Возбудитель серой (пятнистой) снежной плесени гриб Typhula ishikariensis S. Imai: Биология, экология, патогенез и обоснование приемов защиты тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Серая, Лидия Георгиевна

• Серая, Лидия Георгиевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Серая, Лидия Георгиевна

Введение.

Глава I. Обзор литературы.

1.1. Систематическое положение гриба Typhula ishikariensis.

1.2. Цикл развития.

1.3. Возможные формы сохранения инфекции.

1.4. Взаимоотношения с другими микроорганизмами.

1.5. Географическое распространение.

1.6. Круг растений-хозяев и вредоносность.

1.6.1. Роль гриба Typhula ishikariensis в комплексе возбудителей болезней выпадения озимых.

1.6.2. Заболевания, вызываемые грибом Typhula ishikariensis на других культурах.

1.7. Методы защиты. .•.

Экспериментальная часть.

Глава II. Материалы и методы.

2.1. Место и условия проведения опытов.

2.2. Методика исследования.

Глава III. Круг растений-хозяев, географическое распространение и некоторые биологические особенности гриба Typhula ishikariensis.

3.1. Круг растений-хозяев.

3.2. Распространение и роль гриба Typhula ishikariensis в комплексе психрофильных патогенов в Московской области.

3.3. Некоторые биологические особенности изолятов гриба Typhula ishikariensis.

3.4. Патогенность изолятов гриба Typhula ishikariensis, выделенных с тюльпанов и злаковых трав.

Глава IV. Сохранение инфекции в почве и обоснование способов ограничения серой (пятнистой) снежной плесени в агроценозах.

4.1. Особенности сохранения инфекции.

4.2. Взаимоотношения гриба Т. ishikariensis с сопутствующей микробиотой.

4.3. Предварительные испытания возможностей химической защиты озимых зерновых и злаковых трав.

4.3.1. Действие некоторых фунгицидов на рост гриба Т. ishikariensis в чистой культуре.

4.3.2. Результаты предварительного испытания ряда фунгицидов для защиты озимых зерновых и злаковых трав от серой (пятнистой) снежной плесени.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возбудитель серой (пятнистой) снежной плесени гриб Typhula ishikariensis S. Imai: Биология, экология, патогенез и обоснование приемов защиты»

Актуальность исследования. Снежная плесень широко распространенное заболевание озимых зерновых и злаковых трав в нашей стране, причиняющее существенный ущерб народному хозяйству (Пересыпкин, 1989). В России на протяжении многих лет основным возбудителем снежной плесени считали гриб Fusarium nivale Fries (Microdochium nivale Samuels et Hallet.) (Тупеневич, 1940; Андреева, Молчанов, 1987; Овсянкина, 2000). В зарубежных странах в последние годы под термином "снежная плесень" подразумевают болезнь, вызываемую комплексом психрофильных грибных патогенов, способных развиваться при низких температурах под снежным покровом на озимых и многолетних культурах. Патогены различаются по своим экологическим характеристикам, биологии, степени паразитизма и т.д. (Smith, 1992; Tronsmo, 1997; Ткаченко, 1999).

К сожалению, в России не уделяется достаточного внимания всем возбудителям этого серьезного заболевания. Во всех странах с продолжительным зимним периодом (некоторые районы США, Канада, страны Скандинавии, север Японии) изучение и совершенствование мер борьбы с этими патогенами ведется постоянно (Bruehl, Cunfer, 1975; Iriki, 1994; Tronsmo, 1997; Hsiang et al., 1999; Iriki et al., 2000). Учитывая основные климатические параметры, определяющие вредоносность отдельных возбудителей снежной плесени - длительность и высота снегового покрова, его появление до момента промерзания почвы, подмораживание растений во время перезимовки и т.д. (Bruehl, Cunfer, 1971; Новик, 1975; Радынина, 1997), можно предположить, что значительная часть территории России благоприятна для развития грибных патогенов, вызывающих снежную плесень.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось выявление роли возбудителя серой (пятнистой) снежной плесени гриба Typhula ishikariensis S. Imai в поражении растений в зимний период и обоснование приемов защиты.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- выявление круга растений-хозяев гриба Т. ishikariensis;

- выявление роли гриба Т. ishikariensis в комплексе психрофильных патогенов в Московской области на посевах озимых зерновых;

- проведение культурально-морфологической оценки изолятов Т. ishikariensis, собранных в Европейской части России, на Урале и в Западной Сибири;

- изучение особенностей сохранения первичной инфекции в почве;

- проведение предварительных испытаний приемов химической защиты озимых зерновых и злаковых трав.

Научная новизна исследования. Выявлено 15 видов неизвестных ранее растений-хозяев гриба Т. ishikariensis. Это колокольчик персиколистный {Campanula persicifolia), лихнис {Lychnis sp.), полынь Стеллера {Artemisia stellerii'), очиток едкий {Sedum acre), седум Зибольда (Sedum Ziboldii), седум тонколистный (S. tenuifolia), осока желтая (Carex flava), овсяница сизая {Festuca glauca 'Aurea'), овсяница зеленая (F. viridis), тимьян ползучий {Thymus serpyllum), тимьян лимонно-желтый {Т. citreus), лилейник гибридный (Hemerocallis hybrida), армерия морская {Armeria maritime), флокс Дугласа {Phlox douglasiae), флокс шиловидный (Phlox subularis). Впервые в Московской области проведены обследования посевов озимых зерновых на пораженность грибом Т. ishikariensis и установлена роль этого гриба в комплексе психрофильных патогенов. Изучены культурально-морфологические особенности 86 изолятов Т. ishikariensis из Европейской части России, с Урала и Западной Сибири. Подтверждена принадлежность этих изолятов к базовому виду Т. ishikariensis (= Т. ishikariensis var. ishikariensis, Т. ishikariensis group I, T. ishikariensis biotype А). Уточнены особенности сохранения гриба в почве. Определены взаимоотношения гриба Т. ishikariensis с некоторыми возбудителями корневой гнили злаковых культур и изолятом бактерии, выделенным с поверхности склероциев Т. ishikariensis. Уточнены способы и сроки химической защиты озимых зерновых и злаковых трав от гриба Т. ishikariensis.

Практическая ценность работы. Изученный круг растений-хозяев гриба Т. ishikariensis, а также полученные сведения о продолжительности сохранения инфекции в почве, позволяют более полно учесть потенциальные возможности резервации источников инфекции возбудителя серой (пятнистой) снежной плесени и обоснованно спланировать ряд профилактических мер защиты, в частности севооборот, борьбу с сорняками, способы обработки почвы и т.д. Выявленные симптомы поражения и культурально-морфологические особенности изолятов гриба Т. ishikariensis в чистой культуре, а также результаты ди-мон скрещивания (Roed, 1969) можно использовать для идентификации возбудителя серой (пятнистой) снежной плесени.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены: на научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 156-й годовщине со дня рождения К.А. Тимирязева (8-9 июня 1999, МСХА, Москва), на научной конференции МСХА (8-9 декабря 1999, МСХА, Москва), на VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.), на научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 135-й годовщине со дня основания академии (6-8 июня 2000, МСХА, Москва).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из 4 глав и выводов. Материал диссертации изложен на 131 странице машинописного текста, включает 13 рисунков, 22 таблицы и список литературы из 172 7 наименований, из них 51 российских и 121 зарубежных авторов. Заканчивается диссертация приложениями. Приложения содержат 2 таблицы и 19 рисунков на страницах со 112 по 131.

Автор выражает глубокую признательность за постоянную помощь и внимание своим научным руководителям д.б.н. проф. [К.В.Попковой |, к.б.н. доц. Ю.М. Стройкову, научному консультанту к.б.н. ст.н.с. О.Б. Ткаченко, за помощь в определении грибов рода Fusarium к.б.н. А.В. Александровой, за помощь в определении бактерий к.б.н. доц. Ф.Л. Радун., а также всем сотрудникам кафедры фитопатологии МСХА и отдела защиты растений ГБС РАН - за помощь и поддержку при проведении исследований и написании данной работы.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Серая, Лидия Георгиевна

Выводы

1. Изучен и дополнен круг растений-хозяев гриба Т. ishikariensis. Из 44 выявленных растений-хозяев, впервые обнаружено - 15. Это колокольчик персиколистный (iCampanula persicifolia), лихнис {Lychnis sp.), полынь Стелл ера (Artemisia stellerii'), очиток едкий (Sedum acrej, седум Зибольда (Sedum Ziboldii), седум тонколистный (S. tenuifolia), осока желтая (Carex flava), овсяница сизая (Festuea glauca 'Aurea'), овсяница зеленая (F. viridis), тимьян ползучий (Thymus serpyllum), тимьян лимонно-желтый (Т. citreus), лилейник гибридный (Hemerocallis hybrida), армерия морская (Armeria maritime), флокс Дугласа (Phlox douglasiae), флокс шиловидный (Phlox subularis).

2. При обследовании 1624 га посевов озимых зерновых в ряде районов Московской области (Подольский, Серебрянно-прудский, Домодедовский, Дмитровский, Истринский, Павлово-Посадский, Можайский) и опытных посевов в МСХА (Москва) на наличие комплекса психрофильных патогенов, гриб Т. ishikariensis обнаружен на 19,0% (309 га) посевов с различной степенью распространения и поражения во всех обследованных районах.

3. Проведенная культурально-морфологическая оценка 86 изолятов гриба Т. ishikariensis из Европейской части России, с Урала и Западной Сибири, а также результаты ди-мон скрещивания (Roed, 1969) подтвердили принадлежность всех изучаемых изолятов к виду Т. ishikariensis.

4. При проверке патогенности изолятов, выделенных со злаковых трав (наземный тип поражения) и тюльпанов (подземный тип поражения) филогенетической специализации не выявлено.

5. Установлено, что вторичные склероции играют важную роль в сохранении инфекционного начала изучаемого гриба, по крайней мере, в течение 1,5 лет. Так, после нахождения в почве в течение 1 года, основная масса склероциев остается без заметных внешних изменений.

Жизнеспособность таких склероциев увеличивается с глубиной их залегания. Вторичные склероции могут образовываться на любой глубине, но жизнеспособны только 1,3% на глубине 2 см. Через 1,5 года вторичных склероциев образуется больше, причем количество жизнеспособных с глубиной уменьшается (6,8% на глубине 2 см, 5,0% - 5 см, 1,7% - 10 см). На глубине 20 см жизнеспособных склероциев как первичных, так и вторичных нет. После 2-х лет пребывания в почве вторичные склероции присутствовали в единичных случаях, но не прорастали на КГА.

6. Наше предположение о симбиозе или коменсализме изолята бактерий рода Pseudomonas и склероциев гриба Т. ishikariensis не подтвердилось.

7. Отмечено отсутствие антагонизма между психрофильным грибом Т. ishikariensis и некоторыми возбудителями корневых гнилей мезофильными грибами Fusarium culmorum, F. gibbosum и F. sambucinum.

8. Добавление препаратов альто, альто супер и дивиденд стар в питательную среду (КГА) в концентрациях 0,1%, 0,01%), 0,001% и 0,0001%) ингибировало рост гриба Т. ishikariensis в чистой культуре. Добавление препарата фундазол в этих же концентрациях подавляющего действия на этот гриб практически не оказывало.

9. Наибольшую эффективность химической защиты злаковых трав и озимых зерновых от серой (пятнистой) снежной плесени в полевых опытах обеспечивали обработка листовой поверхности растений перед установлением постоянного снегового покрова препаратами альто (0,2 л/га) или альто супер (0,4 л/га), или сочетанием вышеперечисленных обработок с предпосевным протравливанием семян препаратами дивиденд стар (2 л/т) и дивиденд тоталь (2 л/т). Только протравливание семян испытанными протравителями против серой (пятнистой) снежной плесени оказалось неэффективно, но, учитывая защитное действие этих протравителей против корневых гнилей, целесообразно сочетать протравливание семян с наземной обработкой изученными фунгицидами.

95

Практические рекомендации

При планировании профилактических мероприятий по защите от серой (пятнистой) снежной плесени: севооборота, борьбы с сорняками, способов обработки почвы и т.д., необходимо учитывать круг растений-хозяев гриба Т. ishikariensis как возможных резерваторов инфекции, и возможность сохранения жизнеспособности патогена в почве до 1,5 лет. При составлении мероприятий интегрированной защиты озимых зерновых, злаковых трав и поражаемых декоративных растений от возбудителей снежной плесени в Московской области следует учитывать наличие среди них гриба Т. ishikariensis. Для идентификации возбудителя серой (пятнистой) снежной плесени рекомендуется использовать выявленные и описанные симптомы поражения и культурально-морфологические особенности гриба Т. ishikariensis в чистой культуре. Для защиты от болезни рекомендуется обрабатывать поражаемые культуры перед наступлением постоянного снежного покрова фунгицидами с действующим веществом пропиконазол или ципроконазол.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Серая, Лидия Георгиевна, 2001 год

1. Андреева Е.И., Молчанов О.Ю. Снежная плесень озимых зерновых (методы изучения и меры борьбы). Обзорн. инф. Сер. "Химические средства защиты растений". М.: НИИТЭХИМ, 1987. -45 с.

2. Антоненков А.Г. Поражаемость тимофеевки луговой склеротинией и тифулёзом в условиях Мурманской области. // Исследования по агрономии и зоотехнии. Петрозаводск, 1973. -С. 17-20.

3. Артамонов В.Д. Влияние снежной плесени и сроков посева на продуктивность озимых пшениц. / В.Д. Артамонов, В.И. Семенов, Н.П. Кузьмина, О.Г. Семенов, (в печати)

4. Билай В.И. Фузарии. Изд. 2, доп., перераб. Киев: Наукова думка, 1977.-412с.

5. Головин П.Н. Фитопатология. / П.Н. Головин, М.В. Арсеньева, З.Н. Халеева и др. JL: Колос, - 2-е изд. перераб. и доп. -1980. -319 с.

6. Гуляев В.В. Выпревание сеянцев сосны в лесных питомниках.//Труды по лесному хозяйству Татарской лесной опытной станции. Казань, 1948. -Т.9. -С.44-49.

7. Джалилов Ф.С. Методы изучения бактериальных болезней растений. М.: Изд-во ТСХА, 1989.-26 с.

8. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. -336 с.

9. Еленкин А.А. О грибных болезнях луковиц тюльпанов. //Болезни растений. 1911. - Вып. 5. -№5-6. -С. 105-124.

10. Зубков А.Ф., Щекочихина Р.И., Ломовской С.М. Методические рекомендации по оценке и использованию показателей комплексной вредоносности организмов. Л.: ВИЗР, 1988. -20 с.

11. Ивановский Г.Д. Выращивание товарных луковиц. // Цветоводство. -1982. -№1. -С. 5-6.

12. Ивановский Г.Д., Володина Р.Ф. Распространенные болезни тюльпанов в Орловской области. // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1976. -Т. 7. -С. 209-215.

13. Игнатович Г.М. Биология Typhula trifolii Rostr., возбудителя малоизученного заболевания красного клевера и обоснование агротехнических мероприятий по борьбе с ним: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Псков, 1953. - 18 с.

14. Каск К. Тифулёз озимых культур в Эстонской ССР. // Краткие итоги научн. исслед. по защ. раст. в Прибалтийской зоне СССР в 1962 г. Рига, 1963. - Т.5. - С. 95-96.

15. Каск К. Микозы злаков в эстонской ССР, очаги их резервации и возможности борьбы с ними: Автореф. дис. . канд. с/х наук. Тарту, 1967. -23с.

16. Краткий определитель бактерий Берги. Под ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980.-496 с.

17. Кузнецова А.П. Новый вид гриба Typhula humulina A.Kusn. на подземных стеблях хмеля. // Бот. мат. отд. споровых раст. Бот. ин-та АН СССР. JI.:1953. -Вып.9. -С. 142-145.

18. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. -168 с.

19. Лабинская А.С. Практикум по микробиологическим методам исследования. -М.: Медгиз, 1963. -С.52.

20. Овсянкина А.В. Структура популяций возбудителей корневой гнили и снежной плесени озимой ржи и отбор исходного материала для селекцииустойчивых сортов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Моск. обл., Большие Вяземы, 2000. -24 с.

21. Палкин В.П. Спасайте озимые. // Газета "Свое дело". -1999. № 4 (27).

22. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

23. Пересыпкин В.Ф. Практикум по методике опытного дела в защите растений. / В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко, B.C. Шелестова, М.К. Асатур. М.: Агропромиздат, 1989. -175 с.

24. Петров В.Ф. Патогенная микофлора корневой системы многолетних злаковых трав в Хибинах.// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. JL, 1983.-Т. 82.-С. 38-45.

25. Политыко П.М. Тифулез озимых зерновых культур. // Защита растений. -М.: ВО "Агропромиздат", 1988. -№ 12. -С.18-19.

26. Попкова К.В. Общая фитопатология. М.: Агропромиздат, 1989. - 399с.

27. Потатосова Е.Г. Грибы рода Typhula в СССР. // Ботанический журнал. -1960. -Т. 45, № 4. -С. 567-572.

28. Потатосова Е.Г. Условия прорастания склероциев грибов рода Typhula. II Защита растений от вредителей и болезней. -1960а. № 5. - С. 40.

29. Потатосова Е.Г. Критический обзор видов рода Typhula на культурных растениях в СССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. J1., Пушкин, 1960b.-23 с.

30. Проценко Е.П. Typhula borealis Ekstrand на тюльпанах в СССР. // Микология и фитопатология. -1967. -Т.1, вып.1. С. 107-109.

31. Проценко Е.П. Новые данные о склероциальных болезнях тюльпанов. // Микология и фитопатология. -1968. -Т.2, вып.1. С. 252-253.

32. Пылдмаа П. Фитопатогенные микромицеты Северной Эстонии. Таллин, Валгус, 1967. - 322 с.

33. Радынина А.А. Динамика развития снежной плесени в условиях республики Беларусь.//Актуальные проблемы фитовирусологии и защиты растений. Минск: ПКФ "Экаунт", 1997. -С. 56.

34. Синадский Ю.В., О.Б. Ткаченко. Уточнение систематического положения возбудителя тифулеза тюльпанов. // Микология и фитопатология. -1981. -Т. 15, вып.5. С. 423-425.

35. Соколова Т.М. Видовой состав болезней луковичных цветочных растений в условиях Украины. // Обмен опытом по зеленому стр-ву. Киев, 1973. -Вып. 8.-С. 128-138.

36. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней с.-х. растений. Л.: Колос, 1972.-271 с.

37. Стройков Ю.М. Методы создания инфекционных фонов при оценке растений на устойчивость к болезням. М.: Изд-во ТСХА, 1986. 32 с.

38. Ткаченко О.Б. Биологические основы борьбы со склероциальными гнилями тюльпанов: Дис. .канд. биол. наук: 06.01.11. -М., 1983. -169 с.

39. Ткаченко О.Б. Поведение склероциев Typhula ishikariensis в почве.// Мат. конф. молодых учёных "Молодые учёные ГБС АН СССР свой труд и знания родной стране". - М., 1984. -С. 60-63.

40. Ткаченко О.Б. Адаптация гриба Typhula ishikariensis Imai к обитанию в почве. // Микология и фитопатология. 1995. -Т.29, вып. 3. -С. 14-19.

41. Ткаченко О.Б. Необходимы комплексные исследования. // Защита растений. 1997. - № 5. -С.39.

42. Ткаченко О.Б. Возбудители снежной плесени на озимых и многолетних растениях. // Доклады МСХА. М.: Изд-во ТСХА, 1999. -Вып.271. С. 49-53.

43. Ткаченко О.Б., Сайто И., Серая Л.Г. Биологическое разнообразие возбудителей снежной плесени и их роль в интродукции растений. // Тезисы докл. к конф. "250 лет Аптекарскому огороду". -С.-Пб., 1998. -С. 292-294.

44. Ткаченко О.Б., Сайто И., Серая Л.Г. Снежная плесень важный фактор сдерживания интродукции озимых и многолетних растений. // Тезисы докл. к конф., поев. 100-летию со дня рождения Н.В. Цицина. - М., 1998а. - С. 204206.

45. Трусова Н.П. Наиболее распространенные болезни сеянцев в питомниках лесхозов водоохранной зоны.//Тр. ВНИИЛХ, вып. 9, "Лесоохранение". -1939.

46. Тупеневич С.М. Снежная плесень при выпревании озимых хлебов весной и обоснование мер борьбы с ней. // Известия высших курсов прикладной зоологии и фитопатологии. Л., 1940. Вып. 10. -С. 5-10.

47. Хохрякова Т.М. Тифулез и склеротиниоз злаковых трав на севере и северо-западе Нечерноземной зоны РСФСР.// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1983. - Т. 82. - С. 45-51.

48. Шаврова Л.А. Паразитные грибы интродуцированных растений в условиях Кольского полуострова. Л.: Наука, 1989. - 151 с. (с. 40-42)

49. Ярва Л., Пармасто Э. Сводный список грибов Эстонии. Тарту. Изд. АН Эст. ССР, 1980.-331с

50. Abe J., Matsumoto N. Resistance to Snow Mould Disease Caused by Typhula spp. in Cocksfoot. // Journal of Japanese Society of Grassland Science. -1981. -Vol. 27, №2. -P. 152-158.

51. Amano Y., Ozeki S. Winter Wheat Breeding for Resistance to Snow Mold and Cold Hardness. // The Bulletin of Hokkaido Prefectural Agricultural Experiment Stations. -1981. №46. - P. 12-21 (in Japan, English abstract).

52. Andersen I.L. Winter injuries in grasslands in northern Norway caused by low temperature fimgi. //Norw. J. of Agric. Science. -1992. -№ 7. -P. 13-20.

53. Arsvoll К. Winter damage in Norwegian grassland, 1968-1971. // Meld. Nor. Landbrukshoegsk. 1973.Vvol. 52, № 3. -P. 1-21.

54. Arsvoll K. Fungi causing winter damage on cultivated grasses in Norway. // Meldinger fra Norges Landbrukshogskole. -1975. Vol. 54, № 9. -P. 1-49.

55. Arsvoll K, Smith J.D. Typhula ishikariensis and its varieties, var. idahoensis comb. nov. and var. canadensis comb. nov. // Can. J. of Bot. -1978. Vol.56, №3. - P. 348-364.

56. Beard J.B. Turf Management for Golf Courses. Macmillan Publishing Co., New York.-1982.

57. Blomqvist H. Wintering of field crops in Finland 1968-1989. // Ann. Agric. Fenn. 1970. - №9. - P. 345-346.

58. Bruehl G.W., Cunfer B.M. Physiologic and Environmental Factors that affect the Severity of Snow Mold of Wheat. // Phytopathology. 1971. -Vol. 61, №7. -P.792-798.

59. Bruehl G.W., Cunfer B.M. Typhula species pathogenic to wheat in the Pacific Northwest. // Phytopathology. 1975. - Vol. 65, № 7. - P. 755-760.

60. Bruehl G.W., R. Machtmes, R. Kiymoto. Taxonomic relationship among Typhula species as revealed by mating experiments. // Phytopathology. 1975. -Vol. 65, №10.-P. 1108-1114.

61. Bruehl G.W., R. Machtmes. Cultural variation within Typhula idahoensis and T. ishikariensis and the species concept. // Phytopathology. -1980. Vol. 70, №9. -P. 867-871.

62. Burke J.J. Freezing and injury in plants. / J.J. Burke, L. Gusta, H.A. Quamme et al. // Annu. Rev. Plant Physiol. 1976. - Vol. 27. - P.507-528.

63. Buipee L.L. Interactions among low-temperature-tolerant fungi: Prelude to biological control. // Canadian journal of plant pathology. 1994. - Vol. 16. - P. 247-250.

64. Burpee L.L. Suppression of gray snow mold on creeping bentgrass by an isolate of Typhula phacorrhiza. / L.L. Burpee, L.M. Kaye, L.G. Goulty, M.B. Lawton. // Plant Dis. 1987. - Vol. 71. -P. 97-100.

65. Burpee L.L., Mueller A.E., Hannusch D.J. Control of Typhula blight and pink snow mold of creeping bentgrass and residual suppression of dollarspot by triadimefon and propiconazole. // Plant Dis. 1990. - Vol. 74. - P.687-689.

66. Christen A.A. Formation of secondary sclerotia in sporophores of species of Typhula. II Mycologia. 1979. Vol. 71, № 6. - P. 1267-1269

67. Coley-Smith J.R., Cooke R.C. Survival and germination of fungal sclerotia. // Annual Rewiew of Phytopathology. 1971. - Vol. 9. - P. 65-92.

68. Corner E.I.H. A monograph of Clavaria and allied genera. London: Oxford Univ. Press, 1950.-740 p.

69. Corner E.I.H. Supplement to "A monograph of Clavaria and allied genera". // Beih. Nova Hedwigia, 1970. Vol. 33. - 299 p.

70. Couch H.B. Diseases of Turfgrasses. 3rd ed. Krieger Publishing, Malabar, FL. -1995.

71. Cunfer B.M. Sexual incompatibility and dikariotic Phases of Typhula idahoensis. II Phytopathology. -1974. Vol. 64, №1. - P. 123-127.

72. Cunfer B.M., Bruehl G.W. Role of basidiospores as propagules and observations on sporophores of Typhula idahoensis. //Phytopathology. 1973. -Vol. 63. -P.115-120.

73. Curl E.A., Hansen J.D. The microflora of natural sclerotia of Sclerotium rolfsii and some effects upon the pathogen. // Plant Dis. Rep. 1964. - Vol. 48. - P. 446450.

74. Davidson R.M., Bruehl G.W. Factors Affecting the Effectiveness of Sclerotia of Typhula idahoensis as Inoculum. // Phytopathology. -1972. Vol. 62, №9. -P. 1040-1045

75. Domsh K.H., Gams W., Traute-Heidi Anderson. Compendium of soil fungi. -Vol. 1.- London, New York, Toronto, Sydney, San Francisco: Academic Press, 1980.-860 p.

76. Dynowska M. Studies on fungi of the genus Typhula Fr. emend. Karst. Found in the area of Olsztyn district. //1. Acta Mycol. -1983. Vol.19, № 2. - P.283-296 (In Poland with English summary).

77. Ekstrand H. Tradkiubba pa wintersad. Typhula on winter cereals. // Vaxtskyddsnotiser Statens. Vaxtskyddsanstalt. Stockholm, 1934. -№1. - P. 3-4.

78. Ekstrand H. Hostsadens och vallgrasens overvintring. // Meddelanden Statens Vaxtskyddanstalt. -1955. № 67. - P. 1-125.

79. Francis B.M. Toxic Substances in the Environment. Wiley & Sons, New York. - 1994.

80. Fushtey S.G., Frank R. Distribution of mercury residues from the use of mercurial fungicides on golf course greens. // Can. J. Soil Sci. 1981. - Vol. 61. -P. 525-527.

81. Gaudet D.A. Progress towards under standing interactions between cold hardiness and snow mold resistance and development of resistant cultivars. // Can. J. Plant Pathol. 1994. - Vol. 16. - P.241-246.

82. Golf Course Superintendents Association of America. 1996. // Golf Course Superintendents Report. GCSAA Research. Lawrence, KS, USA. - 1996/ - P. 161.

83. Grime J. P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. // Am. Nat. -1977. Vol. 111. -P.l 169-1194.

84. Gudleifsson B.E. Microbes active under snow and ice cover in hayfields in Iceland. // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. 1997.-P. 109-118.

85. Haegermark U. Nagra broddehandlingeforsok pa Hosten i hostvelte med benomyl och triadimefon. // Vaxtskyddsnotiser. 1979. - Vol. 43, № 5-6. - P. 138139.

86. Hansen L. Bekjempelse av over-vinteringssopper pa gras. The Review of Applied Mycology. - 1970. - Vol. 49, № 6. - P. 293 (Abstr.)

87. Harder P.R., Troll J. Antagonism of Trichoderma spp. to sclerotia of Typhula incarnata. II Plant Dis. Rep. 1973. - Vol. 57. - P.924-926.

88. Harrison J.G. Overwintering of Botrytis fabae. II Trans. Br. Mycol. Soc. -1979.-Vol. 72.-P. 389-394.

89. Hawksworth D.L., Sutton B.C, Ainsworth G.C. Dictionary of the Fungi. -7th ed. Commonwealth Mycological Institute, Kew, UK. - 1983.

90. Hawksworth D.L. Dictionary of the Fungi. 8th ed. / D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton, D.N. Pegler. - CAB International, Oxon, UK. - 1995.

91. Hoftun H. Lagring av purre: I. Verknad av sortar og ved hausting. // Meldinger fra Norges Landbrukshogskole. -1978. Vol. 57, № 36. - P. 1-26.

92. Honkura R., Matsumoto N., Inove T. Typhula ishikariensis biotype C, a snow mold fungus, can complete its life cycle without snow cover. // Trans. Mycol. Soc. Japan. 1986. - Vol.27. - P. 207-210.

93. Hossfeld R. Forderung der Typhula Faule an Wintergerate durch Rinsatz von Fungiziden zur Halmbruchbekampfung. // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes. - 1974. - Vol. 26, №1. P. 19.

94. Hsiang Т., Matsumoto N., Millett S. Biology And Management of Typhula Snow Molds of Turfgrass. // Plant Disease. 1999. - Vol. 83, № 9. - P.788-798.

95. Hsiang T. Department of Environmental Biology. Summary of 1998-1999 Results. // Control of Grey Snow Mould with T. phacorrhiza University of Guelph, Ontario NIG 2Wl.

96. Hsiang Т., Wu C. Genetic relationships of pathogenic Typhula species assessed by RAPD, ITS-RFLP and ITS sequencing. // Mycol. Res. 2000. - Vol. 104. - P. 16-22.

97. Huber D.M. Survival of laboratory-grown versus field-grown sclerotia of Typhula idahoensis. II Phytopathology. 1967. - Vol. 57, №10. - P. 1006 (Abstr.)

98. Huber D.M., McKay H.C. Effect of Temperature, Crop, and Depth of Burial on the Survival of Typhula idahoensis Sclerotia. // Phytopathology. 1968. - Vol. 58, №7. - P.961-962.

99. Huber D.M., Watson R.D. How valid is the agar plate inhibition test for determining antagonism between soil microorganisms? // Phytopathology. 1966. - Vol. 56, № 8. - P. 882 (Abstr.)

100. Imai S. On the Clavariaceae of Japan. Transact. Sapporo Nat. Hist. Soc., 1930.-Vol. 11.- P.70-77.

101. Gregos J. S. In Vitro Snow Mold Sensitivity Study. / J.S. Gregos, P.T. Lueck, S.H. Pearson, D.P. Maxwell. Department of Plant Pathology, University of Wisconsin-Madison. - 1995.

102. Iriki N. Breeding of Wheat for Snow Mold Resistance in Japan.// Low temperature Physiology and Breeding of Northern Crops. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Stn., Hitsujigaoka, Sapporo, January 25-28. 1994. - P. 59-63

103. Jackson N., Fenstermacher J.M. Typhula blight: its cause, epidemiology and control. // J. Sports Turf Res. Inst. -1969. Vol. 45. - P.67-73.

104. Jacobs D.L., Bruehl G.W. Occurrence of Typhula species and Observations on Numbers of Sclerotia in Soil in Winter Wheat Fields in Washington and Idaho. // Phytopathology. 1986. - Vol. 76. - P. 278-282.

105. Jacobs D.L., Bruehl G.W. Saprophytic Ability T. incarnata, T. idahoensis, and T. ishikariensis. //Phytopathology. 1986a. - Vol. 76. - P 695-698.

106. Jamalainen E.A. Overwintering Gramineae-plants and parasitic fungi. // II. On the Typhula sp. fungi in Finland. Maataloust. Aikakausk, 1957. - Vol. 29, № 2. -P. 75-881.

107. Jamalainen E.A. Vallens overvintering I nirra Finland. Sammary: Overwintering of lay grasses in North Finland. // J. Sci. Agric. Soc. Finl. 1970. -Vol. 42.-P. 45-58.

108. Kask K. Tufuloos ja korreliste juuremadanik Eesti NSV-s. // Eesti maaviljeluse ja maaparanduse teadusliki uurimise instituut: Teaduslike toode kogumik. Tallinn, 1966. - Vol. IX. - P. 48-76.

109. Kaye L.M. Effect of microbial antagonists and ammonium salts on Typhula species pathogenic on turfgrasses. // M. Sc. thesis. Department of Environmental Biology, University of Guelph, Guelph, Ontario. - 1985.

110. Kristinsson H., Gudleifsson B.E. The activity of low-temperature fungi under the snow cover in Island. // Acta Botanica Islandica. 1976. - №4. - P. 44-57.

111. Landschoot P.J., Backman P.A. Reaction of fairway bentgrasses to gray snow mold. // 1996. Biol. Cult. Tests Control Plant Dis. 1997. - Vol. 12. - P. 128.

112. Lebeau J.B., Logsdon C.E. Snow mold of forage crops in Alaska and Yukon. //Phytopathology. 1958.-Vol. 48, № 3.-P. 148-150.

113. MacDonald W.C. A review of the taxonomy and nomenclature of some low-temperature forage pathogens. // Canadian Plant Disease Survey. -1961. Vol. 41, №4.-P. 256-260.

114. Makela K. Winter damage and low-temperature fungi on lays in North Finland. //Ann. Agric. Fenn. 1981. - Vol. 20, № 2. -P. 102-131.

115. Matsumoto N. Autecology of the pathogenic species of Typhula. II Bull. Hokkaido Natl. Agric. Exp. Stn. -1989. Vol. 152. - P. 91-162.

116. Matsumoto N. Evolutionary ecology of the pathogenic species of Typhula. II Trans. My col. Soc. Jpn. -1992. Vol. 33. - P. 269-285.

117. Matsumoto N. Ecological adaptations of low temperature plant pathogenic fungi to diverse winter climates. // Can. J. Plant. Pathol. 1994. - Vol. 16. - P.237-240.

118. Matsumoto N. Evolution and adaptation in snow mold fungi. (In Japanese with English summary.) // Soil Microorg. -1997. Vol. 50. - P. 13-19.

119. Matsumoto N. Biological control of snow mold. // Plant Cold Hardiness, ed. by Li and Chen. -Plenium Press: New York, 1998. P. 343-350.

120. Matsumoto N., Tajimi A. Field survival of sclerotia of Typhula incarnata and T. ishikariensis biotype A. // Can. J. Bot. -1985. Vol. 63, № 6. - P.l 126-1128.

121. Matsumoto N., Tajimi A. Bacterial flora associated with the snow mold fungi, Typhula incarnata and T. ishikariensis. II Ann. Phytopathol. Soc. Japan. -1987.-Vol. 53, №2.-P. 250-253.

122. Matsumoto N., Tajimi, A. Life-history strategy in Typhula incarnata and T. ishikariensis biotypes A, B, and С as determined by sclerotium production. 11 Can. J. Bot. 1988. - Vol. 66. - P. 2485-2490.

123. Matsumoto N., Tajimi A. Typhula ishikariensis biotypes В and C, a single biological species. // Trans. Mycol. Soc. Jpn. 1991. - Vol. 32. - P.273-281.

124. Matsumoto N., Tajimi A. Biological control of Typhula ishikariensis on perennial ryegrass. // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. -1992. Vol. 58. - P. 741-751.

125. Matsumoto N., Tajimi. A. Interfertility in Typhula ishikariensis biotype A. // Trans. Mycol. Soc. Jpn. -1993. Vol. 34. - P. 209-213.

126. Matsumoto N., Sato Т., Araki T. Biotype differentiation in the Typhula ishikariensis complex and their allopatry in Hokkaido. // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. -1982. Vol. 48. - P. 275-280.

127. Matsumoto N., Sato T. Niche Separation in the Pathogenic Species of Typhula. // Annals of the Phytopathological Society of Japan. -1983. Vol. 49, № 3.-P. 293-298.

128. Matsumoto N., Sato T. Factors Involved in the Resistance of Timothy and Perennial Ryegrass to Sclerotinia borealis and Typhula ishikariensis. II Res. Bull. Hokkaido Natl. Agric. Exp. Stn. 1983a. - № 126. - P. 23-30.

129. Matsumoto N., Tronsmo A.M., Shimanuki T. Genetic and biological characteristics of Typhula ishikariensis isolates from Norway. // Eur. J. Plant Pathol. 1996.-Vol. 102.-P. 431-439.

130. Matsumoto N., Tronsmo A. M. Population Structure of Typhula ishikariensis in Meadows and Pastures in Norway. // Acta Agric. Scand., Sect. B, soil and Plant Sci. 1995.-Vol. 45.-P. 197-201.

131. Matthews S.L., McCracken I.R., Lonergau G. Mercury contamination of golf courses due to pesticide use. // Bull. Environ. Contain. Toxicol. 1995. - Vol. 55. -P. 390-397.

132. McKay H.C., Raeder J.M. Snow damage in Idaho's winter wheat. // Idaho Agr. Sta. Bull. 1953. - Vol. 200. - 5 p.

133. Millet S., Maxwell D. Typhula Snow Molds of Wisconsin Golf Courses. // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. -1997. -P.119-124.

134. Monteith J., Dahl A.S. Turf diseases and their control. // Bull. U.S. Golf Assoc. Green Sec. 1932.-Vol. 12.-P. 85-187.

135. Nakajima Т., Abe J. Development of resistance to Microdochium nivale in winter wheat during autumn and decline of the resistance under snow. // Can. J. Bot. 1994.-Vol. 72.-P. 1211-1215.

136. NCBI (National Center of Biotechnology Investigation), GenBank. Internet. www3.ncbi.nlm.nih.gov

137. Nelson E.B. Biological Control of Turfgrass Diseases. Cornell Coop. // Ext. Publ. Inf. Bull. 220. Cornell University, Ithaca. NY. 1992.

138. NTEP (National Turfgrass Estimate Program). 1993 National Bentgrass (Green) Test 1995 Data, Table 21, Percent Typhula Ratings of Bentgrass Cultivars Grown on a Green. NTEP 97-6, Beltsville, MD. - 1996.

139. Oshiman K. Studies on turfgrass snow mold caused by Typhula ishikariensis. II. Microscopical observation of infected bentgrass leaves. / K. Oshiman, I. Kobayashi, H. Shigemitsu, H. Kunoh. // Mycoscience. -1995. Vol. 36. - P. 179185.

140. Remsberg R.E. Studies in the genus Typhula. 11 Mycologia. -1940. Vol. 32, №1. - P. 52-96.

141. Roed H. Parasittaere vinterskader paengvekster og hostsaed I Norge. // Nordisk Jordbrugsforskning. -1956. Vol. 38, № 3-4. - P. 428-432.

142. Rned H. Et bidrag til oppklaring av forholdet mellom Typhula graminum Karst. og Typhula incarnata Lasch. Ex Fr. // Friesia. -1969. Vol. 9, №2. - P. 219-225.

143. Schmidt D. Jbservations sur la pourriture des neiges affectant les graminees. // Revue Suisse d'Agriculture. -1976. Vol. 8, № 1. - P. 8-15.

144. Smiley R.W., Dernoeden Р.Н., Clarke В.В. Compendium of Turfgrass Diseases.- 2nd ed. American Phytopathological Society. St. Paul, MN. - 1992.

145. Smith J.D. Major diseases of turfgrasses in Western Canada. Printing services Univ. of Saskatchewan - Saskaton, 1980. -Publ. 409. - P. 1-13.

146. Smith J.D. Snow molds of winter cereals: Guide for diagnosis, culture and pathogenicity. // Can. J. Plant Pathol. 1981. - Vol. 3. - P. 15-25.

147. Smith J.D. Winter-hardiness and overwintering diseases of amenity turfgrasses with special reference to the Canadian Prairies. // Agriculture Canada Technical Bull. 1987-12 E. 193 p.

148. Smith J.D. Snow mould fungi in Canada. // Norw. J. of Agric. Sciences. -1992. -№7. P. 5-12.

149. Smith J. D., Davidson J. G. N. Acremonium boreale n. sp., a sclerotial, low-temperature-tolerant, snow mold antagonist. // Can. J. Bot. 1979. - Vol. 57. - P. 2122-2139.

150. Smith J.D., Jackson N., and Woolhouse A.R. Fungal diseases of amenity turf grasses. E. & F. N. Spon, New York, 1989.

151. Smith J.D., Stynes B.A., Moore K. J. Benomyl stimulated growth of a Basidiomicetes on turf. // Plant Disease Reporter. -1970. Vol. 54, № 9. - P. 774775.

152. Sprague R., Rainey C.J. Studies on the life history of Typhula spp. on winter wheat in Washington. // Phytophatology. -1950. Vol. 40, № 10. - P. 969 (Abstr.).

153. Takamatsu S. Pythium Snow Rot: Pathogens and Their Niche Separation. // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. -1997. P. 99-108.

154. Tani Т., Beard J.B. Color Atlas of Turfgrass Diseases, Disease Characteristics and Control. // Ann Arbor Press, Ann Arbor, MI. -1997.

155. Tkachenko O.B., Matsumoto N., Shimanuki T. Mating patterns of East-European isolates of Typhula ishikariensis S. Imai with isolates from distant regions. // Mikologia i Phitopatologia. -1997. -Vol. 31, №1. P. 68-72.

156. Tomiyama K. Studies on the snow blight disease of winter cereals. // Hokkaido Nat. Exp. Stn. Rep. 1955. - Vol. 47. - 236 p.

157. Tronsmo A.M. Snow Moulds of Grasses: Biology and Plant Resistance. // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. -1997. P. 33-43.

158. Tyson J. Snow mold injury to bentgrasses. // Mich. Agric. Exp. Stn. Quart. Bull. 1936. - Vol. 19. - P. 87-92.

159. Vaartnou H., Elliot C.R. Snow molds on lawns and lawngrasses in Northwest Canada. // Plant Disease Reporter -1969. Vol. 53, № 11. - P. 891-894.

160. Worf G.L. Evaluating snow mold control. // Golf Course Manage. -1988. -Vol. 58, № 8.-P. 70-80.

161. Wu C. Efficacy of Typhula phacorrhiza as a biocontrol agent of gray snow mould of creeping bentgrass. / C. Wu, T. Hsiang, L.Yang, L. Liu. // Can. J. Bot. -1998a.-Vol. 76.-P. 1276-1281.

162. Wu C., Hsiang T. Pathogenicity and formulation of Typhula phacorrhiza, a biocontrol agent of gray snow mold. // Plant Dis. 1998.- Vol. 82. - P. 1003-1006.

163. Wu C., Hsiang T. Mycelial growth, sclerotial production and carbon utilization of three Typhula species. // Can. J. Bot. 1999. - Vol. 77. - P. 312-317.

164. Ylimaki A. Typhula blight of clovers. // Annales Agriculture Fenniae. 1969. -Vol. 8, № 1. - P. 30-37.