Водородиспользующие метаногенные археи в многолетнемёрзлых отложениях Арктики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Трубицын Владимир Эдуардович

• Трубицын Владимир Эдуардович
• кандидат наук
• 2023

Оглавление диссертации кандидат наук Трубицын Владимир Эдуардович

ВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вечная мерзлота как среда обитания микроорганизмов

1.2. Микробное разнообразие вечной мерзлоты

1.3. Микробные процессы в многолетнемёрзлых отложениях

1.3.1. Восстановление железа

1.3.2. Восстановление соединений серы

1.3.3. Ацетогенез

1.3.4. Процессы азотного цикла

1.3.5. Метаногенез в условиях вечной мерзлоты

1.4. Микробиологические исследования многолетнемерзлых отложений о. Западный Шпицберген

1.5. Современные представления о филогении и систематике метанообразующих архей

1.6. Распространение и роль метанообразующих архей

1.7. Физиологические особенности метаногенов

1.8. Биохимические особенности метаногенов

1.8.1. Биохимические пути метаногенеза

1.8.2. Дополнительные субстраты гидрогенотрофного пути

1.9. Краткая характеристика рода Ме1ЬапоЬас1ег1ит

1.10. Механизмы адаптации микроорганизмов к экстремальным температурным условиям

1.11. Метаногенные археи как объекты астробиологических исследований

Заключение по обзору литературы

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Среды и методы анаэробного культивирования

2.3. Получение чистых культур

2.4. Микроскопические методы исследования

2.5. Исследование физиологии штамма УТт

2.6. Определение параметров роста

2.7. Аналитические методы исследования

2.8. Трансформация холинов и желчных кислот

2.9. Молекулярно-биологические исследования

2.9.1. Выделение ДНК

2.9.2. Амплификация фрагментов целевых генов

2.9.3. Филогенетический анализ

2.9.4. Секвенирование геномных последовательностей

2.9.5. Обработка библиотек и сборка геномов

2.9.6. Отбор геномов для сравнительного исследования

2.9.7. Анализ и сравнение геномов

2.9.8. Анализ метагеномных данных образцов многолетнемёрзлых отложений

Арктики

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Исследование культивируемого микробного разнообразия вечной мерзлоты о. Западный Шпицберген

3.2. Описание метанообразующего штамма УТт из многолетнемёрзлых отложений о. Западный Шпицберген

3.3. Реклассификация двух видов метаногенных архей, выделенных из многолетнемёрзлых отложений Колымской низменности

3.4. Исследования геномных свойств арктических Ме1ЬапоЬас1ег1ит Брр

3.5. Анализ распространённости водородиспользующих метаногенов в ММО

Арктики

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Водородиспользующие метаногенные археи в многолетнемёрзлых отложениях Арктики»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Многолетнемёрзлыми отложениями (ММО, вечной мерзлотой) называют грунты, находящиеся не менее двух лет при температуре 0oC и ниже. ММО покрывают приблизительно 26% земной поверхности и более 60% территории нашей страны (Duchkov, 2006; Steven et al., 2006; Ran et al., 2012). Низкотемпературные высокоширотные экосистемы оказывают большое влияние на формирование климата Земли и являются индикатором его состояния, так как населяющие их микробные сообщества весьма чувствительны к климатическим изменениям (Knoblauch et al., 2018).

Как показывают модельные эксперименты и расчеты, потепление климата приведёт к увеличению активности микроорганизмов вечной мерзлоты, содержащей от 25 до 50% органического углерода почв (Hugelius et al., 2014; Schuur et al., 2015). Эти микробиологические процессы могут вызвать увеличение эмиссии парниковых газов в атмосферу (Deng et al., 2014). Метан, третий по значимости парниковый газ после паров воды и CO2 (Ravishankara et al., 2021), образуется в результате деятельности метаногенных архей, а метаногенез считается основным процессом терминальной стадии анаэробного разложения органического вещества в условиях вечной мерзлоты (Wagner et al., 2005; Koch et al., 2009; Barbier et al., 2012; Graham et al., 2012; Knoblauch et al., 2018).

Подповерхностные микробные экосистемы интересны тем, что они не зависят от фотосинтеза, и поддерживаются литоавтотрофными процессами (Nealson et al., 2005; Dunham et al., 2020). Свободный водород в микробных сообществах возникает как неизбежный промежуточный или побочный продукт полного расщепления органического вещества (Piche-Choquette, Constant, 2019; Wiechmann et al., 2020), но также у него есть множество путей абиогенного возникновения (Chapelle et al., 2002; Rauf et al., 2015; Gregory et al., 2019). Несмотря на то, что вклад различных механизмов образования водорода трудно оценить (Gregory et al., 2019), было показано, что абиогенный водород может

играть роль первичного источника энергии в подледниковых и прогляциальных сообществах (Dunham et al., 2020). Выделяемые из этих и других постоянно холодных мест обитания водородиспользующие метаногены рассматриваются как потенциальные модельные объекты для жизни на других планетах криогенного типа (Serrano et al., 2019), как источник психроактивных и термоактивных ферментов, а также как биотехнологические объекты в сложных природных условиях. Кроме того, исследование холодоустойчивых архей позволяет получить новые данные в области геномики, протеомики, вирусологии и молекулярной биологии (Jarrell et al., 2011).

Степень разработанности темы. Результаты исследований последних лет убедительно показывают, что микробные сообщества ММО обладают большим культивируемым и некультивируемым разнообразием (Hansen et al., 2007; Steven et al., 2007; Kudryashova et al., 2013; Rivkina et al., 2016; Singh et al., 2017). Ранее из ММО выделены новые таксоны бактерий, среди которых Arthrobacter psychrochitiniphilus (Wang et al., 2009), Carnobacterium pleistocenum (Pikuta et al., 2005), Clostridium algoriphilum (Shcherbakova et al., 2005), Exiguobacterium sibiricum (Rodrigues et al., 2006), Psychrobacter arcticus (Bakermans et al., 2006), P. glaciei (Zeng et al., 2016), Desufovibrio arcticus (Pecheritsyna et al., 2012) и др.

Впервые жизнеспособные метаноархеи, использующие водород и углекислоту для осуществления метаногенеза в образцах ММО Колымской низменности были обнаружены Е.М. Ривкиной с соавторами в конце 20 века (Rivkina et al., 1998).

Позже с использованием радиоактивно меченной углекислоты была продемонстрирована возможность метанообразования в образцах ММО Арктики при отрицательных температурах (Ривкина и др., 2002, Rivkina et al., 2004) и впервые выделены водородиспользующие метаногены (Rivkina et al., 2007; Krivushin et al., 2010; Shcherbakova et al., 2011). Тем не менее, до сих пор нет данных о степени распространенности в толщах вечной мерзлоты архей,

способных продуцировать метан из СО2 и Н2, а отдельные районы распространения вечной мерзлоты с микробиологической точки зрения все ещё остаются малоизученной глубинной частью криобиосферы. Не смотря на то, что микроорганизмы в ММО Арктики и Антарктиды интенсивно изучаются в последнее время, в том числе с использованием «омикс»-технологий (Coolen, Orsi, 2015; Hultman et al., 2015; Rivkina et al., 2016), точная функциональная структура микробных сообществ, роль отдельных видов и механизмы адаптации целых консорциумов к неблагоприятным условиям до сих пор неизвестны. Несмотря на имеющиеся описания гляциальной микробиоты (Grzesiak et al., 2015) и несколько исследований биоразнообразия и микробных процессов (Hansen et al., 2007; Singh et al., 2017), микробные сообщества ММО архипелага Шпицберген до настоящего момента исследованы слабо. Механизмы адаптации к условиям вечной мерзлоты арктических представителей Methanobacterium spp. подробно не рассматривались в литературе.

Цели и задачи исследования. Цель работы состояла в исследовании распространения и разнообразия водородиспользующих метаноархей в микробных сообществах ММО Арктики, а также в изучении физиологических особенностей и адаптационного потенциала метаногенных автотрофных архей, выделенных из вечной мерзлоты.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить культивируемое разнообразие прокариот в образцах ММО о. Западный Шпицберген;

2. Выделить водородиспользующих метаногенных архей из исследуемых образцов вечной мерзлоты и изучить их характеристики;

3. Секвенировать, аннотировать и проанализировать геномы двух штаммов водородиспользующих метаногенов, выделенных из ММО разного возраста ранее;

4. Исследовать возможные геномные механизмы адаптации исследуемых метаногенов к отрицательным температурам;

5. Изучить некультивируемое разнообразие водородиспользующих метаногенных архей в ММО Арктики, с использованием данных метагеномов образцов ММО различного возраста и происхождения.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые установлены процессы метаногенеза и ацетогенеза в вечной мерзлоте о. Западный Шпицберген. Выделено и таксономически охарактеризовано до рода 25 изолятов, определены соотношение микроорганизмов различных филумов в исследованных образцах ММО и распределение культивируемых микроорганизмов на глубинах отбора проб от 0.5 до 3.7 м. Выделен и описан новый вид метанообразующих архей MethanoЬacterium spitsЬergense VTT, который является перспективным модельным объектом для изучения проблем астробиологии, связанных с поиском жизни на криогенных планетах и спутниках Солнечной системы.

Впервые исследованы механизмы адаптации выделенных из ММО Арктики метанобактерий на уровне геномов, обнаружены тенденции в изменении кодонов, аминокислотного состава, представленности генов с определёнными функциями, выявлены общие для арктических видов гены. Это поможет в дальнейшем лучше понять экологическую роль и эволюционную историю рода MethanoЬacterium, позволит проводить более подробные исследования в этой области и вести целенаправленный поиск генов устойчивости.

Произведён анализ состава метаногенных микроорганизмов в метагеномах образцов ММО Арктики, который показал, что местом обитания водородиспользующих метаногенов в этом регионе являются осадочные ММО из донных и прибрежных отложений.

Научно-практическое значение. Идентифицированные в ходе исследования общие холодоустойчивые белки арктических метаноархей могут быть исследованы в дальнейшем в качестве активаторов низкотемпературных биотехнологических процессов. В ходе исследования у ряда выделенных бактерий обнаружена способность трансформировать дезоксихолевую кислоту, а также

использовать как субстраты стерины, холевую и дезоксихолевую кислоты, что также является ценным промышленным свойством. Выделенные в процессе работы штаммы метаногена и бактерий помещены в фонды ВКМ и доступны для дальнейших исследований.

Личный вклад автора. Автор принимал участие на всех этапах работы: выделении и культивировании аэробных и анаэробных микроорганизмов, разработке и проведении экспериментов с применением микробиологических и молекулярно-генетических методов, сборке, анализе и аннотировании геномов исследуемых штаммов, биоинформационной обработке результатов геномных и метагеномных исследований, поиске и анализе литературных источников, написании научной работы и подготовке научных публикаций.

Положения, выносимые на защиту:

1. Численность культивируемых микроорганизмов в ММО о. Западный Шпицберген варьируется в зависимости от глубины отбора пробы, и не превышает 7х104 кл/г, что сопоставимо с результатами предыдущих исследований вечной мерзлоты острова. Впервые в лабораторных условиях подтверждено наличие метаногенеза и ацетогенеза в вечной мерзлоте Западного Шпицбергена.

2. Выделен и охарактеризован новый вид метаногенных архей Ме1ЬапоЬас1ег1ит зрЫъЪег^ете УТт (=УКМ Б-3566Т=1СМ 39284т). Показано, что арктические штаммы М. атсЫсит М2 и М. veterum МК4Т относятся к одному виду М. veterum.

3. У четырёх арктических штаммов метанобактерий имеются сходные адаптации к обитанию в многолетнемёрзлых отложениях, выраженные в изменении, как характеристик самого генома, так и состава и количества кодируемых генов.

4. Наибольшее разнообразие водородиспользующих метаногенов в образцах ММО Арктики наблюдается в тех случаях, когда осадки формировались

из донных и прибрежных отложений. Индикатором наличия метаногенов являются следы метана в слоях ММО.

Степень достоверности и апробация работы. Работа выполнена в лаборатории анаэробных микроорганизмов Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина Российской академии наук, обособленного подразделения Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Федеральный исследовательский центр «Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук».

Основные положения работы доложены на Международном молодежном научном форуме «Л0М0Н0С0В-2018», IV и V Пущинских школах-конференциях "Биохимия, физиология и биосферная роль микроорганизмов" (2017, 2018), на Всероссийской конференции с международным участием «Микробиология: вопросы экологии, физиологии, биотехнологии» (Москва, МГУ, 2019), на 2-м и 3-м Российских микробиологических конгрессах (г. Саранск, 2019; г. Псков, 2021), на 3 и 4 Всероссийских конференциях по астробиологии (Пущино, 2020; 2023). Полученные результаты, заключения и выводы, сформулированные в диссертации, отвечают целям и задачам работы.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них 8 тезисов докладов на конференциях и 3 научные статьи, индексированные в библиографических базах РИНЦ, Scopus и Web of Science, одна статья входит в перечень ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из разделов «Введение», «Материалы и методы», «Результаты и их обсуждение», «Заключение», «Выводы», «Список литературы» и «Приложение». Объем диссертации 180 страниц компьютерного текста. Список литературы включает 301 публикацию, из них 15 из отечественных и 286 из зарубежных источников. Работа иллюстрирована 27 таблицами и 40 рисунками, а также содержит Приложение.

Благодарности. Автор благодарит своего научного руководителя, Щербакову В.А., за выбор темы, терпение, труд и наставничество на протяжении всего времени исследования, написания и апробации работы. Благодарит за поддержку, участие и неоценимую практическую помощь всех сотрудников лаборатории анаэробных микроорганизмов ИБФМ РАН: Солдатенкову Г.А., н.с., к.б.н. Рыжманову Я.В., н.с., к.б.н. Трошину О.В., с.н.с., к.б.н. Захарюк А.Г., н.с., к.б.н. Речкину В.А., ст. лаб. Тюрину А.А. а также бывших сотрудников лаборатории, Вотеву Г.В. и Чувильскую Н.А. Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории криологии почв ИФХиБПП РАН, особенно с.н.с., к.б.н. Спириной Е.В. и в.н.с., к.г.-м.н. Ривкиной Е.М. за предоставление образцов ММО и помощь в работе с ними; с.н.с., к.б.н. Лауринавичюсу К.С. за помощь в проведении МАЛДИ МС анализа; м.н.с. Дещеревской Н.О. за помощь в определении утилизации и трансформации холинов и желчных кислот; с.н.с., к.б.н. Сузиной Н.Е. за помощь в проведении микроскопических исследований; н.с., к.б.н. Автуху А.Н. за помощь в определении содержания ацетата в культурах.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ), грант 20-34-90087 и Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (Соглашение № 075-152021-1051).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Вечная мерзлота как среда обитания микроорганизмов

Экстремофилы — это организмы, которые обитают в средах, условия которых в значительной степени отличаются от умеренных (температура ~37 oC, pH ~7,4, солёность 0,9-3,0% и давление ~1 атм, есть доступная вода) и считаются экстремальными по тому или иному параметру или их сочетаниям. К экстремальным средам обитания относятся горячие источники с температурой, близкой к точке кипения воды, или морские глубины, где низкие температуры действуют совместно с высоким давлением воды (Rothschild, Mancinelli, 2001; Wiegel, Canganella, 2002).

Классификации экстремофилов по отношению к таким факторам, как уровень pH, солёность и давление строятся, как правило, сходным образом (рис. 1), пример классификации по температурным условиям приведён в таблице 1.

Таблица 1 - Классификация микроорганизмов по их отношению к температуре окружающей среды._

Термин Температура роста, oC Источник

Tmin Topt Tmax

Психрофил <0 <15 <20 Morita, 1975

Психротроф 0 >20 >25

Мезофил >10 >20 >25

Психротолерантный <7 >20 - Fuchs et al., 2013

Психрофил Выделен из постоянно холодного местообитания Cavicchioli, 2016

Термофил >50 50-64 <70 Canganella, Wiegel, 2014

Экстремальный термофил >65 65-80 <80

Гипертермофил >80 80-90 >90

В настоящее время широко используется классификация микроорганизмов по отношению к низким температурам, предложенная Р. Моритой (Могйа, 1975), однако существует и другая концепция, согласно которой любой микроорганизм, выделенный из холодных местообитаний, в силу приспособленности к среде и

биохимических особенностей может быть причислен к психрофилам (Cavicchioli, 2016).

Рисунок 1 — Диапазоны температуры, pH, солёности и давления, пригодные для существования разных групп организмов (модифицировано по Schröder et al., 2020).

Экстремальные местообитания на территории нашей страны занимают значительные площади и место в хозяйственной деятельности. Ярким примером таких экосистем являются многолетнемёрзлые отложения (вечная мерзлота, ММО).

По определению Permafrost Subcommittee, 1988 (стр. 63), вечной мерзлотой называют осадочные отложения, находящиеся не менее двух лет при температуре 0oC и ниже. Она включает сухие породы и почву, а также все ледяные субстраты, ледниковые отложения, солёные водоёмы и воды при отрицательной температуре, исключая настоящие ледники (Харрис и др., 2020).

Криосферой (или криолитосферой) называется совокупность всех многолетнемёрзлых пород (на конкретной территории). Температура этих отложений варьируется в пределах от 0 до -17oC в Северном полушарии, и от -18 до -27oC в Южном, при этом их мощность достигает 700 -1000 метров (Gilichinsky et al., 1995, Duchkov, 2006). Условия, подходящие для формирования ледников на нашей планете, держатся в северном полушарии приблизительно 3 млн лет, и приблизительно 5 млн лет в южном (таблица 2) (Gilichinsky et al., 2008).

Площадь, занимаемая ММО только в Российской Федерации, простирается на 10.7 млн. квадратных километров, покрывая приблизительно 63 -65% территории страны и 80% территории Сибири (Duchkov, 2006; Ran et al., 2012). В целом вечная мерзлота покрывает примерно 26% земной поверхности (Steven et al., 2006).

Таблица 2 — Физико-химические свойства многолетнемерзлых отложений Северного и Южного полярных кругов._

Географическое положение Глубина (м) Возраст (тыс. лет) Т, oC pH Сорг? % Ссылки

Колымская низменность, Россия 0-100 <3000 -7...-11 5.6-7.8 0.35-10 (Steven et al., 2006; Abramov et al., 2021)

о. Эврика и Элисмер, Канада 0-15 <20 -10...-17 6.5 2.19 (Steven et al., 2006)

Антарктические долины 0-17 150-5000 -18.-27 7.8-9.8 0.043 (Steven и др., 2006)

о. Западный Шпицберген, Норвегия 0-15 12 -1.-3 6.8-8.4 - (Демидов и др., 2016a)

Аляска, США ~15 190-330 - - - (Mackelprang et al., 2017)

Аляска, США 0,6 - -0.05...-2.18 4.5-5.8 (Hultman et al., 2015)

Несмотря на малый вклад в общую эмиссию метана (0 -1%) (Ravishankara et а1., 2021), ММО скрывают, по разным подсчётам, от 25 до 50% (по некоторым

данным — до 1300 Гт) органического углерода почв (Hugelius et al., 2014; Schuur et al., 2015). Это превышает по массе мировую эмиссию метана в атмосферу почти в два раза, как и годовую продукцию метана микробными сообществами. По прогнозам, в ближайшие 100 лет из-за таяния, вызванного потеплением, произойдет 25%-ная потеря нынешней площади вечной мерзлоты, что может привести к увеличению выбросов парниковых газов в атмосферу в панарктическом масштабе (Deng et al., 2014).

Степень влияния сезонных колебаний температуры воздуха на вечную мерзлоту определяется природой поверхности земли (влажностью, растительностью, снежным покровом и др.). Это влияние быстро ослабевает с глубиной.

Сезонно-талый слой (также называемый активным слоем), на глубину которого происходит оттаивание в период оттепелей, как правило, не очень глубок (от нескольких дециметров до 2 м), последующие 10 м испытывают колебания температуры менее 1oC. Как правило, влияние сезонных изменений температуры как раз ограничивается этими 10 метрами.

Вечная мерзлота является строго термическим явлением, и не зависит от состава грунта (Steven et al., 2006). Характер грунта влияет лишь на тип геологического разреза и его температурный режим, типичный разрез в дисперсных отложениях показан на рисунке 2 (Харрис и др., 2020). Жидкая вода в ММО может присутствовать до температуры -10°C в виде криопэгов или пленок, окружающих частицы породы, из-за высоких концентраций растворенных веществ (Gilichinsky, 2002). Живые клетки, вероятно, распределены неравномерно и обитают в тонких каналах с рассолом или карманах почвенного матрикса (Gilichinsky et al., 2003; Rivkina et al., 2004).

Наличие как органических и минеральных соединений, так и пленок жидкой воды между частицами создаёт в ММО более благоприятные условия для сохранения микроорганизмов, чем в леднике. Об этом свидетельствуют данные по численности

жизнеспособных клеток: во льдах и снежных покровах их количество в среднем составляет 101-102 кл./г, в то время как в погребенных почвах и осадках их численность колеблется от 102 до 108 кл./г породы, а иногда и до

109 кл./г (Rivkina et al., 2000; Gilicliinsky Рисунок 2_Общая структура вечной

et al., 2008). Как показывают некоторые меРзлоты-

исследования, экстремальные условия экосистем вечной мерзлоты могут способствовать развитию высокоустойчивых метаногенных штаммов (Morozova et al., 2007; Shcherbakova et al, 2015).

Низкие температуры стабилизируют вторичную структуру нуклеиновых кислот, уменьшают текучесть жидкости и структурную гибкость белков. Сообщества подвергаются фоновой земной у-радиации на уровне ~2 мГр в год, источником которой являются минералы ММО (Gilichinsky, 2002; Fairen et al., 2010). Концентрация активных форм кислорода, которые повреждают ДНК, РНК, белки и липиды, также может влиять на сохранность этих макромолекул (Maayer De et al., 2014). Как правило, наземные арктические экосистемы весьма бедны азотом (Shaver, Chapin, 1980; Martineau et al., 2010). Вероятно, это обуславливает большое количество обнаруженных генетических последовательностей ферментов, так или иначе связанных с азотным циклом.

Микроорганизмы в условиях вечной мерзлоты должны выживать при экстремально низких температурах, циклах замораживания-оттаивания, высыхании и голодании в условиях длительного фонового излучения в течение геологических временных масштабов (Wagner, Liebner, 2010). При этом механизмы адаптации клеток к этим условиям не являются универсальными, и различаются для экологических типов психрофильных микроорганизмов (Casanueva et al., 2010).

1.2. Микробное разнообразие вечной мерзлоты

Результаты исследований последних лет убедительно показали, что микробные сообщества вечной мерзлоты обладают большим видовым разнообразием, однако их точная функциональная структура, роль отдельных видов и механизмы адаптации целых консорциумов к неблагоприятным условиям до сих пор плохо изучены.

Согласно результатам метагеномных исследований (таблица 3), а также данным, полученным культуральными методами, доминирующими группами чаще всего являются Actinobacteria и Proteobacteria. В разных соотношениях встречаются представители Bacteroidetes, Firmicutes, Chloroflexi, Acidobacteria, Verrucomicrobia, Planctomycetes, Nitrospirae, Deinococcus-Thermus, грибы и археи, присутствуют некультивируемые и неисследованные группы.

Высказывалось предположение, что представители филумов Firmicutes и Bacteroidetes сохраняются в многолетнемёрзлых породах благодаря хорошей выживаемости и способности образовывать покоящиеся формы, но при этом происходят из верхних активных слоёв почвы, не проявляя активности в самой мерзлоте (Gilichinsky et al., 2007; Yergeau et al., 2010). Неспорообразующие Actinobacteria и Proteobacteia, вероятно, доминируют по причине их высокой метаболической активности при низкой температуре и наличия эффективных механизмов репарации ДНК (Johnson et al., 2007).

Микроорганизмы обнаруживаются в ММО возрастом до сотен тысяч и даже миллионов лет. Примерами таких мест являются вечная мерзлота Гренландии (120000 лет) (Miteva et al., 2004; Miteva, Brenchley, 2005), Антарктида (до 400000 лет), ледники Циньхань-тибетского плато (750000 лет), северо-восток Сибири (2-3 миллиона лет) (Shi et al., 1997; Christner et al., 2003; Shcherbakova et al., 2011; Rivkina et al., 2016; Vishnivetskaya et al., 2018). В Северном полушарии самые глубокие зоны оледенения располагаются на севере Сибири, их максимальная глубина составляет 1500 м при возрасте 3-5 млн. лет (Bakermans et al., 2003; Hansen et al., 2007). Вечная мерзлота является аккумулятором микроорганизмов, как занесённых извне, так и оказавшихся в погребённых почвах (Vorobyova et al., 1997; Gilichinsky, 2002; Knowlton et al., 2013).

ММО разного генезиса различаются составом микробных сообществ, что подтверждается и метагеномными исследованиями, и прямыми измерениями содержания метана в чередующихся горизонтах, и обнаружением термофилов в глубоких слоях ММО (Gilichinsky et al., 1995; Rivkina et al., 2002; Rivkina et al., 2007; Mackelprang et al., 2017). Также есть данные, говорящие о том, что продукция метана в тающих ММО коррелирует с содержанием в них углерода и азота (Holm et al., 2020).

Ранние работы, основанные на культуральном подходе, демонстрировали, что количество как аэробных, так и анаэробных микроорганизмов не зависит от возраста пород (Vorobyova et al., 1997; Vishnivetskaya et al., 2006), и выделяемая ДНК, по большей части, принадлежит некультивируемым представителям сообществ (Vishnivetskaya et al., 2006). Спорообразующие бактерии из классов Firmicutes, Actinobacteria и Proteobacteria являются наиболее часто встречающимися представителями микробных сообществ мерзлоты (Hansen et al., 2007; Steven et al., 2007; Kudryashova et al., 2013; Rivkina et al., 2016; Singh et al., 2017).

Выделенные из многолетнемёрзлых пород микроорганизмы чаще оказываются мезофилами с оптимальной температурой роста 20-30оС и пороговой температурой 30-40оС. Это подтверждает, что микроорганизмы, оказавшиеся в условиях постоянно отрицательных температур в ММО в отсутствие свободной воды, там не размножались и поэтому не приобрели психрофильные свойства (Bai et al., 2006; Steven et al., 2006; Zhang et al., 2007; Steven et al., 2008). В то же время, истинные психрофилы (по Morita, 1975), не растущие при температуре выше 20 oC, составляют в пробах абсолютное меньшинство (Steven et al., 2007; Rivkina et al., 2016).

Таблица 3 — Биоразнообразие микробных сообществ вечной мерзлоты по результатам метагеномных и метатранскриптомных исследований._

Место исследования Группы микроорганизмов (прочтений от общего количества) Авторы

Аляска (64.951°^ 147.62101№) Actinobacteria (7-32%), Proteobacteria (9-27%), Bacteroidetes (3-11%), Firmicutes (13-79%), Acidobacteria, Planctomycetes, Chloroflexi, Euryarchaeota (до 10%, доминирует род Methanobacterium) Mackelprang et al., 2017

Аляска Proteobacteria (17.9±1.3%), Actinobacteria (12.5±3.1%), Chloroflexi (19.2±6.3%), Euryarchaeota (доминирует род Methanosarcma) (1.69±1.14%), грибы (0.07±0.04%), Spirochaetes, Fibrobacteres, Verrucomicrobia, Chlorobi, Planctomycetes, Gemmatimonadates, Euryarchaeota, Acidobacteria Hultman et al., 2015

Канада (80°10.029К, 85°150.367^№) Actinobacteria (~10-25%), Betaproteobacteria (~15%), Bacteroidetes (~5%), Alphaproteobacteria (~5%), Firmicutes (~1-2%), Acidobacteria, Archaea, грибы (~5%). Yergeau et al., 2010

Сибирь (69°299К, 156°599Е) Proteobacteria (~26-50%), Actinobacteria (2545%), Firmicutes (6-7%), Bacteroidetes (2-3%), Chloroflexi (2-5%), Euryarchaeota (0.5-1.5%), Planctomycetes, Acidobacteria, Cyanobacteria, Verrucomicrobia Rivkina et al., 2016; Rivkina et al., 2020

Антарктида (78°097Б, 163°812Е) Образец АП;1: род Methanosarcina (48.58%), Alphaproteobacteria (10.42%), неизвестные таксоны (21.9%). Образец АП;2: Alphaproteobacteria (82.08%), Methanomicrobia (0.19%), неизвестные таксоны (33.2%) Vishnivetskaya et al., 2018

Метагеномные исследования ММО Канады показывают, что их микробные сообщества сильно отличаются от сообществ сезонно-талого слоя (Lipson et al., 2013; Wu et al., 2021). При этом конкурирующие группы микроорганизмов (метаногены, ацетогены и железо-восстанавливающие бактерии) могут сосуществовать в одних и тех же горизонтах (Lipson et al., 2013).

Показано, что с увеличением возраста и глубины залегания пород могут радикально изменяться соотношения таксонов (Steven et al., 2007). Это подтверждается исследованиями (Yergeau et al., 2010; Mackelprang et al., 2017), в которых доля Actinobacteria и Proteobacteria от активного слоя почвы до глубинных слоёв вечной мерзлоты (9 м) оставалась почти неизменной, в то время как доля Bacteroidetes и Firmicutes увеличивалась. Например, доля представителей филума Firmicutes в исследовании MacKelprang с соавт. (2017) изменялась от 13 до 79% при увеличении возраста пород от 19 до 33 тыс. лет. Авторы также связывали это со способностью представителей данной группы образовывать споровые формы (Hultman et al., 2015; Mackelprang et al., 2017).

1.3. Микробные процессы в многолетнемёрзлых отложениях

1.3.1. Восстановление железа

Несмотря на то, что железоредукторы почти никогда не фигурируют в исследованиях постоянно холодных экосистем, выполненных культуральными методами, их деятельность так или иначе фиксируется при низких температурах. Рост бактерий из тающей вечной мерзлоты при добавлении органических кислот или водорода в качестве донора электронов сопровождался восстановлением Fe(III) (Zhang et al., 1999).

Липсон с соавторами (Lipson et al., 2013) исследовали микробиоту активного слоя и границы вечной мерзлоты тундровой почвы Аляски, и пришли к выводу, что на всех глубинах профиля преобладали известные железо -восстанавливающие виды бактерий, относящиеся к родам Shewanella, Geobacter,

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Трубицын Владимир Эдуардович, 2023 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гиличинский Д.А. Хлебникова Г.М., Звягинцев Д.Г. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны // Известия АН СССР. Сер. геолог. - 1989. - Т. 6. - С. 103-115.

2. Гулевский А.К., Релина Л.И. Антифризные белки. Сообщение II. Распространение в природе // Проблемы криобиологии. - 2009. - Т. 19. - С. 121136.

3. Демидов Н.Э. Баранская А.В., Дурденко Е.В., Занина О.Г., Караевская Е.Р., Пушина З.В., Ривкина Е.М., Спирина Е.В., Спенсер Р. Биогеохимия мерзлых толщ арктического побережья полуострова Гыдан // Проблемы Арктики и Антарктики. - 2016Ь. - Т. 3. - № 109. - С. 34-49.

4. Демидов Н.Э., Караевская Е.Р., Веркулич Р.Р., Никулина А.Л., Саватюгин. Л.М. Первые результаты мерзлотных наблюдений на криосферном полигоне Российского научного центра на архипелаге Шпицберген (РНЦШ) // Проблемы Арктики и Антарктики. - 2016а. - Т. 4. - № 110. - С. 67-79.

5. Деткова Е.Н., Болтянская Ю.В. Осмоадаптация галоалкалифильных бактерий: роль осморегуляторов и возможности их практического применения // Микробиология. - 2007. - Т. 76. - № 5. - С. 581-593.

6. Заварзин Г.А. Трофические связи в метаногенном сообществе // Известия АН СССР. Сер. Биологическая. - 1986. - №3. - с. 341-360.

7. Королёва Н.Е. Растительность антропогенно нарушенных местообитаний архипелага Шпицберген // Арктика и Антарктика / под ред. Котляков В.М. Москва: Наука. - 2004. - С. 80-84.

8. Осокин Н.И. Гляциальная поверхность территории Шпицбергена // Арктика и Антарктика / под ред. Котляков В. М. Москва: Наука. - 2004. - С. 56-66.

9. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток / Под ред. И.Л. Работновой. Издательство «Мир». - М.: 1978. - 333 с.

10. Петровская Л.Е, Новотоцкая-Власова К.А, Спирина Е.В, Хохлова Г.В, Ривкина Е.М, Гиличинский Д.А, Долгих Д.А, Кирпичников М.П. Липолитические ферменты микроорганизмов из криопэгов вечной мерзлоты // Доклады Академии Наук. - 2012. - Т. 445. - № 1. - С. 102-105.

11. Ривкина Е.М., Лауринавичус К.С., Гиличинский Д.А., Щербакова В.А. Метанообразование в вечномерзлых отложениях // Докл. РАН. - 2002. - Т. 386. -№3. - с. 830-833.

12. Спирина Е.В., Фёдоров-Давыдов Д.Г. Микробиологическая характеристика мерзлотных почв Колымской низменности // Почвоведение. -1998. - Т. 12. - С. 1462-1475.

13. Трубицын В.Э., Сузина Н.Е., Ривкина Е.М., Щербакова В.А. Новая метанообразующая водородиспользующая архея из многолетнемёрзлых отложений о. Западный Шпицберген // Микробиология. - 2023. - Т. 92. - № 2. - С. 1-11.

14. Харрис Р.А., Брушков А.В., Гуодонг Ч. Геокриология. Характеристики и использование вечной мерзлоты / под ред. Брушкова А.В. Москва, Берлин: Директ-Медиа. - 2020. - 437 С.

15. Щербакова В.А., Образцова А.Я., Лауринавичус К.С., Котельникова С.В., Акименко В.К., Навоа М.К., Круз М. Физиологические свойства термофильных метаносарцин, выделенных из активного ила метантенков // Микробиология. - 1991. - T. 60, № 3. - C. 466-471.

16. Abramov A., Vishnivetskaya T., Rivkina E. Are permafrost microorganisms as old as permafrost? // FEMS Microbiol. Ecol. - 2021. - V. 97. - №2. -fiaa260.

17. Allen M.A. Lauro F.M., Williams T.J., Burg D., Siddiqui K.S., De Francisci D., Chong K.W.Y., Pilak O., Chew H.H., De Maere M.Z., Tong L., Katrib M., Ng C., Sowers K.R., Galperin M.Y., Anderson I.J., Ivanova N., Dalin E., Martinez M., Lapidus A., Hauser L., Land M., Thomas T., Cavicchioli R. The genome sequence of

the psychrophilic archaeon, Methanococcoides burtonii: The role of genome evolution in cold adaptation // ISME Journal. - 2009. - V. 3. - №9. - P. 1012-1035.

18. Alneberg J. Bjarnason B.S., Bruijn I., Schirmer M., Quick J., Ijaz U.Z., Lahti L., Loman N.J., Andersson A.F., Quince C. Binning metagenomic contigs by coverage and composition // Nature Methods. - 2014. - V. 11. - №11. - P. 1144-1146.

19. Angel R., Claus P., Conrad R. Methanogenic archaea are globally ubiquitous in aerated soils and become active under wet anoxic conditions // ISME Journal. - 2012. - V. 6. - № 4. - P. 847-862.

20. Angel R., Matthies D., Conrad R. Activation of methanogenesis in arid biological soil crusts despite the presence of oxygen // PLoS One. - 2011. - V. 6. - № 5. -P. 1-8.

21. Âqvist J., Isaksen G.V., Brandsdal B.O. Computation of enzyme cold adaptation // Nature Reviews Chemistry - 2017. - V. 1.

22. Arcus V.L., Mulholland A.J. Temperature, dynamics, enzyme-catalyzed reaction rates // Annual Review of Biophysics. - 2020. - V. 49(1). - P. 163-180.

23. Arkin A.P., Cottingham R.W., Henry C.S., Harris N.L., Stevens R.L., Maslov S., Dehal P., Ware D., Perez F., Canon S., Sneddon M.W., Henderson M.L., Riehl W.J., Murphy-Olson D., Chan S.Y., Kamimura R.T., Kumari S., Drake M.M., Brettin, T.S., Glass E.M., Chivian D., Gunter D., Weston D.J., Allen B.H., Baumohl J., Best A.A., Bowen B., Brenner S.E., Bun C.C., Chandonia J.M., Chia J.M., Colasanti R., Conrad N., Davis J.J., Davison B.H., DeJongh M., Devoid S., Dietrich E., Dubchak I., Edirisinghe J.N., Fang G., Faria J.P., Frybarger P.M., Gerlach W., Gerstein M., Greiner A., Gurtowski J., Haun H.L., He F., Jain R., Joachimiak M.P., Keegan K.P., Kondo S., Kumar V., Land M.L., Meyer F., Mills M., Novichkov P.S., Oh T., Olsen G. J., Olson R., Parrello B., Pasternak S., Pearson E., Poon S.S., Price G.A., Ramakrishnan S., Ranjan P., Ronald P.C., Schatz M.C., Seaver S.M. D., Shukla M., Sutormin R.A., Syed M.H., Thomason J., Tintle N.L., Wang D., Xia F., Yoo H., Yoo S., Yu D. KBase: The

United States department of energy systems biology knowledgebase // Nature Biotechnology - 2018. - V. 36. - № 7. - P. 566-569.

24. Bai Y., Yang D, Wang J, Xu S, Wang X, An L. Phylogenetic diversity of culturable bacteria from alpine permafrost in the Tianshan Mountains, northwestern China // Research in Microbiology. - 2006. - V. 157. - № 8. - P. 741-751.

25. Bakermans C., Tsapin A.I., Souza-Egipsy V., Gilichinsky D.A., Nealson K.H. Reproduction and metabolism at -10°C of bacteria isolated from Siberian permafrost // Environmental Microbiology. - 2003. - V. 5. - № 4. - P. 321-326.

26. Balch W.E., Fox G.E., Magrum L.J., Woese C.R., Wolfe R.S. Methanogens: reevaluation of a unique biological group // Microbiological Reviews. -1979. - V. 43. - № 2. - P. 260-296.

27. Bankevich A., Nurk S., Antipov D., Gurevich A.A., Dvorkin M., Kulikov A.S., Lesin V.M., Nikolenko S.I., Pham S., Prjibelski A.D., Pyshkin A.V., Sirotkin A.V., Vyahhi N., Tesler G., Alekseyev M.A., Pevzner P.A. SPAdes: A new genome assembly algorithm and its applications to single-cell sequencing // Journal of Computational Biology. - 2012. - V. 19. - № 5. - P. 455-477.

28. Barbier B.A., Dziduch I., Liebner S., Ganzert L., Lantuit H., Pollard W., Wagner D. Methane-cycling communities in a permafrost-affected soil on Herschel Island, Western Canadian Arctic: active layer profiling of mcrA and pmoA genes // FEMS Microbiol. Ecol. - 2012. - V. 82. - №2. - P. 287-302.

29. Beblo K., Rabbow E., Rachel R., Huber H., Rettberg P. Tolerance of thermophilic and hyperthermophilic microorganisms to desiccation // Extremophiles. -2009. - V. 13. - № 3. - P. 521-531.

30. Berezovsky I.N., Shakhnovich E.I. Physics and evolution of thermophilic adaptation // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - V. 102. - № 36. - P. 12742-12747.

31. Berger S., Welte C., Deppenmeier U. Acetate activation in Methanosaeta thermophila: Characterization of the key enzymes pyrophosphatase and acetyl-CoA synthetase // Archaea. - 2012. - V. 2012.

32. Berghuis B.A., Yu F.B., Schulz F., Blainey P.C., Woyke T., Quake S.R. Hydrogenotrophic methanogenesis in archaeal phylum Verstraetearchaeota reveals the shared ancestry of all methanogens // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2019. - V. 116. - № 11. - P. 5037-5044.

33. Berlina Y.Y., Petrovskaya L.E., Kryukova E.A., Shingarova L.N., Gapizov S.Sh., Kryukova M.V., Rivkina E.M., Kirpichnikov M.P., Dolgikh D.A. Engineering of thermal stability in a cold-active oligo-1,6-glucosidase from Exiguobacterium sibiricum with unusual amino acid content // Biomolecules. - 2021. - V. 11. - № 8. - P. 1-16.

34. Bernhofer M., Dallago C., Karl T., Satagopam V., Heinzinger M., Littmann M., Olenyi T., Qiu J., Schütze K., Yachdav G., Ashkenazy H., Ben-Tal N., Bromberg Y., Goldberg T., Kajan L., O'Donoghue S., Sander C., Schafferhans A., Schlessinger A., Vriend G., Mirdita M., Gawron P., Gu W., Jarosz Y., Trefois C., Steinegger M., Schneider R., Rost B. PredictProtein - Predicting protein structure and function for 29 years // Nucleic Acids Research. - 2021. - V. 49. - № 1. P. W535-W540.

35. Bolger A. M., Lohse M., Usadel B. Trimmomatic: A flexible trimmer for Illumina sequence data // Bioinformatics. - 2014. - V. 30. - № 15. - P. 2114-2120.

36. Bonnefoy V., Holmes D. S. Genomic insights into microbial iron oxidation and iron uptake strategies in extremely acidic environments // Environmental Microbiology. - 2012. - V. 14. - № 7. - P. 1597-1611.

37. Borrel G., Jezequel D., Biderre-Petit C., Morel-Desrosiers N., Morel J-P., Peyret P., Fonty G., Lehours A-C. Production and consumption of methane in freshwater lake ecosystems // Research in Microbiology. - 2011. - V. 162. - № 9. - P. 832-847.

38. Borrel G., Joblin K., Guedon A., Colombet J., Tardy V., Lehours A., Fonty G. Methanobacterium lacus sp. nov., isolated from the profundal sediment of a

freshwater meromictic lake // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2012. - V. 62. - № 7. - P. 1625-1629.

39. Bräuer S.L., Cadillo-Quiroz H., Ward R.J., Yavitt J.B., Zinder S.H. Methanoregula boonei gen. nov., sp. nov., an acidiphilic methanogen isolated from an acidic peat bog // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2011. - V. 61. - № 1. - P. 45-52.

40. Bryant M.P., Boone D.R. Emended description of strain MST (DSM 800T), the type strain of Methanosarcina barkeri // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1987. - V. 37. - № 2. - P. 169-170.

41. Buongiorno J., Herbert L., Wehrmann L., Michaud A., Laufer K., Roy H., Jorgensen B., Szynkiewicz A., Faiia A., Yeager K., Schindler K., Lloyd K. Complex Microbial Communities Drive Iron and Sulfur Cycling in Arctic Fjord Sediments // Applied and Environmental Microbiology. - 2019. - V. 85. - № 14. - P. 1-16.

42. Cadillo-Quiroz H., Brauer S.L., Goodson N., Yavitt J.B., Zinder S. Methanobacterium paludis sp. nov. and a novel strain of Methanobacterium lacus isolated from northern peatlands // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2014. - V. 64. - № 5. - P. 1473-1480.

43. Canganella F., Wiegel J. Anaerobic thermophiles // Life. - 2014. - V. 4. - № 1. - P. 77-104.

44. Cantalapiedra C.P., Hernández-Plaza A., Letunic I., Bork P., Huerta-Cepas J. eggNOG-mapper v2: Functional Annotation, Orthology Assignments, and Domain Prediction at the Metagenomic Scale // Molecular Biology and Evolution. - 2021. - V. 38. - № 12. - P. 5825-5829.

45. Casanueva A., Tuffin M., Cary C., Cowan D.A. Molecular adaptations to psychrophily: the impact of 'omic' technologies // Trends in Microbiology. - 2010. - V. 18. - № 8. - P. 374-381.

46. Castresana J. Selection of conserved blocks from multiple alignments for their use in phylogenetic analysis // Molecular Biology and Evolution. - 2000. - V. 17. -№ 4. - P. 540-552.

47. Cavicchioli R. On the concept of a psychrophile // The ISME Journal. -2016. - V. 10. - № 4. - P. 793-795.

48. Chapelle F.H., O'Neill K., Bradley P.M., Metha B.A. et al. A hydrogen -based subsurface microbial community dominated by methanogens // Nature. - 2002. -V. 415. - №6869. - P. 312-315.

49. Chattopadhyay M. K. Mechanism of bacterial adaptation to low temperature // Journal of Biosciences. - 2006. - V. 31. - № 1. - P. 157-165.

50. Chattopadhyay M. K., Jagannadham M. Maintenance of membrane fluidity in Antarctic bacteria // Polar Biology. - 2001. - V. 24. - № 5. - P. 386-388.

51. Chaumeil P-A., Mussig A.J., Hugenholtz P., Parks D.H. GTDB-Tk: A toolkit to classify genomes with the genome taxonomy database // Bioinformatics. -2020. - V. 36. - № 6. - P. 1925-1927.

52. Chen S-C., Huang H-H., Lai M-C., Weng C-Y., Chiu H-H., Tang S-L., Rogozin D.Y., Degermendzhy A.G. Methanolobus psychrotolerans sp. nov., a psychrotolerant methanoarchaeon isolated from a saline meromictic lake in Siberia // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2018. - V. 68. - № 4. - P. 1378-1383.

53. Chevenet F. Brun C/. Banuls A., Jacq B., Christen R. TreeDyn: towards dynamic graphics and annotations for analyses of trees // BMC Bioinformatics. - 2006. -V. 7. - № 1. - P. 439.

54. Chi Y.H., Koo S.S., Oh H.T., Lee E.S., Park J.H., Phan K.A.T., Wi S.S., Bae S.B., Paeng S.K., Chae H.B., Kang C.H., Kim M.G., Kim W-Y., Yun D-J., Lee S.Y. The physiological functions of universal stress proteins and their molecular mechanism to protect plants from environmental stresses // Frontiers in Plant Science. - 2019. - V. 10. - № 10. - P. 1-13.

55. Chong S.C., Liu Y., Cummins M.C., Valentine D.L., Boone D.R. Methanogenium marium sp. nov., a H2-using methanogen from Skan Bay, Alaska, and kinetics of H2 utilization // Antonie van Leeuwenhoek, International Journal of General and Molecular Microbiology. - 2002. - V. 81. - № 1-4. - P. 263-270.

56. Christner B.C., Mosley-Thompson E., Thompson L.G., Reeve J.N. Bacterial recovery from ancient glacial ice // Environmental Microbiology. - 2003. - V. 5. - № 5. - P. 433-436.

57. Cline J. D. Spectrophotometric determination of hydrogen sulfide in natural waters // Limnology and Oceanography. - 1969. - V. 14. - № 3. - P. 454-458.

58. Conrad R. Contribution of hydrogen to methane production and control of hydrogen concentrations in methanogenic soils and sediments // FEMS Microbiology Ecology. - 1999. - V. 28. - № 3. - P. 193-202.

59. Conrad R. Quantification of methanogenic pathways using stable carbon isotopic signatures: a review and a proposal // Organic Geochemistry. - 2005. - V. 36. -№ 5. - P. 739-752.

60. Conrad R. The global methane cycle: Recent advances in understanding the microbial processes involved // Environmental Microbiology Reports. - 2009. - V. 1. -№ 5. - P. 285-292.

61. Contreras-Moreira B., Vinuesa P. GET_HOMOLOGUES, a versatile software package for scalable and robust microbial pangenome analysis // Applied and Environmental Microbiology. - 2013. - V. 79. - № 24. - P. 7696-7701.

62. Coolen M.J.L., Orsi W.D. The transcriptional response of microbial communities in thawing Alaskan permafrost soils // Frontiers in Microbiology - 2015. -V. 6. - № 6 - P. 1-14.

63. Costa K.C., Leigh J.A. Metabolic versatility in methanogens // Current Opinion in Biotechnology. - 2014. - V. 29. - № 1. - P. 70-75.

64. Costa K.C., Lie T.J., Jacobs M.A., Leigh J.A. H2-independent growth of the hydrogenotrophic methanogen Methanococcus maripaludis // mBio. - 2013. - V. 4. - № 2.

65. Dassarma S., Capes M.D., Karan R., Dassarma P. Amino acid substitutions in cold-adapted proteins from Halorubrum lacusprofundi, an extremely halophilic microbe from Antarctica // PLoS One. - 2013. - V. 8. - № 3.

66. de Araujo H.L., Martins B.P., Vicente A.M., Lorenzetti A.P.R., Koide T., Marques M.V. Cold regulation of genes encoding ion transport systems in the oligotrophic bacterium Caulobacter crescentus // Microbiology Spectrum. - 2021. - V. 9. - № 1.

67. De Maayer P., Anderson D., Cary C., Cowan D h gp. Some like it cold: Understanding the survival strategies of psychrophiles // EMBO Reports. - 2014. - V. 15. - № 5. - P. 508-517.

68. DeLong E.F. Archaea in coastal marine environments // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1992. - V. 89. - № 12. - P. 5685-5689.

69. Deng J., Li C., Frolking S., Crill P. Assessing effects of permafrost thaw on C fluxes based on a multi-year modeling across a permafrost thaw gradient at Stordalen, Sweden // Biogeosciences Discuss. - 2014. - V. 11. - P. 3963-3999.

70. Duchkov A.D. Characteristics of permafrost in Siberia // Advances in the Geological Storage of Carbon Dioxide. - 2006. - P. 81-91.

71. Dunham E.C., Dore J.E., Skidmore M.L., Roden E.E., Boyd E.S. Lithogenic hydrogen supports microbial primary production in subglacial and proglacial environments // PNAS. - 2020. - V. 118. - №2. - e2007051117.

72. Edgar R. MUSCLE: low-complexity multiple sequence alignment with T-Coffee accuracy // Ismb/Eccb. - 2004. - P. 1-3.

73. Ellis J.T., Tramp C., Sims R.C., Miller C.D. Characterization of a methanogenic community within an algal fed anaerobic digester // ISRN Microbiology. -2012. - V. 21. - P. 1-12.

74. Eme L., Doolittle W.F. Archaea // Current Biology. - 2015. - V. 25. - № 19. - P. R851-R855.

75. Enzmann F., Mayer F., Rother M., Holtmann D. Methanogens: biochemical background and biotechnological applications // AMB Express. - 2018. - V. 8. - № 1. -P. 1-22.

76. Fairen A.G., Davila A.F., Lim D., Bramall N., Bonaccorsi R., Zavaleta J., Uceda E.R., Stoker C., Wierzchos J., Dohm J.M., Amils R., Andersen D., McKay C.P. Astrobiology through the ages of Mars: the study of terrestrial analogues to understand the habitability of Mars // Astrobiology. - 2010. -V. 10. - № 8. - P. 821-843.

77. Feller G. Psychrophilic enzymes: from folding to function and biotechnology // Scientifica. - 2013. - V. 2013. - P. 1-28.

78. Ferry J.G. Methanogenesis biochemistry // Encyclopedia of Life Sciences. -2002. - № 1. - P. 1-9.

79. Ferry J.G., Wolfe R. S. Anaerobic degradation of benzoate to methane by a microbial consortium // Archives of Microbiology. - 1976. - V. 107. - № 1. - P. 33-40.

80. Fowler S.J., Toth C. R. A., Gieg L. M. Community structure in methanogenic enrichments provides insight into syntrophic interactions in hydrocarbon-impacted environments // Frontiers in Microbiology. - 2016. - V. 7. - № 22. - P. 1-13.

81. Franzmann P.D., Liu Y., Balkwill D., Aldrich H., Conway De Macario E., Boone D. Methanogenium frigidum sp. nov., a psychrophilic, H2-using methanogen from Ace Lake, Antarctica // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1997. -V. 47. - № 4. - P. 1068-1072.

82. Franzmann P.D., Springer N., Ludwig W., Conway De Macario E., Rohde M. A Methanogenic Archaeon from Ace Lake, Antarctica: Methanococcoides burtonii sp. nov. // Systematic and Applied Microbiology. - 1992. - V. 15. - № 4. - P. 573-581.

83. Fuchs T.M., Neuhaus K., Scherer S. Life at low temperatures // The Prokaryotes: Prokaryotic Communities and Ecophysiology / Editor by Rosenberg E. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. - 2013. - P. 375-420.

84. Gaci N., Borrel G., Tottey W., O'Toole P., Brugére J. Archaea and the human gut: New beginning of an old story // World Journal of Gastroenterology. - 2014. - V. 20. - № 43. - P. 16062-16078.

85. Garcia J.L., Patel B.K. C., Ollivier B. Taxonomic, phylogenetic, and ecological diversity of methanogenic Archaea // Anaerobe. - 2000. - V. 6. - № 4. - P. 205-226.

86. García-Descalzo L., García-López E., Cid C. Comparative proteomic analysis of psychrophilic vs. mesophilic bacterial species reveals different strategies to achieve temperature adaptation // Frontiers in Microbiology. - 2022. - V. 13. - № 3. - P. 1-20.

87. Georlette D., Bentahir M., Claverie P., Collins T., D'amico S., Delille D., Feller G., Gratia E., Hoyoux A., Lonhienne T., Meuwis M., Zecchinon L., Gerday C. Cold-adapted enzymes // Physics. - 2001. - P. 177-196.

88. Gilbert J.A., Hill P., Dodd C., Laybourn-Parry J. Demonstration of antifreeze protein activity in Antarctic lake bacteria // Microbiology. - 2004. - V. 150. -№ 1. - P. 171-180.

89. Gilichinsky D., Rivkina E., Shcherbakova V., Laurinavichuis K., Tiedje J. Supercooled water brines within permafrost - An unknown ecological niche for microorganisms: A model for astrobiology // Astrobiology. - 2003. - V. 3. - № 2. - P. 331-341.

90. Gilichinsky D., Vishnivetskaya T., Petrova M., Spirina E., Mamykin V., Rivkina E. Bacteria in permafrost // Psychrophiles: From Biodiversity to Biotechnology. : Springer Berlin Heidelberg, - 2008. - P. 83-102.

91. Gilichinsky D.A. Permafrost model of extraterrestrial habitat // Astrobiology. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, - 2002. - P. 125-142.

92. Gilichinsky D.A., Wagener S., Vishnevetskaya T.A. Permafrost microbiology // Permafrost and Periglacial Processes. - 1995. - V. 6. - № 4. - P. 281— 291.

93. Gilichinsky D.A., Wilson G.S., Friedmann E.I., McKay C.P., Sletten R.S., Rivkina E.M., Vishnivetskaya T.A., Erokhina L.G., Ivanushkina N.E., Kochkina G.A., Shcherbakova V.A., Soina V.S., Spirina E.V., Vorobyova E.A., Fyodorov-Davydov D.G., Hallet B., Ozerskaya S.M, Sorokovikov V.A., Laurinavichyus K.S., Shatilovich A.V., Chanton J.P., Ostroumov V.E., Tiedje J.M. Microbial populations in Antarctic permafrost : biodiversity , state , age, and implication for astrobiology // Astrobiology. -2007. - V. 7. - № 2. - P. 275-311.

94. Gilmore S.P., Henske J.H., Sexton J.A., Solomon K.V., Seppälä S., Yoo J.I., Huyett L.M., Pressman A., Cogan J.Z., Kivenson V., Peng X., Tan Y., Valentine D.L., O'Malley M.A. Genomic analysis of methanogenic archaea reveals a shift towards energy conservation // BMC Genomics. - 2017. - V. 18. - № 1. - P. 1-14.

95. Goldberg T., Hecht M., Hamp T., Karl T., Yachdav G., Ahmed N., Altermann U., Angerer P., Ansorge S., Balasz K., Bernhofer M., Betz A., Cizmadija L., Do K., Gerke J., Greil R., Joerdens V., Hastreiter M., Hembach K., Herzog M., Kalemanov M., Kluge M., Meier A., Nasir H., Neumaier U., Prade V., Reeb J., Sorokoumov A., Troshani I., Vorberg S., Waldraff S., Zierer J., Nielsen H., Rost B. LocTree3 prediction of localization // Nucleic Acids Research. - 2014. - V. 42. - P. 350355.

96. Goordial J., Raymond-Bouchard I., Zolotarov Y., de Bethencourt L., Ronholm J., Shapiro N., Woyke T., Stromvik M., Greer C., Bakermans C., Whyte L. Cold adaptive traits revealed by comparative genomic analysis of the eurypsychrophile Rhodococcus sp. JG3 isolated from high elevation McMurdo Dry Valley permafrost, Antarctica // FEMS Microbiology Ecology. - 2016. - V. 92. - № 2. - P. 1-11.

97. Goral A.M., Tkaczuk K.L., Chruszcz M., Kagan O., Savchenko A., Minor W. Crystal structure of a putative isochorismatase hydrolase from Oleispira antarctica // J. Journal of Structural and Functional Genomics. - 2012. - V. 13. - № 1. - P. 27-36.

98. Graham D.E., Wallenstein M.D., Vishnivetskaya T.A., Waldrop M.P., Phelps T.J., Pfiffner S.M., Onstott T.C., Whyte L.G., Rivkina E.M., Gilichinsky D.A., Elias D.A., Mackelprang R., VerBerkmoes N.C., Hettich R.L., Wagner D., Wullschleger S.D.,Jansson J.K. Microbes in thawing permafrost: the unknown variable in the climate change equation // ISME J. - 2012. - V. 6. - P. 709-712.

99. Graumann P. L., Marahiel M. A. A superfamily of proteins that contain the cold-shock domain // Trends in Biochemical Sciences. - 1998. - V. 23. - № 8. - P. 286290.

100. Gregory S.P., Barnett M.J., Field L.P., Milodowski A.E. Subsurface microbial hydrogen cycling: natural occurrence and implications for industry // Microorganisms. - 2019. - V. 7. - №2. - 53.

101. Grivard A., Goubet I., Duarte Filho L., Thiery V., Chevalier S., de Oliveira-Junior R.G., El Aouad N., Guedes da Silva Almeida J., Sitarek P., Quintans-Junior L.J., Grougnet R., Agogue H., Picot L. Archaea carotenoids: natural pigments with unexplored innovative potential // Marine Drugs. - 2022. - V. 20 - № 6.

102. Grzesiak J., Gorniak D., Swi^tecki A., Aleksandrzak -Piekarczyk T., Szatraj K., Zdanowski M. Microbial community development on the surface of Hans and Werenskiold Glaciers (Svalbard, Arctic): a comparison // Extremophiles. - 2015. - V. 19. - № 5. - P. 885-897.

103. Guindo C.O., Drancourt M., Grine G. Digestive tract methanodrome: Physiological roles of human microbiota-associated methanogens // Microbial Pathogenesis. - 2020. - V. 149.

104. Guindon S., Dufayard J., Lefort V., Anisimova M., Hordijk W., Gascuel O. New algorithms and methods to estimate Maximum-Likelihood phylogenies: assessing

the performance of PhyML 3.0 // Systematic Biology. - 2010. - V. 59. - № 3. P. 307321.

105. Gurevich A., Saveliev V., Vyahhi N., Tesler G. QUAST: quality assessment tool for genome assemblies // Bioinformatics. - 2013. - V. 29. - № 8. - P. 1072-1075.

106. Hansen A.A., Herbert R., Mikkelsen K., Jensen L., Kristoffersen T., Tiedje J., Lomstein B., Finster K. Viability, diversity and composition of the bacterial community in a high Arctic permafrost soil from Spitsbergen, Northern Norway // Environmental Microbiology. - 2007. - V. 9. - № 11. - P. 2870-2884.

107. Harmsen H.J.M., Kuijk B., Plügge C., Akkermans A., Vos W., Stams A. Syntrophobacter furnaroxidans sp. nov., a syntrophic propionate-degrading sulfate-reducing bacterium // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1998. - V. 48. - P. 1383-1388.

108. Henderson G., Naylor G., Leahy S., Janssen P. Presence of novel, potentially homoacetogenic bacteria in the rumen as determined by analysis of formyltetrahydrofolate synthetase sequences from ruminants // Applied and Environmental Microbiology. - 2010. - V. 76. - № 7. - P. 2058-2066.

109. Hickey D. A., Singer G. A. C. Genomic and proteomic adaptations to growth at high temperature // Genome Biology. - 2004. - V. 5. - № 10. - P. 1-7.

110. Holm S., Walz J., Horn F., Yang S., Grigoriev M., Wagner D., Knoblauch C., Liebner S. Methanogenic response to long-term permafrost thaw is determined by paleoenvironment // FEMS Microbiology Ecology. - 2020. - V. 96. - № 3.

111. Hossain M., Nakamoto H. HtpG plays a role in cold acclimation in cyanobacteria // Current Microbiology. - 2002. - V. 44. - № 4. - P. 291-296.

112. Hugelius G., Strauss J., Zubrzycki S., Harden J., Schuur E., Ping C., Schirrmeister L., Grosse G., Michaelson G., Koven C., O'Donnell J., Elberling B., Mishra U., Camill P., Yu Z., Palmtag J., Kuhry P. Estimated stocks of circumpolar

permafrost carbon with quantified uncertainty ranges and identified data gaps // Biogeosciences. - 2014. - V. 11. - № 23. - P. 6573-6593.

113. Hugoson E., Lam W. T., Guy L. MiComplete: Weighted quality evaluation of assembled microbial genomes // Bioinformatics. - 2020. - V. 36. - № 3. - P. 936-937.

114. Hultman J., Waldrop M., Mackelprang R., David M., McFarland J., Blazewicz S., Harden J., Turetsky M., McGuire A., Shah M., VerBerkmoes N., Lee L., Mavrommatis K., Jansson J. Multi-omics of permafrost, active layer and thermokarst bog soil microbiomes // Nature. 2015. - V. 521. - № 7551. - P. 208-212.

115. Humlum O., Instanes A., Sollid J. L. Permafrost in Svalbard: A review of research history, climatic background and engineering challenges // Polar Research. -2003. - V. 22. - № 2. - P. 191-215.

116. Hungate R., E. Chapter IV. A roll tube method for cultivation of strict anaerobes // Methods in Microbiology. - 1969. - P. 117-132.

117. Hyatt D., Chen G., LoCascio P., Land M., Larimer F., Hauser L. Prodigal: prokaryotic gene recognition and translation initiation site identification // BMC Bioinformatics. - 2010. - V. 11. - № 1. - P. 119.

118. Jablonsky S., Rodowicz P., Lukaszewicz M. Methanogenic archaea database containing physiological and biochemical characteristics // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2015. - V. 65. - P. 1360-1368.

119. Jackson B.E., Bhupathiraju V., Tanner R., Woese C., Mcinerney M. Syntrophus aciditrophicus sp. nov., a new anaerobic bacterium that degrades fatty acids and benzoate in syntrophic association with hydrogen-using microorganisms // Archives of Microbiology. - 1999. - P. 107-114.

120. Jagannadham M. V., Chattopadhyay M. K., Shivaji S. The major carotenoid pigment of a psychrotrophic Micrococcus roseus strain: fluorescence properties of the pigment and its binding to membranes // Biochemical and Biophysical Research Communications. - 1996. - V. 220. - № 3. - P. 724-728.

121. Jagannadham M.V., Chattopadhyay M., Subbalakshmi C., Vairamani M., Narayanan K., Mohan Rao C., Shivaji S. Carotenoids of an Antarctic psychrotolerant bacterium, Sphingobacterium antarcticus, and a mesophilic bacterium, Sphingobacterium multivorum // Archives of Microbiology. - 2000. - V. 173. - № 5-6. -P. 418-424.

122. Jarrell K., Walters A., Bochiwal C., Borgia J., Dickinson T., Chong J. Major players on the microbial stage: why Archaea are important // Microbiology. -2011. - V. 157. - № 4. - P. 919-936

123. Johnson S.S., Hebsgaard M., Christensen T., Mastepanov M., Nielsen R., Munch K., Brand T., Gilbert M., Zuber M., Bunce M., Ronn R., Gilichinsky D., Froese D., Willerslev E. Ancient bacteria show evidence of DNA repair // PNAS. - 2007. - V. 104. - № 36. - P. 14401-14405.

124. Jorgensen B.B., Laufer K., Michaud A., Wehrmann L. Biogeochemistry and microbiology of high Arctic marine sediment ecosystems—Case study of Svalbard fjords // Limnology and Oceanography. - 2021. - V. 66. - № S1. - P. S273-S292.

125. Joulian C., Patel B., Ollivier B., Garcia J., Roger P. Methanobacterium oryzae sp. nov., a novel methanogenic rod isolated from a Philippines ricefield // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2000. - V. 50. - № 2. - P. 525-528.

126. Kanehisa M., Sato Y. KEGG Mapper for inferring cellular functions from protein sequences // Protein Science. - 2020. - V. 29. - № 1. - P. 28-35.

127. Kanehisa M., Sato Y., Morishima K. BlastKOALA and GhostKOALA: KEGG tools for functional characterization of genome and metagenome sequences // J Journal of Molecular Biology. - 2016. - V. 428. - № 4. - P. 726-731.

128. Kawahara H., Koda N., Oshio M., Obata H. A cold acclimation protein with refolding activity on frozen denatured enzymes // Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. - 2000. - V. 64. - № 12. - P. 2668-2674.

129. Kelly W.J., Leahy S., Li D., Perry R., Lambie S., Attwood G., Altermann E. The complete genome sequence of the rumen methanogen Methanobacterium formicicum BRM9 // Standards in Genomic Sciences. - 2014. - V. 9. - № 1. - P. 1-8.

130. Keltjens J. T., Vogels G. D. Conversion of methanol and methylamines to methane and carbon dioxide // Methanogenesis. - 1993. - P. 253-303.

131. Kern T., Linge M., Rother M. Methanobacterium aggregans sp. nov., a hydrogenotrophic methanogenic archaeon isolated from an anaerobic digester // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2015. - V. 65. - № 6. - P. 1975-1980.

132. Kirk M.F., Wilson B., Marquart K., Zeglin L., Vinson D., Flynn T. Solute concentrations influence microbial methanogenesis in coal-bearing strata of the Cherokee basin, USA // Frontiers in Microbiology. - 2015. - V. 6. - № 18. - P. 1-14.

133. Knoblauch C., Beer C., Liebner S., Grigoriev M.N., Pfeiffer E.-M. Methane production as key to the greenhouse gas budget of thawing permafrost // Nature Clim. Change. - 2018. - V. 8. - P. 309-312.

134. Knoblauch C., Jorgensen B. B., Harder J. Community size and metabolic rates of psychrophilic sulfate-reducing bacteria in Arctic marine sediments // Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - V. 65. - № 9. - P. 4230-4233.

135. Knowlton C., Veerapaneni R., D'Elia T., Rogers S. Microbial analyses of ancient ice core sections from Greenland and Antarctica // Biology (Basel). - 2013. - V. 2. - № 1. - P. 206-232.

136. Koch K., Knoblauch C., Wagner D. Methanogenic community composition and anaerobic carbon turnover in submarine permafrost sediments of the Siberian Laptev Sea // Environ. Microbiol. - 2009. - V. 11. - №3. - P. 657-668.

137. Koga Y. Thermal adaptation of the archaeal and bacterial lipid membranes // Archaea. - 2012. - V. 2012. - P. 1-6.

138. Koh H.Y., Park H., Lee J., Han S., Sohn Y., Lee S. Proteomic and transcriptomic investigations on cold-responsive properties of the psychrophilic

Antarctic bacterium Psychrobacter sp. PAMC 21119 at subzero temperatures // Environmental Microbiology. - 2016. - V. 19. - № 2. - P. 628-644.

139. Koonin E.V., Aravind L. Dynein light chains of the Roadblock/LC7 group belong to an ancient protein superfamily implicated in NTPase regulation // Current Biology. - 2000. - V. 10. - № 21. - P. 774-776.

140. Kotelnikova S., Macario A. J. L., Pedersen K. Methanobacterium subterraneum sp. nov., a new alkaliphilic, eurythermic and halotolerant methanogen isolated from deep granitic groundwater // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1998. - V. 48. - № 2. - P. 357-367.

141. Kotsyurbenko O.R., Glagolev M., Merkel A., Sabrekov A., Terentieva I. Methanogenesis in soils, wetlands, and peat // Biogenesis of Hydrocarbons.: Springer International Publishing, - 2019. - P. 1-18.

142. Kotsyurbenko O.R., Glagolev M., Nozhevnikova A., Conrad R. Competition between homoacetogenic bacteria and methanogenic archaea for hydrogen at low temperature // FEMS Microbiology Ecology. - 2001. - V. 38. - № 2-3. - P. 153159.

143. Kotsyurbenko O.R., Glagolev M., Sabrekov A., Terentieva I. Systems approach to the study of microbial methanogenesis in West-Siberian wetlands // Environmental Dynamics and Global Climate Change. - 2020. - V. 11. - № 1.

144. Krivushin K.V., Shcherbakova V., Petrovskaya L., Rivkina E. Methanobacterium veterum sp. nov., from ancient Siberian permafrost // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2010. - V. 60. - № 2. - P. 455459.

145. Kudryashova E., Chernousova E., Suzina N., Ariskina E., Gilichinsky D. Microbial diversity of Late Pleistocene Siberian permafrost samples // Microbiology. -2013. - V0. 82. - № 3. - P. 341-351.

146. Kurr M., Huber R., Konig H., Jannasch H., Fricke H., Trincone A., Kristjansson J., Stetter K. Methanopyrus kandleri, gen. and sp. nov. represents a novel

group of hyperthermophilic methanogens, growing at 110oC // Archives of Microbiology. - 1991. - V. 156. - № 4. - P. 239-247.

147. Kurth J.M., Op den Camp H. J. M., Welte C. U. Several ways one goal— methanogenesis from unconventional substrates // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2020. - V. 104. - № 16. - P. 6839-6854.

148. Lane D.J. 16S/23S rRNA sequencing // Stackebrandt E., Goodfellow M. Nucleic acid techniques in bacterial systematics. NY: John Wiley and Sons, - 1991. - P. 115-175.

149. Langmead B., Salzberg S. L. Fast gapped-read alignment with Bowtie 2 // Nature Methods. - 2012. - V. 9. - № 4. - P. 357-359.

150. Larkin M.A., Blackshields G., Brown N., Chenna R., Mcgettigan P., McWilliam H., Valentin F., Wallace I, Wilm A., Lopez R., Thompson J., Gibson T., Higgins D. Clustal W and Clustal X version 2.0 // Bioinformatics. - 2007. - V. 23. - № 21. - P. 2947-2948.

151. Lauro F.M., Allen M., Wilkins D., Williams T., Cavicchioli R. Psychrophiles: genetics, genomics, evolution // Extremophiles Handbook / edited by. Horikoshi K. Tokyo: Springer Japan, - 2011. - P. 865-890.

152. Lee Y.M., Kim E., Lee H., Hong S. Biodiversity and physiological characteristics of Antarctic and Arctic lichens-associated bacteria // World Journal of Microbiology and Biotechnology. - 2014. - V. 30. - № 10. - P. 2711-2721.

153. Li D., Liu C., Luo R., Sadakane K., Lam T. MEGAHIT: an ultra-fast single-node solution for large and complex metagenomics assembly via succinct de Bruijn graph // Bioinformatics. - 2015. - V. 31. - № 10. - P. 1674-1676.

154. Li L., Ren M., Xu Y., Jin C., Zhang W., Dong X. Enhanced glycosylation of an S-layer protein enables a psychrophilic methanogenic archaeon to adapt to elevated temperatures in abundant substrates // FEBS Letters. - 2020. - V. 594. - № 4. -P. 665-677.

155. Lieber D.J., Catlett J., Madayiputhiya N., Nandakumar R., Lopez M., Metcalf W., Buan N. A multienzyme complex channels substrates and electrons through acetyl-CoA and methane biosynthesis pathways in Methanosarcina // PLoS One. - 2014. - V. 9. - № 9. - P. 1-8.

156. Lipson D.A., Haggerty J., Srinivas A., Raab T., Sathe S., Dinsdale E. Metagenomic insights into anaerobic metabolism along an Arctic peat soil profile // PLoS One. - 2013. - V. 8. - № 5. - P. e64659.

157. Lomans B. P., Maas R., Luderer R., Op Den Camp H., Pol A., Van Der Drift C., Vogels G. Isolation and characterization of Methanomethylovorans hollandica gen. nov., sp. nov., isolated from freshwater sediment, a methylotrophic methanogen able to grow on dimethyl sulfide and methanethiol // Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - V. 65. - № 8. - P. 3641-3650.

158. Lorenz C., Lünse C. E., Mörl M. TRNA modifications: Impact on structure and thermal adaptation // Biomolecules. - 2017. - V. 7. - № 2.

159. Lovley D. R., Philips E. J. P. Organic matter mineralization with the reduction of ferric iron in anaerobic sediments // Applied and Environmental Microbiology. - 1986. - V. 51. - № 4. - P. 683-689.

160. Ma K., Lu Y. Regulation of microbial methane production and oxidation by intermittent drainage in rice field soil // FEMS Microbiology Ecology. - 2011. - V. 75. -№ 3. - P. 446-456.

161. Mackelprang R., Burkert A., Haw M., Mahendrarajah T., Conaway C., Douglas T., Waldrop M. Microbial survival strategies in ancient permafrost: insights from metagenomics // The ISME Journal. - 2017. - V. 11. - № 10. - P. 2305-2318.

162. Mackelprang R., Saleska S., Jacobsen C., Jansson J., Ta§ N. Permafrost meta-omics and climate change // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. -2016. - V. 44. P. 439-462.

163. Mackelprang R., Waldrop M., DeAngelis K., David M., Chavarria K., Blazewicz S., Rubin E., Jansson J. Metagenomic analysis of a permafrost microbial

community reveals a rapid response to thaw // Nature. - 2011. - V. 480. - № 7377. - P. 368-371.

164. Margesin R., Feller G. Biotechnological applications of psychrophiles // Environmental Technology. - 2010. - V. 31. - № 8-9. - P. 835-844.

165. Marmur J. A procedure for the isolation of deoxyribonucleic acid from micro-organisms // Journal of Molecular Biology. - 1961. - V. 3. - № 2. - P. 208-218.

166. Martineau C., Whyte L. G., Greer C. W. Stable isotope probing analysis of the diversity and activity of Methanotrophic bacteria in soils from the Canadian high Arctic // Applied and Environmental Microbiology. - 2010. - V. 76. - № 17. - P. 57735784.

167. Marx J., Collins T., D'Amico S., Feller G., Gerday C. Cold-adapted enzymes from marine Antarctic microorganisms // Marine Biotechnology. - 2007. - V. 9. - № 3. - P. 293-304.

168. Mayumi D., Mochimaru H., Tamaki H., Yamamoto K., Yoshioka H., Suzuki Y., Kamagata Y., Sakata S. Methane production from coal by a single methanogen // Science. - 2016. - V. 354. - № 6309. - P. 222-225.

169. Mcgenity T.J. Handbook of hydrocarbon and lipid microbiology / edited by Timmis K.N. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, - 2010.

170. Mehetre G., Shah M., Dastager S., Dharne M. Untapped bacterial diversity and metabolic potential within Unkeshwar hot springs, India // Archives of Microbiology. - 2018. - V. 200. - № 5. - P. 753-770.

171. Mei N., Postec A., Bartoli M., Vandecasteele C., Wils L,. Gil L., Monnin C., Pelletier B., Erauso G., Quemeneur M. Methanobacterium alkalithermotolerans sp. nov., a novel alkaliphilic and hydrogen-utilizing methanogen isolated from an alkaline geothermal spring (La Crouen, New Caledonia) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2022. - V. 72. - № 10.

172. Meier-Kolthoff J.P., Klenk H. P., Göker M. Taxonomic use of DNA G+C content and DNA-DNA hybridization in the genomic age // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2014. - V. 64. - № 2. - P. 352-356.

173. Menzel P., Ng K. L., Krogh A. Fast and sensitive taxonomic classification for metagenomics with Kaiju // Nature Communications. - 2016. - V. 7. - № 1. - P. 1-9.

174. Merchant S.S., Helmann J. D. Elemental economy. Microbial strategies for optimizing growth in the face of nutrient limitation. // Advances in Microbial Physiology - 2012. - V. 60 - P. 91-210 P.

175. Mickol R., Laird S., Kral T. Non-psychrophilic methanogens capable of growth following long-term extreme temperature changes, with application to Mars // Microorganisms. - 2018. - V. 6. - № 2. - P. 34.

176. Miteva V.I., Brenchley J. E. Detection and isolation of ultrasmall microorganisms from a 120,000-year-old Greenland glacier ice core // Applied and Environmental Microbiology. - 2005. - V. 71. - № 12. - P. 7806-7818.

177. Miteva V.I., Sheridan P. P., Brenchley J. E. Phylogenetic and physiological diversity of microorganisms isolated from a deep greenland glacier ice core // Applied and Environmental Microbiology. - 2004. - V. 70. - № 1. - P. 202-213.

178. Mondav R., Woodcroft B., Kim E., McCalley C., Hodgkins S., Crill P., Chanton J., Hurst G., VerBerkmoes N., Saleska S., Hugenholtz P., Rich V., Tyson G. Discovery of a novel methanogen prevalent in thawing permafrost // Nature Communications. - 2014. - V. 5. - № 1. - P. 3212.

179. Mori K., Harayama S. Methanobacterium petrolearium sp. nov. and Methanobacterium ferruginis sp. nov., mesophilic methanogens isolated from salty environments // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. -2011. - V. 61. - № 1. - P. 138-143.

180. Morita R.Y. Psychrophilic bacteria. // Bacteriological Reviews. - 1975. - V. 39. - № 2. - P. 144-167.

181. Morozova D., Mohlmann D., Wagner D. Survival of methanogenic archaea from Siberian permafrost under simulated Martian thermal conditions // Origins of Life and Evolution of the Biosphere. - 2007. - V. 37. - № 2. - P. 189-200.

182. Morozova D., Wagner D. Stress response of methanogenic archaea from Siberian permafrost compared with methanogens from nonpermafrost habitats // FEMS Microbiology Ecology. - 2007. - V. 61. - № 1. - P. 16-25.

183. Muñoz P.A., Márquez S., González-Nilo F., Márquez-Miranda V., Blamey J. Structure and application of antifreeze proteins from Antarctic bacteria // Microbial Cell Factories. - 2017. - V. 16. - № 1. - P. 1-14.

184. Nazaries L., Murrell J., Millard P., Baggs L., Singh B. Methane, microbes and models: fundamental understanding of the soil methane cycle for future predictions // Environmental Microbiology. - 2013. - V. 15. - № 9. - P. 2395-2417.

185. Nealson K.H., Inagaki F., Takai K. Hydrogen-driven subsurface lithoautotrophic microbial ecosystems (SLiMEs): do they exist and why should we care? // Trends Microbiol. - 2005. - V. 13. - P. 405-410.

186. Nurk S., Meleshko D., Korobeynikov A., Pevzner P. MetaSPAdes: A new versatile metagenomic assembler // Genome Research. - 2017. - V. 27. - № 5. - P. 824834.

187. Okonechnikov K., Golosova O., Fursov M., Varlamov A., Vaskin Y., Efremov I., German Grehov O., Kandrov D., Rasputin K., Syabro M., Tleukenov T. Unipro UGENE: A unified bioinformatics toolkit // Bioinformatics. - 2012. - V. 28. - № 8. - P. 1166-1167.

188. Oshurkova V., Troshina O., Trubitsyn V., Ryzhmanova Y., Bochkareva O., Shcherbakova V. Characterization of Methanosarcina mazei JL01 isolated from Holocene Arctic permafrost and study of the archaeon cooperation with bacterium Sphaerochaeta associata GLS2T // The 1st International Electronic Conference on Microbiology. Basel Switzerland: MDPI, - 2020. - P. 4.

189. Panikov N.S., Sizova M. V. Growth kinetics of microorganisms isolated from Alaskan soil and permafrost in solid media frozen down to -35°C // FEMS Microbiology Ecology. - 2007. - V. 59. - № 2. - P. 500-512.

190. Parks D.H., Chuvochina M., Chaumeil P-A., Rinke C., Mussig A.J., Hugenholtz P. A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea // Nature biotechnology. - 2020. -V. 38. - P, 1079-1086

191. Parks D.H., Imelfort M., Skennerton C., Hugenholtz P., Tyson G. CheckM: Assessing the quality of microbial genomes recovered from isolates, single cells, and metagenomes // Genome Research. - 2015. - V. 25. - № 7. - P. 1043-1055.

192. Parshina S.N., Ermakova A., Bomberg M., Detkova E. Methanospirillum stamsii sp. nov., a psychrotolerant, hydrogenotrophic, methanogenic archaeon isolated from an anaerobic expanded granular sludge bed bioreactor operated at low temperature // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2014. - V. 64. -№ 1. - P. 180-186.

193. Pecheritsyna S.A., Shcherbakova V., Kholodov A., Akimov V., Abashina T., Suzina N., Rivkina E. Microbiological analysis of cryopegs from the Varandei Peninsula, Barents Sea // Microbiology. - 2007. - V. 76. - № 5. - P. 614-620.

194. Piche-Choquette S., Constant P. Molecular hydrogen, a negleted key driver of soil biochemical processes // Applied and Environmental Microbiology. - 2019. - V. 85. - №6. - e02418-18.

195. Pikuta E., Marsic D., Bej A., Tang J., Krader P., Hoover R. Carnobacterium pleistocenium sp. nov., a novel psychrotolerant, facultative anaerobe isolated from permafrost of the Fox Tunnel in Alaska // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2005. - V. 55. - № 1. - P. 473-478.

196. Porankiewicz J., Clarke A. K. Induction of the heat shock protein ClpB affects cold acclimation in the cyanobacterium Synechococcus sp. strain PCC 7942 // Journal of Bacteriology. - 1997. - V. 179. - № 16. - P. 5111-5117.

197. Prakash O., Dodsworth J.A., Dong X., Ferry J.G., L'Haridon S., Imachi H., Kamagata Y., Rhee S.-K., Sagar I., Shcherbakova V., Wagner D., Whitman W.B. Proposed minimal standards for description of methanogenic archaea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2023. - V. 73. - №4. - DOI:10.1099/ijsem.0.005500.

198. Price M.N., Dehal P. S., Arkin A. P. FastTree 2 - Approximately Maximum-Likelihood trees for large alignments // PLoS One. - 2010. - V. 5. - № 3.

199. Purwantini E., Torto-Alalibo T., Lomax J., Setubal J., Tyler B., Mukhopadhyay B., Pappas K., Chibucos M. Genetic resources for methane production from biomass described with the Gene Ontology // Frontiers in Microbiology - 2014. -V.5

200. Radestock S., Gohlke H. Protein rigidity and thermophilic adaptation // Proteins: Structure, Function and Bioinformatics. - 2011. - V. 79. - № 4. - P. 1089-1108.

201. Ran Y., Li X., Cheng G., Zhang T., Wu Q., Jin H., Jin R. Distribution of permafrost in China: an overview of existing permafrost maps // Permafrost and Periglacial Processes. - 2012. - V. 23. - № 4. - P. 322-333.

202. Rauf K.M., Hossieni H., Majeed D., Ibrahim R. Comparing the atmospheric compositions of all planets and giant moons in Solar system // Journal of Astrobiology & Outreach. - 2015. - V. 3. - №3. - 1000136.

203. Ravishankara A.R., Kulenstierna J., Michalopoulou E., Hoglund- Isaksson L., Zhang Y., Seltzer K., Ru M., Castelino R., Faluvegi G., Naik V. Global methane assessment: benefits and costs of mitigating methane emissions. - 2021. - 173 P.

204. Raymond-Bouchard I., Goordial J., Zolotarov Y., Ronholm J., Stromvik M., Bakermans C., Whyte L. Conserved genomic and amino acid traits of cold adaptation in subzero-growing Arctic permafrost bacteria // FEMS Microbiology Ecology. - 2018. -V. 94. - № 4. - P. 1-13.

205. Reeburgh W.S. Oceanic methane biogeochemistry // ChemInform. - 2007. -V. 38. - № 20. - P. 486-513.

206. Reed C.J., Lewis H., Trejo E., Winston V., Evilia C. Protein adaptations in archaeal extremophiles // Archaea. - 2013. - V. 2013. - P. 1-14.

207. Reid I.N., Sparks W., Lubow S., McGrath M., Livio M., Valenti J., Sowers K., Shukla H., MacAuley S., Miller T., Suvanasuthi R., Belas R., Colman A., Robb F., DasSarma P., Müller J., Coker J., Cavicchioli R., Chen F., DasSarma S. Terrestrial models for extraterrestrial life: methanogens and halophiles at Martian temperatures // International Journal of Astrobiology. - 2006. - V. 5. - № 2. - P. 89-97.

208. Rivkina E., Gilichinsky D., Wagener S., Tiedje J., McGrath J. Biogeochemical activity of anaerobic microorganisms from buried permafrost sediments // Geomicrobiology Journal. - 1998. - V. 15. - №3. - P. 187-193.

209. Rivkina E., Laurinavichius K., McGrath J., Tiedje J., Shcherbakova V., Gilichinsky D. Microbial life in permafrost // Advances in Space Research. - 2004. - V. 33. - № 8. - P. 1215-1221.

210. Rivkina E., Petrovskaya L., Vishnivetskaya T., Krivushin K., Shmakova L., Tutukina M., Meyers A., Kondrashov F. Metagenomic analyses of the late Pleistocene permafrost - additional tools for reconstruction of environmental conditions // Biogeosciences. - 2016. - V. 13. - № 7. - P. 2207-2219.

211. Rivkina E., Shcherbakova V., Laurinavichius K., Petrovskaya L., Krivushin K., Kraev G., Pecheritsina S., Gilichinsky D. Biogeochemistry of methane and methanogenic archaea in permafrost // FEMS Microbiology Ecology. - 2007. - V. 61. -№ 1. - P. 1-15.

212. Rivkina E.M., Fedorov-Davydov D., Zakharyuk A., Shcherbakova V., Vishnivetskaya T. Free iron and iron-reducing microorganisms in permafrost and permafrost-affected soils of Northeastern Siberia // Eurasian Soil Science. - 2020. - V. 53. - № 10. - P. 1455-1468.

213. Rivkina E.M., Friedmann E., McKay C., Gilichinsky D. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point // Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - V. 66. - № 8. - P. 3230-3233.

214. Rivkina E.M., Laurinavichus K., Gilichinsky D., Shcherbakova V. Methane generation in permafrost sediments. // Doklady biological sciences: proceedings of the Academy of Sciences of the USSR, Biological sciences sections. - 2002. - V. 383. - № 6.

- P. 179-81.

215. Rodrigues D., Goris J., Vishnivetskaya T., Gilichinsky D., Thomashow M., Tiedje J. Characterization of Exiguobacterium isolates from the Siberian permafrost. Description of Exiguobacterium sibiricum sp. nov. // Extremophiles. - 2006. - V. 10. -№ 4. - P. 285-294.

216. Rodrigues-Oliveira T., Belmok A., Vasconcellos D., Schuster B., Kyaw C. Archaeal S-layers: overview and current state of the art // Frontiers in Microbiology. -2017. - V. 8. - P. 1-17.

217. Rodriguez-R.L.M., Konstantinidis K. T. The enveomics collection: a toolbox for specialized analyses of microbial genomes and metagenomes // PeerJ Prepr.

- 2016. - V. 4. - P. e1900v1.

218. Rothschild L.J., Mancinelli R. L. Life in extreme environments // Nature. -2001. - V. 409. - № 6823. - P. 1092-1101.

219. Schirmack J., Böhm M., Brauer C., Löhmannsröben H., De Vera J., Möhlmann D,. Wagner D. Laser spectroscopic real time measurements of methanogenic activity under simulated Martian subsurface analog conditions // Planetary and Space Science. - 2014. - V. 98. - P. 198-204.

220. Schröder C., Burkhardt C., Antranikian G. What we learn from extremophiles // ChemTexts. - 2020. - V. 6. - № 1. - P. 8.

221. Schuur E.A.G., McGuire A., Schädel C., Grosse G., Harden J., Hayes D., Hugelius G., Koven C., Kuhry P., Lawrence D., Natali S.,Olefeldt D., Romanovsky V., Schaefer K., Turetsky M., Treat C., Vonk J. Climate change and the permafrost carbon feedback // Nature. - 2015. - V. 520. - № 7546. - P. 171-179.

222. Serrano P. Methanogens from Siberian permafrost as models for life on /mars. Doctoral thesis. - 2014. - P. 1-107.

223. Serrano P., Alawi M., De Vera J., Wagner D. Response of methanogenic archaea from Siberian permafrost and non-permafrost environments to simulated Marslike desiccation and the presence of perchlorate // Astrobiology. - 2019. - V. 19. - № 2. -P. 197-208.

224. Serrano-Silva N., Sarria-Guzmán Y., Dendooven L., Luna-Guido M. Methanogenesis and methanotrophy in soil: a review // Pedosphere. - 2014. - V. 24. - № 3. - P. 291-307.

225. Sharma N., Kumar J., Abedin M., Sahoo D., Pandey A., Rai A., Singh S. Metagenomics revealing molecular profiling of community structure and metabolic pathways in natural hot springs of the Sikkim Himalaya // BMC Microbiology. - 2020. -V. 20. - № 1.

226. Shaver G.R., Chapin F.S. Response to fertilization by various plant growth forms in an Alaskan Tundra: nutrient accumulation and growth // Ecology. - 1980. - V. 61. - № 3. - P. 662-675.

227. Shcherbakova V., Oshurkova V., Yoshimura Y. The effects of perchlorates on the permafrost methanogens: Implication for autotrophic life on Mars // Microorganisms. - 2015. - V. 3. - № 3. - P. 518-534.

228. Shcherbakova V., Rivkina E., Pecheritsyna S., Laurinavichius K., Suzina N., Gilichinsky D. Methanobacterium arcticum sp. nov., a methanogenic archaeon from Holocene Arctic permafrost // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2011. - V. 61. - № 1. - P. 144-147.

229. Shcherbakova V.A., Chuvilskaya N., Rivkina E., Pecheritsyna S., Laurinavichius K., Suzina N., Osipov G., Lysenko A., Gilichinsky D., Akimenko V. Novel psychrophilic anaerobic spore-forming bacterium from the overcooled water brine in permafrost: description Clostridium algoriphilum sp. nov. // Extremophiles. 2005. - V. 9. - № 3. - P. 239-246.

230. Shi T., Reeves R., Gilichinsky D., Friedmann E. Characterization of viable bacteria from Siberian permafrost by 16S rDNA sequencing // Microbial Ecology. -1997. - V. 33. - № 3. - P. 169-179.

231. Shlimon A.G., Friedrich M., Niemann H., Ramsing N., Finster K. Methanobacterium aarhusense sp. nov., a novel methanogen isolated from a marine sediment (Aarhus Bay, Denmark) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2004. - V. 54. - № 3. - P. 759-763.

232. Siddiqui K.S., Cavicchioli R. Cold-adapted enzymes // Annual Review of Biochemistry. - 2006. - V. 75. - P. 403-433.

233. Simankova M.V., Kotsyurbenko O., Lueders T., Nozhevnikova A., Wagner B., Conrad R., Friedrich M. Isolation and characterization of new strains of methanogens from cold terrestrial habitats // Systematic and Applied Microbiology. -2003. - V. 26. - № 2. - P. 312-318.

234. Simankova M.V., Parshina S., Tourova T., Kolganova T., Zehnder A., Nozhevnikova A. Methanosarcina lacustris sp. nov., a new psychrotolerant methanogenic archaeon from anoxic lake sediments // Systematic and Applied Microbiology. - 2001. - V. 24. - № 3. - P. 362-367.

235. Simpson J.T., Wong K., Jackman S., Schein J., Jones S., Birol I. ABySS: A parallel assembler for short read sequence data // Genome Research. - 2009. - V. 19. - № 6. - P. 1117-1123.

236. Singh P., Singh S., Singh R., Naik S., Roy U., Srivastava A., Bolter M. Bacterial communities in ancient permafrost profiles of Svalbard, Arctic // Journal of Basic Microbiology. - 2017. - V. 57. - № 12. - P. 1018-1036.

237. Slobodkin A.I., Wiegel J. Fe(III) as an electron acceptor for H2 oxidation in thermophilic anaerobic enrichment cultures from geothermal areas // Extremophiles. -1997. - V. 1. - № 2. - P. 106-109.

238. Sorokin D.Y., Abbas B., Geleijnse M., Pimenov N., Sukhacheva M., van Loosdrecht M. Methanogenesis at extremely haloalkaline conditions in the soda lakes of

Kulunda Steppe (Altai, Russia) // FEMS Microbiology Ecology. - 2015a. - V. 91. - № 4. - P. 1 -12.

239. Sorokin D.Y., Abbas B., Merkel A., Rijpstra W., Damste J., Sukhacheva M., van Loosdrecht M. Methanosalsum natronophilum sp. nov., and Methanocalculus alkaliphilus sp. nov., haloalkaliphilic methanogens from hypersaline soda lakes // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2015b. - V. 65. -№ 10. - P. 3739-3745.

240. Sorokin D.Y., Merkel A., Abbas B., Makarova K., Rijpstra W., Koenen M., Sinninghe Damste J., Galinski E., Koonin E., Van Loosdrecht M. Methanonatronarchaeum thermophilum gen. Nov., sp. nov. and 'Candidatus Methanohalarchaeum thermophilum', extremely halo(natrono)philic methyl-reducing methanogens from hypersaline lakes comprising a new euryarchaeal class Methanonatronarchaeia classis nov. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2018. - V. 68. - № 7. - P. 2199-2208.

241. Stams A.J.M., Worm P., Sousa D., Alves M., Plugge C. Syntrophic degradation of fatty acids by methanogenic communities microbial technologies in advanced biofuels production // Microbial Technologies in Advanced Biofuels Production / edited by Hallenbeck P. C. New York: Spinger, - 2012. - P. 127-142.

242. Steven B., Briggs G., McKay C., Pollard W., Greer C., Whyte L. Characterization of the microbial diversity in a permafrost sample from the Canadian high Arctic using culture-dependent and culture-independent methods // FEMS Microbiology Ecology. 2007. - V. 59. - № 2. - P. 513-523.

243. Steven B., Leveille R., Pollard W., Whyte L. Microbial ecology and biodiversity in permafrost // Extremophiles. - 2006. - V. 10. - № 4. - P. 259-267.

244. Steven B., Pollard W., Greer C., Whyte L. Microbial diversity and activity through a permafrost/ground ice core profile from the Canadian high Arctic // Environmental Microbiology. - 2008. - V. 10. - № 12. - P. 3388-3403.

245. Subczynski W.K., Markowska E., Gruszecki W., Sielewiesiuk J. Effects of polar carotenoids on dimyristoylphosphatidylcholine membranes: a spin-label study // BBA - Biomembranes. - 1992. - V. 1105. - № 1. - P. 97-108.

246. Suharti S., Murakami K., de Vries S., Ferry J. Structural and biochemical characterization of flavoredoxin from the Archaeon Methanosarcina acetivorans , // Biochemistry. - 2008. - V. 47. - № 44. - P. 11528-11535.

247. Sun E.W., Hajirezaie S., Dooner M., Vishnivetskaya T., Layton A., Chauhan A., Pfiffner S., Whyte L., Onstott T., Lau C. Thaumarchaea genome sequences from a high Arctic active layer // Microbiology Resource Announcements - 2020a. - V. 9 - № 21. P. 21-23.

248. Sun Y., Liu Y., Pan J., Wang F., Li M. Perspectives on cultivation strategies of archaea // Microbial Ecology. - 2020b. - V. 79. - № 3. - P. 770-784.

249. Suutari M., Laakso S. Microbial fatty acids and thermal adaptation // Critical Reviews in Microbiology. - 1994. - V. 20. - № 4. - P. 285-328.

250. Tamura K., Stecher G., Kumar S. MEGA11: molecular evolutionary genetics analysis version 11 // Molecular Biology and Evolution. - 2021. - V. 38. - № 7. - P. 3022-3027.

251. Tatusova T., Dicuccio M., Badretdin A,. Chetvernin V., Nawrocki E., Zaslavsky L., Lomsadze A., Pruitt K., Borodovsky M., Ostell J. NCBI prokaryotic genome annotation pipeline // Nucleic Acids Research. - 2016. - V. 44. - № 14. - P. 6614-6624.

252. Taubner R-S., Firneis M., Leitner J., Schleper C., Rittmann M-R. The potential of methanogenic life in the Solar system // EPSC Abstracts. - 2015a. - V. 10.

253. Taubner R.-S., Schleper C., Firneis M., Rittmann S. Assessing the ecophysiology of methanogens in the context of recent astrobiological and planetological studies // Life. - 2015b. - V. 5. - № 4. - P. 1652-1686.

254. Tejerizo G.T., Kim Y., Maus I., Wibberg D., Winkler A., Off S., Pühler A., Scherer P., Schlüter A. Genome sequence of Methanobacterium congolense strain

Buetzberg, a hydrogenotrophic, methanogenic archaeon, isolated from a mesophilic industrial-scale biogas plant utilizing bio-waste // Journal of Biotechnology. - 2017. - V. 247. - P. 1-5.

255. Thauer R.K. Biochemistry of methanogenesis: a tribute to Marjory Stephenson:1998 Marjory Stephenson Prize Lecture // Microbiology. - 1998. - V. 144. -№ 9. - P. 2377-2406.

256. Thauer R.K., Jungermann K., Decker K. Energy conservation in chemotrophic anaerobic bacteria // Bacteriol. Rev. - 1977. - V. 41. - P. 100-180.

257. Thauer R.K., Kaster A., Seedorf H., Buckel W., Hedderich R. Methanogenic archaea: ecologically relevant differences in energy conservation // Nature Reviews Microbiology. - 2008. - V. 6. - № 8. - P. 579-591.

258. Trego A.C., Galvin E., Sweeney C., Dunning S., Murphy C., Mills S., Nzeteu C., Quince C., Connelly S., Ijaz U., Collins G. Growth and break-up of methanogenic granules suggests mechanisms for biofilm and community development // Frontiers in Microbiology. - 2020. - V. 11. - P. 1-12.

259. Trubitsyn V., Rivkina E., Shcherbakova V. Draft genome sequence of a methanogenic archaeon from West Spitsbergen permafrost // Microbiology Resource Announcements. - 2022. - V. 11. - № 2.

260. Trubitsyn V.E., Rhyzhmanova Y., Zaharuk A., Oshurkova V., Laurinavichius K., Spirina E., Shcherbakova V., Rivkina E. Diversity of cultured prokaryotes in permafrost sediment samples of West Spitsbergen Island // Earth's Cryosphere. - 2019. - V. 23. - № 6. - P. 37-46.

261. Varga P., Vida N., Hartmann P., Szabo A., Mohacsi A., Szabo G., Boros M., Tuboly E. Alternative methanogenesis - methanogenic potential of organosulfur administration // PLoS One. - 2020. - V. 15. - № 7.

262. Vatsurina A., Vida N., Hartmann P., Szabo A., Mohacsi A., Szabo G., Boros M., Tuboly E. Desulfosporosinus hippei sp . nov., a mesophilic sulfate-reducing

bacterium isolated from permafrost // PLOS ONE. - 2008. - V. 15 - № 7. - P. 12281232.

263. Vigneron A., Cruaud P., Lovejoy C., Vincent W. Genomic evidence of functional diversity in DPANN archaea, from oxic species to anoxic vampiristic consortia // ISME Communications. - 2022. - V. 2. - № 1. - P. 1-10.

264. Vishnivetskaya T., Kathariou S., McGrath J., Gilichinsky D., Tiedje J. Low-temperature recovery strategies for the isolation of bacteria from ancient permafrost sediments // Extremophiles. - 2000. - V. 4. - № 3. - P. 165-173.

265. Vishnivetskaya T., Spirina E., Shmakova L., Tutukina M., Li Z., Wu X., Rivkina E. Metagenomes from late pleistocene ice complex sediments of the Siberian Arctic // Microbiology Resource Announcements. - 2019. - V. 8. - № 43. - P. 15-17.

266. Vishnivetskaya T.A., Buongiorno J., Bird J., Krivushin K., Spirina E., Oshurkova V., Shcherbakova V., Wilson G., Lloyd K., Rivkina E. Methanogens in the Antarctic Dry Valley permafrost // FEMS Microbiology Ecology. - 2018. - V. 94. - № 8.

267. Vishnivetskaya T.A., Petrova M., Urbance J., Ponder M., Moyer C., Gilichinsky D., Tiedje J. Bacterial community in ancient Siberian permafrost as characterized by culture and culture-independent methods // Astrobiology. - 2006. - V. 6. - № 3. - P. 400-414.

268. Voisin S., Houliston R., Kelly J., Brisson J., Watson D., Bardy S., Jarrell K., Logan S. Identification and characterization of the unique N-linked glycan common to the flagellins and S-layer glycoprotein of Methanococcus voltae // Journal of Biological Chemistry. - 2005. - V. 280. - № 17. - P. 16586-16593.

269. Vorobyova E., Soina V., Gorlenko M., Minkovskaya N., Zalinova N., Mamukelashvili A., Gilichinsky D., Rivkina E., Vishnivetskaya T. The deep cold biosphere: facts and hypothesis // FEMS Microbiology Reviews. - 1997. - V. 20. - № 34. - P. 277-290.

270. Wagner D., Liebner S. Methanogenesis in Arctic permafrost habitats // Handbook of hydrocarbon microbiology: microbial interactions with hydrocarbons, oils,

fats and related hydrophobic substrates and products. Section B: The microbiology of production of hydrocarbons, lipids. - 2010. - P. 663-666.

271. Wagner D., Lipski A., Embacher A., Gattinger A. Methanefluxes in permafrost habitats of the Lena Delta: effects ofmicrobial community structure and organic matter quality // Environ. Microbiol. - 2005. - V. 7. - P. 1582-1592.

272. Wagner D., Schirmack J., Ganzert L., Morozova D., Mangelsdorf K. Methanosarcina soligelidi sp. nov., a desiccation- and freeze-thaw-resistant methanogenic archaeon from a Siberian permafrost-affected soil // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2013. - V. 63. - № 8. - P. 2986-2991.

273. Waldrop M. Microbial survival strategies in ancient permafrost: insights from metagenomics // The ISME Journal. - 2017. - V. 11. - № 10. - P. 2305-2318.

274. Wang F., Gai Y., Chen M., Xiao X. Arthrobacter psychrochitiniphilus sp. nov., a psychrotrophic bacterium isolated from Antarctica // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2009. - V. 59. - № 11. - P. 2759-2762.

275. Wang Q., Cen Z., Zhao J. The survival mechanisms of thermophiles at high temperatures: an angle of omics // Physiology. - 2015. - V. 30. - № 2. - P. 97-106.

276. Wang Y., Hou Y., Wang Q., Wang Y. The elucidation of the biodegradation of nitrobenzene and p-nitrophenol of nitroreductase from Antarctic psychrophile Psychrobacter sp. ANT206 under low temperature // Journal of Hazardous Materials, - 2021. - V. 413. - № 5. - P. 125377.

277. Wania R., Melton J., Hodson E., Poulter B., Ringeval B., Spahni R., Bohn T., Avis C., Chen G., Eliseev A., Hopcroft P., Riley W., Subin Z., Tian H., van Bodegom P., Kleinen T., Yu Z., Singarayer J., Zürcher S., Lettenmaier D., Beerling D., Denisov S., Prigent C., Papa F., Kaplan J. Present state of global wetland extent and wetland methane modelling: methodology of a model inter-comparison project (WETCHIMP) // Geoscientific Model Development. - 2013. - V. 6. - № 3. - P. 617-641.

278. Watanabe T., Kimura M., Asakawa S. Community structure of methanogenic archaea in paddy field soil under double cropping (rice-wheat) // Soil Biology and Biochemistry. - 2006. - V. 38. - № 6. - P. 1264-1274.

279. Weber M.H.W., Marahiel M., Knight M., Davies P., Shanks I., Hincha D. Coping with the cold: the cold shock response in the Gram-positive soil bacterium Bacillus subtilis // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2002. - V. 357. - № 1423. - P. 895-907.

280. Welander P.V, Metcalf W. W. Loss of the mtr operon in Methanosarcina blocks growth on methanol, but not methanogenesis, and reveals an unknown methanogenic pathway // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - V. 102. - № 30. - P. 10664-10669.

281. Welte C., Kroninger L., Deppenmeier U. Experimental evidence of an acetate transporter protein and characterization of acetate activation in aceticlastic methanogenesis of Methanosarcina mazei // FEMS Microbiology Letters. - 2014. - V. 359. - № 2. - P. 147-153.

282. Wiechmann A., Ciurus S., Oswald F., Seiler V.N., Muller V. It does not always take two to tango: "Syntrophy" via hydrogen cycling in one bacterial cell // ISME. - 2020. - V. 14. - P. 1561-1570.

283. Wiegel J., Canganella F. Extreme thermophiles // Encyclopedia of Life Sciences. - 2002. - P. 1-12.

284. Woese C.R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1990. - V. 87. - № 12. - P. 4576-4579.

285. Wolin F.A., Wolin M. J., Wolfe R. S. Formation of methane by bacterial extracts // Journal of Biological Chemistry. - 1963. - V. 238. - № 8. - P. 2882-2886.

286. Worakit S., Boone D., Mah R., Abdel-Samie M., El-Halwagi M. Methanobacterium alcaliphilum sp. nov. an H2-Utilizing Methanogen // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1986. - № July. - P. 380-382.

287. Wormald R.M., Rout S., Mayes W., Gomes H., Humphreys P. Hydrogenotrophic methanogenesis under alkaline conditions // Frontiers in Microbiology. - 2020. - V. 11. - P. 1-9.

288. Wu X., Chauhan A., C. Layton A., C. Y. Lau Vetter M., T. Stackhouse B., E. Williams D., Whyte L., M. Pfiffner S., C. Onstott T., A. Vishnivetskaya T. Comparative metagenomics of the active layer and permafrost from low-carbon soil in the Canadian High Arctic // Environmental Science & Technology. - 2021. - V. 55. - № 18. - P. 12683-12693.

289. Xue Y., Jonassen I., 0vreas L., Ta§ N. Metagenome-assembled genome distribution and key functionality highlight importance of aerobic metabolism in Svalbard permafrost // FEMS Microbiology Ecology. - 2020. - V. 96. - № 5. - P. 1-13.

290. Yamashita Y., Nakamura N., Omiya K., Nishikawa J., Kawahara H., Obata H. Identification of an antifreeze lipoprotein from Moraxella sp. of antarctic origin // Bioscience, Biotechnology and Biochemistry. - 2002. - V. 66. - № 2. - P. 239-247.

291. Yergeau E., Hogues H., Whyte L., Greer C. The functional potential of high Arctic permafrost revealed by metagenomic sequencing, qPCR and microarray analyses // ISME Journal. - 2010. - V. 4. - № 9. - P. 1206-1214.

292. Yoon S.H., Ha S., Lim J., Kwon S., Chun J. A large-scale evaluation of algorithms to calculate average nucleotide identity // Antoni Antonie van Leeuwenhoek, International Journal of General and Molecular Microbiology. - 2017. - V. 110. - № 10. -P. 1281-1286.

293. Yuan M.M., Nostrand J., Zhang J., Xue K., Wu L., Deng Y., Zhou X., He Z., Yang Y., Deng J., Hale L., Cole J., Penton C., Tiedje J. Microbial functional diversity covaries with permafrost thaw-induced environmental heterogeneity in Tundra soil // Global Change Biology - 2018. - V. 24 - № 1. - P. 297-307.

294. Yuan Y., Conrad R., Lu Y. Responses of methanogenic archaeal community to oxygen exposure in rice field soil // Environmental Microbiology Reports. - 2009. - V. 1. - № 5. - P. 347-354.

295. Zaremba-Niedzwiedzka K., Caceres E., Saw J., Backstrom D., Juzokaite L., Vancaester E., Seitz K., Anantharaman K., Starnawski P., Kjeldsen K., Stott M., Nunoura T., Banfield J., Schramm A., Baker B., Spang A., Ettema T. Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity // Nature. - 2017. - V. 541. - № 7637. - P. 353-358.

296. Zeng Y.X., Yu Y., Liu Y., Li H. Psychrobacter glaciei sp. nov., isolated from the ice core of an arctic glacier // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2016. - V. 66. - № 4. - P. 1792-1798.

297. Zhang C., Stapleton R., Zhou J., Palumbo A., Phelps T. Iron reduction by psychrotrophic enrichment cultures // FEMS Microbiology Ecology - 1999. - V. 30. - № 4. - P. 367-371.

298. Zhang C.J., Zhang C., Pan J., Liu Y., Duan C., Duan C., Li M. Genomic and transcriptomic insights into methanogenesis potential of novel methanogens from mangrove sediments // Microbiome. - 2020. - V. 8. - № 1.

299. Zhang G., Niu F., Ma X., Liu W., Dong M., Feng H., An L., Cheng G. Phylogenetic diversity of bacteria isolates from the Qinghai-Tibet Plateau permafrost region // Canadian Journal of Microbiology. - 2007. - V. 53. - № 8. - P. 1000-1010.

300. Zhou L., Liu X., Dong X. Methanospirillum psychrodurum sp. nov., isolated from wetland soil // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2014. - V. 64. - № 2. - P. 638-641.

301. Zimin A.V., Mar?ais G., Puiu D., Roberts M., Salzberg S., Yorke J. The MaSuRCA genome assembler // Bioinformatics. - 2013. - V. 29. - № 21. - P. 26692677.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Трубицын В.Э., Рыжманова Я.В., Захарюк А.Г., Ошуркова В.И., Лауринавичюс К.С., Спирина Е.В., Щербакова В.А., Ривкина Е.М. Разнообразие культивируемых прокариот в образцах многолетнемёрзлых отложений острова Западный Шпицберген // Криосфера Земли. 2019. Т. 23. № 6. С. 37-46.

2. Trubitsyn V., Rivkina E., Shcherbakova V. Draft Genome Sequence of a Methanogenic Archaeon from West Spitsbergen Permafrost // Microbiol. Resour. Announc. 2022. V. 11. № 2. e00938-21.

3. Трубицын В.Э., Сузина Н.Е., Ривкина Е.М., Щербакова В.А. Новая метанообразующая водородиспользующая архея из многолетнемёрзлых отложений о. Западный Шпицберген // Микробиология. 2023. Т. 92. № 2. С. 135145.

Публикации в сборниках трудов и материалов научных конференций:

1. Трубицын В.Э., Рыжманова Я.В., Спирина Е.В., Лауринавичюс К.С., Ривкина Е.М., Щербакова В.А. Микробиологический анализ многолетнемёрзлых отложений острова Западный Шпицберген // в книге: IV Пущинская школа-конференция "Биохимия, физиология и биосферная роль микроорганизмов". Сборник тезисов. Под редакцией Т.А. Решетиловой. 2017. С. 108-109.

2. Трубицын В.Э., Щербакова В.А. Культивируемые прокариоты в многолетнемёрзлых отложениях острова Западный Шпицберген // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ -2018». Отв. ред. И.А. Алешковский, А.В. Андриянов, Е.А. Антипов. М.: МАКС Пресс, 2018. 1 электрон. опт. диск (DVD-ROM).

3. Замалутдинова С.В., Трубицын В.Э., Дещеревская Н.О., Донова М.В., Щербакова В.А. Новые психрофильные бактерии и определение их способности к трансформации стеринов и холевых кислот // В книге: V Пущинская школа-

конференция "Биохимия, физиология и биосферная роль микроорганизмов". Материалы V Пущинской школы-конференции. 2018. С. 93-95.

4. Трубицын В.Э., Ошуркова В.А., Щербакова В.Э. Сравнительный анализ геномов Methanobacterium veterum МК4Т и Methanobacterium arcticum М2Т // в Сборнике Всероссийской конференции с международным участием «Микробиология: вопросы экологии, физиологии, биотехнологии», 23-24 декабря 2019 года, биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова. 2019. С. 122.

5. Щербакова В.А., Трубицын В.Э., Трошина О.Ю., Рыжманова Я.В. Анаэробные прокариоты из вечной мерзлоты: уроки анализа геномов // в Материалах 2-го Российского Микробиологического конгресса. Изд-во Мордов. ун-та. 2019. С. 109.

6. Трубицын В.Э., Ошуркова В.И. Водородпотребляющие метаногены -потенциальные обитатели объектов Солнечной системы // 3 Всероссийская конференция по астробиологии «Экзобиология: от прошлого к будущему». 5-9 октября 2020. Пущино, Россия. С. 63-65.

7. Трубицын В.Э., Щербакова В.А. Новая водородиспользующая метаногенная архея, выделенная из вечной мерзлоты о. Западный Шпицберген / 3 -й Российский микробиологический конгресс (г. Псков, 26 сентября - 1 октября 2021 г.): материалы конгресса.

8. Трубицын В.Э., Щербакова В.А. Новый водородпотребляющий метаноген - потенциальный модельный объект астробиологических исследований // 4 Всероссийская конференция по астробиологии «Геологические, биологические и биогеохимические процессы в решении астробиологических задач». 27 февраля -02 марта 2023. Пущино, Россия. С. 30-31.

Приложение

Таблица 1 — Оптимальные значения основных факторов среды для

рассматриваемых штаммов Methanobacterium.

Группы Микроорганизмы Оптимальные значения Ссылка

Т, oC pH NaCl, M

1 M. bryantii M.o.HT 37 6.9-7.0 0-0.3 [Shcherbakova и др., 2011]

M. arcticum M2T* 37 6.8-7.2 0.1

M. veterum MK4T* 28 7.0-7.2 0.05 [Krivushin и др., 2010]

2 M. lacus AL-21 32-37 6.2 0.01-0.06 [Cadillo-Quiroz и др., 2014]

M. spitsbergense VTT* 20 6.6 0.03-0.05 [Трубицын и др., 2023]

SMA-27* 28 - - [Serrano и др., 2019]

3 M. congolense Buetzberg 37 7.6-8.0 - [Tejerizo и др., 2017]

M. aggregans E09FT 40 7 0.068 [Kern, Linge, Rother, 2015]

M. paludis SWAN1T 32-37 5.4-5.7 0.01-0.06 [Cadillo-Quiroz и др., 2014]

4 M. formicicum BRM9 38 - - [Kelly и др., 2014]

M. petrolearium Mic5c12T 35 6.5 0-0.68 [Mori, Harayama, 2011]

M. subterraneum A8pT 20-40 7.8-8.8 0.2-1.2 [Kotelnikova, Macario, Pedersen, 1998]

5 M. alcaliphilum WeN3 37 8.3-8.4 0.023 [Mei и др., 2022]

M. alkalithermotolerance CANT 45 9.0 0

*Жирным шрифтом отмечены штаммы, выделенные из условий вечной мерзлоты

Таблица 2 — Размеры геномов и количества CDS у исследуемых штаммов.

Штамм Размер генома, т.н.п. RefSeq (genes) RefSeq (CDS) RefSeq (FAA) Prodigal (CDS)

M. veterum M2 3397,71 3333 3270 3262 3282

M. veterum MK4T 3399,83 3357 3290 3277 3289

M. bryantii MoHT 3466,37 3370 3370 3300 3334

M. spitsbergense VTT 2662,71 2817 2767 2680 2779

Methanobacterium sp. SMA-27 2490,73 2660 2611 2573 2622

M. lacus AL-21 2583,75 2566 2515 2503 2522

M. paludis SWAN1T 2546,54 2493 2435 2427 2451

M. congolense Buetzberg 2451,46 2396 2338 2327 2345

M. aggregans E09F.3T 2347,77 2298 2250 2219 2250

M. subterraneum A8pT 2515,82 2480 2428 2384 2438

M. petrolearium Mic5c12T 2468,55 2404 2357 2320 2365

M. formicicum BRM9 2449,99 2445 2390 2369 2403

M. alcaliphilum WeN3T 2359,94 2374 2328 2313 2348

M. alkalithermotolerans CANT 2187,08 2195 2146 2132 2157

Таблица 3 — Коэффициенты кодирования и G+C состав исследуемых геномов.

№ группы Микроорганизмы G+C, % Коэффициент кодирования (RefSeq), % Коэффициент кодирования (Prodigal), %

1 M. arcticum M2T 33.25 79.54 79.55

M. veterum MK4T 33.25 79.67 79.53

M. bryantii M.o.H.T 33.19 79.09 79.23

2 M. spitsbergense VTT 32.53 81.96 82.19

SMA-27 32.57 81.76 81.52

M. lacus AL-21 35.83 83.98 83.78

3 M. paludis SWAN1T 35.73 79.59 79.29

M. congolense Buetzberg 38.49 81.28 80.86

M. aggregans E09F.3T 38.14 81.38 81.62

4 M. subterraneum A8pT 39.4 83.21 83.04

M. petrolearium Mic5cl2T 37.77 83.88 84.44

M. formicicum BRM9 41.34 83.72 83.58

5 M. alcaliphilum WeN3 33.4 85.91 86.03

M. alkalithermotolerans CANT 36.35 86.95 86.67

Таблица 4 — Кодоны, содержание которых сходным образом изменилось у арктических Methanobacterium: M.o.H. — Methanobacterium bryantii M.o.H.T (Balch et al., 1979), M2 — Methanobacterium veterum M2 (Shcherbakova et al., 2011), MK4 — Methanobacterium veterum MK4T (Krivushin et al., 2010), AL-21 — Methanobacterium lacus AL-21 (Cadillo-Quiroz et al., 2014), SMA-27 — Methanobacterium sp. SMA-27 (Serrano et al., 2019), VT — Methanobacterium spitsbergense VTT (Трубицын и др., 2023).

Аминокислоты Кодоны Штаммы

M.o.H. M2 MK4 AL-21 SMA-27 VT

Содержание (%)

Ala GCA 3.0986 3.1438 3.1438 3.1328 3.1708 3.1849

Ala GCT 1.9845 1.9998 2.0004 1.6146 1.7386 1.7423

Asn AAT 3.8924 3.9562 3.9560 3.1249 3.9841 4.0644

Asn AAC 1.7358 1.7293 1.7271 2.6115 1.6535 1.6441

Glu GAG 1.1735 1.1623 1.1619 1.2516 1.2131 1.1864

Gly GGT 2.0813 2.0826 2.0833 2.3171 2.4180 2.4373

Ile ATA 3.9934 4.0333 4.0324 3.7449 4.4185 4.3934

Ile ATT 4.0280 4.0502 4.0511 3.3896 4.1091 4.0968

Ile ATC 1.3060 1.2990 1.2988 1.7531 1.2522 1.2618

Leu CTT 2.4258 2.4412 2.4420 2.0524 2.4007 2.3631

Leu CTA 0.7056 0.7179 0.7172 1.0443 1.0922 1.0753

Leu TTG 0.8357 0.8306 0.8315 1.3391 1.1596 1.1294

Met ATG 2.5580 2.5540 2.5541 2.7117 2.7030 2.6727

Phe TTC 1.1731 1.1722 1.1717 1.6253 1.3667 1.3380