Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, доктор биологических наук Рязанова, Галина Ивановна

• Рязанова, Галина Ивановна
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Рязанова, Галина Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Внутривидовая конкуренция в пространственных взаимодействиях особей

1.1 Вопросы терминологии.

1.2 Направление и основные итоги исследований территориальной конкуренции у животных

1.3 Стрекозы как объект исследования

1.3.1 Некоторые особенности биологии стрекоз.

1.3.2 Территориальная конкуренция у имаго характер взаимодействий).

1.3.3 Взаимное распознавание особей в территориальной конкуренции стрекоз

1.3.4 Охрана самки в территориальной конкуренции имаго.

1.3.5 Территориальная конкуренция у личинок стрекоз

Глава 2. Литературные сведения о личинках насекомых в аспекте задач настоящего исследования

2.1 Каннибализм как биологическое явление и его роль в эволюции поведения личинок насекомых

2.2 Поведение личинок насекомых.

2.2.1 Сенсорная оснащенность

2.2.2 Пищевое поведение

2.2.3 Защитное поведение

2.2.4 Возрастная и половая специфика поведения

2.2.5 Внутривидовые взаимодействия

Глава 3.

Индивидуальное пространственное поведение личинок стрекоз.

3.1 Выбор местообитания, привязанность к убежищу

3.2 Характер перемещений, хоминг

3.3 Ориентирование при хоминге

Глава 4. Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок равнокрылых стрекоз

4.1 Территориальная конкуренция у личинок последнего возраста Calopteryx splendens Harris

4.2 Возрастная специфика территориальной конкуренции и роль территориальной конкуренции в жизни личинок разных возрастов С.splendens

4.3 Видовая специфика территориальной конкуренции у личинок равнокрылых стрекоз и ее адаптивный характер.

Глава 5. Взаимное опознание при контактах личинок стрекоз как основа пространственных взаимодействий.

5.1 Репертуар поз и движений личинок С.splendens при конспецифических контактах

5.2 Формирование взаимодействий конспецифических особей при контактах.

5.3 Видовая специфика взаимодействий личинок в гетеро-специфических контактах с особями близкого вида

5.4 Сравнительный анализ таксономической специфики демонстрационных поз и движений равнокрылых стрекоз.

Глава 6. Пространственное распределение разнокрылых стрекоз: территориальная конкуренция или результат случая?

Глава 7. Каннибализм как возможный фактор эволюции территориальной конкуренции у личинок стрекоз

7.1 Каннибализм у личинок стрекоз

7.2 Выбор конспецифической жертвы у личинок стрекоз

7.4 Территориальная конкуренция - механизм сдерживания каннибализма у личинок стрекоз

Глава 8. Имагинальные черты в поведении личинок стрекоз как один из факторов, формирующих взаимодействия особей.

8.1 Половая специфика двигательных реакций личинок разного возраста.

8.1.1 Ответ на угрожающий объект

8.1.2 Взаимодействия в конспецифических контактах

8.2 Решение территориальных конфликтов у личинок стрекозы С.БрТепбепэ последнего возраста: корреляция иерархического положения особи со степенью развития ее гонад

8.3 Половая специфика повреждений особей при столкновениях в экспериментах и в природе как итог половой специфики поведения

8.4 Некоторые особенности онтогенеза поведения гемиметаболических насекомых

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз»

Поведению животных уделяют сегодня много внимания, изучая его как один из механизмов адаптации к среде обитания, обеспечивающих существование и отдельного организма, и вида в целом. Во многих работах подчеркивается адаптивная роль поведения, роль его в эволюционном процессе, в процессе видообразования (Северцов, 1922; Завадский, 1968; Шварц,1969; Гриценко и др.,1983; Длусский, 1984; Мантейфель, 1987; Захаров, 1991; Козлов, Тушмалова, 1995; Dobzhansky, 1964; Wilson, 1975; Ehrman, Parsons, 1981 и др.).

Однако, большинство поведенческих исследований посвящено позвоночным, и в крупных сводках насекомым выделено сравнительно небольшое место ( Хайнд, 1975; Дьюсбери, 1981; Францевич, 1986 и др.). Изучение поведения насекомых лишь в последние десятилетия развивается бурно и многопланово. Традиционно это, прежде всего, работы по поведению имаго общественных перепончатокрылых, в первую очередь, муравьев, поведению которых посвящены сотни исследований, в том числе таких известных отечественных авторов, как Г.М.Длусский, А.А.Захаров, В.Е.Кипятков, Ж.И.Резникова, Н.Г.Лопатина, Р.М.Кауль и др. Немалое внимание уделяют энтомологи изучению поведения имаго одиночных насекомых в период репродукции. И почти не затронуто исследованиями поведение личинок насекомых.

Вместе с тем, изучение поведения насекомых имеет свою очевидную специфику. Решение основных задач живого организма - самосохранение и размножение - у насекомых имеет особенный характер в связи с ярко выраженной дискретностью их онтогенеза. Разные стадии развития насекомых кардинально различаются между собой по форме и функции. При этом большинство насекомых гетеро-топны, их личинки и имаго обитают в разных биотопах, даже в разных средах. Личинки и имаго насекомых весьма часто представляют собой разные жизненные формы и В.Н.Беклемишев (1970) даже ввел для отдельных стадий таких насекомых специальное понятие "гемипопуляция". В то же время, при всех особенностях разных стадий развития насекомых только совокупность и взаимообусловленность всех их биологических признаков (говоря словами Г.А.Мазохина-Поршнякова, 1954) может рассматриваться как целостность, как единая "жизненная схема" (Беклемишев, 1942). И только изучение закономерностей существования всех стадий насекомого может привести к пониманию закономерностей существования вида в целом. Это положение определяет актуальность представляемого исследования.

Помимо того, очевидно, что только всесторонние знания об особенностях существования животного, в том числе и о его поведении, могут дать основу для реального контроля численности вида, и это делает актуальным изучение поведения не только в теоретическом, но и в практическом плане.

Наш интерес сосредоточен на формах поведения во внутривидовых взаимоотношениях одиночных насекомых и его влиянии на процесс оптимизации использования пространства отдельным организмом и популяцией в целом. Эти вопросы являются предметом рассмотрения целой отрасли современной этологии - социоэтоло-гии. Многочисленные работы, выполненные на позвоночных животных, раскрывают роль пространственных внутривидовых взаимодействий особей в формировании структуры их популяции (обзоры

И.А.Шилова, 1977 и Е.Н.Панова, 1983). У насекомых проблема влияния внутривидовых взаимодействий особей на пространственную структуру популяции обсуждается в ряде исследований, но главным образом, со стороны участия поведения как регулирующего фактора в обеспечении оптимальной плотности популяции. По мнению Г.А.Викторова (1975), "плотность популяции имеет специфическую для отдельных видов оптимальную величину, в поддержании которой важная роль принадлежит поведению". Однако, явный недостаток конкретных данных приводит к тому, что регулирующее влияние поведения фактически постулируется, и механизмы его действия остаются, как правило, гипотетичными.

Отставание энтомологии в изучении внутривидовых взаимодействий особей по сравнению с изученностью этого вопроса у позвоночных животных очень велико. Описаны лишь уникальные в животном мире социальные системы общественных насекомых, главным образом, перепончатокрылых. Социальные системы (в понимании Е.Н.Панова,1983 стр.12-15) абсолютного большинства насекомых одиночных - не только не классифицированы, как таковые у позвоночных, но и далеки от частных описаний в отдельных группах, поскольку исследования в области внутривидовых взаимодействий насекомых ведутся очень односторонне. Относительно изученным у одиночных насекомых можно считать лишь это поведение имаго и, главным образом, в период репродукции. Наиболее полно, с нашей точки зрения, изучено в этом отношении сложное репродуктивное поведение имаго стрекоз. Внутривидовые взаимодействия личинок насекомых практически неизвестны. Однако анализ социальной системы популяции, понимание ее связей с аутэкологией вида, ее роли в социодемографии популяции, понимание эволюционных процессов возможны лишь при оценке популяции в целом. Насекомых это касается более, чем других животных, в связи с дискретностью их развития. Подчеркивая важность исследований личинок насекомых напомним, что эта стадия, как правило, гораздо более продолжительная и многочисленная, чем имаго, порой являющаяся основной формой существования вида. Нередко эмбриогенез и имагинальный период завершаются в течение нескольких дней, тогда как личиночная стадия продолжается годы. "Онтогенез насекомых в разной степени в разных отрядах претерпел процесс дезимагинизации, в результате которого произошло разделение главных функций организма между стадиями онтогенеза таким образом, что на личинку выпадает задача питания и роста, а также и размножения, в случае доведения процесса дезимагинизации до совершенства и полной редукции имаго" (Родендорф, 1980 стр.177).

Целью настоящей работы было изучение одного из аспектов внутривидовых взаимодействий личинок насекомых - закономерностей использования пространства и роли этой стороны поведения личинок в общей жизненной схеме насекомого. Главное внимание предполагалось уделить проблеме внутривидовой территориальной конкуренции. Формы, функции и эволюционные аспекты внутривидовой территориальной конкуренции как важнейшего элемента жизнедеятельности организмов являются темой многих исследований, но, главным образом, у позвоночных животных. Существующие в настоящее время отрывочные сведения о внутривидовых взаимодействиях личинок насекомых и особенно о территориальной конкуренции уже не могут удовлетворять современные потребности в понимании этой проблемы.

Основными задачами настоящей работы были следующие: решить вопрос о распространенности территорриальной конкуренции у изучаемых насекомых вне периода репродукции; определить формы территориальной конкуренции, ее видовую и возрастную специфику, условия реализации, ее функции и возможные пути становления, ее связь с поведением имаго.

Объектом исследования избраны личинки стрекоз по совокупности особенностей этой группы насекомых. Прежде всего, стрекозы - хищники, а мы учли мнение экологов о том, что хищник регулирует плотность территориальной конкуренцией на значительно более низком уровне, чем фитофаги (Hairston, Smith, Slobodkin, 1960). Вместе с этим, стрекозы одни из самых массовых хищных насекомых, что особенно обостряет проблему их внутривидовых взаимодействий и делает их ярким модельным объектом. Кроме того, стрекозы - древние насекомые, без кардинальных изменений прошедшие через миллионы лет от карбона и процветающие в наше время (Родендорф, 1980), что свидетельствует о совершенстве их адаптационных механизмов, в том числе, и поведенческих. Наконец, личинки стрекоз одни из немногих насекомых, дающих возможность изучить пространственные взаимодействия особей. Эти насекомые - обитатели очень маленьких временных водоемов и ограниченных размерами микростаций в крупных водоемах. Они ведут, главным образом, сидячий образ жизни и широко известны как подстерегающие, редко скрадывающие хищники. Малая подвижность, прозрачная среда, возможность максимально приблизить условия их лабораторного содержания к естественным, устанавливая аквариумы в открытой природе, позволяют проводить уникальные наблюдения за жизнью насекомого. И это в то время, когда даже у позвоночных " в полевых условиях исследование конкуренции чрезвычайно трудно и поэтому как природное явление она остается малоизученной" (Pianka, 1978).

Стрекозы привлекли наше внимание еще и тем, что изучение поведения их личинок может стать основой для создания представления о социальной системе одиночных насекомых в целом, поскольку внутривидовые территорриальные взаимодействия их имаго изучены, пожалуй, более, чем в каком-либо другом отряде. Этот факт предполагал также возможность установления связи имаги-нального и личиночного изучаемого поведения у этих гемиметабо-лических гетеротопных насекомых.

Наши исследования поведения личинок стрекоз проводятся с 1982 г. Объектами наблюдений были личинки 18 видов, представители 4 семейств подотряда Anisoptera - разнокрылых и 4 семейств подотряда Zygoptera - равнокрылых стрекоз: Aeshna cyanea Mull., Onychogomphus forcipatus L., Somatochlora metallica V.d.Lind., Libellula depressa L., L.quadrimaculata L., Sympetrum striola-tum Charp., S.flaveolum L., S.sanguineum Mull., Leucorrhinia dubia V.d.Lind., L.pectoralis Charp., Calopteryx splendens Harris, C.virgo L., Ischnura elegans V.d.Lind., I.pumilio Charp., Coenagrion hastulatum Charp., C.puella L., Platycnemis pennipes Pall., Lestes sponsa L, Изученные 18 видов представляют практически все экологические типы наших стрекоз: реофилы и обитатели стоячих вод, личинки перифитона и бентоса. Все материалы имеют количественное выражение и обсуждаются лишь статистически достоверные данные. За время работы было проведено более 200 вариантов экспериментов. При регистрации поведения использовали кино- и видеосъемку. Отснято, обработано и покадренно проанализи-рованно более 900 м кинопленки. К работе привлечены некоторые материалы собственного изучения поведения (полета) имаго стрекоз, проведенного в 1962-65 гг.

В результате исследовательской работы на защиту выносятся следующие основные положения:

1. Во внутривидовых взаимодействиях личинок всех стрекоз в разных возрастах основными, определяющими характер использования пространства являются взаимодействия, присущие территориальной конкуренции. Эти взаимодействия обеспечены такими особенностями индивидуального поведения личинок как привязанность к месту, хоминг, способность к ориентации и поиску убежища, к опознаванию противника.

2. Территориальная конкуренция у личинок стрекоз проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи, обеспечивая численный плацдарм для жесткого полового отбора у имаго.

3. Территориальная конкуренция личинок стрекоз видоспеци-фична и лабильна, формы её проявления различны в разных условиях среды.

4. Каннибализм - один из главных факторов эволюции территориальной конкуренции в филогенезе изучаемых хищных насекомых.

5. В поведении личинок гемиметаболических насекомых также как в их морфологии начинают развиваться имагинальные черты задолго до линьки на имаго. Поведение личинки представляет собой компромисс собственно личиночного адаптивного поведения и появляющихся черт имагинального, нередко повышающих риск гибели особи.

Работа получила поддержку Международного научного фонда в 1994 г. (грант МУ N 7000), Международного научного фонда совместно с Российским фондом фундаментальных исследований и Российским правительством в 1995 г. (грант МУ N 7300) и Фонда фундаментального естествознания Госкомитета РФ по высшему образованию В 1996-97 гг. (грант 95-0-10.0-12).

Благодарности: Автор искренне благодарен коллегам, которые своей помощью на разных этапах работы сделали возможным само ее осуществление и завершение: профессору Н.А.Тамариной, С.Ю.Чайке, профессору В.Б.Чернышеву, Д.П.Жужикову, А.Д.Никитиной, Г.В.Фарафоновой, А.А.Шарову, Д.Н.Лапшину, П.М.Филимонову, В.С.Чуканову. За доброжелательное внимание и создание благоприятных условий для выполнения исследований благодарность приносится профессору Р.Д.Жантиеву. С особым чувством признательности автор подчеркивает роль профессора Г.А.Мазохина-Поршнякова -инициатора данной темы. Постоянный интерес, поддержка и консультации Г.А.Мазохина-Поршнякова сопровождали автора на всем пути вплоть до оформления общей рукописи.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Рязанова, Галина Ивановна

ВЫВОДЫ

1) Впервые доказано наличие территориальной конкуренции у личинок стрекоз анализом размещения особей по укрытиям. Внутривидовая территориальная конкуренция обнаружена у всех 17 изученных видов, представляющих основные таксономические и экологические группы этих насекомых.

2) Дефицит ресурсов не является необходимым условием проявления территориальной конкуренции. Напротив, наличие избытка ресурсов часто необходимое условие проявления территориальной конкуренции в размещении изучаемых хищников.

3) Территориальная конкуренция у личинок стрекоз видоспе-цифична. Видовые особенности пространственных взаимодействий конспецифических особей проявляются, главным образом,в условиях дефицита такого ресурса, как убежища. Характер модификации внутривидовых взаимодействий особей в таких условиях носит выраженные черты видовой адаптации к особенностям среды обитания.

4) Территориальная конкуренция у личинок стрекоз как хищных насекомых является основным поведенческим барьером, снижающим уровень каннибализма. Предложена гипотеза о роли каннибализма как фактора, определившего развитие территориальной конкуренции у личинок стрекоз,

5) Помимо территориальной конкуренции определенную роль в регуляции внутривидовых взаимодействий особей у личинок стрекоз играет возрастная специфика поведения, способствующая пространственному расслоению популяции этих хищников на возрастные когорты.

6) Характер поведенческой реакции личинок стрекоз при контакте с другими особями предопределен их собственными морфо-фи-зиологическими особенностями и спецификой движений встречной особи. Личинки разного пола и возраста, находящиеся на разных этапах межлиночного цикла, реагируют на приближение угрожающего объекта разными движениями и с разной скоростью. Характер движений и размеры приближающейся особи определяют выбор двигательного ответа из возможного набора. У личинок разных семейств наследственно закреплены разные типы обычных двигательных реакций .

7) Личинки стрекоз долговременно используют выбранные индивидуальные убежища и демонстрируют ярко выраженное поведение хоминга, возвращаясь в свои убежища после спонтанных и вынужденных перемещений, что свидетельствует о их способности к тонкому анализу пространства.

8) Ориентация в пространстве личинок стрекоз осуществляется с использованием ряда стимулов разной природы. Показано, что взаимозаменяемыми ориентирами для этих насекомых служат, в первую очередь, зрительные и гидродинамические стимулы, а также воспринимаемые ими направления силовых линий магнитного поля Земли. Впервые установлено, что направление силовых линий геомагнитного поля может даже в качестве единственного стимула обеспечивать ориентацию личинок стрекоз в пространстве при хоминге. Установлена иерархия ориентирующих стимулов, из которых доминирующим оказался гидродинамический.

9) У личинок стрекоз, параллельно с морфо-физиологическим развитием имагинальных черт, появляются и черты имагинального поведения, в частности, половой специфики, не имеющей явного адаптивного характера и нарастающей к моменту имагинальной линьки. Показано, что появление у личинок изученных насекомых черт имагинального поведения приводит к увеличению риска самцов стать жертвой конспецифических столкновений. Поведение личинок стрекоз трактуется нами как результат компромисса между адаптивным личиночным поведением и развивающимся имагинальным.

10) Итог территориальных столкновений у личинок-самцов последнего возраста определяется уровнем их полового развития, У личинок стрекоз, впервые для насекомых, обнаружена прямая корреляция иерархического положения особей в территориальной конкуренции со степенью развития их гонад. Весьма вероятно, что эта зависимость сохраняется и у имаго.

11) Если территориальная конкуренция имаго является механизмом жесткого полового отбора, то территориальная конкуренция личинок есть механизмом выживания особи, что поддерживает возможность такого отбора.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В ходе многолетних исследований впервые многосторонне изучены с использованием количественных методов индивидуальные взаимодействия личинок насекомых одного из отрядов - Ос1ог^а и описана внутривидовая территориальная конкуренция у этих насекомых, не связанная с репродукцией.

В настоящей работе показано, что территориальная конкуренция является основным принципом конспецифических взаимодействий изучаемых хищников, обитающих в пресных водах - среде исключительно богатой их подвижными потенциальными жертвами. Территориальная конкуренция личинок стрекоз всегда реализуется в форме равномерного размещения особей по убежищам при условии изобилия последних. При дефиците убежищ у ряда видов территориальная конкуренция не проявляется в описанной форме, сменяясь, например, агрегацией особей. Полученные результаты дают нам основания поддержать точку зрения, не связывающую территориальную конкуренцию особей исключительно с борьбой за дефицитные ресурсы. Мы полагаем, что изученный нами тип территориальной конкуренции приводит к равномерному распределению изобильных ресурсов, необходимых для существования особей, что в итоге позволяет выжить даже наименьшим и более слабым особям.

Рассмотренная внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз отличается видоспецифическими особенностями.Видовая специфика взаимодействий конспецифических особей проявляется при дефиците убежищ. Часто в таких условиях на первый план выступают иные принципы взаимодействий, имеющие явный адаптивный характер. Исчезновение внешних признаков территориальной конкуренции при дефиците убежищ у ряда видов происходит, по-видимому, тогда, когда борьба за обладание ресурсом и риск его полной потери связаны для особи с большими лишениями. Например, у личинок стрекоз быстротекущих вод, в отличие от личинок стоячих, дефицит укрытий приводит к нарушению равномерного распределения и агрегации особей в редких укрытиях, что спасает их от гибели при существовании большого риска сноса течением в неблагоприятные места и при наличии в реках большого количества хищных рыб.

Таким образом, по нашим представлениям, территориальная конкуренция особей - это тип их взаимоотношений, потенциальная готовность к индивидуальному владению территорией, коллективное обладание которой ухудшает условия существования, по крайней мере, отдельных особей. Реализация же территориальной конкуренции зависит от ряда условий, специфичных для каждого вида. Подобная картина описана для некоторых стайных рыб, у которых территориальная конкуренция проявляется в условиях обилия укрытий в прибрежных зарослях (Мочек, 1987).

Вероятно, существование внутривидовой территориальной конкуренции у личинок стрекоз определяется спецификой образа жизни малоподвижного подстерегающего хищника, привязанного к определенному убежищу. До нашей работы не высказывались даже предположения о существовании подобной привязанности, как и поведения хоминга, у таких одиночных неполовозрелых насекомых как личинки стрекоз.

Нами предложена оригинальная гипотеза о роли внутривидовой территориальной конкуренции в жизни личинок стрекоз и вероятных факторах ее становления в эволюции этих насекомых. Как правило, территориальную конкуренцию вне периода репродукции связывают исключительно с индивидуальной оптимизацией питания. Это в некоторой мере справедливо для подстерегающего хищника, так как обеспечивает особи удобное место засады с очевидными преимуществами индивидуального обладания таким местом. В то же время, укрытие обеспечивает личинке стрекозы защиту от хищников, которыми, как и жертвами, изобилуют пресные водоемы. До наших исследований было показано, что обладание даже простым насестом снижает для личинки стрекозы риск пасть жертвой рыб. Однако, многочисленные данные о каннибализме стрекоз, о его масштабах и роли в модификации численности видов позволяет нам полагать, что именно каннибализм играл ведущую роль в эволюции внутривидовой территориальной конкуренции личинок стрекоз. При полифункциональности территориальной конкуренции регуляция уровня каннибализма, кажется, реально позволяет стрекозам достигать в местах обитания уникальной для хищных насекомых плотности особей и огромной численности природных популяций.

Личинки стрекоз не обладают способностью выделять конспецифических особей из общего ряда жертв на основе специфических взаимодействий. Каннибализм для личинок стрекоз лишь частный случай охоты, хотя конспецифические особи и не входят в число предпочитаемых жертв при равных уровнях плотности тех и других. Однако плотность стрекоз в естественных водоемах может достигать очень больших величин (более 1000 экемпляров на м2), превышая плотность других беспозвоночных животных, что и провоцирует каннибализм. Именно поведенческие механизмы, и главный из них - равномерное распределение, обусловленное наличием территориальной конкуренции, - обеспечивают этим насекомым возможность ограничения массового каннибализма.

В целом мы полагаем, что внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз - это полифункциональный, эволю-ционно приобретенный тип взаимоотношений особей, который позволяет подстерегающему хищнику с высокой плотностью популяций оптимизировать свое существование, приобретая индивидуальное место засады (это способствует удачной охоте), место укрытия от крупных хищников, в котором защитные движения избегания не встречают помех со стороны соседей, и ,наконец, убежище, максимально удаленное от возможных конспецифических хищников.

Обнаружено,что внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз имеет двоякую природу. Все, что описано выше, относится к форме конкуренции, не имеющей половой специфики. Это тип собственно личиночной конкуренции, характерный для них на всем протяжении развития и реализуемый в равномерном размещении особей по укрытиям в условиях изобилия последних. Он обеспечивает особям снижение риска конспецифических столкновений, столкновений с хищниками и оптимизирует условия охоты, позволяя нормально существовать даже самым мелким особям в плотных популяциях этих хищных насекомых. Другой тип территориальной конкуренции проявляется лишь у личинок самцов. Отмеченная нами половая специфика поведения усиливается с приближением к последней линьке, незадолго до которой мы наблюдали проявления территориальной конкуренции, свойственные исключительно самцам и характеризующиеся системой доминирования , частыми физическими столкновениями между равными самцами, игнорированием слабо развитых особей самцов и самок самцами резидентами. Это поведение сходно с поведением самцов имаго стрекоз, хорошо известных ярко выраженной территориальной конкуренцией в период репродукции.

Впервые показано, что победа личинок самцов в конспецифических столкновениях при территориальной конкуренции имагинального типа определена исключительно уровнем развития гонад. Следует подчеркнуть, что эта причина победы особи в конкурентных столкновениях взрослых самцов насекомых не обсуждалась прежде. Анализ особенностей поведения имаго самцов C.splendens в связи с объемом их гонад подтвердил предположение о распространении обнаруженной у личинок закономерности и на имаго.

Рассматривая в целом пространственное поведение стрекоз, подчеркнем его адаптивную ценность, позволяющую этим хищным насекомым успешно существовать уже многие тысячелетия. Не только уникальный захват имагинальной стадией воздушной среды как основной среды обитания обеспечивает этот успех отряда Ос1опа1:а. Основной принцип пространственного поведения личинок - внутривидовая территориальная конкуренция - обеспечивает успех развития огромному числу особей несмотря на свойственный им каннибализм. Не отсутствие внутривидовой конкуренции а ее наличие в условиях изобилия ресурсов характерно для популяций личинок стрекоз, отличающихся исключительно большой плотностью. Только эта конкуренция и позволяет выжить достаточному числу особей до имагинальной стадии. Только эта конкуренция позволяет выживать и достаточному количеству личинок самцов, несмотря на обнаруженное нами развитие у этих особей имагинальных черт поведения, повышающих для личинки риск гибели и приводящих к жесткому индивидуальному половому отбору у имаго этих насекомых. На примере стрекоз мы видим как один поведенческий механизм - внутривидовая территориальная конкуренция - у личинок, при изобилии ресурсов в среде их обитания ведет к оптимизации существования каждой особи, тогда как у имаго при обычном дефиците необходимых ресурсов ведет к ограничению индивидуального успеха размножения самцов. Очевидно, что специфика поведения личинок обеспечивает массовый материал для отбора на стадии имаго.

Таким образом, поведение личинок и имаго - стадий, значительно различающихся своими биологическими задачами, основывается на общих принципах, в частности, на внутривидовой территориальной конкуренции. Общность этих принципов определяется ограниченностью возможностей биологических форм. Однако, реализация этих принципов в поведении разных стадий насекомых приводит к различным итогам, демонстрируя огромное разнообразие адаптивных возможностей, присущее живым организмам. В то же время это разнообразие создает единство "жизненной схемы" вида (термин В.Н.Беклемишева, 1942), единства, в котором одна стадия формирует плацдарм для жесткого отбора, характеризующего другую.

Описанное в настоящей работе индивидуальное пространственное поведение личинок стрекоз мы оцениваем и как вербальную (словесную) модель освоения пространства особью подстерегающего убежищного хищника. И мы полагаем, что несмотря на ряд морфологических и экологических особенностей, позволяющих рассматривать стрекоз как весьма специфический отряд среди насекомых, их поведение не является уникальным в целом и в части внутривидовых взаимодействий особей. Не исключено, что детальное изучение поведения других насекомых с подобным образом жизни позволит обнаружить аналогии с описанными нами чертами поведения. К такому заключению приводит нас убеждение в конечных возможностях биологических форм и постоянно открываемые аналогии во всех сторонах поведения разных представителей животного мира. Что касается территориальной конкуренции, такие аналогии в поведении насекомых и позвоночных животных, а также одиночных и общественных неполовозрелых насекомых описаны выше в настоящей работе. Исходя из известных данных об образе жизни, можно ожидать обнаружения аналогичных принципов внутривидовых взаимодействий, в частности, у хищников, привязанных к месту охоты, таких как муравьиные львы, сетеплетущие ручейники, некоторые поденки, веснянки, водные клопы. Сегодня нет фактов, противоречащих такому предположению. Есть лишь крайняя скудость исследований в этом направлении, определяемая, возможно, сложностью изучения вопросов, связанных с территориальной конкуренцией у насекомых. Личинки стрекоз в этом отношении представляют собой чрезвычайно благодатный объект, преимущества которого, описанные в начале работы, дали возможность провести настоящее исследование .

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Рязанова, Галина Ивановна, 1998 год

1. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии// М.,"Наука". 1970, 502 с.

2. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т.1, часть 1// Новосибирск,"Наука". 1973. 32S с,

3. Березина H.A. Питание личинок стрекоз // Зоол.журн. 1346. Т. 25 , N 6. С, 509-516.

4. Березина H.A. Питание личинок стрекоз из подотряда Anisopíera// Бюл.Московск. о-ва испыт.природы. Отд.биол, 1947. Т. 52, N б. С.21-32.

5. Буров В.Н., Кожанова Н.И., Реутская O.E. Действие аналоговгормонов на метаморфоз, репродуктивное развитие и сезонные циклы // Гормональная регуляция ■ развития насекомых. Тр.Зсес. энтомол.общ. 1983. Т.64. П.: Наука. С. 140-163.

6. Брязгин В.Ф., Серебров Л.И,, Тарасова Г.П. Изучение поведения глубоководной креветки Panda!us boreal is Kr,// В кн. Поведение водных беспозвоночных. Мат.П Всес.симп.в Борке, октябрь, 1975 г. Борок. 1975. С.73-75.

7. Буда В. Современные тенденции в исследованиях химическойкоммуникации насекомых // В кн. Проблемы химической коммуникации животных. М., изд-во "Наука". 1991. С. 12-24.

8. Буруковский Р.Н. Значение миграций у розовой креветки

9. Penaeus duorarum Burkenroad)// В кн. Поведение водных беспозвоночных. Мат. I Всес.симп. Борок, изд-во АН СССР.1972. С.22-30,

10. Буторина J1. Г. К вопросу о химической сигнализации водныхракообразных Polyphemus ped i cuius (L.), CIadocera // II Bcec.совещ.по химической коммуникации животных: Тез,докл. М. 1983. С.75.

11. Буторина Л,Г. К вопросу о химической сигнализации водных ракообразных Polyphemus pedicu1 us (I. ), CIadocera // Arch.Hydrobi ol . 1986a. V. 105, N 3. P. 355-386.

12. Буторина Л.Г, Влияние химических сигналов на поведениеи агрегированность Polyphemus petiiculus (L.), Cladocera // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л., изд-во "Наука", 19866, С. 233-272.

13. Буторина Л,Г. Экологические аспекты поведения водных беспозвоночных на примере Polyphemus pedicuius (L.), Cladocera// Дисс . . докт.биол.наук, М. Моек.ун-т. 1 990. 579 с.

14. Буторина Л.Г. Об особенностях химической коммуникациипресноводного ракообразных Polyphemus ped i cu1 us ( L. ), Cladocera // В кн.Проблемы химической коммуникации животных. М. , изд-во "Наука", 1991. С. 31-44,

15. Викторов Г,А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки// М. изд-во "Наука", 1967, С. 1-271.

16. Викторов Г,А, Роль поведения в регуляции плотности популяции насекомых // В кн. Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, Киев, изд-во "Наукова думка". 1975, С.26-33.

17. Гиляров A.M. Популяционная экология// М. Изд-во МГУ. 1990,

18. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её значение в эволюции насекомых// М.-Л., изд-во АН СССР. 1943. 279 с.

19. Гиляров М,С.Происхождение личиночной стадии Holometabolaи значение признаков личинок дляфилогении и систематики насекомых// 3 кн. Определитель обитающих в почве личинокнасекомых. М., изд-во "Наука". 1964. С.7-12.

20. Гиляров М.С. Конвергенции и параллелизмы в эволюции наземныхчленистоногих// Ученые записки МГПИ, 1970. N 272= С.48-56.

21. Гиляров М.С. Закономерности и направления филогенеза// Ж.общ. биол. 1370а, т.31, N 2. С.179-183.

22. Гриценко В.В., Креславский А.Г.,Михеев A.C., Северцов Ф.С., Соломатин В.М, Концепции вида и симпатрическое видообразование // U.Изд-во МГУ. 1383. 193 с.

23. Длусский Г.М. Принципы организации семьи у общественных насекомых // В кн. Поведение насекомых. М., "Наука". 1984. С.3-25.

24. Елизаров Ю.А. Хеморецепция насекомых // М., изд-во Моск.ун-та.1978. 232 с.

25. Елизаров Ю.А. Хеморецепция. Терморецепция и гигрорецепция//

26. В кн. Руководство по физиологии органов чувств насекомых. М., изд-во Моск. ун-та. 1983. С.93-154.

27. Елизаров Ю.А., Золотарев Е.Х., Шулепова Т.С. Функциональная характеристика хеморецепторных органов личинок щелкунов рода Agriotes // Вестн.Моек.ун-та. Сер.биол., почвовед.1968, N 6.

28. Елизаров Ю.А., Фам Бинь Куэн . Распределение и функциональная характеристика органов чувств на голове личинки хлебного жука Anisoplia austriaca Hrbst.//Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол.,почвовед. 1969. N 2.

29. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых// М., изд-во Моск. ун-та.1981. 256 с.

30. Завадский K.M. Вид и видообразование// Л.Изд-во "Наука". 1368. 403 с.

31. Зайцева Г.А., Синицына Е.Е. Внешняя организация сенсилл наантеннах и ротовых придатках кожеедов (Dermestidae)// В кн. Хеморецепция насекомых. N 7.Вильнюс, изд-во "Мокслас".1382. €.43-52.

32. Захаров A.A. Индивидуальная территориальная конкуренция у муравьев// Ж.Общ.биолог. 1378. Т.33, N 3. С.444-451.

33. Захаров A.A. Организация сообществ у муравьев// М.,"Наука". 1331, 276 с.

34. Зеленцов Н.И, Возрастные изменения поведения личинок рода

35. Psect roc! adi us Kleff ( Díptera, Chi rononrí dae ) // В кн. Поведение водных беспозвоночных. Материалы второго Всес.симп.в Борке, октябрь, 1375 г. Борок. 1975. С.24-27.

36. Золотов В.В. Пространственная организация рецептивных полей светочувствительных нейронов брюшной цепочки насекомых// Журн.эволюц,биохимии и физиологии. 1982. Т.18, N 4. С. 366-372.

37. Иваницкий В.В. Понятие биосоциальности: Одиночные или социальные // В кн. Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций,Пущино, изд.АН СССР. 1984. С.72-30.

38. Калюжный В.Г. Хеморецепция растворов аминокислот личинками жуков-щелкунов // В сб. Первое Всес.совещание по химической коммуникации животных. Тезисы докл. ВАСХНИЛ-АН СССР,1979, С. 52-54,

39. Калюжный В.Г. Особенности пищевой ориентации почвенноймезофауны // В кн. Ориентация насекомых и клещей, Томск, изд-во Томского университета, 1984. С. 81-84,

40. Карпенко A.A., Орловская Э.Э., Серавин Л.Н. Роль химическихи физических факторов в пищевом поведении низших беспозво-ночных//В кн. Поведение водных беспозвоночных. Мат.П Всес, симп.в Борке, октябрь, 1975 г, Борок. 1975. С.34-37.

41. Карцев В.М. , Филимонов n.M. Каннибализм у насекомых/./ Природа. 1987. N 3. С. 97-99.

42. Кауль P.M. Пространственная ориентация рыжих лесных муравьев придвижении на кормовых дорогах// Дисс, ,канд.биол.наук. Томск, Томский ун-т. 1986. 176 с.

43. Князев А.Н., Иванов В.П. Эволюционный аспект психоэндокринной интеграции // Сб.тез.докл. XI Съезда Русского энтомол. общ. С.-П. 23-26 сент.1997 г. С.-П.

44. Кожанова И.И., Реутская O.E. Гормональная регуляция репродуктивного развития // Гормональная регуляция развития насекомых. Тр.Всес. энтомол.общ. Л.: Наука. 1983. Т.64. С. 64-81.

45. Козлов А.Т. Жизненные формы личинок ручейников Воронежской области и их важнейшие этологические характеристики // В кн. Ориентация насекомых и клещей. Томск, изд-во Томского университета. 1984. С.148-151.

46. Козлов А.Т., Тушмалова H.A. Структура и механизмы поведениябеспозвоночных// Воронеж, изд-во "Квадрат". 1995. 170 с.

47. Кохманюк Ф.С. Каннибализм , его этологическая и эволюционная роль // В кн. Прикладная этология. Материалы III Всес. конф. по поведению животных. М., изд-во "Наука". 1983. С. 72-73.

48. Кочетова Н.И. Постэмбриональное развитие Asolcus semi st г i at us

49. Nees. (Hymenopt era, Seel i oni ciae) яйцееда вредной черепашки и других клопов-щитников (Hemi ptera, Pentatomoidea) // Зоол. ж. 1966. Т.45. N 4. С. 558-566.

50. Крапивный А.П. Консерватизм и лабильность стереотипа поведения// В кн.Управление поведением животных. Докл.участников П Всес. конф. по поведению животных. М."Наука". 1977. С.159-160.

51. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе// М. Изд.иностр.лит. 1957. 403 с.

52. Ляшенко Е.К. Про етологтю та кормову спец1ал iза^ю гусениць

53. Eudia pavonia L. (Lepi doptera, Saturnii.dae) на Закарпатт1 // 4-й з ' i д Ук-pai нського ентомолоМ чного товариства. Тез.док. XapKiB. 1992. С.92-93.

54. Мазохин-Поршня коз Г.А. Опыт экологической системы дневных чешуекрылых (Lepidopt era, Rhopalocera)// Зоол, ж, 1 952. Т. 31, N 2. С.202-212.

55. Мазохин-Поршняков Г.А. Основные приспособительные типы чешуекрылых (Lepidoptera)// Зоол.ж. 1954. Т. 33, N 4. С.822-840.

56. Мазохин-Поршнякоз Г.А. Колориметрическое изучение свойствзрения стрекоз (электрофизиологическое исследование)// Биофизика. 1959. Т.4. С. 427-436.

57. Мазохин-Поршняков Г.А. Зрение насекомых // М., изд-во "Наука". 1955. 263 с„

58. Мазохин-Поршняков Г.А. Организация и проблема сходства зрительной системы у неродственных животных// Ж.общ.биол. 1982. Т.43, N 2. С.156-167.

59. Мазохин-Поршняков Г.А., Казякина В.И. Устройство органов зрения у гусеницы непарного шелкопряда Limantria dispar L, (Lepi dopt era, Lymantri idae)// Энтомол.обозрение. 1984. Т.63, N 1. С.29-34.

60. Мазохин=Поршняков Г.А.,Казякина В.И. К морфологии глазков личинки колорадского жука (Lepti notarsa decern!i neat a)// Зоол.ж. 1987 = Т.65, N 1. С.143-147.

61. Мазохин-Поршняков Г.А., Г.И.Рязанова. Поведение личинок стрекоз Cal opt eryx splendens(Нагг i s ): перемещения "подстерегающих" хищников// Изв.АН СССР, сер.биолог. 1987, N 2. С.278-285.

62. Мазохин-Поршняков Г.А., Г.И.Рязанова. Поиск убежища личинками стрекозы Calopteryx splendens (Нагг is)(Zygoptera)//Ж.общ. биол. 1987а. Т.48, N 2. С.248-253.

63. Мантейфель Б.П.Экологические и эволюционные аспекты поведения животных// М., "Наука". 1987. 180 с.

64. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении стрекоз. I.

65. Охота и посадка у стрекозы четырехпятнистой (Libel lula quadr imacul at а !.)// Вестник зоологии. 1972. Т. 4. С. 46-51.

66. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении личинок ивзрослых стрекоз // В кн. Поведение водных беспозвоночных. Мат-лы II Всесоюзн.симпозиума в Борке, октябрь, 1975. Бо-рок. 1975. С. 52-53.

67. Мокрушов П.А. Пространственная ориентация стрекоз рода1.stes// В сб. Ориентация насекомых и клещей. Томск, изд-во Томского ун-та. 1984. С. 98-101.

68. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении стрекоз.

69. Сообщение 4. Распознавание неподвижных особей своего вида у стрекоз рода Lestes // Вестн. зоол. 1991. N 2. С. 39-43.

70. Мокрушов П.А. Зрительные стимулы в поведении стрекоз.

71. Сообщение 5. Распознавание подвижных особей своего вида у стрекоз рода Lestes // Вестн. зоол. 1 992. N 1 . С. 39-45.

72. Мокрушов П.А., Золотов В.В. Зрительные стимулы в поведении стрекоз.11. Охота и бегство у личинок коромысла синего ( Aeschna cyanea Mull.) // Вестн.зоол. 1973. N 6. С. 75-77.

73. Мокрушов П.А., Францевич Л.И.Нейроны, чувствительные к движению контрастных объектов, у личинок стрекозы Aeschna cyanea // Журн.эвол,биохимии и физиологии. 1973. Т. 9, N 2.С.189-195.

74. Мочек А.Д. Этологическая структура внутривидовых отношений уприбрежных рыб// В кн. Системные принципы и этологические подходы в изучении популяций. Пущино, изд.АН СССР. 19S4. С.135-142.

75. Протасов А.А. Пресноводный перифитон// Киев. Изд-во "Наукова думка". 1934. 307 с.

76. Родендорф Б.Б., Жерихин В.В., Расницын А.П, и др. Историческое развитие класса насекомых. М., "Наука". 1980. С. 174-187,

77. Рязанова Г.И. О соотношении веса тела и площади крыльев стрекоз //Зоол. ж. 1965. Т. 44, N 9. С.1357-1362.

78. Рязанова Г.И. Сравнительные характеристики полета стрекоз // Ж.общ.биол. 1366. Т.45, N 3, С.349-359.

79. Рязанова Г.И. Особенности строения крыльев стрекоз в связи схарактером их полета // Канд.дисс.Москва, МГУ. 1366а. 184 с.

80. Рязанова Г.И. Функциональное значение формы крыльев у стрекоз .// Труды ХШ Междун . энтомол . конгр. Москва. 2-9 августа 1968 г. Л., изд-во "Наука". 1971. Т. 1. С.293-294.

81. Рязанова Г.И. Территориальная конкуренция у личинок стрекоз// Зоол,ж. 1996. Т.75, N 10. С.1463-1473.

82. Рязанова Г.И. Внутривидовая конкуренция и видоспецифичныеповеденческие адаптации у личинок стрекоз// В кн. Экология и охрана окружающей среды. Тез.докл.3-й Международной и 6-й Всерос.конф.26-28 сент.1996 г. Владимир, 1996. С.254-256.

83. Рязанова Г.И. Половая специфика поведения личинок насекомых:

84. Предшественники имагинальных внутривидовых взаимодействий у самцов личинок стрекоз// Тез.докл.XI съезда Русского энтомологического общ. С.- П. 23-26 сентября 1997 г. С.-П.

85. Рязанова Г,И. Территориальная конкуренция как механизмсдерживания каннибализма у личинок стрекоз// Вестн. Моск. ун-та. 1938, N 2.

86. Рязанова Г.И.,Г.А.Мазохин-Поршняков. Поведение как механизмоптимизации репродукции у насекомых (на примере стрекоз)// Успехи совр.биологии . Т.98. Вып. 3(6). 1984, С.451-463.

87. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственноевзаимодействие личинок Calopteryx splendens (Нагri s)(Odona-ta,Calopterygidae)B лабораторном эксперименте//Зоол.ж. 1985. Т.64, N 9. С.1360-1367.

88. Рязанова Г.И., Г.А,Мазохин-Поршняков. Пространственноераспределение личинок Platycnemis penn i pes (Pal 1 as)(Odona-ta,PI at ycnemi dae)//Ж.Биол.науки. 1 987. N 4. С, 23-34,

89. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственныевзаимоотношения разновозрастных личинок стрекозы Calopteryx splendens Harris (Odonata, Zygoptera)// Вестн.МГУ. Сер.16, Биология. 1988. N 2. С.39-42.

90. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Связь оборонительного поведения личинок стрекозы Calopteryx splendens Harris (Zygoptera) с их возрастом и полом // Бюлл.МОИП, отд.биол. 1988а. Т. 93, вып.3. С.40-49.

91. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственнаяорганизация популяции личинок (на примере рода Cal opt еryx)// В кн."Фауна и экология стрекоз". Новосибирск,изд-во "Наука" СО АН СССР. 1989. С.85-91.

92. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Корреляция объема гонад и иерархического положения особи в территориальной конкуренции у личинок стрекоз (Odonat а)//Ж.общ.биол. 1990. Т.51. N 3. С.363-369.

93. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Анализ роли ориентирующих стимулов, используемых личинками стрекоз при поиске убежища // Ж.общ.биол. 1990а. Т.51, N 6. С. 809-816.

94. Рязанова Г.И,, Г,А.Мазохин-Поршняков. Значение зрения личинок стрекоз Cal opt егух в их защитном поведении// Ж.Биол.науки. 19306. N.5 С.52-59.

95. Рязанова Г,И,, Г.А.Мазохин-Поршняков. Взаимодействия личинок стрекозы Cal opt егух splendens Harris (Odonata:Calop-terygidae) в связи с взаимным опознанием и пространственным распределением// Ж.общ.биол. 1 992. Т.53, N 5 . С.736-743.

96. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Пространственныевзаимодействия с кон- и гетероспецифическими особями у личинок стрекоз Cal opt егух// Ж.Биол.науки. 1 992а. T.342, N 6. С.62-68.

97. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Особенности пространственного распределения личинок стрекоз Cal opt егух splendens (Odonat a) в присутствии рыб// Зоол.ж. 1993. Т. 72 , N 3, С.68-75.

98. Рязанова Г.И., Г.А.Мазохин-Поршняков. Проявление каннибализма и межвидовое хищничество у личинок равнокрылых стрекоз// ДАН, Общая биология. 1994. Т.335, N 5. С.662-663.

99. Рязанова Г.И,, Г.А.Мазохин-Поршняков. К проблеме взаимногоопознания: существует ли таксономическая специфичность движений и поз при контактах личинок стрекоз?// Ж.общ.би~

100. Трут Jl. Н. Очерки по генетике поведения// Новосибирск, "Наука". 1978. 255 с.

101. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология// М. Изд-во МГУ. 1980. 463 с.

102. Францевич Л.И, Зрительный анализ пространства у насекомых //

103. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы лопуляционных отношений у животных// М., изд-во МГУ. 1977, 262 с.

104. Шилов И.А. Физиологическая экологи животных // М., изд-во Высш.шк. 1985. 328 с.

105. Agarwala В.R., Dixon A.F.G. Kin recognition: egg and larval cannibalism in Adalia bi punct at a ( Coleoptera: Coc-cinel1idae) // Eur.J.Entomol. 1993. V.90, N 1. P.45-50.

106. Alcock J. Multiple mating in Calopteryx maculata ( Odonata:

107. Calopterygidae ) and the advantage of non-contact guarding by males // J. Nat.Hist. 1979. V. 13. P. 439-446.

108. Alcock J. Post-copulatory mate guarding by males of the damselfly Hetaerina vulnerata Selys ( Odonata: Calopterygidae ) // An i m. Behav. 1982. V.30. P.99-107.

109. Alcock J. Male reproductive tactics in the libellulid dragonfly

110. Pal tot hemi s 1 i neat i pes: temporal partitioning of territories // Behaviour. 1387. V.103, N 1-3. P.157-173.

111. Anderson H. Postembryoniс development of the visual system of the locust, Schistocerca gregaria. I. Patterns of growth and developmental interactions in the retina and optic lobe// J.Embryo!.exp.Morph. 1978. V.45. P.55-83.

112. Anholt В.R. An experimental separation of interference andexploitative competition in a larval damselfly // Ecology. 1930. V. 71, N 4. P. 1483-1433,

113. Arakaki N. Alarm pheromone eliciting attack and escape responses in the sugar cane wool 1 у aphid, Ceratovacuna lanigera ( Homoptera, Pemphi gi dae ) // J.Ethol. 1989. V.7, N 2. P. 83-90.

114. Arends M.C. Non-visual orientation in the sandhopper Talitrussalt at or (Mont.)// Neth.J.Zool. 1980. V. 30, N 4. P.535-554.

115. Arends M.C., Vrins J.С.M. Magnetic orientation and its relationto photic orientation in Tenebrio molitor L. (Coleoptera, Tenebrioni dae) // Neth.J.Zool. 1975. V.25, N 4. P.407-437.

116. Aut rum H., Kolb G. Spekt rale Empfi ndli chkei t einzelner Sehzel1 en der Aeshniden// Z.vergl.Physiol. B. 1968. 60. P.450-477.

117. Bailey P.C.E. The feeding behaviour of a sit-wait predator,

118. Ranatra dispar ( Heteroptera: Nepidae ) : description of behavioural components of prey capture and the effect of food deprivation on predator arousal and capture dynamics// Behaviour. 1986. V. 97, N 1-2. P. 66-93.

119. Bailey P.C.E. The effect of water depth on the predatory behaviour of the water stick insect, Ranatra dispar ( Heteroptera: Nepidae )// Austral.J.Zool. 1987. V.35, N 5.p,443-449.

120. Bailey P.C.E. The effect of density and temperature on the swimming and aggregation behaviour of the Backswimmer, Anisops deanei ( Heteroptera: Notonect idae) and susequent encounter rate with a sit-and-wait predator// ethology. 1988. V.77, N 1 P.44-57.

121. Baker R.L.Use of space in relation to feeding areas by zygopteran nymphs in captivity// Canad.J.Zool. 1980. V.58. N 6. P.1060 -1065.

122. Baker R.L. Behavioural interactions and use of feeding areas by nymphs of Coenagrion resolutum (Coenagrionidae;0donata)// Oecologi a. 1981a. V.49. P.353-358.

123. Baker R.L. Use of space in relation to areas of foodconcentration by nymph of Lestes disjunctus (Lestidae, Odonata) in captivity // Can.J.Zool. 1981b. V.59, N 1. P. 134-135.

124. Baker R.L.Spacing behaviour by larval Ischnura cervula Selys:effect of hunger, previous interactions and familiarity with an area ( Zygoptera: Coenagrionidae ) // Odonatologica. 1983.

125. Baker R.R. Insect terri tori ali ty// Ann.Rev.Entomol. 1983. V.28. P.65-89.

126. Populat i ons and Communi t i es//Blackwe11 Sei ent i f i с Publi-cations. 1986. Бигон M., Харпер Дж., Таунсенд К., 1389, Экология, особи, популяции и сообщества// М. Изд-во "Мир", Т. 1 . 667 с.

127. Odonatologica, 1981. V.10, N 4. P.259-270. Birch L.C. The meanings of competition// Amer.Natur, 1957. V.91, P.5-18.

128. Brown J.L.The evolution of diversity in avian territorial systems // Wilson Bull, 1964. V = 76, P. 1 60-1 69.

129. Burk T. Male-male interactions in Caribbean fruit fliet,

130. Anasterpha suspensa ( Loew) (Diptera: Tephritidae) : territorial flights and signalling stimulation // F1 a Ento-mol. 1984, V.67, N 4. P. 542-547.

131. Busk i rk van J. Establishment and organization of territories inthe dragonfly Syrnpet rum rubi cudul urn ( Odonata: Li be! 1 ul i dae) // Anim. Behav. 1386. V.34, N 6. P. 1781-1790.

132. Buskirk van J. Density-dependent population dynamics in larvaeof the dragofly Pachydiplax longipennis: a field experiment // Oecologia. 1387. V. 72, N 2. P. 221-225.

133. Buskirk van J. Density-dependent cannibalism in larval dragon-flies // Ecology, 1989. V.70.N 5.P.1442-1449.

134. Buskirk van J. Population consequence of larval crowding in the dragonfly Aeshna juncea// Ecology. 1993. V.74. N 7, P. 1 950-1958.

135. Caillere L. Comportement de capture chez la larve d'Agrion ( Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatopteres): comparaison entre la larve du premier stade //Rev.comp.anim, Fr. 1973. N 7. P. 289-312.

136. Caillere L. Ontogenese du comportement de capture chez la larve d'Agrion ( Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptere) // Behaviour. 1974. V.51, N 3-4. P.166-194.

137. Campan R., Beugnon G, The ontogeny of the visual orientation in cricets a self-organisation process // Zool. Jahrb.Abt. allg. Zoo. und Physiol.Tiere. 1986. V. 90, N 4.

138. Campan R., Gautier J. Orientation of cricket Nemobius sylvestris towards forest-tree. Daily variations and ontogenetic development // Anim, Behav. 1975, V, 23. P, 640-643.

139. Convey P. Influence on the choice between territorial andsatellite behaviour in male Libellula quadrimaculat a Linn. (Odonata: Li belluli dae) // Behaviour. 1990. V.106, N 1-2. P.125-141.

140. Corbet P.S. Biology of Odonata// Ann.Rev.Entomol. 1980. V. 25. P.189-217 .

141. Corbet P.S., Longf i e1d C-, Moore N. W. Dragonf1i es // London, Collins. 1960. 260 p.

142. Corbiere-Tichane G., Bermond N. Sensi11es enigmatiques de l'antenne de certains coleopteres.Etude comparative au microscope elect roni que // Z.Zel1forsch. 1972. Bd. 127. S.9-33.

143. Cordero A. Reproductive behavior of Ischnura graellsii (Rambur)

144. Zygoptera: Coenagrionidae)//Oaonatologi ca. 1989. V.18, N 3. P.237-244.

145. Cot hran M.L., Thorp J.H. Test s of prey preference and swi t ch i ng behavior of the dragonfly Celithemis fasciata //Oikos. 1985. V.44. P. 350-355.

146. Crowley P.H. Behaviour of zygopteran nymphs in a simulated weed bed // Odonatologica. 1979. V. 8, N 1. P.91-95.

147. Crowley P.H., Dill on,P.M., Johnson, D.M., Watson, C.N.1.traspecific interference among larvae in a semi vol tine dragonfly populat i on//0ecolog i a. 1987. V.71. N 3. P.447-456.

148. Crowley P.H., Hopper K.R. How to behave around cannibals:

149. A density-dependent dynamic game// The American Naturalist. 1994. V.143, N 1. P.117-154,

150. Dagan D., Vol man S. Denory basis for directional wind detection in first instar cockroaches, Periplaneta americana// J.Comp. Physiol, 1982. V.147, N 4. P. 471-478.

151. Davies N.B. Ecological questions about territorial behaviour//In: Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. Ed.by J.R. Krebs and N.B.Davies. B1ackwel1 Scientific Publications, Oxford. 1978. P.317-350.

152. Dethier V.G. Electrophysiological studies of gustation in lepido-pterous larvae. Taste spectra in relation to food-plant discrimination// J.Comp.Physi ol. 1972. V. 82. P.103-124.

153. Ehrman L., Parsons P.A. Behavior genetics and evolution//

154. Mc Graw-Hi 11 Book Company, N.Y. 1981.

155. Eguchi E. Fine structure and spectral sensitivities of retinular cells in the dorsal sector of compound eyes in the dragonfly Aeschna// Z.vergl.Physiol. 1971 . B.71 . P.201-218.

156. Est erbauer H. Eine perfekte "Fressmaschine" die Got t sandbet er i n Empusa Fasci at a//Aquar i urn (BRD). 1992. Bd.26, N 2. S.37-39.

157. Feminella J.W., Stewart K.W. Diet and predat i on by t hree1eaf-associ ated stoneflie ( Plecoptera) in an Arkansas mountain stream// Freshwater Biol. 1986. V.16, N 4. P.521-538.

158. Fincke O.M. Interspecific competition for tree hoies:consequences for mating systems and coexistence in neotropical damsel-flies// Am.Nat. 1992a. V.139. P.80-101.

159. Fincke O.M. Consequences of larval ecology for territoriality and reproductive success of a neotropical damself1y// Ecology. 1932b. V.73. P.449-462.

160. Fi ncke O.M. Population regulat ion of a t ropi cal damself1y in t he 1arval stage by food 1imi tat ion, canni bali sm, i nt ragui1d predat ion and habitat dryi ng// Oecologi a. 1394. V.100. P.118-127.

161. Fi ncke O.M. Larval behavi our of a giant damsel fly: territoriality or si ze-dependent domi nance?// Anim.Behav. 1 996. V.51, N 1. P.77-87.

162. Fi scher Z. Canni bali sm among t he 1arvae of t he dragonfly Lest es nympha Selys// Ecologi a polska, seria B. 1961. V.7, N 1. P.33-39.

163. Fi t zgerald T.D., Gallagher E.M. A chemi cal trail factor from thesilk of the easters tent caterpillar Maiacosoma arne r i canum (Lepi dopt era: Lasi ocampi dae)// J.Chem.Ecol. 1 976.V.2, N 2. P.187-133.

164. Fitzpatrick S.M. , Wellington W.G. Insect territoriality// Canad.J.Zool. 1983. V.61.N 3. P. 471-486.

165. Fo1som T.C., Collins N.C. The diet and foragi ng behavi or of t he larval dragonfly Anax junius ( Aeshnidae ), with an assessment of the role of refuges and prey activity // Oo-kos. 1984. V.42. P.105-113.

166. Frantsevich L.I., Mokrushov P.A. Visual stimuli releasing attack of a territori al male in Sympet rum (Ani soptera: Libel 1uli dae ) // Odonatologi ca. 1984. V. 13, N 3. P. 335-350.

167. Fraser A.M., Herman T.B. Terri torial and reproduct i ve behaviour in a sympat r i c speci es complex of the neot ropi cal damsel fly Cora Selys (Zygoptera: Polythoridae)//Odonatologica. 1993. V. 22, N 4. P.411-429.

168. Fu rt ado J.I. The reproduct i ve behavi our of Prodasi neura col 1ari s (Selys) and P.verticalis (Selys) (Odonata, Protoneuridae)// Malaysian J.Sci. 1975. V.3 (A). P.61-67.- ^ 1 -O J

169. Galbreath G.H., Hendricks A.C. Life history characteristics and prey selection of larval Boyeria vinosa (Odonata: Aeshn i dae) // J.Freshwater Ecol. 1992. V. 7, N 2. P. 201-207.

170. Garman Ph. The Odonata, or dragonf1 i es, of Connecticut// Guide Insects Connect i cut. 1927. 5. P.1-331.

171. Gaston K.J. , Reavey D., Valladares G. Changes in feeding habit as caterpillars grow // Ecol. Entomol. 1991. V.16, N 3. P. 339-344.

172. Gi 1 bert C. Form and funct i on of stemmata in 1arvae of hoiomet abo-lous i nsects // Ann. Rev. Entomol. 1 994. V.39 . P.323-349.

173. Goff P.W. Cannibalism in imported willow leaf beetles :

174. Abst r. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool. with Anim.Behav. Soc., Amer.Mi crosc. Soc., Can. Soc.Zool., Crustacean Soc., Int.Assoc.Astacol., Vancouver, Dec.26-30, 1392// Amer.Zool . 1392. V.32, N 5. P.4.

175. Gonzalez Sor i ano E., Verdugo Garza M. Estudios en odonatos neot ropi cal es 11: Not as sobre el comport ami ento reproduct i vo de Cora marina (Odonat a: Polyt hori dae)//Foli a entomol.mex. 1984. N 62. P.3-15.

176. Gorb S.N. Female perching behaviour in Sympetrum sanguineum

177. Muller) at feeding pi aces ( An i soptera: Li bel 1uli dae ) // Odonatologi ca. 1 994. V. 23, N 4. P.341-353.

178. Green J. Terr i tor i al behavi our in some Nigerian dragonf1 i es// Zool.J.Linn.Soc. 1974. V.55. P.225-233.

179. Gribbin S.D. Thompson, D.J. Asymmetric intraspeeific competition among larvae of the damself1 y Ischnura elegans (Zygopt era: Coenagrionidae)// Ecol.Entomol. 1990. V.15.P.37-42.

180. Gribbin S.D., Thompson D.J. The effects of size and residency on territorial disputes and short-term mating success in the damself1 y Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) (Zygoptera:

181. Coenagrionidae ) // Anim. Behav. 1991. V.41, N 4. P. 689 695.

182. Griffiths D. Intraspecific competition in larvae of the ant-lion Morther sp. and interspecific iteractions with Macroleon qu i nquemacu1 at us // Ecol. Entomol. 1991. V.16, N 2. P.193.201.

183. Hummeln//Z.Tierpsychol. 1962. Bd.19. P.356-370. Hairston N.S., Smith F.E., Slobodkin L.B. Community structure, population control and competition// Amer.Nat. 1960. V.95. P. 421-425.

184. Hamilton W.D. Selection of selfish and altruistic behaviour in some extrem models//In: man and beast: comparative social behavior. Eds. J.F,Eisenberg, W.S.Dilon. Washington. 1971. P.55-91 .

185. Hassan A.T. Reproductive behaviour of Aci soma panorpoidesi nf1 at um Sei ys (Ani soptera: Li bei 1ulidae) // Odonatologica. 1978. V. 7,N 3. P.237-245.

186. Heads P.A. The costs of reduced feeding due to predatoravoidance: potential effects on growth and fitness in Isc-hnura elegans larvae ( Odonata: Zygoptera ) // Ecol.Entomol . 1386. V.11, H 4. P.369-377.

187. Heinig P. Insect nutrition and the initiation of cannibalism in noctuid larvae // Zool. Jahrb.Abt. allg. Zool. und Physiol. Tiere. 1989. Bd. 93, N 2. S. 175-185.

188. Hen r i kson B.I.The absence of ant i predator behavi ou r in t he 1arvae of Leucorrhinia dubia ( Odonata ) and the consequences for their di st ri but ion // Oi kos. 1988. V. 51 , N 2. P. 1 79-1 83.

189. Heymer A. Contribution a la connai ssance des odonat es de 1 a region lacustre du Massif de Neouville dans la Pyrenees Centrales. Ann.Limnol. 1967. V.3. P.75-89.

190. Heymer A. Fortpflanzungsverhalten und Terr i tori ali t at bei

191. Orthetrum coerulesc-ens (Fabr., 1 798) und O.brunneum (Fonsc., 1837). Rev.Compt.Anim. 1969. V.3. P.1-24.

192. Heymer A. Et ude du comport ement reproduct eur et analyse des mecani smes declencheurs i nnes (MDI) opt i ques chez 1 es Calopt erygidae (Odonata,Zygopt era)//Ann.Soc.entomol.F r. (N.S.). 1973. V.9, N 1. P.213-255.

193. Higashi K. Terri tori ali t y and di spersal in t he populat i on of dragonfly, Crocothemis servilia Drury // Mem. Fac. Sei. Kyushu Univ. Ser.E. 1983. V. 5. P. 35-113.

194. Higashi K., Ueda T. Territoriality and monement pattern in a population of Calopteryx Cornelia (Selys) (Zygoptera: Calopterygi dae)// Odonatologica. 1982. V.11 ,N 2. P. 129-137.

195. Hilton D.F.J. Territoriality in Libellula julia Uhler (Anisoptera: Libel 1u1idae)// Odonatologica. 1983. V.12 , N 2. P.115 -1 24.

196. Hind R.A. Animal Behaviour. A synthesis of ethology and comparative psycho1ogy//N„Y. Р.Хайнд, 1975. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии// М."Мир". 1970. 855 с. .

197. Ecology. 1968. V.49. P.776-778. Horridge G.A, Unit studies on the retina of dragonf1ies//Z.verg1.

198. Johansson F. Intraguild prédation and cannibalism in odonate larvae: effects of foraging behaviour and Zooplankton availability// Oikos. 1333. V.66. P.80-87.

199. Johnson C. Seasonal ecology of the dragonfly Oplonaeschna armata Hägen// Am.Midi.Nat. 1968. V.80. P.449-459.

200. Johnson J.H. Diel feeding ecology of three species of aquatic insects// J.Treshwater Ecol. 1935. V.10, N 2. P.183-188.

201. Jolivet P. Une Strategie originale la defense en cercle deslarves d'insectes // Recherche. 1989. V. 20, N 211. P.804-806.

202. Jungreis S.A. Biomagnetism: an orientation mechanism in migrating insects? //Florida Entomologist. 1387. V.70, N 2. P.277-233.

203. Jurzitza G. Eiablage von Sympet rum sangui neum (Muller) mit bewachendem Manchen. Tombo Tokyo. 1965. V.8. P.22-25.

204. Kaiser H. Verhaltensgefug und Temporialverhalten der Libelle Aeschna cyanef. Z.Tierpsychol. 1974. Bd.34. P.398-429.

205. Kaiser H.Do Cordulegaster males defend territories? A preliminary investigation of mating strategies in Cordulegaster boltoni (Donovan) (Anisoptera: Cordulegastridae)// Odonatologi ca. 1982. V. 11, N 2. P.201-218.

206. Kaissling К.E. Insect olfaction // In Handbook of sensoryphysiology. V.IV (I). Berlin; Heidelberg; New York. 1971.

207. Karaman В.S. Contribution a la connaessance de 1'ecolog i e des larves d'Odonates dans l'ecosysteme du lac de Doiran// Ann. Faculté Biol.Univ. Skopje. 1979. V.32.P. 197-205.

208. Khattar P., Saxena K.N. Interaction of visual and olfactory stimuli determining orientation of Papilio demoleus larvae // J. Insect Physiol. 1978. V.24. P.571-576.

209. Kirk H.M. Limitation of cannibalism in the chrysomelid beetle,

210. Gast rophysa vi ri du 1 a // 4 t h Int.Behav. Ecol.Congr. Princeton N.J., 17-22 Aug.1992 : Abstr. Princeton (N.J.). 1992. C.22.

211. Kirschvink J.L. The horizontal magnetic dance of the honey bee is compatible with a single domain ferromagnetic magneto-receptor // Biosystems. 1981. V.14. P.193.

212. Knyazev A.N., Chudakova I.V. Hormonal regulation of acousticcommunications in crickets// Sensory Systems and Communication in Arthropods. Basel,Boston,Ber1i n. Birkhauser Verlag. 1930. P.271-274.

213. Koenig W.D. Territory size and duration in the white-tailedskimmer PIathemi s 1ydi a (Odonata: Libellulidae)//Journal of Animal Ecology. 1990. V.59. P.317-333.

214. Kohl er E.L., McPeek M. A. Predat i on risk and the forag i ng behavi or of competing stream insects // Ecology. 1989. V.70, N 6. P. 1811-1825.

215. Krebs J.R. Optimal foraging: Decision rules for predators // In Behavioural Ecology: an Evolutionary approach. Edited by J.R.Krebs and N.B.Davi s. B1ackwel1 Sei ent i f i c Publi cat ion, Oxford. 1978. P.22-63.

216. Kri eger F., Kri eger-Loi bl E. Bei t rage zum Verhalt en von Ischnura elegans und Ischnura pumi1i o (Odonata)// Z.Tierpsychol.1958. Bd . 15. P.82-93.

217. Kruner Li. Revi er- und Tort pflanzungsverhal ten von Ort het rumcancel 1atum (Linnaeus) (Anisoptera: Libellulidae)// Odonato-logica. 1977. V. 6, N 4. P. 263-270.

218. Hydrobiol. 1964. V.49. P.325-360. Macan T.T. The influence of predation on the composition offreshwater animal communities // Biol. Rev. Cambr. Philosoph. Soc. 1977. V.52. P.45-70. MacArtur R. , 1 972.(Wi11 son)

219. Plathemis 1ydi a (Odonata: Libel luiidae)// Anim. Behav. 1991 = V. 41 , N 6. P.979-987.

220. McPeek M.A. Determination of species composition in the Enallagma damselfly assemblages of permanent 1akes//Ecology. 1990. V. 71 , N 1. P.83-98.

221. McPeek M.A. Behavoiral differences between Enallagma species

222. Odonata) influencing differential vulnerability to predators // Ecology. 1990a. V. 71, N 5. P. 1714-1726.

223. Meek S.B., Herman T.B. A comparison of the reproductive behaviour of three Calopteryx species ( Odonata: Calopterygidae ) in Nova Scotia// Canad. J.Zool. 1990. V.68, N 1. P.10-16.

224. Meek S.B., Herman T.B. The influence of ovipisition resources on the dispersion and behaviour of calopterygid damself1i es// Can.J.Zool. 1991. V.69, N 4. P.835-839.

225. Melber von A. Visuelles Orientierungsverhalten von Dysdercus-Larven bei der Bildung von Aggregationen und Fressgemei n-shaften ( Heteroptera: Pyrrhocoridae) // Zool.Jb. Physiol., 1980. Bd. 84. S. 107-124.

226. Meskin I. Aspects of territorial behaviour in three species of

227. Pseudagrion Selys (Zygoptera: Coenagrionidae)//0donatologica. 1989. V.18, N 3. P.253-261.

228. Meskin I. Territorial behaviour in Pseudagrion kersteni

229. Gerstaeker) (Zygoptera: Coenagrionidae)// Odonatologica. 1393. V.22, N 1. P.63-70.

230. Mi 1 brat h L.R., Tauber M.J., Tauber C.A. Prey specificity in

231. Chrysopa : an interspecific comparison of larval feeding and defensive behavior // Ecology. 1393, V. 74, N 5, P.1184 1133.

232. Miller P.L. Functional morphology of the penis of Celithemiseponina Drury (Ani soptera: Libellulidae)// Odonatologi ca. 1381. V.10. P.293-300.

233. Miller P.L. The occurrence and act i vi t у of sperm in mature female Enallagma cyat hi gerum (Charpent i er) (Zygoptera: Coenagri-onidae)// Odonatologica. 1382a. V.11, N 2. P.159-161.

234. Miller P.L. Temporal partitioning and other aspects of reproductive behaviour in two African Libellulid dragonflies // Entomologist's monthly magazine. 1982b. V.118. P. 177-188.

235. Miller P.L. An examination of the prolonged copulations of1.chnura elegans (Vander Linden)(Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologi ca. 1987. V.16, N 1. P.37-56.

236. Miller P.L. Pre-tandem courtship in Palpopleura sexmacu1 at a

237. Fabricius) (Anisoptera: Libel1u1idae)// Notul.odonatol. 1931. V.3. N 7. P.99-101.

238. Miller P.I.,Miller C.A. Field observation on copulatory behaviour in Zygopt era, with an exami nat i on of t he st ruct u re an activity of the male genitalia// Odonat ologi ca. 1981. V.10. P.201-218.

239. Mitchell В.К, Behavioural and electrophysiologica investigations on the responses of larvae of the Colorado potato beetle1.pt1 notarsa decern!ineata) to amino acid // Entomol. exp = et appl . 1974. V.17. P.255-264.

240. Moore A.J. Behavioral ecology of Libellula luctuosa (Burmeister) (Ani soptera: Li bel1uli dae). 1. Temporal changes in the population density and the effects on male territorial behavior// Ethology. 1987a. V.75, N 3. P.246-254.

241. Moore A.J. Behavioral ecology of Libellula luctuosa (Burmeister) (Anisoptera: Libel1ulidae).2. Proposed functions for territorial behaviors// Odonatologica. 1987b. V.16, N 4. P .385391 .

242. Moore A.J. Behavioral ecology of Libellula luctuosa (Burmeister) (Anisoptera: Libel1ulidae). III. Male density, OSR, and male and female mating behavior// Ethology. 1987c. V.89, N 1-4. P.120-136.

243. Moore N.W. Territorial behaviour in the genus Mega!ago!on

244. McLachlan)(Zygopt era: Coenagr i oni dae)//Odonatologi ca. 1983. V.12, N 1 . P.87-97 .

245. Moore N.W. Behaviour of imaginal Pantala f1avescens (Fabr.) on Easter Island (Anisoptera: Li bel1uli dae)// Odonatologica. 1993. V.22, N 1. P. 71-76.

246. Moore N.W., Machado A.B.M. A note on Cacoi des 1 at ro (Er i chson ) , a territorial 1acust ri ne Gomph i d (An i sopt era: Gomph i dae)// Odonatologi ca. 1 992. V.21, N 4. P. 499-503.

247. Moore K.A., Willi ams D.D. Novel st rat egi es in t he complexdefense repertoi re of a stonef1y (Pteronarcys dorsata) nymph // Oi kos. 1990. V. 57, N 1 . P. 49-56.

248. Morin P.J. Odonate guild composition: experiments with colonization h i story and fish predat i on // Ecology. 1984. V.65 , N 6. P. 1866-1873.

249. Mourn S.E., Baker R.L. Colour change and substrate selection inlarval Ischnura vert i cali s ( Coenagrionidae: Odonata ) // Can.J.Zool. 1330. V.68, N 2. P.221-224.

250. Muotka T. Coexistence in a guild of filter feeding caddis larvae: do different instars act as different species ? // Oecologi. 1330. V. 85, N 2. P. 281-292.

251. Muralirangan Mrs.M., Muralirangan M.C. The role of physico-chemical factors in host selection of Oxya nitidula (Walker) ( Aucrididae: Orthoptera: Insecta ) // Proc. Indian Nat. Sci. Acad.,8. 1990. V. 56, N 3. P. 245-252.

252. Nisbet J.T. Notes on the migration of dragonf1i es in Southern Ontario // Canad. Field-Naturalist, Ottava. 1960. V,74, N 3. P.150-153.

253. Nomakucbi S. Male reproductive polymorphism and form-specific habitat utilization of the damself1y Mnais pruinosa (Zygoptera: Calopterygidae)// Ecological Research. 1992. V.7. P.87-96.

254. Nomakuchi S., Higashi K. Competitive habitat utilization in the damsel fly, Mnais nawai (Zygoptera:Calopterygidae) coexisting with a related species, Mnais pruinosa// Res.Popul.Ecol. 1996. V.38, N 1. P.41-50.

255. Nowel M.S. Postembryonic growth of the compound eye of thecockroach // J.Embryo!.exp.Morph. 1981. V.62. P.253-275.

256. Nummeli n M. Cannibalism in waterst ri ders ( Beteroptera: Gerridae) is there kin recognition? // Oikos. 1989. V. 56, N 1. P. 87 -90.

257. Nummelin M., Vepsalainen K. Does size and abundance distribution of food explain habitat segregation among developmental stages of waterstriders ( Heteroptera: Gerridae ) ? // Ann. entomol. fenn. 1988. V. 54, N 2. P. 63-71.

258. Odum E.P. Fundamentals of ecology//W.B.Saunders Company.

259. Phi 1 adel phi a-London-Toronto. 1971.Одум Ю., 1975. Основы экологии// M. Изд-во "Мир". 740 е..

260. Qnyeka J.О.A. Studies on the natural predators of Culexpi pi ens L. and С.tor rent i um Martini ( Dipt era: Culicidae) in England // Bui 1.Entomol.Res. 1983. V.73, N 2. P.185-189.

261. Orr A. Life histories and ecology of Odonata breeding inphytotelmata in Bomean rai n forest// Odonatologica. 1994. V.23, N 4. p.365-377.

262. Osawa N. Sibling canni bali sm in t he 1adybi rd beet 1e Harmoni aaxyridis: fitness consequences for mother and offspring // Res. Pop. Ecol. 1992. V. 34, N 1. P. 45-55.

263. Otronen M. The effect of di fferences in body size on the maleterritorial syst emon t he f1 у Dryomyza an i1i s //An i m. Behav. 1984. V, 32, N 3. P. 882-890.

264. Ot ronen M. Male contests for territories and females in the f1 у Dryomi za ani1i s // Anim. Behav. 1984a. V.32 , N 3. P. 831-398.

265. Ot ronen M, The effect of prior experi ence on t he out comeof fi ghts i n the buryi ng beet 1e, Ni crophorus humator // animal Behav. 1990. V.40, N 5. P. 380-982.

266. Otto C. Effects of information asymmetries in contests between net spi ni ng caddi s 1arvae ( PIect rochemi a conspersa ) // Oecologi a. 1989. V. 81, N 2. P. 1 76-180.

267. Pajunen V.I. Reproductive behaviour in Leucorrhinia dubia v.d.Li nd. and L.rubicunda L.// Ann.Entomol. Fenn. Suo. Hyontei st i et. Ai kak. 1 963. V.29.P. 106-118.

268. Pajunen V.I. Meсhani smof sex recogni t i on in Leucorrhi ni adubia v.d.Lind. with notes on the reproducrive isolation between L.dubi a and L.rubicunda L. (Odon. Li bel1uli dae) // Anals zool.fen. 1964. N 1. P.55-71.

269. Pajunen V.I. The influence of population density on the territorial behaviour of Leucorrhinia rubicunda L.//Ann.Zoo1. Fenn. 1966. V.3. P.40-52.

270. Pajunen V. J . , Pajunen J. Oviposition and egg cannibalism in rockpool corixids ( Hemiptera: Corixidae) // Oi kos. 1391. V. 60, N 1. P. 83-90.

271. Pajunen V.J., Pajunen J. Field evidence of intra- andinterspecific predation in rock-pool corixids ( Heteropte-ra, Corixidae ) // Entomol. fenn. 1392. V. 3, N 1. P. 15-19.

272. Palestrini C., Pavan G., Trevisan E. Larval stridulation in

273. Thorect es i ntermedi us (Costa) (Coleoptera , Scarabeoi dea,

274. Geotrupidae ) // Ethel. Ecol. and Evol. 1990. V. 2, N 3. P. o on

275. Pal est ri ni C., Zun i no M., Zucchel1i M. Sound product i on in t he 1arvae of Geot rupes spi ni ger ( Marsham ) ( Coleopt era: Geotrupi dae ) // Bioacoust ics. 1990. V. 2, N 3. P. 209-21 6.

276. Palokangas P., Neuvanen S. Di fferences between speci es andinstars of Phratora leaf beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) in the probabi1i ty of bei ng preyed on // Ann. zoo!. fenn. 1332. V.23, N 4. P. 273-278.

277. Paradi se J.Ch., Stamp N.E. Prey recogni t i on time of prayi ng mant ids ( Di ct yopt era: Mant i dae ) and consequent survivorship of unpalatable prey ( Hemiptera: Lygaeidae ) // J.Insect.Behav. 1331. V.4, N 3. P. 265-273.

278. P a r k e r G.A. Sperm compet i t ion and its evolut i onary consequences in the insects. Biol.Rev.Cambridge Philos.Soc. 1970. V.4 5. P.525-568.

279. Parr M.J. Territorial behaviour of the libellulid Orthetrumjulia Kirby (Anisoptera)// Odonatologica. 1380. V.9, N 1. P.75-93.

280. Syst.Zool. 1974. V.23. P.40-49. Paulus H.F., Schmidt M. Evolutionswege zum Larvalauge der1.sekten: Die Stemmata der Trichoptera und Lepidoptera// Z.zool.Syst. und Evolutionsforsch. 1978. Bd. 16, N 3. S.188-216.

281. Peckarsky B.L., Penton M.A. Mechanisms of prey selection byst ream-dwelling stonef1i es // Ecology. 1989. V. 70, N 5. P. 1203-1218.

282. Pianka E.R. Evolutionary ecology// Harper and Row, Publishers. New-York, Hagerstown, San Franc i sco, London. 1978. 400 p. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология// M. Изд-во "Мир". 399 е.

283. Pierce С.L., Crowley Р.Н., Johnson D.M. Behavior and ecologi cal interactions of larval Odonata // Ecology. 1985. V. 66, N 5. P. 1504-1512.

284. Prokopy R.J.,Owen E.D. Visual detection of plants by herbivorous insects // Ann Rev,Entomol. 1983. V. 28. P. 337-364.

285. Reavey D. Egg size, first instar behaviour and the ecology of Lepidoptera // J.Zool. 1992. V.227, N 2. P. 277-297.

286. Rehfeldt G.E, Site-specific mate-finding strategies andoviposition behavior in Crocothemis erythrea (Brülle) (Odonata: Li bei 1ulidae)// J.Insect Behav. 1991. V.4, N 3. P.293-303.

287. Rehfeldt G.E., Hadrys H. Interspecific competition in sympatric Sympet rum sangui neum (Muller) and S.flaveolum (L.) (Aniso-ptera: Li bei 1ulidae)// Odonatologica. 1988. V.17, N 3. P.213-225 .

288. Robertson H.M. Curtship displays and mating behaviour of three species of Chiorocyphidae ( Zygoptera)// Odonatologica 1982. V.11. N 1. P. 53-58.

289. Robertson H . M. , Paterson E.H. Mate recognition and mechanicalisolation in Enallagma damsel flies (Odonata: CoenagMonidae) // Evolut ion. 1982. V.36, N 2. P. 243-250.

290. Robey C.W. Observations on the breeding behavior of Pachydiplax longipennis (Odonata: Li bei 1u1idae)// Psyche. 1975. V. 82. P. 89-96.

291. Robinson J.V., Wellborn G.A. Mutual predation in assembledcommunities of odonates species // Ecology. 1987. V. 68, N 4. P.921-927.

292. Roden D.B., Miller J.R., Simmons G.A. Visual stimuli influencing orientation by larval gysy moth, Limantria d i spar// Can. Entomol. 1992. V.124, N 1. P.287-304.

293. Rowe R.J. Territorial behaviour of a larval dragonfly

294. Xanthocnemis zealandica(cLachlan)(Zygoptera:Coenagrionidae)

295. Rowe R.J. The dragonf1i es of New Zeal and Auck1 and: Auckland Univ.

296. Ryazanova G. I. , G.A.Mazokhi n-Porshnyakov. Spatial behaviour ofthe larvae of Calopteryx splen dens Harris (Odonata) and its sensory support// Acta hydroentomologica Latvica. 1332. N 2. C.52-60.

297. Sekerog1u E., Colkesen T. Prey preference and feeding capacityof the larvae of Ablattaria arenaria (Coleóptera: Silphidae), a snail predator // Entomophaga. 1989. V. 34, N 2. P. 227236.

298. Odonata ).I. Larval compound eyes // J.Exp.Zool. 1977, V.201, N 3. P.391-416.

299. Sherk Т.Е. Development of the compound eyes of Dragonf1i es

300. Odonata). III. Adult compound eyes// J.Exp.Zool. 1978. P. 61-80.

301. Si 11en-Tu11 berg B. The evolution of linked defenses: distastefullness, aposemat i sm, and aggregation // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988: Abstr. and Autor Index. Vancouver. 1988. P.203,

302. Singer F. Interspecific aggression in Leucorrhinia dragonflies:a frequency-dependent discrimination threshold hypothesis // Behav. Eco!. Sociobio1. 1989. V.25. P.421-427.

303. Sjostrom P. Territoriality in nimphs of Dinocras cephalotes ( PIecoptera )// Oi kos. 1985. V.45. P.353-357.

304. Soderstrom 0. Changes in distribution and behaviour of two congeneric mayf1i es in a boreal ri ver and its sasonal t ri butaries // Hydrobiologi a. 1989. V. 1 74, N 1. P. 23-42.

305. Solb ri g O.T., Solbri g D.J. Int roduct i on to Populat i on Biologyand Evolut i on// Addi sion-Wesley Publi shi ng Company. Readi ng, Massachuset t s. 1 979. Солбриг 0., Солбриг Д., 1 982. По-пуляционная биология и эволюция// М. Изд-во "Мир". 488 е..

306. Soluk D.A. Posmolt susceptibility of Ephemerella larvae to predatory stonef1i es : Const rai nt s on defens i ve armou r// Oi kos. 1390. V. 58, N 3. P. 336-342.

307. Soluk D.A., Crai g D.A. Digging with a vortex : Flow mani pulat ionfacilitates prey capture by a predatory stream mayfly// Limnol. and Oceanogr. 1330. V.35, N 5. P.1201-1206.

308. Sonehara I. On the life history of the dragonflies of the genus Epitheca with special reference to E.bimaculat a sibirica Selys in Mt.Yatsugatake// Tombo Tokyo. 1367. V.10. P.2-24.

309. Sonleitner F.J. Factors affecting egg cannibalism andfecundity in population of adult Tribolium castaneum Herbst// Physiol.Zool. 1361. N 3. P.233-255.

310. Stortenbeker C.W. Observations on the population dynamics ofthe Red Locust, Nomadacri s septemfasciat a (Servill), in its outbreak areas// Agric.Res.Rep., Pudoc,Wageningen. 1967. N 694. 11S p.

311. Strohmeier K.L., Wood C. Pit relocation by ant 1i on larvae: asimple model and laboratory test// Evolutionary Ecology. 1391. V.5, N 2. P.33-104.

312. Swift M.C., Forward R.B.,Jr. Photoresponses of Chaoborus larvae // J.Insect Physiol. 1980. V.26. P.365-371.

313. Swift M.C., Forward R.B., Jr. Photoresponses of second-instar Chaoborus larvae // J.Insect Physiol. 1982. V.28, N 2. P. 183-187.

314. Takagi M., Hirose Y. Behavioral ecology of antipredator defense in papilio larvae // Dev. Ecol. Perspect. 21 st Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama, Aug.23-30, 1990 : Abstr. Yokohama. 1990. P.107.

315. Takemon Y. Water intake by the adult mayfly Epeorus ikanonis

316. Ephemeropt era: Hept agen i i dae ) arid its effect on their longevity // Ecological Research. 1993. V. 8, N 2. P. 185132.

317. Tenessen K.J.Reproductive behavior and isolation of two sympat r i c coenagrionid damsel flies in Florida. Diss. Abstr. 1375. B 36. P.5361.

318. Thompson D.J. Prey size selection by larvae of the damse1 fly, Ischnura elegans//J.Anim.Ecol. 1378. V.47.P.769-785.

319. Thompson D.J. Regulation of damselfly population: the effects of weed density on larval mortality due to predation // Freshwater Biol. 1987. V.17. P.367-371.

320. Thompson D.J. On the biology of the damselfly Nosostictakalumburu Wat son&Thei schi nger (Zygoptera: Protoneuridae)// Biol.J.Linn.See. 1390. V.40, N 4. P.347-356.

321. Thornhill R., A1cock J. The evolution of insect mating systems // Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, and London, England. 1983. 545 p.

322. Tinbergen N. Uber die Or i ent i erung des Bienenwolfes (Philanthus Triangulum Fabr.)// Z.vergl.Physiol. 1935. Bd.21. S. 693716.

323. Tinbergen N. Die Ubersprunbewegung// Z.Tierpsychol. 1340-41. B.4.P. 1-10.

324. Tinbergen N., Kruyt W. Uber die Ori ent i erung des Bienenwolfes ( Philanthus Triangulum Fabr. ): III. Die Bevorzugung bestimmter Wegmarken// Z.vergl.Physiol. 1938. Bd.25. S.292-334.

325. Tokro P.G., Saxena K.N. Effect of olfactory and visual stimuli on the orientation of the 4th instar larvae of the stem borer Chilo parte!1 us Swinhoe ( Lepi doptera: Pyralidae) // Acta bio!.hung. 1931. V.42, N 4. P. 337-406.

326. Toquenaca Y, Genetics and population dynamics of contestand scramble competition in Cal1osobruchus maculatus // Dev. Ecol. Perspect. 21 st. Cent. 5th Int. Congr. Ecol., Yokohama. Aug.23-301390 : Abstr. Yokohama: INTECOL. 1390. P.323.

327. Truman J.W., Riddiford L.M. Hormonal mechanisms underlying insect behaviour// Adv.Insect Physiol. 1374. V.10. P.297-352.

328. Tsubaki Y., Ono T= Competition for territorial sites andalternative mating tactics in the dragonfly Nannophy1 a pygmaea Rambur ( Odonata: Li be.1ulidae) // Behaviour. 19SS. V.37, N3-4. P. 234-252.

329. Tsubaki Y., Ono T. On the cue for male territorial siteselection in the dragonfly, Nannopgya pygmaea: A field experiment// J.Ethol. 1935. V.13, N 1. P.105-111.

330. Ubukata H. Life history and behavior of a corduliid dragonfly,

331. Cordulia aenea amurensis Selys. II. Reproductive period with spetial reference to territoriality// J.Fac.Sci. Hokkaido Univ. Ser.6. Zool. 1975. V.13. P.812-833.

332. Ubukata H. An experimental study of sex recognition in Cordulia aenea amurensis Selys (Anisoptera: Corduliidae)// Odonato-logica. 1383. V. 12, N 1. P. 71-81.

333. Ueda T. Plasticity of the reproductive behaviour in a dragonfly, Sympet rum parvulum Bartenef, with reference to the social re1 at i onship of males and the density of territories. Res. Pop.Ecol.Tokyo. 1379. V.21. P.135-152.

334. Utzeri C., Dell'Anna L. The onset of territoriality in Libellula depressa L. ( Li be. 1 u 1 i dae)// ¡vlonit . Zool . 11al . 1988. V.22, N.4. P.552-553.

335. Utzeri C., Falchetti E., Raffi R. Adult behaviour of Lestesbarbarus (Fabricius) and L.virens (Charpentier) (Zygoptera,1.stidae)// Fragm.entorno!., Roma, 1987. V.20, N i. P. 1-22.

336. Utzeri C., Gi anandrea G. Aspects of territoriality in Crocot hemi s erythraea (Brul1e)(Li be!1u!idae)// Monit,Zoo!.Ita!. 1988. V.22, N 4. P.553-554.

337. Vaughn C. The role of peri phyton abundance and quality in themicrodistri but i on of a stream grazer, Helicopsyche boreal is ( Trichoptera: He!icopsychidae ) // Freshwater Biol. 1986. V.16, N 4. P. 485-493.

338. Vepsalanen K., Numelin R. Male territoriality in the wat erst ri der Limnoporus rufuscuta!latus // Ann.Zoo!.Fennici. 1985. V.22. P.441-448.

339. Vepsalanen K., Numelin R. Habitat selection by wat erst ri derlarvae ( Heteroptera: Gerri dae) in relation to food and imagoes // Oikos. 1986. V.47. P. 374-381,

340. Vulinec K., Miller M.C. Aggregation and predator avoidance inwhirling beetle ( Coleoptera: Gyrinidae ) // Entorno!. Soc. 1983. V.S7, N 4. P. 438-447.

341. Waage J.K. Reproductive behaviour and its relation toterritoriality in Calopteryx maculata ( Beauvois)// Behaviour. 1973, V. 47. P. 240-256.

342. Waage J.K. Dual function of the damsel fly penis: sperm removal and transfer// Science. 1373a. V.203. P.916-918.

343. Waage J.K. Adaptive significance of post-copu1 atory guarding of mates and non-mates by male Calopteryx maculata (Odonata)// Behav.Ecol.Sociobiol. 1979b. V.6. P.147-154.

344. Waage J.K. Sperm displacement by male Lestes vigilax Hagen

345. Odonata: Zygoptera)// Odonatologica. 1982. V.11. P.201-203.

346. Waage J.K. Sperm competition and the evolution of odonate mating systems// In R.L.Smith Ed.. Sperm competition and the evolution of animal mating systems. Academic Press,

347. New York, London. 1384. P.251-290.

348. Waage J.K. Evidence for widespread sperm displacement abilityamong Zygoptera (Odonata) and the means for predicting its presence//Biol.J.Li nn.Soc. 1386. V.28, N 3. P.285-300.

349. Waage J.K. Reproductive behaviour of the damself1y Calopteryx dimidiata Burmeister ( Zygoptera: Calopterygidae ) // Odonatologica. 1388. V.17, N 4. P. 365-378.

350. Waage J.K. The role of resource assessment in the escalation of damselfly territorial contest// 4-th Int.Behav, Ecol. Congr., Princeton, N.J., 17-23 Aug.1332: Abstr.-Princeton (N.J.). 1392. C.T.17 p.

351. Wallag J.B., Cuffney T.F., Lay C.C., Vogel D. The influence of an ecosystem-level manipulation on prey consumption by a lot ic dragonfly// Can.J.Zool. 1987. V.65, N 1. P.35-40.

352. Walker M.M., Baird D.L., Bitterman M.E. Failure of stationary but not of flying honeybees (Apis rnel lifer a) to respond to magnetic field stimuli // J. Comp. Psychol. 1389. V.103, N 1 . P. 62-69.

353. Walker M.M., Bi tterman M.E. Conditioning analysis of magneto-reception in honeybees // Bioelectromagnetics. 1989. V. 10, N 3. P. 261-275.

354. Walker M.M., Bitterman M.E. Attached magnets impair magnetic field discrimination by honeybees // J. Exp. Biol. 1983. V.141. P.447-451.

355. Watanabe M., Mat sunami E. A lek-like system in Lestes sponsa

356. Hansemann), with special reference to the diurual changes in fligth activity and mate-finding tactics (Zygoptera: Lestidae)// Odonatologica. 1390. V. 19, N 1. P. 47-59.

357. Watanabe M., Taguchi M. Mating tactics and male wing dimorphism in the damselfly Mnais pruinosa costal is Selys (Odonata:

358. Ca"! opt erygi dae )//J .Rt hoi . 1990. V.S, N 2. P.

359. Watanabe M., Taguchi M. Mating tactics and male wing dimorphi sm in the damsel fly, Mnais pruinosa costal is Selys (Odonata: Calopterygidae)// 22-nd Int.Ethol.Conf., Kyoto 22-29 Aug. 1991. Abstr. Kyoto. 1931.

360. Weber Т., Cai11 ere L. Thermistor telemetry of ventilation during prey capture by dragonfly larvae ( Cordu1egaster boltoni, Odonata)// J.Compar.Physoi1. A. 1978. V.128, N 4. P. 341-345.

361. Wellborn G. A« , Robinson J.V. Microhabitat selection as an anti-predator strategy in the aquatic insect Pachydiplax longi-pennis Burmeister ( Odonata: Li be!1ulidae) // Oecologia. 1 987. V. 71 , N 2. P. 185-189.

362. Wi1 cox R.S., Spence J.R. The mat i ng syst em of two hibridizing species of water striders (Gerridae) I. Ripple signal functions//3ehav.Ecol.Sociobiol. 1986. V.19, N 2. P.79-85.

363. Wildermuth H. Visual and tactile stimuli in choice of oviposition substrates by the dragonfly Peri t hemi s moome Kirby (Anisoptera, Li be!1ulidae)// Odonatologica. 1 992. V. 21 , N 3. P. 309-321.

364. Williams C.E. Courtship display in Belonia croceipennis (Selys), with notes on copulation and oviposition. Odonatologica Utrecht. 1377. V.6. P.283-287.

365. Williams C.E. Notes on the behaviour of the instar nymphs of four Macromi a species under natural and laboratory conditions ( Anisoptera: Macromi i dae) // Not ulae Odonatol. 1979. V.1, N 2. P.27-29.

366. Williamson M. The Analysis of Biological Populations// E.Arnold, London. 1972. 271 p.Уильямсон M., 1975. Анализ биологических популяций//М.,"Мир". 271 е.

367. Wilson Е.О. Sociobiology: the new synthesis // Cambridge. 1975.1. P.1-697.

368. Wilson E.G. Soci obi ology. The abri dged Edit ion//The Belknap

369. Young E.C. Eye growth in Corixidae ( Hemi ptera: Het eropt era)//

370. Proc.Roy.Entomol.Soc.London. A, 1969. V 44, N 4-6. P.71-78. Zacharuk R.V., Blue S.G. U1trastrucrure of the peg and hair sensilla on the antenna of larval Aedes aegypti (L.) // J.Morphol. 1971. V.135. P.433-455.