Внутривидовая структура у планктоноядных чистиковых птиц (Alcidae, Charadriiformes) Северной Пацифики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Пшеничникова Олеся Сергеевна

• Пшеничникова Олеся Сергеевна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Пшеничникова Олеся Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности биологии объектов исследования

1.1.1 Систематическое положение видов

1.1.2 Внешний вид, половой диморфизм, географическая изменчивость и внутривидовые таксоны

1.1.3 Распространение и размеры колоний

1.1.4 Миграции и зимовки

1.1.5 Питание

1.1.6 Поведение при гнездовании и родительское поведение

1.1.7 Гнездовой консерватизм и стабильность пары

1.1.8 Суточная активность на колонии

1.1.9 Акустическая коммуникация большой и малой конюг

1.2 Изучение внутривидовой структуры

1.2.1 Основные молекулярно-генетические маркеры в исследованиях структуры вида

1.2.2 Статистические методы анализа полиморфизма мтДНК и микросателлитных локусов и оценки генетической структуры

1.2.3 Необходимость проведения комплексных исследований для изучения внутривидовой структуры птиц

1.2.4 Факторы, имеющие потенциальное влияние на механизмы внутривидовой дифференциации у морских птиц

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Время и места сбора материала

2.2 Молекулярно-генетический анализ

2.2.1 Выделение ДНК

2.2.2 Анализ фрагмента контрольного региона мтДНК

2.2.3 Анализ аллелей микросателлитных локусов

2.3 Анализ морфометрических признаков

2.4 Анализ акустических признаков большой и малой конюг

2.5 Методы статистического анализа

2.5.1 Методы статистического анализа данных по молекулярно-генетическим

маркерам

2.5.3 Методы статистического анализа морфометрических и акустических параметров

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА У БОЛЬШОЙ КОНЮГИ (АЕТН1А СКШАТЕЬЬА)

3.1 Результаты молекулярно-генетического анализа

3.2 Результаты морфометрического анализа

3.3 Результаты акустического анализа

3.4 Общая характеристика внутривидовой структуры у большой конюги

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА У МАЛОЙ КОНЮГИ (АЕТН1А РУОМАЕА)

4.1 Результаты молекулярно-генетического анализа

4.2 Результаты морфометрического анализа

4.3 Результаты акустического анализа

4.4 Общая характеристика внутривидовой структуры у малой конюги

ГЛАВА 5. ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА У БЕЛОБРЮШКИ (АЕТН1А Р8!ТТАСиЬА)

5.1 Результаты молекулярно-генетического анализа

5.2 Результаты морфометрического анализа

5.3 Общая характеристика внутривидовой структуры у белобрюшки

ГЛАВА 6. ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА У СТАРИКА (УУМТНЫБОКАМРНт АМТЩииР)

6.1 Результаты молекулярно-генетического анализа

6.2 Результаты морфометрического анализа

6.2 Общая характеристика внутривидовой структуры у старика

ГЛАВА 7. АНАЛИЗ МЕЖВИДОВЫХ РАЗЛИЧИЙ И ФАКТОРОВ, КОТОРЫЕ МОГЛИ ПОВЛИЯТЬ НА ФОРМИРОВАНИЕ ВНУТРИВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ У

ИССЛЕДУЕМЫХ ЧИСТИКОВЫХ

7.1 Результаты сравнения полиморфизма молекулярно-генетических маркеров для четырех видов чистиковых

7.2 Межвидовые различия в степени выраженности внутривидовой структуры и факторов, которые могли повлиять на ее формирование

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая структура у планктоноядных чистиковых птиц (Alcidae, Charadriiformes) Северной Пацифики»

Актуальность работы.

Анализ внутривидовой структуры является неотъемлемой частью изучения биологии любого вида. Эти данные позволяют дополнить сведения об эволюции вида, путях миграции взрослых и расселения молодых особей, о взаимоотношениях особей из разных частей ареала и в рамках одного местообитания, что, безусловно, является очень ценной информацией для оценки природоохранного статуса животных. Сравнение структуры близкородственных видов и особенностей их биологии, в свою очередь, может помочь выявить факторы, определяющие формирование внутривидовой дифференциации, что чрезвычайно важно для исследования процессов микроэволюции, и, в частности, процессов видообразования [Mayr, 1963; Avise, 2GGG; Barraclough, Nee, 2GG1; Gavrilets, 2GG3; Nosil, 2G12; Nosil, Feder, 2G12; Seehausen et al., 2G14]. Морские птицы демонстрируют различные варианты внутривидовой структуры, и в то же время биология многих видов достаточно хорошо изучена, чтобы можно было предположить, какие экологические факторы могут оказывать влияние на процесс ее формирования [Friesen et al., 2GG7a; Taylor, Friesen, 2G12; Friesen, 2G15]. Именно поэтому данная группа представляется удобным модельным объектом для изучения процессов внутривидовой дифференциации.

В теории степень внутривидовой дифференциации определяется потоком генов, эффективной численностью популяции, мутациями и естественным отбором [Wright, 1931; Gavrilets, 2GG3; Seehausen et al., 2G14]. На практике, однако, сложно бывает определить, какие факторы, влияющие на эти показатели, превалируют у каждого конкретного вида, и какие барьеры препятствуют потоку генов между отдельными локальными группировками [Gavrilets, 2GG3; Friesen, 2GG7, 2G15; Friesen et al., 2GG7a; Butlin et al., 2G12; Nosil, 2G12]. Выявление факторов, которые обеспечивают дифференциацию у видов умеренного климатического пояса северного полушария, затруднено еще и тем, что многие из них проходили через многочисленные циклы экспансии и сокращения ареала во время ледниковых периодов Плейстоцена (например, певчие птицы [Burg et al., 2GG6], млекопитающие [Harlin-Cognato et al., 2GG6]).

Считается, что степень генетической дифференциации обратно пропорциональна способности к расселению [Bohonak, 1999]. В случае морских птиц, однако, все не так очевидно. Результаты исследований по морфологии крыла, по повторным отловам меченых птиц и данные спутниковой телеметрии свидетельствуют о том, что многие виды морских птиц преодолевают сотни и тысячи километров в поисках корма или во время миграций [Pennycuick,

1982; Dearborn et al., 2GG3; Meyers, Stakebake, 2GG5; Milot et al., 2GG8]. Таким образом, на первый взгляд кажется, что они могли бы свободно преодолевать многие географические барьеры и гнездиться далеко от мест своего рождения. И действительно, у некоторых представителей этой группы внутривидовой структуры обнаружено не было (например, у атлантического тупика Fratercula arctica [Moen, 1991], темной крачки Sterna fuscata [Avise et al., 2GGG], cероголового альбатроса Thalassarche chrysostoma [Burg, Croxall, 2GG1], пингвина Адели Pygoscelis adeliae [Roeder et al., 2GG1; Clucas et al., 2G14], чайки Одуэна Larus audouinii [Genovart et al., 2GG3], конюги-крошки Aethiapusilla [Walsh et al., 2GG5], перуанской олуши Sula variegata [Taylor et al., 2G11b], перуанского пеликана Pelicanus thagus [Jeyasingham et al., 2G13]). Однако существует также ряд примеров очень сильной изоляции отдельных гнездовых группировок в отсутствии каких-либо видимых барьеров (например, у чернобрового альбатроса Thalassarche melanophris [Burg, Croxall, 2GG1], большого фрегата Fregata minor [Dearborn et al., 2GG3], галапагосского тайфунника Pterodroma phaeopygia [Friesen et al., 2GG6], тайфунника Кука Pterodroma cookie [Rayner et al., 2G11], атлантического пестрого буревестника Calonectris diomedea [Gómez-Díaz et al., 2GG9; Genovart et al., 2G13], толстоклювой кайры Uria lomvia [Ibarguchi et al., 2G11; Tigano et al., 2G15], алеутского пыжика Ptychoramphus aleuticus [Wallace et al., 2G15], тупика-носорога Cerorhinca monocerata [Abbott et al., 2G14], бурой Sula leucogaster и красноногой Sula sula олуш [Morris-Pocock et al., 2G11; 2G16], антарктического пингвина Pygoscelis antarctica [Clucas et al., 2G14], субантарктического пингвина P. papua [Levy et al., 2G16]). Иногда в результате такой изоляции возникают даже криптические виды (пестрый Brachyramphus marmoratus и короткоклювый B. brevirostris пыжики [Friesen et al., 1996c], странствующий Diomedea exulans и тристанский D. dabbenena альбатросы [Burg, Croxall, 2GG4], мадейрская качурка Oceanodroma castro и качурка Монтейро O. monteiroi [Smith et al., 2GG7; Bolton et al., 2GG8]). Многочисленные сравнительные исследования до сих пор не дали точного ответа на вопрос, какие именно факторы чаще всего влияют на формирование у морских птиц внутривидовой дифференциации [Friesen et al., 2GG7a; Friesen, 2G15].

В данной работе мы изучали внутривидовую структуру у четырех малоизученных в этом отношении представителей семейства чистиковых: трех представителей одной трибы подсемейства Fraterculinae - большой конюги (Aethia cristatella), малой конюги (A. pygmaea) и белобрюшки (A. (Cyclorrhynchus) psittacula), а также представителя подсемейства Alcinae -старика (Synthliboramphus antiquus). У данных видов есть ряд общих особенностей биологии. В частности, ареал всех этих видов ограничен северной частью Тихого океана. Все они планктоноядные, закрытогнездящиеся, моногамные, причем оба родителя принимают участие в заботе о потомстве. Для всех этих видов характерен высокий уровень гнездового консерватизма. Средняя продолжительность жизни составляет от 5 до 10 лет, и молодые птицы

приступают к размножению не раньше второго года жизни [Головкин, 1990; Конюхов, 1990а; б; Шибаев, 1990; Gaston, Jones, 1998]. Однако, как они выбирают колонию для первого периода размножения и где проводят время до этого, неизвестно, а о местах зимовок всех этих видов имеются только отрывочные сведения [Головкин, 1990; Конюхов, 1990а; б; Шибаев, 1990; Gaston, Jones, 1998]. Есть у выбранных видов и ряд различий. В частности, они различаются по численности и плотности колоний (стоит сразу уточнить, что под термином «колония» мы понимаем группу организмов, гнездящихся вместе на одном острове или на ограниченном участке побережья материка [Schreiber, Burger, 2002]; термином «гнездовая группировка» мы будем обозначать отдельные колонии или их группы, находящиеся в непосредственной близости и предполагающие отсутствие барьеров между ними): большая конюга и старик формируют очень крупные колонии с высокой плотностью гнездования, доходящей до 200 пар на 10 м2, в то время как колонии малой конюги и белобрюшки значительно более малочисленные и разреженные. Также изучаемые виды различаются по положению колоний относительно замерзающих участков северной части Тихого океана: большая конюга и белобрюшка широко распространены по всей Северной Пацифике и гнездятся по всему Беринговому заливу, а также заходят в Чукотское море, в то время как большая часть колоний малой конюги и старика располагаются вдоль Курильской и Алеутской гряд и не заходят так далеко на север. Различаются они и по расстоянию, преодолеваемому от мест гнездования до кормовых территорий: большая конюга и старик кормятся вдали от колоний, на расстоянии до 100 км, а кормовые территории малой конюги и белобрюшки находятся, в основном, вблизи островов, не дальше 10-15 км от берега [Головкин, 1990; Конюхов, 1990а; б; Шибаев, 1990; Gaston, Jones, 1998]. Все это позволяет ожидать разной степени дифференциации у данных видов.

Внутривидовая структура у выбранных чистиковых ранее практически не была исследована. Анализ морфометрической изменчивости был проведен лишь для некоторых колоний малой конюги и старика [Feinstein, 1959; Степанян, 1972]. В частности, для малой конюги была описана морфометрическая клинальная изменчивость, и было предложено выделить два подвида: один, гнездящийся на Алеутских островах, а другой - в азиатской части ареала и на Командорских островах [Feinstein, 1959]. Старика с Командорских островов также на основании лишь морфометрических различий было предложено выделить в отдельный подвид [Степанян, 1972]. Однако даже для этих двух видов в анализ было включено лишь небольшое количество особей из некоторых колоний. Анализа географической дифференциации акустических параметров не проводили ни для одного вида. Генетическая структура была изучена пока только для большой конюги на небольших выборках с разных колоний [Walsh et al., 2005] и для старика, но в последнем случае сравнение было произведено

только для птиц, пойманных в крайних точках ареала, без учета Командорского подвида [Реагсе й а1., 2002].

Целью настоящей работы было охарактеризовать внутривидовую структуру у четырех близкородственных планктоноядных чистиковых птиц.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. На основании результатов анализа нуклеотидной последовательности фрагмента контрольного региона мтДНК (митохондриальной ДНК) и аллельного состава микросателлитных локусов ядерной ДНК получить данные о генетическом разнообразии и степени дифференциации гнездовых группировок большой и малой конюг, белобрюшки и старика, а также проанализировать генетическое разнообразие и генетическую структуру одной из наиболее крупных гнездовых группировок большой конюги с о. Талан.

2. Оценить степень дифференциации гнездовых группировок большой и малой конюг, белобрюшки и старика на основании результатов анализа изменчивости морфометрических параметров.

3. Охарактеризовать степень дифференциации гнездовых группировок большой и малой конюг на основании результатов анализа частотно-временных параметров двух типов вокализаций.

4. Сравнить результаты, полученные разными методами. Провести межвидовое сравнение внутривидовой структуры и выявить факторы, определяющие формирование внутривидовой дифференциации у исследованных видов планктоноядных чистиковых птиц.

Научная новизна.

В данной работе впервые для планктоноядных морских птиц Северной Пацифики был проведен комплексный анализ внутривидовой изменчивости на основании как генетических, так и фенотипических данных. Впервые описано генетическое разнообразие фрагмента контрольного региона мтДНК и микросателлитных локусов для четырех видов чистиковых: большой конюги, малой конюги, белобрюшки и старика. Была выявлена генетическая дифференциация по мтДНК между гнездовыми группировками малой конюги и белобрюшки. Подтверждено отсутствие генетической изоляции между гнездовыми группировками большой конюги и внутри гнездовой группировки о. Талан. Были дополнены сведения по генетической дифференциации гнездовых группировок старика и подтвержден активный обмен генами по всей территории ареала. Также были дополнены сведения по изменчивости морфометрических параметров большой и малой конюг, белобрюшки и старика. Было подтверждено наличие клинальной изменчивости с востока на запад в размерах, массе тела и степени выраженности орнаментации у малой конюги, а также отсутствие значительных различий между гнездовыми группировками большой конюги. Для белобрюшки были показаны различия в

морфометрических параметрах между птицами с американской (Алеутские острова) и азиатской частей ареала. Подтверждено наличие небольших различий по размерам клюва между стариками с Командорских островов и особями из других гнездовых группировок. Для большой конюги впервые было исследовано влияние различных факторов (пола птиц и периода сезона размножения) на изменчивость морфометрических параметров. Нами впервые были получены данные по изменчивости частотно-временных параметров двух типов вокализаций -контактных криков и криков саморекламирования - для большой и малой конюги. Было подтверждено наличие клинальной изменчивости с востока на запад у малой конюги и отсутствие значительных различий между гнездовыми группировками большой конюги. Впервые для всей группы морских птиц нами было проанализировано влияние ритма активности птиц на колонии на степень внутривидовой дифференциации, и показано, на примере малой конюги, что ритм активности не оказывает влияния на формирование внутривидовой структуры и является результатом экологической пластичности и ответом на пресс дневных хищников. Для планктоноядных чистиковых птиц впервые было проведено межвидовое сравнение внутривидовой структуры, и показано, что дифференциация в данной группе птиц, вероятно, сформировалась в результате исторической фрагментации ареала, а важными факторами для формирования и поддержания внутривидовой структуры являются широта перемещений относительно гнездовых колоний и степень привязанности к месту рождения.

В диссертации использованы результаты научных работ, выполненных автором лично и в соавторстве [Пшеничникова, 2014; Пшеничникова и др., 2014а; б; 2015; 2016; РвЬешсЬшкоуа й а1., 2013а; Ь; 2014; 2015а; Ь; 2016а; Ь; 2017].

Теоретическое и практическое значение результатов работы.

Полученные результаты уточняют сведения по географической изменчивости четырех видов планктоноядных чистиковых птиц, широко распространенных в северной части Тихого океана. Эти данные вносят вклад в понимание исторических микроэволюционных процессов, происходивших на этой территории, а также в понимание того, какие факторы оказывают влияние на формирование структуры у видов со схожей биологией. Знание степени изолированности отдельных гнездовых группировок, в свою очередь, необходимо для понимания внутривидового статуса этих группировок, корректной организации природоохранных мероприятий и, в конечном счете, сохранения биоразнообразия. Знание внутривидовой дифференциации и связей ее с конкретными расстояниями кормовых разлетов важно с точки зрения понимания процессов функционирования биоценозов океана, что необходимо знать для правильного освоения и устойчивого использования природных ресурсов Мирового океана. Кроме того, характеристики гнездовых колоний чистиковых птиц могут

использоваться в качестве индикаторов состояния окружающей среды.

Положения, выносимые на защиту.

1. Согласно данным молекулярно-генетического анализа виды с большой численностью на колониях (большая конюга и старик) представляют собой каждый единую генетически панмиктическую популяцию. Генетико-фенотипическая структура видов с менее многочисленными колониями (малая конюга и белобрюшка) несет следы фрагментации ареала в период позднего Плейстоцена на азиатский (Охотское море, Командорские острова) и американский (Берингово и Чукотское море) рефугиумы.

2. На формирование и поддержание внутривидовой структуры большой конюги, малой конюги, белобрюшки и старика, главным образом, оказывают влияние факторы, определяющие широту перемещений данных видов и степень их привязанности к месту рождения.

3. Изменчивость частотно-временных параметров вокализаций двух близких видов, большой и малой конюги, а также изменчивость основных морфометрических параметров всех четырех исследуемых видов хорошо согласуются с генетической структурой этих видов.

4. Ритмы суточной активности на колониях у малой конюги в разных географических районах являются примером экологической пластичности вида в ответ на пресс хищников.

Апробация работы.

Основные положения работы были представлены на 40-ой ежегодной встрече Рабочей группы по морским птицам Тихого океана, (2013, Портланд, США), 11-ой Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (2014, Москва, Россия), 6-ой и 7-ой молодежных школах-конференциях ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (2014 и 2016, Москва, Россия), 26-ом Международном орнитологическом конгрессе (2014, Токио, Япония), 9-ой и 10-ой Международных конференциях по поведению, физиологии и генетике диких животных (2013 и 2015, Берлин, Германия), международной встрече Рабочей группы по морским птицам (2016, Эдинбург, Великобритания), а также на коллоквиумах Кабинета методов молекулярной диагностики Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (2013-2016).

Публикации.

По результатам диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 4 статьи в реферируемых журналах из списка ВАК.

Благодарности.

Я выражаю глубокую благодарность моему руководителю, М.В. Холодовой, за

постоянную помощь и поддержку на всех этапах выполнения и написания этой работы. Также я бесконечно признательна А.В. Клёновой за неоценимую и всестороннюю помощь на протяжении всего времени выполнения работы, а также за моральную поддержку. Я выражаю глубокую признательность П.А. Сорокину за помощь в освоении молекулярно-генетических методов, анализе полученных генетических данных и обсуждении результатов работы. Отдельную благодарность выражаю С.П. Харитонову за рецензирование работы.

Я глубоко благодарна всем людям, оказавшим помощь и содействие при сборе материала для проведения данной работы - В.А. Зубакину, Ю.Б. Артюхину, Н.Б. Конюхову, А.Б. Савинецкому, С.К Schacter, А.В. Андрееву, Е.В. Зубакиной, Е.Ю. Голубовой, А.Н. Шиенку. Также я выражаю благодарность сотрудникам Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова, Зоологического музея Зоологического института РАН, Зоологического музея Дальневосточного Федерального Университета, Зоологического музея Биолого-почвенного института Дальневосточного Отделения РАН, Музея Естествознания г. Берлин (Naturkundemuseum) за предоставленную возможность работы с коллекциями.

Хочу также поблагодарить И.Г. Мещерского за помощь в освоении лабораторных методов и участие в обсуждении результатов работы. Я искренне признательна В.В. Саломашкиной за моральную и техническую помощь при анализе молекулярно-генетических данных. Я сердечно благодарю свою семью и друзей за их любовь и поддержку.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Президента РФ №МК-1781-2012.4, РФФИ № 14-04-01138а.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

l.l Особенности биологии объектов исследования 1.1.1 Систематическое положение видов

Все четыре исследуемых вида морских птиц относятся к семейству чистиковые Alcidae из отряда ржанкообразных Charadriiformes. Данное семейство объединяет 23 вида ныне живущих вида и один недавно вымерший вид морских ныряющих птиц, которые проводят большую часть жизни в морях северного полушария, лишь ненадолго возвращаясь на колонии для гнездования [Pereira, Baker, 2008]. Чистиковые подразделяются на два подсемейства -Alcinae, к которому в рамках трибы Synthliboramphini входит один из исследуемых видов, старик (Synthliboramphus antiquus), и Fraterculinae, к которому в рамках трибы Aethiini входят три оставшихся исследуемых вида - большая конюга (Aethia cristatella), малая конюга (A. pygmaea) и белобрюшка (A. psittacula) (Рисунок 1.1) [Friesen et al., 1996a; Smith, 2G14; Smith, Clarke, 2015]. Большая и малая конюга являются сестринскими видами, в то время как белобрюшку из-за своеобразной формы клюва ранее выделяли в отдельный род Cyclorrhynchus [Конюхов, 1990а; Gaston, Jones, 1998; Jones et al., 2G01]. Далее в тексте употребляя термин «конюги», мы будем подразумевать все виды трибы Aethiini.

Рисунок 1.1. Систематическое положение исследуемых видов в рамках клады Pan-Alcidae по [Smith, Clarke, 2015]. Красный круг отмечает положение на дереве большой конюги, желтый - малой конюги, зеленый - белобрюшки, синий - старика.

1.1.2 Внешний вид, половой диморфизм, географическая изменчивость и внутривидовые таксоны

Большая конюга (Aethia cristatella). Большая конюга - это небольшая птица темно-серого, почти черного цвета (Рисунок 1.1) [Конюхов, 19906; Gaston, Jones, 1998]. Радужина белая или желтовато-белая, цевка серовато-голубого цвета с черными перепонками. Большую конюгу отличает наличие орнаментации из хохолка (14-30 загнутых вперед перьев того же цвета, что и основное оперение), и аурикулярных косиц из удлиненных белых перышек, которые тянутся от глаза назад. В брачный период для птиц характерен ярко-оранжевый клюв с более светлой вершиной и цитрусовый запах оперения [Конюхов, 1990б; Андреев и др., 2006; Jones, 1993a; Nettleship, 1996; Gaston, Jones, 1998; Denlinger, 2006; Hagelin, Jones, 2007]. В период размножения на клюве взрослых конюг развиваются украшающие щитки (ярко пигментированные роговые образования): первый прикрывает ноздри, второй лежит под

ноздрями вдоль режущего края надклювья, третий находится в углу рта (риктальный) и четвертый щиток располагается вдоль режущего края подклювья до угла рта [Конюхов, 19906; Андреев и др., 2006; Jones, 1993a; Gaston, Jones, 1998].

Рисунок 1.2. Внешний вид большой конюги. Справа на фото представлен самец, слева -самка. Фото А.В. Клёновой.

Зимний наряд похож на брачный, но хохолок и косицы уменьшаются в размерах, клюв становится желтовато-коричневым, а украшающие щитки отпадают. Молодые птицы похожи на взрослых в зимнем наряде, клюв у них меньше, желтовато-коричневый, хохол и косицы выражены слабее [Конюхов, 19906; 1993; 1994; Андреев и др., 2006; Jones, 1993a; Nettleship, 1996; Gaston, Jones, 1998; Denlinger, 2006].

Половой диморфизм большой конюги выражен слабо, однако самцы имеют более высокий и массивный клюв, нежели самки (Рисунок 1.2) [Jones, 1993b; Конюхов, 1993; Клёнова и др., 2012]. Также половой диморфизм выражается в некоторых количественных признаках, таких как длина крыла, надклювья, длина аурикулярной косицы и (на о-ве Св. Лаврентия) длина хохолка [Конюхов, 1993; Jones, 1993b]. И. Джонс с соавторами [Jones et al., 2000] также отметили увеличение длины хохла, аурикулярных косиц и риктального щитка с возрастом. Кроме того, они обнаружили значительную межгодовую индивидуальную изменчивость в количественных характеристиках орнаментации, что может быть связано с изменением возрастной структуры популяции, а также с изменением условий окружающей среды [Jones et al., 2000].

Ряд исследований был посвящен поиску связи между степенью проявления орнаментации и различными параметрами «качества» особи у данного вида. Вопреки ожидаемому связь между размером орнаментации и физическим размером птицы, ее физическим состоянием (упитанностью) и репродуктивным успехом, оказалась не явной.

Некоторая связь присутствовала только между физическим состоянием и длиной аурикулярной косицы самцов и длиной хохла у самок [Jones et al, 2000]. В аналогичном исследовании, выполненном на птицах из другой популяции, результаты оказались сходными - слабую связь обнаружили только между длиной хохла у самок и размером тела [Klenova et al., 2011]. По-видимому, такие результаты свидетельствуют об отсутствии прямой корреляции между выбранными маркерами качества особи и степенью выраженности признаков орнаментации. Однако в другой работе, посвященной исследованию взаимосвязи орнаментации, физического состояния тела и базального уровня кортикостерона в крови, Г. Дуглас с соавторами [Douglas et al., 2008] показали, что у самцов длина хохла отрицательно коррелирует с уровнем гормонов. Чем короче хохол, тем выше уровень кортикостерона и ниже социальный статус. У самок была отмечена отрицательная корреляция между физическим состоянием тела и базальным уровнем гормона стресса [Douglas et al., 2008]. Таким образом, если рассматривать базальный уровень кортикостерона как показатель качества особи, то у самцов взаимосвязь между орнаментацией и качеством птицы оказалась довольно сильной. Подводя итоги, следует заметить, что качество особи, можно оценивать разными способами - по морфометрическим или физиологическим показателям, поэтому сравнивать результаты разных работ весьма затруднительно, так как мы не можем быть уверены в том, какие показатели играют важную роль для самих животных.

Большая конюга представляет собой монотипический вид. Географическая изменчивость вида до сих пор была практически не исследована, хотя явных свидетельств существования такой изменчивости выявлено не было [Конюхов, 1990б; Jones, 1993 a; Nettleship, 1996; Gaston, Jones, 1998]. Лишь И. Джонс выявил небольшую географическую вариацию в размерах и оперении у птиц с о-вов Булдырь и Св. Лаврентия [Jones, 1993 a]. Генетическая внутривидовая структура большой конюги была изучена слабо. На фрагменте цитохрома b, фрагменте гена а-енолазы и фрагменте гена MHC II класса (главный комплекс гистосовместимости, major histocompatibility complex) четкой генетической дифференциации авторами выявлено не было [Walsh et al., 2005]. Географическая изменчивость фенотипических признаков (линейных размеров тела и признаков орнаментации, акустических параметров вокализаций) особей большой конюги также практически не изучалась ранее в сравнительном аспекте. Размерные характеристики взрослых птиц были хорошо исследованы лишь для трех областей Берингова моря (о. Булдырь, о. Св. Лаврентия и м. Уляхпэн Чукотского п-ова [Gaston, Jones, 1998; Jones, 1993a; Конюхов, 1993]) и для одной области Охотского моря (о. Талан [Клёнова и др., 2012]). Акустические характеристики вокализаций взрослых особей были описаны лишь для одной области Берингова моря (о. Булдырь [Seneviratne et al., 2009]) и для одной области Охотского моря (о. Талан [Зубакин и др., 2010; Klenova et al., 2011; 2012]). Однако аккуратного сравнения

фенотипических признаков взрослых особей большой конюги, гнездящихся в разных частях ареала, до сих пор выполнено не было.

Малая конюга (Aethia _pygmaea). Малая конюга - существенно уступает большой конюге размером; ее оперение черного цвета, а клюв короче, ярко-красного цвета с белой вершиной (Рисунок 1.3) [Головкин, 1990; Андреев и др., 2006; Byrd, Williams, 1993; Gaston, Jones, 1998]. Ноги малой конюги светло-серые с черноватыми плавательными перепонками и черными когтями, радужина беловатая [Головкин, 1990; Андреев и др., 2006; Byrd, Williams, 1993; Gaston, Jones, 1998]. Орнаментация состоит из длинного хохолка на лбу из черных, загибающихся вперед украшающих перьев, светло-серой брови и трех пар пучков белых украшающих удлиненных нитевидных перьев по бокам головы [Головкин, 1990; Андреев и др., 2006; Byrd, Williams, 1993; Gaston, Jones, 1998]. Верхние пучки проходят над глазом к затылку и выступают над теменем в виде двух небольших хохолков, нижние пучки, или «усы», начинаются на уровне края рта и идут ниже глаза вдоль щеки, средние пучки начинаются от заднего края глаза и спускаются книзу на всю длину шеи. Последние, по-видимому, гомологичны аурикулярным косицам большой конюги и белобрюшки. Орнаментация малой конюги настолько необычна, что было предположено даже, что она выполняет функцию механорецепторов, помогая ориентироваться под землей [Seneviratne, Jones, 2008].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пшеничникова Олеся Сергеевна, 2017 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. -437 с.

2. Андреев А. В., Голубова Е. В., Зубакин В. А., Харитонов С. П. Численность морских птиц на колониях о. Талан: двадцатилетний тренд // Вестник СВНЦ ДВО РАН. - 2010. -№2. - С. 30-42.

3. Андреев А. В., Докучаев Н. Е., Кречмар А. В., Чернявский Ф. Б. Наземные позвоночные северо-востока России. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2006. - 315с.

4. Андреев А. В., Харитонов С. П., Слепцов Ю. А. Колонии морских птиц острова Ионы (Охотское море) // Зоологический журнал. - 2012. - Т.91, №7. - С. 843-855.

5. Артюхин Ю. Б. Кадастр колоний морских птиц Командорских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. - 1999. - Вып. 1. - С. 25-35.

6. Артюхин Ю. Б., Трухин А. М., Корнев С. И., Пуртов С. Ю. Кадастр колоний морских птиц Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. - 2001. - Вып. 3. - С. 359.

7. Головкин А. Н. Малая конюга // Птицы СССР. Чистиковые. - М.: Наука, 1990. - С. 121124.

8. Голубова Е. Ю. Биология размножения белобрюшки (СусЪггкупскж psittacula) на острове Талан (северная часть Охотского моря) // Зоологический журнал. -2015. - Т. 94, №7. - С. 832-847.

9. Зеленская Л. А. Трофические аспекты экологии больших белоголовых чаек рода Ьатш на северо-востоке Азии: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 - М., 1997. - 156с.

10. Зеленская Л. А. Распределение и численность морских колониальных птиц на Командорских островах в 1999-2000 годах // Биология и охрана птиц Камчатки. - 2001. -Вып. 3. - С. 64-71.

11. Зубакин В. А. Некоторые аспекты гнездовой биологии и социального поведения большой конюги (ЛвШа cristatella) // Изучение морских колониальных птиц в СССР (информационные материалы). - Магадан: ИБПС ДВО АН СССР, 1990. - С. 9-13.

12. Зубакин В. А. О социальной организации морских птиц // Методы и теоретические аспекты исследования морских птиц: Материалы V Всероссийской школы по морской биологии; 25-27 октября 2006 г.; Ростов-на-Дону. - Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. - С. 180-202.

13. Зубакин В. А., Володин И. А., Кленова А. В., Зубакина Е. В., Володина Е. В., Лапшина Е. Н. Поведение большой конюги (Aethia cristatella, СЬагаёгпГогшев, А1е1ёае) в период размножения: двигательные и акустические демонстрации // Зоологический журнал. -2010. - Т. 89, №3. - С. 331-345.

14. Зубакин В. А., Зубакина Е. В. Ритмика активности большой конюги (Aethia cristatella) // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. - Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. - С. 165-181.

15. Зубакин В. А., Зубакина Е. В. Наблюдения за меченными чистиковыми птицами на острове Талан, Охотское море // Морские птицы Берингии. - 1993. - Вып. 1. - С. 48-49.

16. Зубакин В. А., Конюхов Н. Б. Биология размножения малой конюги (Aethia pygmaea): характер гнездования, активность в колонии и социальное поведение // Известия АН. Серия биологическая. - 1999. - №5. - С. 562-571.

17. Зубакин В. А., Конюхов Н. Б. Биология размножения малой конюги (Aethia pygmaea): постгнездовой период //Известия АН. Серия биологическая. - 2001. - №1. - С. 37-46.

18. Клёнова А. В., Шиенок А. Н. Встречи редких видов чистиковых птиц на о. Медном (Командорские острова) летом 2012 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы XIII международной научной конференции; 14-15 ноября 2012г.; Петропавловск-Камчатский. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2012. - С. 238-242.

19. Клёнова А. В., Зубакин В. А., Зубакина Е. В. Проявление индивидуальных особенностей в триумфальных криках высокосоциальной большой конюги (Aethia cristatella) // Вестник Московского Университета. - 2011. - Сер. 16, №3. - С. 38-45.

20. Клёнова А. В., Зубакин В. А., Зубакина Е. В., Колесникова Ю. А. Проявление признаков индивидуальности и пола в криках саморекламирования родственных видов конюг (СЬагаёгпГогшев, А1аёае): большой конюги (Aethia cristatella) и белобрюшки ^у^^уп^шpsittacula) // Зоологический журнал. - 2012. - Т.91, №7. - С. 869-880.

21. Клумов С. К. Распределение колониальных птиц-планктоноядов в районе Курильских островов // Биология и охрана птиц Камчатки. - 2001. - Вып. 3. - С. 60-61.

22. Кондратьев А. Я., Зубакин В. А., Голубова Е. Ю., Кондратьева Л. Ф., Харитонов С. П., Китайский А. С. Фауна наземных позвоночных животных острова Талан // Прибрежные экосистемы северного Охотоморья. Остров Талан. - Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1992. -С. 72-108.

23. Кондратьев А. Я., Зубакин В. А., Харитонов С. П., Тархов С. В. Изучение птичьих базаров островов Матыкиль и Коконце (Ямские острова) и полуострова Пьягина //

Бюллетень Московского общества Испытателей природы. Отд. биол. - 1993. - Т. 98., Вып. 5. - С. 21-31.

24. Конюхов Н. Б. Белобрюшка // Птицы СССР. Чистиковые. - М.: Наука, 1990а. - С. 131139.

25. Конюхов Н. Б. Большая конюга // Птицы СССР. Чистиковые. - М.: Наука, 1990б. - С. 112-121.

26. Конюхов Н. Б. Некоторые особенности биологии конюг на колониях Чукотского полуострова // Изучение морских колониальных птиц в СССР. - Магадан: ИБПС ДВО АН СССР, 1991. - С. 30-32.

27. Конюхов Н. Б. Сравнительная биология некоторых видов закрытогнездящихся чистиковых: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 - М., 1993. - 190с.

28. Конюхов Н. Б. Сезонная смена рамфотеки у чистиковых // Орнитология. - 1994. - Вып. 26. - С. 158-164.

29. Конюхов Н. Б., Зубакин В. А., Вильямс Д., Фишер Д. Биология размножения малой конюги (Лethia pygmaea): инкубация, развитие птенцов и онтогенез перьевого покрова // Известия АН. Серия биологическая. - 2000. - №2. - С. 205-212.

30. Льюин Б. Гены (пер. 9-го англ. изд.). - М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. - 896 стр.

31. Михтарьянц Э. А. Ритмы активности белобрюшки (СусЪггкупскж psittacula) и топорка (Lunda cirrhata) и связанные с ними регулярные флуктуации их численности на гнездовых колониях // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. - С. 31-39.

32. Пшеничникова О. С. Использование микросателлитных локусов и контрольного региона митохондриальной ДНК для изучения популяционной структуры у чистиковых птиц на примере большой конюги // Ломоносов-2014: XXI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция "Биология"; 7-11 апреля 2014 г.; Москва МГУ имени М. В. Ломоносова, биологический факультет: Тезисы докладов / Сост. Е. В. Ворцепнева. - М.: Издательство Московского университета, 2014. - С. 146147.

33. Пшеничникова О. С., Сорокин П. А., Клёнова А. В. Популяционная изменчивость большой конюги Лethia cristatella (Alcidae, Charadriiformes) // Материалы VI молодежной школы-конференции ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых»; 23-25 апреля 2014 г.; Москва, ИПЭЭ РАН. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2014а. - С. 175.

34. Пшеничникова О. С., Сорокин П. А., Клёнова А. В. Популяционная изменчивость большой конюги Aethia cristatella (Alcidae, Charadriiformes). //Поволжский экологический журнал. 20146. №4. С. 570-580.

35. Пшеничникова О. С., Сорокин П. А., Клёнова А. В. Внутривидовая изменчивость белобрюшки (Cyclorhynchus psittacula) - данные молекулярно-генетического и морфометрического анализа // Материалы VII молодежной школы-конференции ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых»; 27-28 октября 2016 г.; Москва, ИПЭЭ-МГУ. - М.: Издательство КМК, 2016. - С. 250252.

36. Пшеничникова О. С., Сорокин П. А., Клёнова А. В., Зубакин В. А. Пространственно-генетическая структура колонии большой конюги (Aethia cristatella Pallas, 1769) по данным контрольного региона митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов. //Генетика. 2015. Т.51. №9. С. 1047-1056.

37. Степанян Л. С. Новый подвид Synthliboramphus antiquus microrhynchos subsp. nov. (Alcidae, Aves) с Командорских островов // Орнитология. - 1972. - Вып. 10. - С. 388.

38. Харитонов С. П. Материалы по птицам острова Ионы // Орнитология. - 1980. - Вып. 15. - С.10-14.

39. Харитонов С. П. Старик на острове Ионы // Изучение морских колониальных птиц в СССР. - Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991. - С. 28.

40. Шибаев Ю. В. Старик // Птицы СССР. Чистиковые. - М.: Наука, 1990. - С. 92-104.

41. Шиенок А. Н. Орнитологические находки на норах песцов на о. Медном (Командорские острова) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Тезисы докладов XII международной научной конференции, посвященной 300-летию со дня рождения С. П. Крашенинникова; 14-15 декабря 2011г.; Петропавловск-Камчатский. -Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2011. - С. 272-274.

42. Abbott C. L., Double M. C. Genetic structure, conservation genetics and evidence of speciation by range expansion in shy and white-capped albatrosses // Molecular Ecology. - 2003a. - Vol. 12. - P. 2953-2962.

43. Abbott C. L., Double M. C. Phylogeography of shy and white-capped albatrosses inferred from mitochondrial DNA sequences: implications for population history and taxonomy // Molecular Ecology. - 2003b. - Vol. 12. - P. 2747-2758.

44. Abbott C. L., Millikin R. L., Hipfner M. J., Hatch S., Ito M., Watanuki Y., Burg T. M. Genetic structure of rhinoceros auklets, Cerorhinca monocerata, breeding in British Columbia, Alaska, and Japan // Marine Biology. - 2014. - Vol. 161. - P. 275-283.

45. Allendorf F. W., Luikart G., Aitken S. Conservation and the genetics of populations [Second Edition]. - Malden, USA: Wiley- Blackwell Publishing, 2013. - 642 p.

46. Alstrom P., Olsson U., Rasmussen P. C., Yao C., Ericson P. G. P., Sundberg P. Morphological, vocal and genetic divergence in the Cettia acanthizoides complex (Aves: Cettiidae) // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 149. - P. 437-452.

47. Appleby B. M., Redpath S. M. Indicators of male quality in the hoots of tawny owls (Strix aluco) // Journal of Raptor Research. - 1997. - Vol. 31, No. 1. - P. 65-70.

48. Arctander P. Comparison of a mitochondrial gene and a corresponding nuclear pseudogene // Proceedings of the Royal Society of London B. - 1995. - Vol. 262. - P. 13-19.

49. Avise J. C. Phylogeography. The history and formation of species. - England: Harvard University Press, 2000. 477 p.

50. Avise J. C., Nelson W. S., Bowen B. W., Walker D. Phylogeography of colonially nesting seabirds, with special reference to global matrilineal patterns in the sooty tern (Sterna fuscata) // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9. - P. 1783-1792.

51. Avise J. C., Walker D. Pleistocene phylogeographic effects on avian populations and the speciation process // Proceedings of the Royal Society of London B. - 1998. - Vol. 265. - P. 457-463.

52. Awadalla P., Eyre-Walker A., Smith J. M. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondrial DNA // Science, New Series. - 1999. - Vol. 286, No. 5449. - P. 25242525.

53. Balloux F., Brunner H., Lugon-Moulin N., Hausser J., Goudet J. Microsatellites can be misleading: an empirical and simulation study // Evolution. - 2000. - Vol. 54, No. 4. - P. 14141422.

54. Balloux F., Goudet J. Statistical properties of population differentiation estimators under stepwise mutation in a finite island model // Molecular Ecology. - 2002. - Vol. 11. - P. 771783.

55. Balloux F., Lugon-Moulin N. The estimation of population differentiation with microsatellite markers. // Molecular Ecology. - 2002. - Vol. 11. - P. 155-165.

56. Bandelt H. J., Forster P., Rohl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Molecular Biology and Evolution. - 1999. - Vol. 16. - P. 37-48.

57. Barlow E. J., Daunt F., Wanless S., Alvarez D., Reid J. M., Cavers S. Weak large-scale population genetic structure in a philopatric seabird, the European shag Phalacrocorax aristotelis // Ibis. - 2011. - Vol. 153. - P. 768-778.

58. Barraclough T. G., Nee S. Phylogenetics and speciation // Trends in Ecology and Evolution. -2001. - Vol.16, No.7. - P. 391-399.

59. Bédard J. Feeding of the least, crested, and parakeet auklets around St. Lawrence Island, Alaska // Canadian Journal of Zoology. - 1969a. - Vol. 47. - P. 1025-1050.

60. Bédard J. The nesting of the crested, least and parakeet auklets on St. Lawrence Island, Alaska // The Condor. - 1969b. - Vol. 71. - P. 386-398.

61. Berg T., Moum T., Johansen S. Variable numbers of simple tandem repeats make birds of the order Ciconiiformes heteroplasmic in their mitochondrial genomes // Current Genetics. - 1995.

- Vol. 27. - P. 257-262.

62. Bhargava A., Fuentes F. F. Mutational dynamics of microsatellites // Molecular Biotechnology.

- 2010. - Vol. 44. - P. 250-266.

63. Bicknell A. W. J., Knight M. E., Bilton D., Reid J. B., Burke T., Votier S. C. Population genetic structure and long-distance dispersal among seabird populations: Implications for colony persistence // Molecular Ecology. - 2012. - Vol. 21. - P. 2863-2876.

64. Birt T. P., Mackinnon D., Piatt J. F., Friesen V. L. Genetic differentiation of the Kittlitz's murrelet Brachyramphus brevirostris in the Aleutian Islands and Gulf of Alaska // Marine Ornithology. - 2011. - Vol. 39. - P. 45-51.

65. Birt-Friesen V. L., Montevecchi W. A., Gaston A. J., Davidson W. S. Genetic structure of thick-billed murre (Uria lomvia) populations examined using direct sequence analysis of amplified DNA // Evolution. - 1992. - Vol. 46. - P. 267-272.

66. Bohonak A. J. Dispersal, gene flow, and population structure // The Quarterly Review of Biology. - 1999. - Vol. 74, No. 1. - P. 21-45.

67. Bolton M., Smith A. L., Gómez-Díaz E., Friesen V. L., Medeiros R., Bried J., Roscales J. L. Monteiro's storm-petrel Oceanodroma monteiroi: a new species from the Azores // Ibis. -2008. - Vol. 150. - P. 717-727.

68. Boutilier S. T., Taylor S. A., Morris-Pocock J. A., Lavoie R. A., Friesen V. L. Evidence for genetic differentiation among Caspian tern (Hydroprogne caspia) populations in North America // Conservation Genetics. - 2014. - Vol. 15. - P. 275-281.

69. Bouzat J. L., Walker B. G., Boersma P. D. Regional genetic structure in the Magellanic penguin (Spheniscus magellanicus) suggests metapopulation dynamics // The Auk. - 2009. -Vol. 126, No. 2. - P. 326-334.

70. Bretagnolle V. Calls of Wilson's storm Petrel: functions, individual and sexual recognitions, and geographic variation // Behaviour. - 1989. - Vol. 111. - P. 98-112.

71. Bretagnolle V., Lequette B. Structural variation in the call of the Cory's shearwater (Calonectris diomedea, Aves, Procellariidae) // Ethology. - 1990. - Vol. 85. - P. 313-323.

72. Bukacinski D., Bukacinska M., Lubjuhn T. Adoption of chicks and the level of relatedness in common gull, Larus canus, colonies: DNA fingerprint analyses // Animal Behaviour. - 2000. -Vol. 59. - P. 289-299.

73. Burg T. M., Croxall J. P. Global population structure and taxonomy of the wandering albatross species complex // Molecular Ecology. - 2004. - Vol.13. - P.2345-2355.

74. Burg T. M., Croxall J. P. Global relationships amongst black-browed and grey-headed albatrosses: analysis of population structure using mitochondrial DNA and microsatellites // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10. - P. 2647-2660.

75. Burg T. M., Gaston A. J., Winker K., Friesen V. L. Effects of Pleistocene glaciations on population structure of North American chestnut-backed chickadees // Molecular Ecology. -2006. - Vol. 15. - P. 2409-2419.

76. Butlin R., Debelle A., Keith C., Snook R. R., Beukeboom L. W., Castillo Cajas R. F., Diao W., Maan M. E., Paolucci S., Weissing F. J., van de Zande L., Hoikkala A., Geuverink E., Jennings J., Kankare M., Knott K. E., Tyukmaeva V. I., Zoumadakis C., Ritchie M. G., Barker D., Immonen E., Kirkpatrick M., Noor M., Macias Garcia C., Schmitt T., Schilthuizen M. What do we need to know about speciation? // Trends in Ecology and Evolution. - 2012. - Vol. 27, No.1. - P. 27-39.

77. Byrd G. V., Williams J. C. Whiskered auklet (Aethiapygmaea) // The Birds of North America No 76.; ed. by A. Poole, F. Gill. - Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union, 1993.

78. Byrd G. V., Day R. H., Knudtson E. P. Patterns of colony attendance and censusing of auklets at Buldir Island, Alaska // The Condor. - 1983. - Vol. 85. P. 274-280.

79. Chapuis M. P., Estoup A. Microsatellite null alleles and estimation of population differentiation // Molecular Biology and Evolution. - 2007. - Vol. 24. - P. 621-631.

80. Clucas G. V., Dunn M. J., Dyke G., Emslie S. D., Levy H., Naveen R., Polito M. J., Pybus O. G., Rogers A. D., Hart T. A reversal of fortunes: climate change 'winners' and 'losers' in Antarctic Peninsula penguins \\ Scientific reports. - 2014. - Vol. 4: 5024. -doi:10.1038/srep05024.

81. Clucas G. V., Younger J. L., Kao D., Rogers A. D., Hadley J., Miller G. D., Jouventin P., Nolan P., Gharbi K., Miller K. J., Hart T. Dispersal in the sub-Antarctic: king penguins show remarkably little population genetic differentiation across their range // BMC Evolutionary Biology. - 2016. - Vol. 16: 211. - doi: 10.1186/s12862-016-0784-z.

82. Cohen L. B., Dearborn, D. C. Great frigatebirds, Fregata minor, choose mates that are genetically similar // Animal Behaviour. - 2004. - Vol. 68. - P. 1229-1236.

83. Congdon B. C., Piatt J. F., Martin K., Friesen V. L. Mechanisms of population differentiation in marbled murrelets: historical versus contemporary processes // Evolution. - 2000. - Vol. 54. - P. 974-986.

84. Cronin M. A., Bodkin J., Ballachey B., Estes J., Patton J. C. Mitochondrial-DNA variation among subspecies and populations of sea otter (Enhydra lutris) // Journal of Mammalogy. -1996. - Vol. 77. - P. 546-557.

85. Dakin E. E., Avise J. C. Microsatellite null alleles in parentage analysis // Heredity. - 2004. -Vol.93. - P.: 504-509.

86. Dawson D. A., Hunter F. M., Pandhal J., Buckland R., Parham A., Jones I. L., Bradshow M., Jehle R., Burke T. Assessment of 17 new whiskered auklet (Aethia pygmaea) microsatellite loci in 42 seabirds identifies 5-15 polymorphic markers for each of nine Alcinae species // Molecular Ecology Notes. - 2005. - Vol. 5. - P. 289-297.

87. de Dinechin M., Dobson F. S., Zehtindjiev P., Metcheva R., Couchoux C., Martin A., Quillfeldt P., Jouventin P. The biogeography of Gentoo penguins (Pygoscelis papua) // Canadian Journal of Zoology. - 2012. - Vol. 90, No. 3. - P. 352-360.

88. de Dinechin M., Ottvall R., Quillfeldt P., Jouventin P. Speciation chronology of rockhopper penguins inferred from molecular, geological and palaeoceanographic data // Journal of Biogeography. - 2009. - Vol. 36, No.4. - P. 693-702.

89. de Salle R., Schierwater B. Molecular approaches to ecology and evolution. - Basel, Switzerland: Springer, 1998. - 367 p.

90. Dearborn D. C., Anders A. D., Schreiber E. A., Adams R. M. M., Mueller U. G. Inter-island movements and population differentiation in a pelagic seabird // Molecular Ecology. - 2003. -Vol. 12. - P. 2835-2843.

91. Denlinger L. M. Crested auklet (Aethia cristatella) // Alaska Seabird Information Series. -Unpubl. Rept., U.S. Fish and Wildlife Service, Migratory Bird Management, Anchorage, USA, 2006. - P. 79-80.

92. Dietzen C., Garcia-del-Rey E., Castro G. D., Wink M. Phylogenetic differentiation of Sylvia species (Aves: Passeriformes) of the Atlantic islands (Macaronesia) based on mitochondrial DNA sequence data and morphometrics // Biological Journal of the Linnean Society. - 2008. -Vol. 95. - P. 157-174.

93. Douglas H. D., Kitaysky A. S., Kitaiskaia E. V., Maccormic A., Kelly A. Size of ornament is negatively correlated with baseline corticosterone in males of a socially monogamous colonial seabird // Journal of Comparative Physiology B. - 2008. - Vol. 179. - P. 297-304.

94. Eckert C. G., Samis E., Lougheed S. C. Genetic variation across species' geographical ranges: the central-marginal hypothesis and beyond // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17. - P. 1170-1188.

95. Edwards S. V., Kingan S. B., Calkins J. D., Balakrishnan C. N., Jennings W. B., Swanson W. J., Sorenson M. D. Speciation in birds: Genes, geography, and sexual selection // PNAS. -2005. -Vol. 102. - P. 6550-6557.

96. Edwards S. V., Silva M. C., Burg T., Friesen V., Warheit K. I. Molecular genetic markers in the analysis of seabird bycatch populations // Seabird Bycatch: Trends, Roadblocks, and Solutions; ed. by E. F. Melvin, J. K. Parrish. - Fairbanks, USA: University of Alaska Sea Grant College Program, 2001. - P. 115-140.

97. Elias S. A., Birgham-Grette J. Glaciations: late Pleistocene glacial events in Beringia // Encyclopedia of Quaternary Science; S.A. Elias, C. J. Mock. -Amsterdam, the Netherlands: Elsevier, 2013. - P. 191-201.

98. Engelmoer M., Roselaar C. S. Geographical variation in waders. - Dordrecht, the Netherlands and Boston, USA: Kluwer Academic Publishers, 1998. - xi +331 p.

99. Estoup A., Jarne P., Cornuet J.-M. Homoplasy and mutation model at microsatellite loci and their consequences for population genetics analysis // Molecular Ecology. - 2002. -Vol. 11. -P. 1591-1604.

100. Evanno G., Regnaut S., Goudet J. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. - P. 2611-2620.

101. Excoffier L. Patterns of DNA sequence diversity and genetic structure after a range expansion: lessons from the infinite-island model // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13. - P. 853-864.

102. Excoffier L., Lischer H. E. L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows // Molecular Ecology Resources. - 2010. - Vol. 1. - P. 564-567.

103. Feinstein B. Geographic variation in the whiskered auklet // The Auk. - 1959. - Vol. 76. - P. 60-67.

104. Forstmeier W., Kempenaers B., Meyer A., Leisler B. A novel song parameter correlates with extra-pair paternity and reflects male longevity // Proceedings of the Royal Society of London B. - 2002. - Vol. 269. - P. 1479-1485.

105. Fraser G. S., Jones I. L., Hunter F. M. Male-female differences in parental care in monogamous Crested Auklets // The Condor. - 2002. - Vol. 104, No. 2. - P.413-423.

106. Fraser G. S., Jones I. L., Hunter F. M., Cowen L. Mate switching patterns in crested auklets (Aethia cristatella): the role of breeding success and ornamentation // Bird Behavior. -2004. - Vol. 16. - P. 7-12.

107. Freer J. J., Mable B. K., Clucas G., Rogers A. D., Polito M., Dunn M., Naveen R., Levy H., Hart T. Limited genetic differentiation among chinstrap penguin (Pygoscelis antarctica) colonies in the Scotia Arc and Western Antarctic Peninsula // Polar Biology. - 2015. - Vol. 38, No. 9. - P. 1493-1502.

108. Friesen V. L. New roles for molecular genetics in understanding seabird evolution, ecology and conservation // Marine Ornithology. - 2007. - Vol. 35. - P. 89-96.

109. Friesen V. L. Speciation in seabirds: why are there so many species...and why aren't there more? // Journal of Ornithology. - 2015. - Vol. 156. - P. S27-S39.

110. Friesen V. L., Baker A. J., Piatt J. F. Phylogenetic relationships within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) inferred from total molecular evidence // Molecular Biology and Evolution. - 1996a. - Vol. 13, No. 2. - P.: 359-367.

111. Friesen V. L., Birt T. P, Piatt J. F., Golightly R. T., Newman S. H., Hébert P. N., Congdon B. C., Gissing G. Population genetic structure and conservation of marbled murrelets (Brachyramphus marmoratus) // Conservation Genetics. - 2005. - Vol. 6. P. 607-614.

112. Friesen V. L., González J. A., Cruz-Delgado F. Population genetic structure and conservation of the Galapagos petrel (Pterodroma phaeopygia) // Conservation Genetics. -2006. - Vol. 7. P. 105-115.

113. Friesen V. L., Burg T. M., McCoy K. D. Mechanisms of population differentiation in seabirds // Molecular Ecology. - 2007a. - Vol. 16. - P. 1765-1785.

114. Friesen V. L., Montevecchi W. A., Gaston A. J., Barrett R. T., Davidson W. S. Molecular evidence for kin groups in the absence of large-scale genetic differentiation in a migratory bird // Evolution. - 1996b. - Vol. 50. - P. 924-930.

115. Friesen V. L., Piatt J. F., Baker A. J. Evidence from cytochrome b sequences and allozymes for a 'new' species of alcid: the long-billed murrelet (Brachyramphusperdix) // The Condor. - 1996c. - Vol. 98. - P. 681-690.

116. Friesen V. L., Smith A. L., Gómez-Díaz E., Bolton M., Furness R. W., Gonzáles-Solís J., Monteiro L. R. Sympatric speciation by allochrony in a seabird // PNAS. - 2007b. - Vol. 104, No. 47. - P. 18589-18594.

117. Fu Y.-X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection // Genetics. - 1997. - Vol. 147. P. 915-925.

118. Furlow B., Kimball R. T., Marshall M. C. Are rooster crows honest signals of fighting ability? // The Auk. - 1998. - Vol. 115. - P. 763—766.

119. Gaston A. J. Ancient murrelet (Synthliboramphus antiquus) // The Birds of North America, No. 132; ed. by A. Poole, F. Gill. - Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union, 1994.

120. Gaston A. J. Population parameters of the ancient murrellet // The Condor. - 1990. -Vol. 92, No. 4. - P. 998-1011.

121. Gaston A. J., Hashimoto Yu., Wilson L. First evidence of east-west migration across the North Pacific in a marine bird // Ibis. - 2015. - Vol. 157. - P. 877-882.

122. Gaston A. J., Jones I. L. The Auks. Alcidae // Birds families of the world. - Oxford: Oxford University Press, 1998. - 337 p.

123. Gavrilets S. Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? // Evolution. - 2003. - Vol. 57, No. 10. - P. 2197-2215.

124. Gay L., Neubauer G., Zagalska-Neubauer M., Debain C., Pons J.-M., David P., Crochet P.-A. Molecular and morphological patterns of introgression between two large white-headed gull species in a zone of recent secondary contact // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16. - P. 3215-3227.

125. Genovart M., Oro D., Bonhomme F. Genetic and morphological differentiation between the two largest breeding colonies of Audouin's gull Larus audouinii // Ibis. - 2003. - Vol. 145. P. 448-456.

126. Genovart M., Thibault J. C., Igual J. M., Bauzá-Ribot M. M., Rabouam C., Bretagnolle V. Population structure and dispersal patterns within and between Atlantic and Mediterranean populations of a large-range pelagic seabird // PLoS ONE. - 2013. - Vol. 8. - e70711.

127. Gómez-Díaz E., Gonzáles-Solís J., Peinado M. A., Page R. D. M. Phylogeography of the Calonectris shearwaters using molecular and morphometric data // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2006. - Vol. 41, No. 2. - P. 322-332.

128. Gómez-Díaz E., Gonzáles-Solís J., Peinado M.A. Population structure in a highly pelagic seabird, the Cory's shearwater Calonectris diomedea: an examination of genetics, morphology and ecology // Marine Ecology Progress Series. - 2009. - Vol. 382. - P. 197-209.

129. Gyllensten U., Wharton D., Josefsson A., Wilson A. C. Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice // Nature. - 1991. - Vol. 352. - P. 255-257.

130. Hagelin J. C., Jones I. L. Bird odors and other chemical substances: a defense mechanism or overlooked mode of intraspecific communication? //The Auk. - 2007. - Vol. 124, No. 3. - P. 741-761.

131. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. - 1999. - Vol. 41. - P. 95-98.

132. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour. I // Journal of Theoretical Biology. - 1964a. - Vol. 7. - P. 1-16.

133. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour. II // Journal of Theoretical Biology. - 1964b. - Vol. 7. - P. 17-52.

134. Hardouin L. A., Reby Y. D., Bavoux C., Burneleau G., Bretagnolle V. Communication of male quality in owl hoots // American Naturalist. - 2007. - Vol. 169. P. 552-562.

135. Hardy O. J., Charbonnel N., Freville H., Heuertz M. Microsatellite allele sizes: a simple test to assess their significance on genetic differentiation // Genetics. - 2003. - Vol. 163. - P. 1467-1482.

136. Hardy O. J., Vekemans X. SPAGeDi: a versatile computer program to analyse spatial genetic structure at the individual or population levels // Molecular Ecology Notes. - 2002. -Vol. 2. - P. 618-620.

137. Harlin-Cognato A., Bickham J. W., Loughlin T. R., Honeycutt R. L. Glacial refugia and the phylogeography of Steller's sea lion (Eumatopias jubatus) in the North Pacific // Journal of Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 19, No. 3. - P. 955-969.

138. Harpending H. C., Sherry S. T., Rogers A. R., Stoneking M. Genetic structure of ancient human populations // Current Anthropology. - 1993. - Vol. 34. P. 483-496.

139. Hewitt G. The genetic legacy of the Quaternary ice ages // Nature. - 2000. - Vol. 405. -P. 907-913.

140. Hey J., Nielsen R. Integration within the Felsenstein equation for improved Markov chain Monte Carlo methods in population genetics // Proceedings of the National Academy of Science USA - 2007. - Vol. 104. P. 2785-2790.

141. Hoelzel A. R., Hancock J. M., Dover G. A. Generation of VNTRs and heteroplasmy by sequence turnover in the mitochondrial control region of two elephant seal species // Journal of Molecular Evolution. - 1993. - Vol. 37. - P. 190-197.

142. Holder K., Montgomerie R., Friesen V. L. Glacial vicariance and historical biogeography of rock ptarmigan (Lagopus mutus) in the Bering region // Molecular Ecology. -2000. - Vol. 9. - P. 1265-1278.

143. Holsinger K. E., Weir B. S. Genetics in geographically structured populations: defining, estimating and interpreting Fst // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, No. 9. - P. 639650.

144. Humphries E. M., Winker K. Discord reigns among nuclear, mitochondrial and phenotypic estimates of divergence in nine lineages of trans-Beringian birds // Molecular Ecology. - 2011. - Vol. 20. - P. 573-583.

145. Humphries E. M., Winker K. Working through polytomies: Auklets revisited // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - Vol. 54. - P. 88-96.

146. Hunt G. L., Harrison N. M., Piatt J. F. Foraging ecology as related to the distribution of planktivorous auklets in the Bering Sea // The status, ecology and conservation of marine birds of the North Pacific; ed. by K. Vermeer, K. T. Briggs, K. H. Morgan, D. Siegel-Causey. -Ottawa, Canada: Canadian Wildlife Service Special Publications, 1993. - P. 18-26.

147. Hunter F. M., Jones I. L., Williams J. C., Byrd G. V. Breeding biology of the whiskered auklet (Aethiapygmaea) at Buldir island, Alaska // The Auk. - 2002. - Vol. 119, No. 4. - P. 1036-1051.

148. Ibarguchi G., Gaston A. J., Friesen V. L. Philopatry, morphological divergence, and kin groups: structuring in thick-billed murres Uria lomvia within a colony in Arctic Canada // Journal of Avian Biology. - 2011. - Vol. 42. - P. 134-150.

149. Iglesias-Vasquez A., Gangloff B., Ruault S., Ribout C., Priddel D., Carlile N., Friesen V. L., Cibois A., Bretagnolle V. Population expansion, current and past gene flow in Gould's petrel: implications for conservation // Conservation Genetics. - 2017. - Vol. 18, No. 1. - P. 105-115.

150. Irwin D. E., Thimgan M. P., Irwin J. H. Call divergence is correlated with geographic and genetic distance in greenish warblers (Phylloscopus trochiloides): a strong role for stochasticity in signal evolution // Journal of Evolutionary Biology. - 2008. - Vol. 21. - P. 435-448.

151. Jarne P., Lagoda P. J. L. Microsatellites, from molecules to populations and back // TREE. - Vol. 11, No. 10. - P. 425-429.

152. Jeyasingham W. S., Taylor S. A., Zavalaga C. B., Simeone A., Friesen V. L. Specialization to cold-water upwellings may facilitate gene flow in seabirds: new evidence from the Peruvian pelican Pelecanus thagus (Pelecaniformes: Pelecanidae) // Journal of Avian Biology. - 2013. - Vol. 44. - P. 297-304.

153. Jones I. L. Crested auklet (Aethia cristatella) // The Birds of North America, No 70.; ed. by A. Poole, F. Gill. - Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union, 1993a.

154. Jones I. L. Sexual differences in bill shape and external measurements of crested auklets // Wilson Bulletin. - 1993b. - Vol. 105, No. 3. - P. 525-529.

155. Jones I. L., Hunter F. M. Experimental evidence for mutual inter- and intrasexual selection favouring a crested auklet ornament // Animal Behaviour. - 1999. - Vol. 57. - P. 521528.

156. Jones I. L., Falls J. B., Gaston A. J. Colony departure of family groups of ancient murrelets // The Condor. - 1987a. - Vol. 89. - P. 940-943.

157. Jones I. L., Falls J. B., Gaston A. J. Factors affecting colony attendance by ancient murrelets (Synthliboramphus antiquus) // Canadian Journal of Zoology. - 1990. - Vol. 68. - P. 433-441.

158. Jones I. L., Falls J. B., Gaston A. J. Vocal recognition between parents and young of ancient murrelets, Synthliboramphus antiquus (Aves: Alcidae) // Animal Behaviour. - 1987b. -Vol. 35. - P. 1405-1415.

159. Jones I. L., Hunter F. M., Fraser G. Patterns in variation of ornaments of crested auklets Aethia cristatella // Journal of Avian Biology. - 2000. - Vol. 31. - P. 119-127.

160. Jones I. L., Hunter F. M., Robertson G. J., Fraser G. Natural variation in the sexually selected feather ornaments of crested auklets (Aethia cristatella) does not predict future survival // Behavioral Ecology. - 2004. - Vol. 15, No. 2. - P. 332-337.

161. Jones I. L., Hunter F. M., Robertson G. J., Williams J. C., Byrd G. V. Covariation among demographic and climate parameters in whiskered auklets Aethia pygmaea // Journal of Avian Biology. - 2007. - Vol. 38. - P. 450-461.

162. Jones I. L., Konyukhov N. B., Williams J. C., Byrd G. V. Parakeet Auklet (Aethia psittacula) // The Birds of North America. No. 594.; ed. by P. G. Rodewald. - Ithaca, USA: Cornell Lab of Ornithology, 2001.

163. Jouventin P., Cuthbert R. J., Ottvall R. Genetic isolation and divergence in sexual traits: evidence for the northern rockhopper penguin Eudyptes moseleyi being a sibling species // Molecular Ecology. - 2006. - Vol. 15. - P. 3413-3423.

164. Kalinowski S. T., Taper M. L., Marshall T. C. Revising how the computer program CERVUS accommodates genotyping error increases success in paternity assignment // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16. - P. 1099-1106.

165. Kelly J. F., Hutto R. L. An east-west comparison of migration in North American wood warblers // The Condor. - 2005. - Vol. 107. - P. 197-211.

166. Kidd M. G., Friesen V. L. Analysis of mechanisms of microevolutionary change in Cepphus guillemots using patterns of control region variation // Evolution. - 1998a. - Vol. 52, No. 4. - P. 1158-1168.

167. Kidd M. G., Friesen V. L. Sequence variation in the guillemot (Alcidae: Cepphus) mitochondrial control region and its nuclear homolog // Molecular Biology and Evolution. -1998b. Vol. 15. - P. 61-70.

168. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // Journal of Molecular Evolution. - 1980.

- Vol. 16. - P. 111-120.

169. Kimura M., Crow J. F. The measurement of effective population number // Evolution. -1963. - Vol. 17. - P. 279-288.

170. Klenova A. V., Kolesnikova Yu. A. Evidence for a non-gradual pattern of call development in auks (Alcidae, Charadriiformes) // Journal of Ornithology. - 2013. - Vol. 154, No. 3. - P. 705-716.

171. Klenova A. V., Zubakin V. A., Zubakina E. V. Inter- and intra-season stability of vocal individual signatures in a social seabird, the crested auklet // Acta Ethologica. - 2012. - Vol. 15. - P. 141-152.

172. Klenova A. V., Zubakin V. A., Zubakina E. V. Vocal and optical indicators of individual quality in a social seabird, the crested auklet (Aethia cristatella) // Ethology. - 2011.

- Vol. 117. - P. 356-365.

173. Knudtson E. P., Byrd G. V. Breeding biology of crested, least and whiskered auklets on Buldir Island, Alaska // The Condor. - 1982. - Vol. 84. - P. 197-202.

174. Kraaijeveld K. Non-breeding habitat preference affects ecological speciation in migratory waders // Naturwissenschaften. - 2008. - Vol. 95. - P. 347-354.

175. Larmuseau M. H. D., Raeymaekers J. A. M., Hellemans B., Van Houdt J. K. J., Volckaert F. A. M. Mito-nuclear discordance in the degree of population differentiation in a marine goby // Heredity. - 2010. - Vol. 105. - P. 532-542.

176. Lea D. W., Pak D. K., Spero H. J. Climate impact of Late Quaternary Equatorial Pacific Sea surface temperature variations // Science. - 2000. - Vol. 289. - P. 1719-1724.

177. Levy H., Clucas G.V., Rogers A. D., Leache A. D., Ciborowski K. L., Polito M. J., Lynch H. J., Dunn M. J., Hart T. Population structure and phylogeography of the Gentoo penguin (Pygoscelis papua) across the Scotia Arc // Ecology and Evolution. - 2016. - Vol. 6, No. 6. - P. 1834-1853.

178. Liebers D., Helbig A. J., de Knijff P. Genetic differentiation and phylogeography of gulls in the Larus cachinnans-fuscus group (Aves: Charadriiformes) // Molecular Ecology. -2001. - Vol. 10. - P. 2447-2462.

179. Liebers D., de Knijff P., Helbig A. J. The herring gull complex is not a ring species // Proceedings of the Royal Society of London B. - 2004. - Vol. 271. - P. 893-901.

180. Louis V. L. S., Barlow J. C. Comparisons between morphometric and genetic differentiation among populations of the Eurasian tree sparrow (Passer montanus) // Wilson Bulletin. - 1987. - Vol. 99. - P. 628-641.

181. Lunt D. H., Whipple L. E., Hyman B. C. Mitochondrial DNA variable number tandem repeats (VNTRs): utility and problems in molecular ecology // Molecular Ecology. - 1998. -Vol. 7. - P. 141-1455.

182. Mager III J. N., Walcott C., Piper W. H. Male common loons, Gavia immer, communicate body mass and condition through dominant frequencies of territorial yodels // Animal Behaviour. - 2007. - Vol. 73, No. 4. - P. 683-690.

183. Manel S., Schwartz M. K., Luikart G., Taberlet P. Landscape genetics: combining landscape ecology and population genetics // Trend in ecology and evolution. - 2003. - Vol. 18, No. 4. - P. 189-197.

184. Manuwal D. A., Manuwal N. J. Habitat specific behavior of the parakeet auklet in the Barren Islands, Alaska // Western Birds. - 1979. - Vol. 10. - P. 189-200.

185. Martínez-Abraín A., Oro D., Velando A., Genovart M., Gerique C., Bartolomé M. A., Sarzo B., Villuendas E. Morphometric similarities between central and peripheral populations of the european shag Phalacrocorax aristotelis // Marine Ornithology. - 2006. - Vol. 34. - P. 21-24.

186. Mayr E. Animal species and evolution. - Cambridge, UK: Harvard University Press, 1963. - xiv + 797 p.

187. McCracken K. G., Sheldon F. H. 1997. Avian vocalizations and phylogenetic signal // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 1997. - Vol. 94. - P. 3833-3836.

188. Meirmans P. G., Hedrick P. W. Assessing population structure: Fst and related measures // Molecular Ecology Resources. - 2011. - Vol. 11. - P. 5-18.

189. Meyers R. A., Stakebake E. F. Anatomy and histochemistry of spread-wing posture in birds. 3. Immunochemistry of flight muscles and the "shoulder lock" in albatrosses // Journal of Morphology. - 2005. - Vol. 263, No. 1. - P. 12-29.

190. Milot E., Gibbs H. L., Hobson K. A. Phylogeography and genetic structure of northern populations of the yellow warbler (Dendroica petechia) // Molecular Ecology. - 2000. - Vol. 9.

- P. 667-681.

191. Milot E., Weimerskirch H., Bernatchez L. The seabird paradox: dispersal, genetic structure and population dynamics in a highly mobile, but philopatric albatross species // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17. - P. 1658-1673.

192. Miyazaki M., Waas J. R. Acoustic properties of male advertisement and their impact on female responsiveness in little penguins Eudyptula minor // Journal of Avian Biology. - 2003.

- Vol. 34. - P. 229-232.

193. Moen S.M. Morphological and genetic variation among breeding colonies of the Atlantic puffin (Fratercula arctica) // The Auk. - 1991. - Vol. 108, No. 4. - P.755-763.

194. Morris-Pocock J. A., Anderson D. J., Friesen V. L. Biogeographical barriers to dispersal and rare gene flow shape population genetic structure in red-footed boobies (Sula sula) // Journal of Biogeography. - 2016. - Vol. 43, No. 11. - P. 2125-2135.

195. Morris-Pocock J. A., Anderson D. J., Friesen V. L. Mechanisms of global diversification in the brown booby (Sula leucogaster) revealed by uniting statistical phylogeographic and multilocus phylogenetic methods // Molecular Ecology. - 2011. - Vol. 20. - P.: 2835-2850.

196. Morris-Pocock J. A., Taylor S. A., Birt T. P., Damus M., Piat J. F., Warheit K.I., Friesen V. L. Population genetic structure in Atlantic and Pacific Ocean common murres (Uria aalge): natural replicate tests of post-Pleistocene evolution // Molecular Ecology. - 2008. -Vol. 17. - P. 4859-4873.

197. Morris-Pocock J. A., Taylor S. A., Birt T. P., Friesen V. L. Concerted evolution of duplicated mitochondrial control regions in three related seabird species // BMC Evolutionary Biology. - 2010. - Vol. 10: 14. doi: 10.1186/1471-2148-10-14.

198. Moum T., Arnason E. Genetic diversity and population history of two related seabird species based on mitochondrial DNA control region sequences // Molecular Ecology. - 2001. -Vol. 10. - P. 2463-2478.

199. Moum T., Bakke I. Mitochondrial control region structure and single site heteroplasmy in the razorbill (Alca torda; Aves) // Current Genetics. - 2001. - Vol. 39. - P. 198-203.

200. Mulard H., Danchin E., Talbot S. L., Ramey A. M., Hatch S. A., White J. F., Helfenstein F., Wagner R. H. Evidence that pairing with genetically similar mates is maladaptive in a monogamous bird // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Vol. 9: 147. doi: 10.1186/1471-2148-9-147.

201. Narum S. R. Beyond Bonferroni: Less conservative analyses for conservation genetics // Conservation Genetics. - 2006. - Vol. 7. - P. 783-787.

202. Nei M. Molecular evolutionary genetics. - New-York, USA: Columbia University Press, 1987. - x + 512 p.

203. Nettleship D. N. Family Alcidae // Handbook of the birds of the world 3; ed. by J. Del Hoyo, A. Elliot. J. Sargatal. - Barcelona, Spain: Lynx Edicions, 1996. - P. 678-724.

204. Nielsen R., Wakeley J. Distinguishing migration from isolation: a Markov chain Monte Carlo approach // Genetics. - 2001. - Vol. 158. - P. 885-896.

205. Nosil P. Ecological speciation. - New-York, USA: Oxford University Press, 2012. -xviii + 280 p.

207. Nunn P. D. Late Quaternary environmental changes on Pacific islands: controversy, certainty and conjecture // Journal of Quaternary Science. - 1997. - Vol. 12, No. 5. - P. 443450.

208. Osiejuk T. S., Olech B., Ratynska K., Owsinski A., Gromadzka-Ostrowska J. Effects of season, plasma testosterone and body size corncrake (Crex crex) call rhythm // Annales Zoologici Fennici. - 2004. - Vol. 41. - P. 647-659.

209. Overeem R. L., Peucker (nee Mitchelson) A. J., Austin C. M., Dann P., Burridge C. P. Contrasting genetic structuring between colonies of the World's smallest penguin, Eudyptula minor (Aves: Spheniscidae) // Conservation Genetics. - 2007. - Vol. 9. - P. 893-905.

210. Paetkau D., Slade R., Burden M., Estoup A. Genetic assignments methods for the direct, real-time estimation of migration rate: a simulation based exploration of accuracy and power // Molecular Ecology. - 2004. - Vol. 13. - P. 55-65.

211. Patirana A., Hatch S. A., Friesen V. L. Population differentiation in the red-legged kittiwake (Rissa brevirostris) as revealed by mitochondrial DNA // Conservation Genetics. -2002. - Vol. 3. - P. 335-340.

212. Peakall R., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research // Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - P. 288-295.

213. Pearce R. L., Wood J. J., Artukhin Y., Birt T. P. Mitochondrial DNA suggests high gene flow in ancient murrelets // The Condor. - 2002. - Vol. 104. - P. 84-91.

214. Peig J., Green A. J. New perspectives for estimating body condition from mass/length data: the scaled mass index as an alternative method // Oikos. - 2009. -Vol. 118. - P. 18831891.

215. Pennycuick C. J. The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. - 1982. - Vol. 300, No. 1098. - P. 75-106.

216. Pereira S. L., Baker A. J. DNA evidence for a Paleocene origin of the Alcidae (Aves: Charadriiformes) in the Pacific and multiple dispersals across northern oceans // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2008. - Vol. 46. - P. 430-445.

217. Perna N. T., Kocher T. D. Mitochondrial DNA: Molecular fossils in the nucleus // Current Biology. - 1996. - Vol. 6, No. 2. - P. 128-129.

218. Piry S., Alapetite A., Cornuet J.-M., Paetkau D., Baudouin L., Estoup. A. GENECLASS2: a software for genetic assignment and first-generation migrant detection // Journal of Heredity. - 2004. - Vol. 95. - P. 536-539.

219. Pitocchelli J., Piatt J. F., Carter H. R. Variation in plumage, molt, and morphology of the whiskered auklet (Aethia pygmaea) in Alaska // Journal of Field Ornithology. - 2003. -Vol. 74. - P. 90-98.

220. Pitocchelli J., Piatt J., Cronin M. A. Morphological and genetic divergence among Alaskan populations of Brachyramphus murrelets //Wilson Bulletin. - 1995. - Vol. 107, No. 2. - P.235-250.

221. Pshenichnikova O. S., Klenova A. V., Sorokin P. A., Artukhin Yu. B., Schacter C. R. Intraspecific genetic differentiation in the ancient murrelet (Synthliboramphus antiquus) // The 13th International Seabird Group Conference; 6-9 September 2016, Edinburgh, UK. -Edinburgh, 2016a. - P.75.

222. Pshenichnikova O. S., Klenova A. V., Sorokin P. A., Artukhin Yu. B., Schacter C. R. Parakeet auklet (Aethia psittacula) - is the monotypic species actually monotypic? // The 13th International Seabird Group Conference; 6-9 September 2016, Edinburgh, UK. - Edinburgh, 2016b. - P.75.

223. Pshenichnikova O. S., Klenova A. V., Sorokin P. A., Konyukhov N. B., Andreev A. V., Kharitonov S. P., Zubakin V. A., Artukhin Yu. B., Schacter C. R. Population differentiation in whiskered auklets (Aethia pygmaea): do diurnal and nocturnal colonies differ in genetics, morphometry and acoustics? // Journal of Avian Biology. - 2017. - in press. - doi: 10.1111/jav.01124.

224. Pshenichnikova O., Klenova A., Sorokin P., Konyukhov N., Andreev A., Kharitonov S., Zubakin V., Artukhin Yu., Schacter C. Trans-pacific population differentiation in whiskered auklet (Aethia pygmaea): do nocturnal and diurnal colonies differ in genetic and morphometric variables? // Contributions to the 10th International Conference on Behaviour, Physiology and Genetics of Wildlife; 28 September - 1 October 2015; Berlin, Germany, IZW - EAZA. / Edited by A. Schumann, J. Fickel, H. Hofer. - Berlin: IZW, 2015a. P.156-157.

225. Pshenichnikova O., Klenova A., Sorokin P., Zubakin V., Konyukhov N., Andreev A., Kharitonov S., Artukhin Yu., Shienok A. Population structures in two closely related seabirds -crested and whiskered auklets (Aethia cristatella and A. pygmaea) // Contributions to the 9th International Conference on Behaviour, Physiology and Genetics of Wildlife; 18-21 September 2013; Berlin, Germany, IZW - EAZA. / Edited by A. Schumann, B. Wachter, S. Ortmann, H. Hofer. - Berlin: IZW, 2013a. - P. 153.

226. Pshenichnikova O. S., Klenova A. V., Sorokin P. A., Zubakin V. A., Konyukhov N. B., Kharitonov S. P., Artukhin Yu. B. The Crested Auklet, Aethia cristatella (Alcidae, Charadriiformes), does not vary geographically in genetics, morphology or vocalizations // Marine Biology. - 2015b. - Vol. 162. - P. 1329-1342.

227. Pshenichnikova O. S., Sorokin P. A., Klenova A. V., Zubakin V. A., Artukhin Yu. B., Kharitonov S. P., Shienok A. N. Interpopulation varability of crested auklets (Aethia cristatella) based on genetic and morphometric data // Abstracts of Pacific Seabird Group 40th Annual Meeting; 20-24 February 2013; Portland, USA. - Portland, 2013b. - P. 57.

228. Pshenichnikova O., Sorokin P. A., Klenova A. V., Zubakin V. A., Artukhin Y. B., Kharitonov S. P., Konyukhov N. B., Shienok A. N. Complex analysis of population structure in a small planktivorous seabird, Crested auklet (Aethia cristatella, Alcidae, Charadriiformes) // Poster Presentation Abstracts. Ornithological Science. - 2014. - Vol. 3 Supplement. - P. 373.

229. Price T. Speciation in birds. - Greenwood Village, Colorado, USA: Roberts and Company, 2008. - 470 p.

230. Pritchard J. K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. - 2000. - Vol. 155. - P. 945-959.

231. Pritchard J. K., Wen X., Falush D. Documentation for structure software: version 2.3. [Available online at URL: http://pritch.bsd.uchicago.edu/structure.html; accessed 29 April 2011], 2010.

232. Putman A. I., Carbone I. Challenges in analysis and interpretation of microsatellite data for population genetic studies // Ecology and Evolution. - 2014. - Vol. 4. - P. 4399-4428.

233. Quinn T. W. The genetic legacy of Mother Goose phylogeographic patterns of lesser snow goose Chen caerulescens caerulescens maternal lineages // Molecular Ecology. - 1992. -Vol. 1. P. 105-117.

234. Quinn J. P., Keough M. J. Experimental design and data analysis for biologists. - New-York, USA: Cambridge University Press, 2002. - xvii + 537 p.

235. Rabouam C., Bretagnolle V., Bigot Y., Periquet G. Genetic relationships of Cory's shearwater: parentage, mating assortment, and geographic differentiation revealed by DNA fingerprinting // The Auk. - 2000. - Vol. 117. No. 3. - P. 651-662.

236. Rannala B., Mountain J. L. Detecting immigration by using multilocus genotypes // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 1997. - Vol. 94. - P. 9197-9201.

237. Rayner M. J., Hauber M. E., Steeves T. E., Lawrence H. A., Thompson D. R., Sagar P. M., Bury S. J., Landers T. J., Phillips R. A., Ranjard L., Shaffer S. A. Contemporary and historical separation of transequatorial migration between genetically distinct seabird populations // Nature communications. - 2011. - Vol. 2: 332. doi: 10.1038/ncomms1330.

238. Robbins K., Schacter C., Jones I. Geolocators reveal the migratory patterns and wintering distributions of three Aleutian-breeding auklet species // Abstracts of the 13th Annual Alaska Marine Science Symposium; 19-23 January 2015, Anchorage, Alaska. - 2015.

- P. 282.

239. Robinson J. L., Jones I. L. Year-round spatial and temporal distribution of a small, diving seabird, the Crested Auklet (Aethia cristatella), originating from a breeding site at Buldir island, Aleutian Islands // Abstracts of Pacific Seabird Group 40th Annual Meeting; 2024 February 2013; Portland, USA. - Portland, 2013. - P. 61.

240. Roeder A. D., Marshall R. K., Mitchelson A. J., Visagathilagar T., Ritchie P. A., Love D. R., Pakai T. J., McPartlan H. C., Murray N. D., Robinson N. A., Kerry K. R., Lambert D. M. Gene flow on the ice: genetic differentiation among Adelie penguin colonies around Antarctica // Molecular Ecology. - 2001. - Vol. 10. - P. 1645-1656.

241. Rubinsztein D. C., Amos W., Leggo J., Goodburn S., Jain S., Li S.-H., Margolis R. L., Ross C. A., Ferguson-Smith M. Microsatellite evolution- evidence for directionality and variation in rate between species // Nature Genetics. - 1995. - Vol. 10. - P.337-343.

242. Ruegg K., Slabbekoorn H., Clegg S., Smith T. B. Divergence in mating signals correlates with ecological variation in the migratory songbird, Swainson's thrush (Catharus ustulatus) // Molecular Ecology. - 2006. - Vol. 15. - P. 3147-3156.

243. Ryman N., Palm S. POWSIM: a computer program for assessing statistical power when testing for genetic differentiation // Molecular Ecology Notes. - 2006. - Vol. 6. - P. 600-602.

244. Schlosser J. A., Dubach J. M., Garner T. W. J., Araya B., Bernal M., Simeone A., Smith K. A., Wallace R. S. Evidence for gene flow differs from observed dispersal patterns in the Humboldt penguin, Spheniscus humboldti // Conservation Genetics. - 2009. - Vol. 10. - P. 839-849.

245. Schreiber E. A., Burger J. Biology of marine birds. - Boca Raton, Florida, USA: CRC Press, 2002. - xxii + 722 p.

246. Scott J. M., Hoffman W., Ainley D., Zeillemaker C. F. Range expansion and activity patterns in rhinoceros auklets // Western Birds. - 1974. - Vol. 5. - P.13-20.

247. Sealy S. G. Feeding ecology of the ancient and marbled murrelets near Langara Island, British Columbia // Canadian Journal of Zoology. - 1975a. - Vol. 53. - P. 418-433.

248. Sealy S. G. Influence of snow on egg-laying in auklets // The Auk. - 1975b. - Vol. 92.

- P. 528-538.

249. Sealy S. G. Biology of nesting ancient murrelets // The Condor. - 1976. - Vol. 78. - P. 294-306.

250. Sealy S. G., Bedard J. Breeding biology of the parakeet auklet (Cyclorrhynchus psittacula) on St. Lawrence Island, Alaska // Astarte. - 1973. - Vol. 6. - P. 58-68.

251. Sealy S. G., Campbell R. W. Post-hatching movements of young ancient murrelets // Western Birds. - 1979. - Vol. 10. - P. 25-30.

252. Seehausen O., Butlin R. K., Keller I., Wagner C. E., Boughman J. W., Hohenlohe P. A., Peichel C. L., Saetre G.-P., Bank C., Brännström A., Brelsford A., Clarkson C. S., Eroukhmanoff F., Feder J. L., Fischer M. C., Foote A. D., Franchini P., Jiggins C. D., Jones F. C., Lindholm A. K., Lucek K., Maan M. E., Marques D. A., Martin S. H., Matthews B., Meier J. I., Möst M., Nachman M. W., Nonaka E., Rennison D. J., Schwarzer J., Watson E. T., Westram A. M., Widmer A. Genomics and the origin of species // Nature Reviews Genetics. -2014. - Vol. 15, No. 3. - P.176-192.

253. Seneviratne S. S., Jones I. L. Mechanosensory function for facial ornamentation in the whiskered auklet, a crevice-dwelling seabird // Behavioral Ecology. - 2008. - Vol. 19, No. 4. -P. 784-790.

254. Seneviratne S. S., Jones I. L., Carr S. M. Patterns of vocal divergence in a group of non-oscine birds (auklets; Alcidae, Charadriiformes) // Evolutionary Ecology Research. - 2012. -Vol. 14, No. 1. - P. 95-112.

255. Seneviratne S. S., Jones I. L., Miller E. H. Vocal repertoires of auklets (Alcidae: Aethini): structural organization and categorization // Wilson Journal of Ornithology. - 2009. -Vol. 121. P. 568-584.

256. Slabekoorn H., Smith T. B. Habitat-dependent song divergence in the little greenbul: an analysis of environmental selection pressures on acoustic signals // Evolution. - 2002. - Vol. 56, No. 9. - P. 1849-1858.

257. Slatkin M. A Measure of Population Subdivision Based on Microsatellite Allele Frequencies // Genetics. - 1995. - Vol. 139. - P.457-462.

258. Slatkin M. Linkage disequilibrium - understanding the evolutionary past and mapping the medical future // Nature Reviews Genetics. - 2008. - Vol. 9. - P. 477-485.

259. Smith A. L., Friesen V. L. Differentiation of sympatric populations of the band-rumped storm-petrel in the Galapagos Islands: an examination of genetics, morphology, and vocalizations // Molecular Ecology. - 2007. - Vol. 16. - P. 1593-1603.

260. Smith A. L., Monteiro L., Hasegawa O., Friesen V. L. Global phylogeography of the band-rumped storm-petrel (Oceanodroma castro; Procellariiformes: Hydrobatidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2007. - Vol. 43. - P. 755-773.

261. Smith N. A. The fossil record and phylogeny of the auklets (Pan-Alcidae, Aethiini) // Journal of Systematic Palaeontology. - 2014. - Vol. 12, No. 2. - P. 217-236.

262. Smith N. A., Clarke J. A. Systematics and evolution of the Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes) // Journal of Avian Biology. - 2015. - Vol. 45. - P. 125-140.

263. Soha J. A., Nelson D. A., Parker P. G. Genetic analysis of song dialect populations in Puget Sound white-crowned Sparrows // Behavioral Ecology. - 2004. - Vol. 15. - P. 636-646.

264. Sonsthagen S. A., Talbot S. L., Lanctot R. B., McCracken K. G. Do common eiders nest in kin groups? Microgeographic genetic structure in a philopatric sea duck // Molecular Ecology. - 2010. - Vol. 19. - P. 647-657.

265. Steeves T. E., Anderson D. J., Friesen V. L. A role for nonphysical barriers to gene flow in the diversification of a highly vagile seabird, the masked booby (Sula dactylatra) // Molecular Ecology. - 2005a. - Vol. 14. - P. 3877-3887.

266. Steeves T. E., Anderson D. J., Friesen V. L. The Isthmus of Panama: a major physical barrier to gene flow in a highly mobile pantropical seabird // Journal of Evolutionary Biology. - 2005b. - Vol. 18. - P. 1000-1008.

267. Steeves T. E., Anderson D. J., McNally H., Kim M. H., Friesen V.L. Phylogeography of Sula: the role of physical barriers to gene flow in the diversification of tropical seabirds // Journal of Avian Biology. - 2003. - Vol. 34. - P. 217-223.

268. Steiner U. K., Gaston A. J. Reproductive consequences of natal dispersal in a highly philopatric seabird // Behavioral Ecology. - 2005. - Vol. 16, No. 3. - P. 634-639.

269. Stejneger L. H. Results of ornithological explorations in the Commander Islands and in Kamtschatka // Bulletin of the United States National Museum - 1885. - Vol. 29. - P. 18511943.

270. Sternkopf V., Liebers-Helbig D., Ritz M. S., Zhang J., Helbig A. J., de Knijff P. Introgressive hybridization and the evolutionary history of the herring gull complex revealed by mitochondrial and nuclear DNA // BMC Evolutionary Biology. - 2014. Vol. 10:348. doi: 10.1186/1471-2148-10-348.

271. Sutherland B., Stewart D., Kenchington E. R., Zouros E. The fate of paternal mitochondrial DNA in developing female mussels, Mytilus edulis: implications for the mechanism of doubly uniparental inheritance of mitochondrial DNA // Genetics. - 1998. - Vol. 148. - P. 341-347.

272. Tajima F. Measurement of DNA polymorphism. // Mechanisms of molecular evolution. Introduction to molecular paleopopulation biology; ed. by N. Takahata, A. G. Clark. - Tokyo, Japan: Japan Scientific Societies Press, 1993. - P. 37-59.

273. Tajima F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism // Genetics. - 1989. - Vol. 123. - P. 585-595.

274. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA6: Molecular evolutionary genetics analysis version 6.0 // Molecular Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 30. - P. 2725-2729.

275. Taylor S. A., Anderson D. J., Friesen V. L. Evidence for asymmetrical divergence-gene flow of nuclear loci, but not mitochondrial loci, between seabird sister species: blue-footed (Sula nebouxii) and Peruvian (S. variegata) boobies // PLoS ONE. - 2013. - Vol. 8, No. 4: e62256. doi: 10.1371/journal.pone.0062256.

276. Taylor S. A., Friesen V. L. Use of molecular genetics for understanding seabird evolution, ecology and conservation // Marine Ecology Progress Series. - 2012. - Vol. 451. -P. 285-304.

277. Taylor S. A., Maclagan L., Anderson D. J., Friesen V. L. Could specialization to cold-water upwelling systems influence gene flow and population differentiation in marine organisms? A case study using the blue-footed booby, Sula nebouxii // Journal of Biogeography. - 2011a. - Vol. 38. - P. 883-893.

278. Taylor S. A., Zavalaga C. B., Luna-Jorquera G., Simeone A., Anderson D. J., Friesen V. L. Panmixia and high genetic diversity in a Humboldt Current endemic, the Peruvian booby (Sula variegata) // Journal of Ornithology. - 2011b. - Vol. 152. - P. 623-630.

279. Tigano A., Damus M., Birt T. P., Morris-Pocock J. A., Artukhin Yu. B., Friesen V. L. The Arctic: glacial refugium or area of secondary contact? Inference from the population genetic structure of the thick-billed murre (Uria lomvia), with implications for management // Journal of Heredity. - 2015. - Vol. 106, No. 3. - P. 238-246.

280. Vâsquez-Carrillo C., Friesen V., Hall L., Peery M. Z. Variation in MHC class II B genes in marbled murrelets: implications for delineating conservation units // Animal Conservation. - 2014. - Vol. 17. - P. 244-255.

281. Verbeek N. A. M. 1993. Glaucous-winged gull (Larus glaucescens) // The Birds of North America No. 59.; ed. by A. Poole, F. Gill. - Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists' Union.

282. Vermeer K., Fulton J. D., Sealy S. G. Differential use of zooplankton prey by ancient murrelets and Cassin's auklets in the Queen Charlotte Islands // Journal of Plankton Research. -1985. - Vol. 7, No.4. - P. 443-459.

283. Wallace S. J. Testing the role of Baja California generating biodiversity: a test case characterizing the population genetic structure of Cassin's auklet (Ptychoramphus aleuticus): MSc.thesis. - Kingston, Canada, 2012. - ix + 70 p.

284. Wallace S. J., Wolf S. G., Bradley R. W., Harvey A. L., Friesen V. L. The influence of biogeographical barriers on the population genetic structure and gene flow in a coastal Pacific seabird // Journal of Biogeography. - 2015. - Vol. 42. - P. 390-400.

285. Walsh H. E., Friesen V. L. A comparison of intraspecific patterns of DNA sequence variation in mitochondrial DNA, a-Enolase, and MHC class II B loci in auklets (Charadriiformes: Alcidae) // Journal of Molecular Evolution. - 2003. - Vol. 57. - P. 681-693.

286. Walsh H. E., Jones I. L., Friesen V. L. A test of founder effect speciation using multiple loci in the auklets (Aethia spp.) // Genetics. - 2005. - Vol. 171. - P. 1885-1894.

287. Watanuki Yu. Daily activity pattern of rhinoceros auklets and kleptoparasitism by black-tailed gulls // Ornis Scandinavica. - 1990. - Vol. 21, No. 1. - P. 28-36.

288. Waugh S. M., Prince P. A., Weimerskirch. Geographical variation in morphometry of black-browed and grey-headed albatrosses from four sites // Polar Biology. - 1999. - Vol. 22. -P. 189-194.

289. Wenink P. W., Baker A. J., Tilanus M. G. J. Hypervariable-control-region sequences reveal global population structuring in a long-distance migrant shorebird, the dunlin (Calidris alpina) // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 1993. - Vol. 90. - P. 94-98.

290. Wenink, P. W., Baker, A. J., Tilanus, M. G. J. Mitochondrial control-region sequences in two shorebird species, the turnstone and the dunlin, and their utility in population genetic studies // Molecular Biology and Evolution. - 1994. - Vol. 11. - P. 22-31.

291. Westlake R. L., O'Corry-Crowe G. M. Macrogeographic structure and patterns of genetic diversity in harbor seals (Phoca vitulina) from Alaska to Japan // Journal of Mammalogy. - 2002. - Vol. 83. - P. 1111-1126.

292. Williams J. C., Byrd G. V., Konyukhov N. B. Whiskered Auklets Aethia pygmaea, foxes, humans and how to right a wrong // Marine Ornithology. - 2003. - Vol. 31. - P. 175180.

293. Wilson A. C., Cann R. L., Carr S. M., George M., Gyllensten U. B., Helm-Bychowski K. M., Higuchi R. G., Palumbi S. R., Prager E. M., Sage R. D., Stoneking M. Mitochondria1 DNA and two perspectives on evolutionary genetics // Biological Journal of the Linnean Society. - 1985. - Vol. 26. - P. 375-400.

294. Wojczulanis-Jakubas K., Kilikowska A., Fort J., Gavrilo M., Jakubas D., Friesen V. No evidence of divergence at neutral genetic markers between the two morphologically different subspecies of the most numerous Arctic seabird // Ibis. - 2015. - Vol. 157, No. 4. - P. 787-797.

295. Wojczulanis-Jakubas K., Kilikowska A., Harding A. M. A., Jakubas D., Karnovsky N. J., Steen H., Str0m H., Welcker J., Gavrilo M., Lifjeld J. T., Johnsen A. Weak population

genetic differentiation in the most numerous Arctic seabird, the little auk // Polar Biology. -2014. - Vol. 37. - P. 621-630.

296. Wojczulanis-Jakubas K., Jakubas D., Welcker J., Harding A. M. A., Karnovsky N. J., Kidawa D., Steen H., Stempniewicz L., Camphuysen C. J. Body size variation of a high-Arctic seabird: the dovekie (Alle alle) // Polar Biology. - 2011. - Vol. 34, No.6. - P. 847-854.

297. Wright S. Evolution in Mendelian population. // Genetics. - 1931. - Vol. 16. - P. 97159.

298. Wright S. The genetical structure of populations // The Annals of Human Genetics. -1949. - Vol. 15, No. 1. - P. 323-354.

299. Wright S. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating //Evolution. - 1965. - Vol. 19. - P. 395-420.

300. Wright T. F., Rodriguez A. M., Fleischer R. C. Vocal dialects, sex-biased dispersal, and microsatellite population structure in the parrot Amazona auropalliata // Molecular Ecology. -2005. - Vol. 14. - P. 1197-1205.

301. Younger J. L., Clucas G. V., Kooyman G., Wienecke B., Rogers A. D., Trathan P. N., Hart T., Miller K. J. Too much of a good thing: sea ice extent may have forced emperor penguins into refugia during the last glacial maximum // Global Change Biology. - 2015. -Vol. 21, No. 6. - P. 2215-2226.

302. Zhang D. X., Hewitt G. M. Nuclear integrations: challenges for mitochondrial DNA markers // Tree. - 1996. - Vol. 11, No. 6. - P. 247-251.

303. Zhyvotovsky L. A., Feldman M. W. Microsatellite variability and genetic distances // Proceedings of the National Academy of Science USA. - 1995. - Vol. 92. - P. 11549-11552.

304. Zink R. M., Barrowclough G. F. Mitochondrial DNA under siege in avian phylogeography // Molecular Ecology. - 2008. - Vol. 17. - P. 2107-2121.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Рисунок 1.1. Систематическое положение исследуемых видов в рамках клады Pan-Alcidae по

[Smith, Clarke, 2015]...............................................................................................13

Рисунок 1.2. Внешний вид большой конюги.................................................................14

Рисунок 1.3. Внешний вид малой конюги....................................................................16

Рисунок 1.4. Внешний вид белобрюшки.....................................................................18

Рисунок 1.5. Внешний вид старика............................................................................19

Рисунок 1.6. Ареал гнездования большой конюги.........................................................21

Рисунок 1.7. Ареал гнездования малой конюги.............................................................22

Рисунок 1.8. Ареал гнездования белобрюшки...............................................................23

Рисунок 1.9. Ареал гнездования старика.....................................................................24

Рисунок 1.10. Данные о локациях взрослых конюг с Алеутских о-вов вне периода

размножения........................................................................................................26

Рисунок 1.11. Ночной и дневной ритм активности малой конюги на разных колониях............33

Рисунок 1.12. Триумфальная поза большой конюги.......................................................36

Рисунок 2.1. Карта мест сбора данных........................................................................63

Рисунок 2.2. Основные колонии большой конюги и карта мест сбора данных для исследования

ее внутривидовой изменчивости...............................................................................64

Рисунок. 2.3. Основные колонии малой конюги и карта мест сбора данных для исследования ее

внутривидовой изменчивости...................................................................................64

Рисунок 2.4. Основные колонии белобрюшки и карта мест сбора данных для исследования ее

внутривидовой изменчивости...................................................................................65

Рисунок 2.5. Основные колонии старика и карта мест сбора данных для исследования его

внутривидовой изменчивости...................................................................................65

Рисунок 2.6. Процесс измерения длины хохла у большой конюги......................................68

Рисунок 2.7. Спектрограммы и энергетические спектры лая (а) и триумфального крика (б)......71

Рисунок 2.8. Спектрограммы и энергетический спектр мяуканья (а), сольного сериального

крика (б), двух трелей сольного сериального крика (в, г) и сериального крика дуэта (д).............73

Рисунок 3.1. Медианная сеть гаплотипов мтДНК большой конюги....................................84

Рисунок 3.2. Медианная сеть гаплотипов контрольного региона мтДНК большой конюги с о. Талан..................................................................................................................87

Рисунок 3.3. Описательная статистика и результаты main effect ANOVA (F-ratio и p-values) по оценке влияния гнездовой группировки (а), пола (б) и сезона сбора материала (в) на

изменчивость длины крыла у большой конюги.............................................................89

Рисунок 3.4. Описательная статистика (среднее±ББ) и результаты one-way ANOVA (F-ratio и p-values) по оценке влияния гнездовой группировки на изменчивость максимальной основной

частоты лая (а) и звука I2 триумфального крика (б) больших конюг..........................................91

Рисунок 4.1. Медианная сеть гаплотипов мтДНК малой конюги......................................102

Рисунок 4.2. Описательная статистика (среднее±ББ) и результаты one-way ANOVA (F-ratio и p-values) по оценке влияния гнездовой группировки на изменчивость длины крыла (а), массы тела

(б) и длины хохла (в) у малой конюги.......................................................................105

Рисунок 4.3. Описательная статистика (среднее±ББ) и результаты one-way ANOVA (F-ratio и p-values) по оценке влияния гнездовой группировки на изменчивость максимальной основной

частоты мяуканья (а) и сериального крика (б) малых конюг..................................................106

Рисунок 5.1. Медианная сеть гаплотипов мтДНК белобрюшки........................................116

Рисунок 5.2. Описательная статистика (среднее±ББ) и результаты one-way ANOVA (F-ratio и p-values) по оценке влияния гнездовой группировки на изменчивость длины крыла (а), длины (б)

и высоты клюва (в) у белобрюшки...........................................................................118

Рисунок 6.1. Медианная сеть гаплотипов мтДНК старика..............................................127

Рисунок 6.2. Результаты Байессовского анализа (Structure 2.3.4) изменчивости

микросателлитных локусов старика..........................................................................128

Рисунок 6.3. Описательная статистика (среднее±SD) и результаты one-way ANOVA (F-ratio и p-values) по оценке влияния гнездовой группировки на изменчивость длины крыла (а), длины (б)

и высоты клюва (в) у старика...........................................................................................130

Рисунок 7.1. Распределение попарных нуклеотидных различий (mismatch distribution) для фрагмента контрольного региона мтДНК большой (а), малой конюги (б), белобрюшки (в) и старика (г).........................................................................................................135

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Праймеры, использованные в работе: название, температура плавления (Та), мотив повтора (для микросателлитных локусов), последовательность и источник.

Праймер Та, C° Мотив повтора Последовательность праймера Источник

контрольный регион мтДНК

CGL-001 CGH-549 50 50 5'-GGCTTTTCTCCAAGACCCGCGGCCTGA-3' 5'-GTATCGGTGAAGTACAAGTTGAGAGG-3' Kidd, Friesen, i998b Kidd, Friesen, i998b

ca_cr652L ca_cr960H 50 50 5'-CCCCTCCAGKGCACCGAGG-3' 5'-ATAGTTTGTGTCGTGTTGGTCG-3' Wallace et al., 20i5 Wallace et al., 20i5

микросателлиты

Apy02F Apy02R 60 60 (TATC)i2 5'-(TAMRA-)GGAAATTCTTTCCTGAAGTCTCC-3' 5'-AAAATCTGAGACTATCACCTTTATCAT-3' Dawson et al., 2005 Dawson et al., 2005

Apy03F Apy03R 60 60 (TTAG)i2 5'-(FAM-)TTTCCTTTGATGTTCACTACAAACA-3' 5'-AATGGGAGAGGCACGATGT-3' Dawson et al., 2005 Dawson et al., 2005

Apy04F Apy04R 56 56 (GATA)3(GAAA)i (GATA)2(GAAA)i (GATA)8 (GATGGGCAGA)i (TACA)4 5'-(ROX-)GATCAAAAGACAGATAGATAGATAGAAAG-3' 5'-GTTTCTTAAGCTTTCCTGTTTGCTTG-3' Dawson et al., 2005 Dawson et al., 2005

Apy06F Apy06R 55 53 (GATA)i(GACA)i (GAGA)i(GACA)i (GATA)i(GACA)i (GATA)i2 5'-(FAM-)CCAAAGTCTAAGGACAGGC-3' 5'-GTTTCTTATCTATTTTAACGTACATAGAGTTTATC-3' Dawson et al., 2005 Dawson et al., 2005

Apy07F Apy07R 62 63 (GATA)ii 5'-(TAMRA-)ATCGCTCCCTGGCACATTC-3' 5'-GTTTCTTTCGTATGAAATAATCTGGGGCATC-3' Dawson et al., 2005 Dawson et al., 2005

Apy10F Apy10R 60 60 (TATC)i3(T)4 5'-(TAMRA-)GCTGACATGAGAGGTCACCA-3' 5'-CCGGATTAACCACTTTTACCTG-3' Dawson et al., 2005 Dawson et al., 2005

Apy03

Длина аллеля о. Талан о. Ионы Курильские о-ва Охотское море СВ Камчатка Командорские о-ва Берингово море Все

160 21 (9.91) 6 (13.64) 8 (17.39) 35 (11.59) 4 (11.77) 2 (7.14) 6 (9.67) 41 (11.26)

164 87 (41.04) 18 (40.9) 22 (47.84) 127 (42.05) 14 (41.18) 8 (28.58) 22 (35.48) 149 (40.93)

168 12 (5.66) 3 (6.82) 15 (4.97) 2 (7.14) 2 (3.23) 17 (4.67)

172 44 (20.76) 10 (22.73) 3 (6.52) 57 (18.87) 8 (23.53) 12 (42.86) 20 (32.26) 77 (21.15)

176 5 (2.36) 1 (2.27) 3 (6.52) 9 (2.98) 1 (2.94) 1 (3.57) 2 (3.23) 11 (3.02)

180 7 (3.3) 2 (4.35) 9 (2.98) 3 (8.82) 3 (4.84) 12 (3.3)

184 5 (2.36) 2 (4.55) 3 (6.52) 10 (3.31) 10 (2.75)

188 7 (3.3) 1 (2.17) 8 (2.65) 1 (2.94) 2 (7.14) 3 (4.84) 11 (3.02)

192 7 (3.3) 7 (2.32) 1 (2.94) 1 (1.61) 8 (2.2)

196 5 (2.36) 2 (4.55) 7 (2.32) 1 (2.94) 1 (1.61) 8 (2.2)

200 6 (2.83) 1 (2.27) 1 (2.17) 8 (2.65) 1 (2.94) 1 (3.57) 2 (3.23) 10 (2.75)

204 2 (0.94) 2 (4.35) 4 (1.33) 4 (1.1)

208 2 (0.94) 2 (0.66) 2 (0.55)

212 1 (0.47) 1 (2.27) 1 (2.17) 3 (0.99) 3 (0.82)

216 1 (0.47) 1 (0.33) 1 (0.28)

Apy04

Длина аллеля о. Талан о. Ионы Курильские о-ва Охотское море СВ Камчатка Командорские о-ва Берингово море Все

132 1 (2.08) 1 (0.33) 1 (0.27)

136 43 (20.28) 6 (14.28) 16 (33.34) 65 (21.52) 5 (14.7) 9 (32.16) 14 (22.58) 79 (21.7)

140 18 (8.49) 5 (11.91) 23 (7.62) 6 (17.65) 3 (10.71) 9 (14.52) 32 (8.79)

144 32 (15.09) 9 (21.43) 7 (14.58) 48 (15.9) 6 (17.65) 3 (10.71) 9 (14.52) 57 (15.66)

148 4 (1.89) 4 (8.33) 8 (2.65) 1 (2.94) 2 (7.14) 3 (4.84) 11 (3.02)

152 2 (0.94) 2 (0.66) 1 (2.94) 1 (1.61) 3 (0.82)