные особенности желудка кур кросса Хайсекс-браун: Автореф. дисс. . канд. вет. наук. Брянск, 2006 - 19 с.

72. Ромер, А. Анатомия позвоночных; Пер. с англ. / А. Ромер, Т. Парсонс. -М.: Мир, 1992 Т. 1 -358с.-Т.2-406с.

73. Садовская, Н.П. Изучение особенностей гистологического строения пищеварительного тракта цесарок / Н.П. Садовская, В.Т. Калюжнов, В.Д. Фурцева // Сб. науч. тр. СибНИИПтиЖ. - 1971 - С.328-344.

74. Сакс, П. О строении клоаки петухов / П. Сакс, В. Кянер, О. Мяндменс // Сб. науч. тр. / Эстонская с.-х. академия, 1975 -Т.99 С.3-7.

75. Сапин, М.Р. Лимфатическая система и ее роль в иммунных процессах / М.Р. Сапин // Морфология, 2007 Т. 131 - № 1 - с. 18-23.

76. Северцев, А.С. Основы теории эволюции / А.С. Северцев. — М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1987 320 с.

77. Селезнев, С.Б. Посторганный органогенез иммунной системы птиц и млекопитающих: Эволюционно-морфологическое исследование: Автореф. дисс. . докт. вет. наук. — Иваново, 2000 27с.

78. Селезнев, С.Б. Основные принципы топографии иммунной системы // IX ме-ждунар. конгресс по ветеринарной медицине мелких домашних животных. -Москва, 2001 -С.80-81.

79. Селезнев, С.Б. Основные направления филогенеза иммунной системы // Достижения ветеринарной медицины 21 веку. Барнаул: АГАУ, 2002 -СЛ17-119.

80. Селезнев, С.Б. Сравнительная оценка структурной организации иммунной системы млекопитающих //Морфология. 2004 - №4 — С. 111.

81. Селянский, В.М. Анатомия и физиология домашней птицы. М.: Колос, 1980-280 с.

82. Соколов, В.И. Морфогенез центральных органов иммунной системы / В.И. Соколов, Е.И. Чумасов, В.А. Антонова // Морфология, 1996 Т.109 -№2-С.91.

83. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология / В.И. Соколов, Е.И Чумасов М.: «КолосС», 2004. - С.72-73.

84. Стрижиков, В.А. Сравнительная макромикроанатомия спинного мозга, спинальных нервов и вегетативных сплетений области таза птиц: Авто-реф. дисс. . докт. вет. наук. СПб, 1995 - 45с.

85. Студенцова, T.JI. Новые данные о морфологии и физиологии бурсы Фабрициуса у кур / T.JI. Студенцова // Проблемы морфологии нейроткан-ных отношений. Казань, 1963.

86. Супрунов, О.В. Физиология питания птицы / Супрунов О.В. Краснодар, 2000 г-308 с.

87. Тельцов, Л.П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных // Актуальные проблемы патологии животных и человека. — Н. Новгород, 1996 -С.138-140.

88. Тельцов, Л.П. Периодизация развития крупного рогатого скота // Сельскохозяйственная биология. М., 2000 - №4 - С. 13-19.

89. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития животных и наследственность / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Н.Е. Кирилина // Естественно-технические исследования: теория, методы, практика: межвуз. сб. науч.тр. / Мордовский гос. ун-т. Саранск, 2000 — С. 124-126.

90. Тельцов, Л.П. Этапность развития органов человека и животных и наследственность в онтогенезе // Естествознание на рубеже столетий. — М.: Дагомыс, 2001 —Т.2-С.135-140.

91. Тельцов, Л.П. Выращивание животных в онтогенезе для получения наивысшей генетической продуктивности // Своременные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве. Баранаул, 2003 - 4.4 - С.206-211.

92. Тельцов, Л.П. Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А Здоровинин, Е.Д. Чумакова // Морфология, 2004 Т.126 - №4 - С. 120.

93. Тельцов, Л.П. Концепция выращивания животных и увеличения продукции животноводства в 2-3 раза // Современные наукоемкие технологии. -2004 №2 - С.27-31.

94. Тельцов, Л.П. О законах индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашков, В.А. Здоровинин. // Морфология. 2006 -Том 129-№4-С. 122.

95. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин и др. // Морфология. -2006 Т.130 - №5 — С.85.

96. Техвер, Ю.Т. Гистология домашних птиц / Ю.Т. Техвер. Тарту: Эстонская СХА, 1965. - 153 с.

97. Травникова, Н.А. Сравнительная морфология фабрициевой бурсы цыплят-бройлеров в возрастном аспекте при разных способах содержания: Автореф. дис. . канд. вет. наук. Екатеринбург, 2004 - 22 с.

98. Урюпина, Г.М. Гистоструктурная характеристика пищеварительного аппарата гусей в онтогенезе: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Кострома, 1970- 18с.

99. Холхоева, О.В. Секреторно-моторная деятельность и электрическая активность желудка и кишечника птиц (кур и уток) в норме, при гиповитаминозе А и гастроэнтерите: Автореф. дис. . канд. вет. наук. — Улан-Удэ, 2003 -20 с.

100. Хрусталева, И.В. Особенности строения домашних птиц / А.И. Акаевский. Анатомия домашних птиц. -М.: Колос, 1984 С.505-527.

101. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг. М.: Колос, 1994 - С.652-665.

102. Хрусталева, И.В. Морфофункциональный статус и тесты, его определяющие, у млекопитающих и птиц // Морфофункциональный статус млекопитающих и птиц. — Симферополь: Крым.СХИ, 1995 — С.3^4.

103. Хрусталева, И.В. Закономерность развития и адаптации органов иммунной системы в раннем постнатальном онтогенезе животных // Морфоло-гия,—2002—Т.121 -№2-3—С. 169.

104. Чумакова, Е.Д. Видовые и возрастные особенности строения сосудистой системы органов желудочно-кишечного тракта некоторых домашних птиц: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саранск, 1994 - 21 с.

105. Шестаков, В.А. Гистологическое строение толстого кишечника цыплят / В.А. Шестаков // Макромикроморфология и гистохимия с.-х. животных в сравнительно-видовом и возрастном аспектах: Сб. науч. тр. Омского СХИ. 1987 - С. 69-74.

106. Adelman, Н.В. The embryological treatises of Hieronymus Fabricius of aq-uapendent New York, 1942 - P. 148.

107. Atoji, Y. Innervation of NADPH diaphorase-containing neurons correlated with acetylcholinesterase, tyrosine hydroxylase and neuropeptides in the pigeon cloaca / Y. Atoji, Y. Yamamoto and Y. Suzuki // J. of Anat. 2001 -V.198 -P.181-188.

108. Bailey, T.A. Comparative morphology of the alimentary tract and its glandular derivatives of coptive bustards / T.A. Bailey, E.P. Mensan-Brown, J.H. Samous, J. Naldo, P. Lowrence, A. Garsur // J. of Anatomy 1997 - V.191 -P.387-398.

109. Baumel, J.J. Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium Second / J.J. Baumel, S. Anthony, E. King James. Camburge, Massachusetts. -Published by the Club. - 1993 -P.318-467.

110. Bayer, R.C. Influence of short Term Fosting of chicken Alimentary canal Mucosa / R.C. Bayer, J.H. Rittenburg, F.H. Bird // Poultry Science — 1981 — 1293-1302-P.60.

111. Beoglu, A.P. Unii indici interiori la gainele de rasele dominant si argintie de Adler in aspectul de virsta. Autoreferat., Comrat, 2001.

112. Caldwell, D. J. Participation of the Intestinal Epithelium and Mast Cells in Local Mucosal Immune Responses in Commercial Poultry / D. J. Caldwell, H.

113. D. Danforth, В. С. Morris, К. A. Ameiss, A. P. McElroy // Poultry Science -2004 V.60 - N1 - P.591-599.

114. Cortes, A. T-dependent areas in the chicken bursa of Fabricius : an immuno-histological study / Cortes A., Fonfrian J., Vicente A., Varas A. // Anat. Rec. -1995 V.242 - № 1 - P.91 -95.

115. Friedman, A. Ontogeny of gut associated immune competence in the chick / A. Friedman, E. Bar-Shira, D. Sklan // World's Poultry Science Journal 2003 — V.59 -N2 -P.209-219.

116. Glavits R. Studies on the immune system of poultry / R. Glavits, T. Fcher-vary, F. Rats // Magyar allator. Lapia. 1981 - V.36 - N6 - P.407-417.

117. Glick, B. The bursa of Fabricius: A central issue / B. Glick // Bioscience -1970 V.20 - N10 - P.602-604.

118. Glick, B. Growth and function of the bursa Fabricius / B. Glick // Poultry Sci. 1981 - V.34 -N4 - P.l 196-1202.

119. Glick B. The bursa of Fabricius: the evolution of a discovery // Poultry Sc. — 1994 V.73 - P.979-983.

120. Gomez Del Moral M. Appearance and development of lymphoid cells in the chicken caecal tonsils / M. Gomez Del Moral, J. Fonfria, A. Varas, E. Jimenez, J. Moreno, A. G. Zapata // The Anat. Rec. 1998 - V.250 - P. 182-189.

121. Hodges, R.D. The Histology of the Fowl. London - New York - San Francisco. - 1973 - 574 p.

122. Houssaint, E. Dev. Biology / E. Houssaint, M. Bello, N.M. Le Donarin -1976-P.250-264.

123. Jeurissen, Suzan H.M. Further Characterization of M Cells in Gut-Associated Lymphoid Tissues of the Chicken / Suzan H.M. Jeurissen, Frans Wagenaar, E. Marga Janse // J. Immunol. 1999 - V.55 - P. 965-972.

124. Kamer, G. Effect of Ration contents on Morphology of Digestive System of chickens and Turkeys / G. Kamer, M. Kiska Egypt. J. Anim. Prod., 1978 -V.18 -N12 -P.143-452.

125. Kanerva R. Comparison of fresh and fixed organ weights of rats / R. Kan-erva, F. Gefever, C. Alden // Toxicol. Patol. 1983 - V. 11 - № 2 - P. 129-131.

126. Kum S. Alpha-naphtyl acetate esterase (ANAE) activity and plasma cells in the oesophageal tonsils of chickens / S. Kum, U. Eren, M. Sandikei // Revue de Mёdecin Veterinaire, 2006 Т. 157 - N6 - P.325-330.

127. Naukkarinen A. Morphological and histochemical characterization of medullar cells in the bursal follicles of the chicken / A. Naukkarinen, T. Sorvary // Acta pathol. et microbial, scand. 1982 - V.90 - N4 - P. 193-199.

128. Olah, I. The number and size of the follicular epithelium (FE) and follicles in the bursa of Fabricius / I. Olah, B. Glick // Poultry Sci., 1978 V.57 - N.5 -P.1445-1450.

129. Paganin M., Meneguz P.G. Gut length of wild and reared rock partridges: its role releases success. Giber Faun sauvage, 1992 - V.9 - P.136-178.

130. Palic D., Siyacki N. Untersuchung des Lange der Darmteile bei den Kiicken der Kasse New Hemshire. Acta Veter. Belgrad. - 1059 - V.l - P.61-67.

131. Payne N. The lymphoid system / N. Payne // Physiology and biochemistry of the domestic fowl. London: Acad. Press. - 1977 - P.985-1037.

132. Riddell, C. Avian histopathology, Published by American Association of Avian Pathologist. — Western college of veterinary medicine university of Saskatchewan Saskatoon, Saskatchewan, Canada S 7 N OWO, 1982.

133. Sasai, K., Arakana A. Organ culture of the chicken color: morphological observations after 24 and 48 hours of culture // Res. in Veter. Sc. 1988 - V.44 -N1 - P.1-5.

134. Su-zhu Qing, Yan-ping Yang. Xibei nonglin lceji daxue xuebao. Ziran kexue ban. 11 J. Nothwest Sci-Tech Univ. Agr. and Forest. Nat. Sci. Ed. 2005 V.33 -№5 - c.5-8. Экспрессия вазоактивного кишечного пептида в клоакальной бурсе цыплят в течение роста.

135. Takahashi, Т. Visoelastic properties of the small intestinal and caecal contents of the chicken / T. Takahashi, M. Goto and T. Sakata // British Journal of Nutrition. 2004 - V.91 - P.867-872.

136. Toivanen A. Ontogeny of chicken lymphoid system / A. Toivanen, B. Toivanen, J. Escola // Avian immunol. -1981 P.45-56.

137. Vasar, S. Effects of wetting and enzyme supplementation of wheat-based foods on performance and gut responses of broiler chickens / S. Vasar, J.M. Forbes // Brit. Poultiy Sci. 1997 - V. 38 - P.43-44.

138. Vernerova E. Poznamky k histologii kloakalniho vasku (Bursa Fabricii) u kura v ontogenezi / E. Vernerova, M. Hollmanova / Sbornic vysoke scoly zemed. V Praze Fak. Argon. R.B. 1989 - чешек, яз. Bibliogr. S. 267-268.

139. White R.I. The structural organization of avian lymphoid tissues / R.I. White // Avian immunology. Proc. of the 16-th Poultry Scien. Sump. N.Y., 1981 — P.21-44.

140. Yasuda M. A comparative study of gut-associated lymphoid tissue in chicken / M. Yasuda, S. Tanaka, A. Arakawa // Anat. Rec. 2001 - V.266 - N4 -P.207-217.

141. Youbicier-Simo, B. Bursa of Fabricius / Youbicier-Simo В., Boudard F., Meckaouche M. // Intern. J. Immunol. 1993 - V.9 - P. 169-180.