Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки: на примере р. Утхолок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Кучерявый, Александр Васильевич

• Кучерявый, Александр Васильевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кучерявый, Александр Васильевич

1. ВВЕДЕНИЕ

2. СИСТЕМАТИКА И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ У МИНОГ обзор литературы)

3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

4. МАТЕРИАЛ, ПОДХОДЫ И МЕТОДЫ

4.1. Изучение абиотических параметров водной среды

4.2. Установление видовой принадлежности и внутривидовой структуры

4.3. Экологические аспекты исследования

4.4. Статистический анализ и проверка результатов

4.5. Словарь использованных терминов

5. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ МИНОГ ИЗ 48 БАССЕЙНА Р: УТХОЛОК

5.1. С равнение проходн ы x и резидентных форм миног из р. 48 Утхолок по основным диагностическим признакам, используемым в их систематике

5.2. Структура р. Lethenteron и место в нем миног из р. Утхолок. 50 Определение видовой принадлежности

6. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ 64 LETHENTERON CA MTSCHA TJCUM, ИХ ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В Р. УТХОЛОК

6.1. Распределение и хронология встречаемости жизненных 66 форм миноги в бассейне р. Утхолок

7. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЭКОЛОГИЯ 70 ВНУТРИВИДОВЫХ ФОРМ С РАЗНЫМИ ЖИЗНЕННЫМИ СТРАТЕГИЯМИ У ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ

7.1. Морфобиологическая характеристика типично анадромной 70-миноги

7.2. Морфобиологическая характеристика анадромной миноги формы praecox

7.3. Морфобиологическая характеристика резидентной'миноги 77 7.4 Репродуктивные отношения между внутривидовыми формами. Особенности размножения

8. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ 89 ПЕСКОРОЕК И ЮВЕНИЛЬНЫХ МИНОГ

8.1. Морфобиологическая характеристика пескороек

8.2. Морфобиологическая характеристика смолтов миноги

9. РОЛЬ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ ТИХООКЕАНСКОЙ 107 МИНОГИ В РЕАЛИЗАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИЗНЕННЫХ

СТРАТЕГИЙ У ВЗРОСЛЫХ МИНОГ

9.1. Рост пескороек

9.2. Развитие и метаморфоз пескороек

10. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ВНУТРИВИДОВОГО 146 РАЗНООБРАЗИЯ У ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГИ

11. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АНАЛОГИИ МЕЖДУ 156 ТИХООКЕАНСКОЙ МИНОГОЙ И МИКИЖЕЙ

12. ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая структура тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum и ее формирование в реках Западной Камчатки: на примере р. Утхолок»

Актуальность проблемы. Несмотря на то, что миноги рода ЬеШег^егоп вероятно играют важную роль в экосистемах лососевых рек, полномасштабные исследования в азиатской части ареала семейства Ре^отугопйёае не проводились. Точно не определено видовое разнообразие и таксономический статус миног из рек Дальнего Востока и Камчатки, их внутривидовая структура и жизненная стратегия, морфологические и биологические особенности, внутри- и межвидовые отношения, роль в экосистемах в целом.

Основы современных представлений о систематике миног Дальнего Востока (Ьатре1га, ЬеШег^егоп, ЕиёопШтугоп) были заложены в работах Берга (1931, 1935, 1948). Однако до настоящего времени нет единой точки зрения на систематическое положение видов из этих родов. Подавляющее большинство исследователей придерживается системы родов предложенной Владыковым и Фоллетом (У1аёукоу, РоПей, 1967). Согласно этим представлениям в водоемах Дальнего Востока обитают четыре вида миног: Еис1оШотугоп тоги, ЬеЖеШегоп сат1зскаИсит, Ь. кезяЫп, Ь. ге1$$пеН (Берг, 1948; Гриценко, 2002; Шедько, 2002; У1ас1укоу, БоИей, 1967; У1аёукоу, Ко«, I

1976, 1978, 1979; 1л¥а1а е! а1., 1985 и мн. др.). Однако специально они практически не изучались. В работах Бирмана, (1950), Абакумова (1956, 1957, 1960, 1964), Никольского (1956), Морозовой (1957), Полторыхиной г

1973, 1974), Гриценко (2002), Громов, Тысло, 1986, Новомодного и Беляева (Ыоуотоёпу, Ве1уаеу, 2002), Сидорова, Пичугина (2005) содержатся лишь отрывочные сведения по биологии миног и отношениям паразит-хозяин. Вопросы, связанные с внутривидовой структурой, не исследованы. Исключение представляет собой работа Савваитовой и Максимова (1978), в которой сделана попытка подойти к рассмотрению взаимоотношений внутривидовых форм во время нереста.

Известно, что миноги играют разностороннюю роль в экосистемах лососевых рек в целом. Они являются утилизаторами детрита и мелких водорослей, потребляют разложившиеся трупы тихоокеанских лососей, паразитируют на их покатной молоди и взрослых рыбах, служат промежуточными хозяевами ряда паразитов, сами могут быть кормом для некоторых лососей и птиц (Соколов, 2005; Кучерявый и др., 2007 и др.).

В связи с тем, что водоемы Камчатки в силу своей труднодоступности подверглись наименьшему антропогенному воздействию, их обитатели являются хорошим модельным объектом для обоснования эволюционных гипотез, изучения процессов формообразования и микроэволюции в естественных условиях. Актуальность работы (как части мультидисциплинарных исследований по изучению, охране и рациональному использованию малых рек Камчатки, проводимых МГУ) заключается в повышении доказательной базы механизмов формирования биоразнообразия и продуктивности лососевых рек Камчатки.

Цель и задачи работы. Основной целью работы явились определение видовой принадлежности миног из рек западного побережья Камчатки (на примере популяции из р. Утхолок), их внутривидовой структуры и закономерностей ее формирования.

Эта цель определила конкретные задачи работы:

1. Определение таксономического статуса и внутривидовой структуры миног, населяющих реки западного побережья Камчатки;

2. Оценка взаимоотношений различных внутривидовых форм миног;

3. Изучение жизненного цикла миног и биологических особенностей жизненных форм на разных стадиях развития;

4. Исследование влияния внешних абиотических (гидрогеоморфологических особенностей рек) и биотических факторов на формирование структуры популяции миног.

Научная новизна. Все результаты работы получены впервые. Определена видовая принадлежность миног из рек Западной Камчатки, изучена их внутривидовая структура, определены стадии жизненного цикла, размерная, возрастная, половая структура популяции; изучена морфология и биологические особенности пескороек и смолтов на разных стадиях развития, резидентных и анадромных производителей. Определены сроки, продолжительность и особенности пресноводного личиночного периода жизни, роста пескороек, смолтификации, ската, нерестового хода, нереста; возраст полового созревания у представителей различных экологических форм, их плодовитость; установлены вторичные половые признаки, продолжительность инкубационного периода. Изучены особенности размножения и нерестовое поведение. Предложена гипотеза, объясняющая роль личиночного периода в формировании и реализации различных типов жизненной стратегии (типично анадромного, анадромного forma praecox, резидентного), а также влияния внешних абиотических и биотических факторов на их формирование.

Практическое значение. Полученные результаты расширяют представления о структуре биоразнообразия рек Камчатки и механизмах его формирования. Они могут быть использованы для изучения микроэволюционных процессов, для построения картины формирования биологического разнообразия в Северном Полушарии; при разработке схем мониторинга сохранения биоразнообразия; в курсах лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии для студентов университетов Защищаемые положения

1. В реках Западной Камчатки обитает только один вид миног — тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum, а не три, как предполагалось ранее;

2. Вид тихоокеанская минога представляет собой динамичную систему взаимосвязанных внутривидовых группировок с разной жизненной стратегией;

3. Разнообразие биотопов, их продуктивность, характер пищи и роста на ранних стадиях развития миноги определяют траекторию развития по пути анадромии или резидентности;

4. Разнообразие жизненных стратегий, сложное нерестовое поведение обеспечивают репродуктивный успех и высокую численность i миноги в постоянно меняющихся условиях окружающей среды

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на коллоквиумах кафедры ихтиологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова; Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2006», Москва 2006г.; VII и VIII научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский 2006, 2007 г.г.; Совещании ученых «АН scientist meeting», Монтана, США - 2006 г.; Диссертация апробирована на заседании кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи в рецензируемых журналах и 3 тезисов.

Структура и объем работы. Настоящая диссертационная работа изложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 65 рисунков. Список литературы включает 192 источника, из них 135 на f иностранных языках, 2 Интернет-ресурса. Диссертационная работа состоит из Введения, 10 глав и выводов. j

Сбор материала по теме диссертации осуществлялся совместно с сотрудниками кафедры ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, в составе экспедиционных групп в 2005-2006 гг., в рамках международного , правительственного российско-американского проекта 02.05-81

Ихтиология и аквакультура», тема 02.05-8103 «Изучение и сохранение лосося Камчатки»; по программе ПРООН (Программы Развития ООН) «Биоразнообразие лососевых Камчатки, сохранение и устойчивое использование», программы МГУ-ИПЭЭ РАН «Биоразнообразие и структурно-функциональная организация экосистем лососевых рек Камчатки.

Благодарности. Диссертационная работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) грант № 05-0448413, гранта Ведущие научные школы № РИ-112/001/707, гранта Университеты России № 07.03.011, фонда Гордона и Бетти Мур (Gordon and Betty Moor Foundation, USA), Программы развития OH (United Nations Development Program), Центра Дикого Лосося, США (The Wild Salmon Centre, USA) и биостанции Флэтхэд Лэйк, США (Flathead Lake Biological Station, USA). В лице директора Звягинцева В.Б автор благодарит фонд «Природные рыбы и биоразнообразие Камчатки» за организацию экспедиционных работ «Утхолок».

Автор считает своим приятным долгом поблагодарить тех, без чьего участия* эта работа эта работа не могла быть выполнена. Прежде всего автор благодарен своему научному руководителю - г.н.с. кафедры, ихтиологии, д.б.н., профессору К.А. Савваитовой, и заведующему кафедрой ихтиологии акад. Д.С. Павлову под руководством и при содействии которых оказалось возможным выполнить данную работу. Неоценимую помощь в определении направлений исследования, сборе материала, обсуждении результатов оказали сотрудники лаборатории систематики и популяционной экологии рыб (МГУ) к.б.н., доцент К.В. Кузищин, к.б.н. М.А.Груздева, к.б.н. М.Ю. Пичугин; сотрудники Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова (РАН) к.б.н. Кириллов П.И. и н.с. Кириллова Е.А.; к.б.н. О.П. Пустовит и к.б.н. Н.С. Пустовит; к.б.н. Мальцев А.Ю. (МГУ) и м.н.с. A.M. Малютина (МГУ). Автор признателен сотрудникам ИПЭЭ РАН н.с. Лаборатории экологического мониторинга районов АЭС и биоиндикации Л.А. Пельгуновой за проведение Х-спектроскопии и помощь в интерпретации полученных результатов и к.б.н. Д.Д. Зворыкину за ценные советы. Автор очень благодарен зав. отделом ихтиологии Зоологического музея МГУ д.б.н. Е.Д. Васильевой за критические замечания по рукописи статьи.

Автор крайне признателен сотрудникам Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) д.б.н. A.B. Балушкину, д.б.н. Е.А. Дорофеевой, к.б.н. Б.А. Шейко за возможность познакомиться с коллекционным материалом и за обсуждение вопросов связанных с таксономическим статусом исследуемого вида.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Кучерявый, Александр Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Проходные и резидентные формы миног из реки Утхолок не различаются по меристическим признакам; для них характерен совместный нерест, что' свидетельствует об их принадлежности к единой популяции. Между описанными ранее видами рода Lethenteron (L. kessleri, L. reissneri, L. camtschaticum) и миногами из р. Утхолок различия, по диагностическим признакам не выявлены. Значения, признаков, характеризующих разные виды, перекрываются или совпадают. По правилу приоритета их следует отнести к одному виду — тихоокеанская минога Lethenteron camtschaticum (Tilesius, 1811).

2. Вид тихоокеанская минога в бассейне р. Утхолок имеет сложную внутривидовую структуру и представлен формами с разными жизненными стратегиями — типично анадромной, анадромной forma praecox, резидентной.

3. Внутривидовые формы тихоокеанской^ миноги в р: Утхолок взаимосвязаны друг с другом. Между формами нет различий по меристическим признакам; формы, размножаются совместно, демонстрируя сложное нерестовое поведение:

4. Соотношение полов меняется в онтогенезе; на ранних стадиях развития у пескороек преобладают самки; у производителей — самцы (forma praecox представлена почти исключительно- самцами), размножающиеся совместно с типично проходными и резидентными самками.

5; Пескоройки, принадлежащие к одному или разным возрастным классам; населяющие один или разные биотопы, отличаются1 по темпам роста и связанными с ним пропорциями тела. Наибольшее разнообразие выявлено на ранних этапах (до 25 месяцев) личиночногошериода.

6. Предложена гипотеза, объясняющая- механизм формирования-разнообразия жизненных стратегий у тихоокеанской' миноги в р. Утхолок. Тип жизненной стратегии (проходной или резидентный) определяется на стадии пескоройки - самом важном этапе жизненного цикла — до начала метаморфоза и зависит от привносимой в реку тихоокеанскими лососями морской органики. Характер питания (низкокалорийный детрит или высококалорийные трупы лососей) влияет на накопление энергетических запасов, темпы роста и созревания и, соответственно, на выбор той или иной жизненной стратегии.

7. Установлен сходный механизм формирования внутривидового разнообразия у тихоокеанской миноги и микижи в р. Утхолок

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кучерявый, Александр Васильевич, 2008 год

1. Абакумов В.А., 1956. Об образе жизни балтийской проходной миноги//Вопр. ихтиологии. Вып. 6. С. 122-128.

2. Абакумов В А., 1957. Биология размножения и ориентация во время нерестовых миграций речной балтийской миноги // Сборник работ студ. научн. общ-ва Мосрыбвтуза. С. 49-59.

3. Абакумов В.А., 1960. О причинах сходства в экологии между Salmonidae и Petromyzonidae // Научные докл. Высш. Школы. Биол. н. №3. С. 25-28.

4. Абакумов В.А., 1960. О систематике и экологии дальневосточной ручьевой миноги из бассейна Амура // Вопр. ихтиологии. Вып. 15. С. 43-54.

5. Абакумов В А., 1964. О морском периоде жизни тихоокеанской трехзубой миноги Entospenus tridentatus (Richardson) // Труды ВНИРО. Т. 49. Вып. 2. С. 253-256.

6. Балабай П.П., 1968 Метаморфоз миноги. Киев. 64 с.

7. Барбашова З.И., 1960. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.-Л.: АН СССР, 215 с.

8. Берг Л. С., 1931. Обзор миног Северного полушария // Труды Биол. Асс. Акад. Наук СССР, Т. 31. С. 87-116.

9. Берг JI.C., 1935. Экологические параллели между миногами и лососевыми // Докл. АН СССР. Т. III (VIII). № 2 (62). С. 91-94

10. Ю.Берг Л.С., 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. I. М.-Л.: АН СССР. 466 с.

11. Бирман И.Б., 1950. О паразитизме тихоокеанской миноги на лососях рода Onchorhynchus // Изв. ТИНРО. Т. 32. С. 158-160.

12. Богуцкая Н.Г., Насека A.M., 2003. Каталог Бесчелюстных и Рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 389 с.

13. Галкина З.И., 1964. Устойчивость речной миноги Lampetra fluviatilis (L.)J к механическим воздействиям и к недостатку кислорода на ранних стадиях онтогенеза. // Изв. ГНИИ Озерного и речного рыбн. хоз-ва. T. LVIII. С. 191-195.

14. Гриценко О.Ф., 1968. К вопросу об экологическом параллелизме между миногами и лососями // Изв. Тихоокеан НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 65. С. 157-168.

15. Гриценко О.Ф., Савваитова К.А., Груздева М.А., Кузищин К.В., 1999. О карликовых самцах южной мальмы Salvelinus malma krascheninnikovi Taranetz из водоемов северных Курильских островов // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 2. С. 190-196.

16. Дажо Р., 1975. Основы экологии. М.: Прогресс. 415 с.

17. Кучерявый A.B., 2006. Жизненные формы тихоокеанской миноги в р. Утхолок (Западная Камчатка) // Тезисы докладов XIII международной конференции студентов, аспирантнов и молодых ученых «Ломоносов-2006». М.: Макс-Пресс. С. 133-134.

18. Кучерявый A.B., Савваитова К.А., Павлов Д.С., и др., 2006.

19. Фенетическое разнообразие миног в некоторых реках западной Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки иприлегающих морей. Мат-лы VII междунар. науч. конф. Петропавловск-Камчатский, ноябрь 2006 г. С. 66-69.

20. Кучерявый A.B., Савваитова К.А., Павлов Д.С., и др., 2007. Вариации жизненной стратегии тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum из реки Утхолок (западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 1. С. 42-57.

21. Кучерявый A.B., Савваитова К.А. Груздева М.А., Павлов Д.С., 2007. Половой диморфизм и особенности нерестового поведения тихоокеанской миноги Lethenteron camtschaticum. Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 4. С. 462-466.

22. Лакин И.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высш. шк., 252 с.

23. Макеева А.П., 1992. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 215 с.

24. Максимов В.А. 1974. Экология внутривидовых форм камчатской микижи (Salmo mykiss Walbaum) и перспективы ее хозяйственного использования. Дис. канд. биол. н. М. МГУ. 164 с.

25. Максимов В.А. 1976. Экология популяции микижи Salmo mykiss Walbaum реки Большой (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. Т. 16. Вып. 1 (96). С. 16-20.

26. Морозова Т.А. 1956. Материалы по биологии и систематике тихоокеанской миноги // Вопр. ихтиологии. В. 7. С. 149-157.

27. Никольский Г.В., 1956. Некоторые данные о морском периоде жизни тихоокеанской миноги Lampetra japónica (Martens) // Зоол. Журнал. Т. 35, вып. 4. СС. 588-591.

28. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. 1999. К проблеме формирования эпигенетических вариаций жизненной стратегии у вида Красной книги — камчатской микижи Parasalmo mykiss (Salmonidae, Salmoniformes) // Докл. Акад. Наук. Т. 367. № 5. С. 709-713.

29. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А. и др. 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир. 200 с.

30. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др., 2008. Разнообразие жизненных стратегий и структура популяций камчатской микижи Parasalmo mykis (Walb.) в экосистемах лососевых рек разного типа. // Вопр. ихтиологии. Т. 48, вып. 1.

31. Полторыхина А.Н., 1973. О размножении сибирской речной миноги в бассейне верхнего Иртыша // Проблемы экологии. Томск. С.167-173.

32. Полторыхина А.Н., 1974. Морфологическая характеристика и разнообразие сибирской миноги (Lampetra japónica kesskeri) из бассейна верхнего Иртыша // Вопр. ихтиологии. Вып. 14. СС. 192202.

33. Правдин И.Ф., 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 376 с.

34. Решетников Ю.С., Попова O.A., Соколов Л.И. и др., 2002. Атлас пресноводных рыб России: В 2 тт. Т. 1. Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 379 с.

35. Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В., и др. 1973. Камчатские благородные лососи (систематика, экология, перспективы использования как объекта форелеводства и акклиматизации). Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та. 120 с.

36. Савваитова К.А., 1975. Популяционная структура Salmo mykiss Walbaum в пределах естественного ареала // Вопр. ихтиол. Т. Вып. 6. С. 984-997.

37. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1978. О нересте тихоокеанских миног рода Lampetra в связи с проблемой таксономического статуса мелких форм // Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 4. С. 636641.

38. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Максимов С.В., и др., 1997. Популяционная структура микижи реки Утхолок (Западная Камчатка) // Вопросы ихитологии. Т. 37. Вып. 2. С. 179-188.

39. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. 1999. Структура популяций микижи Pa.rasa.lmo из рек северо-западной Камчатки и Северной Америки // Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 4. С. 501-513.

40. Савваитова К.А., Тутуков М.А., Кузищин К.В., Павлов Д.С. 2002. Изменения структуры популяции камчатской микижи Рага$а1то туНяя из реки Утхолок на фоне колебаний ее численности // Вопросы ихтиологии. Т. 42. №2. С. 184-188.

41. Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., и др., 2003. Долгосрочные и краткосрочные изменения структуры популяций камчатской микижи Рага8а1шо туклББ из рек западной Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 43, № 6. С. 789-800.

42. Савваитова К.А., Павлов Д.С., Кузищин К.В., и др., 2007. Экологические аналогии у тихоокеанской миноги ЬегкеЫегоп сатскаНсит и микижи Рагаза1то туИяя Камчатки. // Вопр. ихтиологии. Т. 47, вып. 3. С. 296-302.

43. Сидоров Л.К., Пичугин М.Ю. 2005. Миноги рода ЬеЛе^егоп озера Сопочное (о. Итуруп, Курильские о-ва) // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 3. С. 423-426.

44. Сломим А.Д., 1971. Экологическая физиология животных. М.: Высшая школа. 448 с.

45. Соколов С.Г., 2005. Обзор паразитов микижи Parasalmo Mykiss (Osteichthyes, Salmonidae) полуострова Камчатка // Зоология беспозвоночных. Т. 2 (1). С. 35-60.

46. Турдаков А.Ф., 1972. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе: «Илим», 380 с.

47. ЪЪ.АЬои-Ceedo F.S., Potter I.C., 1979. The estuarine phase in the spawning run of the river lamprey (Lampetra fluviatilis). // J. Zool. Vol. 188. P. 5-25.

48. Bailey R.M., 1980. Comments on the classification and nomenclature of lampreys an alternative view. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 37, P. 1626-1629.

49. Bailey R.M., 1982. Reply to Vladykov and Kott. II Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 39, P. 1217-1220.

50. Barker L.A., Morrison B.J., Wicks B.J., Beamish F.W.H., 1997. Age discrimination and statolith diversity in sea lamprey from streams varying alkalinity. // Trans. Amer. Fish. Soc. No 126. P. 1021-1026.

51. Barker L.A., Morrison B.J., Wicks B.J., Beamish F.W.H., 1998. Potential fecundity of landlocked Sea Lamprey larvae, Petromyzon marinus with typical and atypical gonads. // Copeia. P. 1070-1075.

52. Beamish F.W.H., Legrow M., 1983. Bioenergentics of the southern brook lamprey, Ichthyomyzon gagei. II J. Anim. Ecol. No 52. P. 575590.

53. Beamish F.W.H., Potter I.C., Thomas E., 1979. Proximate compositionof the adult anadromous sea lamprey, Petromyzon marinus in relation to feeding migration and reproduction. // J. Anim. Ecol. No 48. P. 1-19.

54. Beamish F.W.H., Potter I.C., 1975. Evidence that parasitic and nonparasitic life history types are produced by one population of lamprey. // J. Fish. Aquat. Sci. No 44. P. 1779-1782.

55. Beamish, R.J., 1980. Adult biology of the river lamprey (Lampetra ayesri) and the Pacific lamprey (Lampetra tridentata) from the Pacific coast of Canada. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 37. P. 1906-1923.

56. Beamish R.J., 1987. Evidence that parasitic and non-parasitic life history types are produced by one population of lamprey. // J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 44. P. 1779-1782.

57. Beamish, R.J., Levings, C.D., 1991. Abundance and freshwater migrations of the anadromous parasitic lamprey, Lampetra tridentata, upstream of an impassable dam. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 46. P. 420-425.

58. Beamish R.J., Northcote T.G., 1989. Extinction of a population of anadromous parasitic lamprey, Lampetra tridentata, upstream of an Impassable Dam. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 46. P. 420-425.

59. Bean, T.H., 1881. Descriptions of new fishes from Alaska and Siberia. // Proc. U. S. Natl. Mus. P. 144-159.

60. Bentley P. J., Follet B.K., 1965. Fat and carbohydrate reserves in the river lamprey during spawnin migration. // Life Sci. No 4. P. 20032007.

61. Bergstedt R.A., Swink W.D., 1995. Seasonal growth and duration of the parasitic life stage of the landlocked sea lamprey (Petromyzon marinus). II Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 52. P. 1257-1264.

62. Bird D.J., Potter I.C., 1983. Changes in fatty acid composition of triacylglycerils and phospholipids during the life cycle of the lamprey Geotria australis Gray. // Comp. Biochem. Physiol. No 75 (Suppl. B). P. 31-41.

63. Bond, C.E., T.T. Kan, 1973. Lampetra entosphenus minima n. sp., a dwarfed parasitic lamprey from Oregon. // Copeia (3) P. 568-574.

64. Cochran P.A., Kitchel J.L., 1989. Use of modeling to investigate potential feeding strategies of parasitic lampreys. // Envir. Biol. Fish. No 16. P. 219-223.

65. Cochran P.A., Swink W.D., Kinziger A.P., 1999. Testing and extension of a sea lamprey feeding model. // Trans. Amer. Fish. Soc. No 128. P. 403-413.

66. Cochran PA., Hodgson J.Y., Kinziger A.P., 2003. Change in energy density of the sea lamprey (Petromyzon marinus) during its parasitic phase: implications for modeling food consumption and growth. // J. Great Lake Research. No 29 (Suppl. 1). P. 297-306.

67. Conlon J.M., Wang Y., Potter I.C., 2001. The structure of Mordacea mordax insulin supports the monophyly of the Petromyzontiformes and an anatomic divergence of Mordaciidae and geotriidae. // Comparative Biochemistry and Biol. Bull. 129. P. 65-71.

68. Creaser C.W., Hubbs C.L. 1922. A revision of the Holarctic lampreys. // Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. No 120, P. 1-14.

69. Docker M.F., 2006. Bill Beamish's Contribution's to lamprey research and recent advances in the Field. // Guelph Icht. Rev. Vol. 7. 52 p.

70. Docker M.F., Younson J.H., Beamish R.J., Devlin R.H., 1999. Phylogeny of the lamprey genus Lampetra inferred from mitochondrial cytochrome b and ND 3 gene sequence. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 56. P. 2340-2349.

71. Duellman W.E., Trueb L., 1986. Biology of Amphibians. NY: McGraw-Hill. 342 p.

72. Dupre J., 1999. On the impossibility of a monistic account of species // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 3-21.

73. Dybowski, B.I., 1869. Vorläufige Mittheilungen über die Fischfauna des Ononflusses und des Ingoda in Transbaikalien. // Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien. S. 945-95.

74. Dybowski, B.I., 1872. Zur Kenntniss der Fischfauna des Amurgebietes. // Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien. S. 209-222.

75. Espanhol R., Almeida P.R., Alves J., 2007. Evolutionary history of lamprey paired species Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch.) as inferred from mitochondrial DNA variation. // Mol. Ecol. No 16. P. 1909-1924.

76. Farmer G.J., Beamish F.W.H., 1973. Sea lamprey (Petromyzon marinus) predation on freshwater teleosts. // J. Fish. Board Can. No 30. P. 601-605.

77. Washington, D.C. Fishes Railroad Surv. PP. i-xiv, 1-400, Pis. 7-8, 1314, 17-18, 22c, 26, 29-30, 34, 37, 40-41, 48, 53, 59, 61, 64-65, 71.

78. Fridman J.M., Halaas J.M., 1998. Leptin and the regulation of body weight in mammals. // Nature. No 395. P. 763-770.

79. Gill H.S., Renaud C.B., Ghapleau F., Mayden R.L., Potter I.C., 2003. Phylogeny of living parasitic lampreys (Petromyzontiformes) based on morphological data. // Copeia. P. 687-703.

80. Gross M.R., 1985. Disruptive selection for alternative life histories in Salmon. //Nature. No 313. P. 47-48.

81. Gross M.R., 1987. Evolution of diadromy in Fishes. // Am. Fish. Soc. Symp. Vol. l.P. 14-25.

82. Gross M.R., 1991. Salmon breeding behavior and life history evolution in changing environments. // Ecology. Vol. 72, No 4. P. 1180-1186.

83. Hammond, R.J., 1979. Larval biology of the Pacific lamprey, Entosphenus tridentatus (Gairdner), of the Potlach River, Idaho. M.S. thesis. University of Idaho.

84. Hardisty M.W., 1961. Oocyte numbers as a diagnostic character for identification of ammocoetes species. //Nature. No. 191. P. 1215-1216.

85. Hardisty M.W., 1963. Fecundity and speciation in lampreys. // Evol. No. 17. P. 17-22.

86. Hardisty M.W., 1965. Sex differentiation and gonadogenesis in lampreys. Part 1. The ammocoetes' gonads of the brook lamprey, Lampetraplaneri. II J. Zool. No 146. P. 305-345.

87. Hardisty M.W., 1965. Sex differentiation and gonadogenesis in lampreys. Part 2. The ammocoetes gonads of the landlocked sea lamorey, Petromyzon marinus. II J. Zool. No 146. P. 346-387.

88. Hardisty M. W., 1969. A comparation of the gonadal development in the ammocoetes of the landlocked and the anadromous forms of the sea lamprey, Petromyzon marinus L. // J. Fish. Biol. No 2. P. 153-166.

89. Hardisty M.W., Huggins R.J., 1970. Larval growth in the river lamprey Lampetra fluviatilis. II J. Zool. No 161. P. 549-559.

90. Hardisty M.W., 1979. The biology of the Cyclostomes. London: Chapman & Hall Ltd.

91. Hardisty, M.W., 1986. A general introduction to lampreys, p. 19-84. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes. AULA-Verlag GmbH, Wiesbaden. 313 p.

92. Hardisty, M.W., 1986. Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758). p. 249278. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes.

93. Hardisty, M.W., 1986. Lampetra planeri (Bloch 1784). p. 279-304. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes.

94. Hardisty, M.W., 1986. Petromyzon marinus (Linnaeus 1758). p. 94116. // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol. 1, Part 1. Petromyzontiformes.

95. Hardisty M.W., Potter I.C., 1971. The general biology of adult lampreys. // The Biology of lampreys. London. New-York: Academic Press Vol. l.,P. 127-206.

96. Hardisty M.W., Potter I.C., 1971. Paired species. // The biology of lampreys. Vol. 1. London. New-York: Academic Press P 249-277.

97. Hatta, S. 1911. Über die Variabilität und den Dimorphismus des japanischen Neunauges. // Annot. Zool. Jpn. S. 263-270.

98. Hendry A.P., Bohlin T., Jonsson B., Berg O.K., 2004. To sea or not to sea? Anadromy versus non-anadromy in Salmonids // Evol. Illuminated salmon and their relatives. Eds.: Heandry A.P, Stearns S.C. Oxford, NY: Oxford Univ. Press., p. 92-125.

99. Hoar W.S., 1988. The physiology of smolting salmonids // Fish physiology. W.S. Hoar, D.J. Randall (eds.) Vol. XI, Part B. NY: Academic Press. P. 275-343.

100. Holcik J., 1986. Lethenteron japonicum (Martens, 1868) // J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol.1, Part I, Petromyzontiformes. Wiesbaden: Aula Verlag. P. 198-219.

101. Holcik J., 1986. The Freshwater fishes of Europe. Vol.1, Part I, Petromyzontiformes. Wiesbaden: Aula Verlag. P. 165-185.

102. HolcikJ., Renaud C.B., 1986. Eudontomyzon mariae (Berg, 1931) ) I I J. Holcik (ed.) The Freshwater fishes of Europe. Vol.1, Part I, Petromyzontiformes. Wiesbaden: Aula Verlag. PP. 165-185.

103. Holmes J.A., Beamish F.W.H., Seelye J.G. et al., 1994. Long-term influence of water temperature, photoperiod, and food deprivation on metamorphosis of sea lamprey, Petromyzon marinus. II Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 51. P. 2045-2051.

104. Hossner K.L., 1998. Cellular, molecular and physiological aspects of leptin: potential applicationin animal production. // Can. J. Anim. Sci. No 78. P. 463-472.

105. Hubbs C.L., Potter I.C. 1971. Distribution, phylogeny and taxonomy // M.W. Hardisty, I.C. Potter (eds.). The biology of lampreys. New York: Academic Press., P. 1-165.

106. Huggins R.J., Thompson A, 1970. Communal spawning of brook and river lampreys, Lampetra planeri and Lampetra fluviatilis. II J. Fish. Biol. No . 6. P. 46-54

107. Hull D.L., 1999. On the plurality of species: questioning the party line // Species: new interdisciplinary essays / Ed. Wilson R.A. L.: The MIT Press. P. 23-47.

108. Huttchings J.A., 1993. Adaptive life histories effected by age-specific survival and growth rate. // Ecology. Vol. 74, No 3. PP. 673-684.

109. Ivanova-Berg M.M., 1933. Zur Biologie des FluBneuenauges Lampetra fluviatilis. II Archiv fiir Hydrobiologie. No 25, SS. 22-27.

110. Iwata A. Goto A., Hamada K., 1985. A review of the Siberian lamprey, Lethenteron kessleri, in Hokkaido, Japan. // Bull. Of Faculty of Fish., Hokkaido Univ. Press. 36. P. 182-190.

111. Kan T.T., Bond C.E., 1981. Notes on the biology of the Miller Lake lamprey Lampetra (Entosphenus) minima. II Northwest Sci. No 55. P. 70-74.

112. Kostow K, 2002. Oregon lampreys: natural history, status, and analysis of management issues. Oregon Deparment of Fish and Wildlife, Portland.

113. Kott E., 1971. Liver and muscle composition of mature lampreys. // Can. J. Zool. No 49. P. 801-805.

114. Kott E., Renaud C.B., Vladykov V.D., 1988. The urogenital papilla in the Holarctic lamprey (Petromyzontidae). // Env. Biol. Fish. Vol. 23. No 1-2. P. 37-43.

115. Lewis S.V., Potter I.C., 1977. Oxygen consumption during metamorphosis of the parasitic lamprey, Lampetra fluviatilis (L.) and its non-parasitic derivative, Lampetra planeri (Bloch.). // J. Exp. Biol. No 69. P. 187-198.

116. Lorion C.M., Markle D.F., Reid S, Docker M., 2000. Redescription of the presumed-extinct Miller lamprey, Lampetra minima. II Copeia. P. 1026-1028.

117. Lowe D.R., Beamish F.W.H., 1973. Changes in proximate body composition of the landlocked sea lamprey Petromyzon marinus (L.) during larval life and metamorphosis. // J. Fish. Biol. No 5. P. 673-682.

118. Manion, P.J., Hanson, L.H., 1980. Spawning behavior and fecundity of lampreys from the upper three Great Lakes. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 37., P. 1635-1640.

119. Martens E. von., 1868. Ueber einige ostasiatische Susswassertiere. //Arch. Naturgeschichte 1-18.

120. Masuda, H., K. Amaoka, C. Araga, T. Uyeno and T. Yoshino, 1984. The fishes of the Japanese Archipelago. Vol. 1. Tokai University Press, Tokyo, Japan. 437 p.

121. Mayr E., 1982. The Growth of Biological Thought. Cambridge: Harvard Univ. Press.

122. Mecklenburg, C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K., 2002. Fishes of Alaska. // Amer. Fish. Soc., Bethesda, Maryland, xxxvii +1037 p.

123. Meeuwig M.H., Bayer J.M., 2005. Morphology and aging precision of statoliths from larvae of Columbia River basin lampreys. // North. Amer. J. Fish. Management. No 25. P. 38-48.

124. McKay R.J., Bird D.J., Potter I.C., 1983. Changes in the water/lipid relationships during the spawning-run of lampreys. // Comp. Biochem. Physiol. No 75 (Suppl. A). P. 369-374.

125. Moore J.W., Potter I.C., 1976. Aspects of feeding and lipid deposition and utilization in the lampreys, Lampetra fluviatilis (L.) and Lampetra planeri (Bloch.). // J. Anim. Ecol. No 45. PP. 699-712

126. Nelson J.S., 1994. Fishes of the world. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore. 600 p.

127. Nelson, J.S., 2006. Fishes of the world. John Wiley & Sons, Inc. Hoboken, New Jersey, USA. 601 p.

128. Noor M.A.F., 2002. Is the biological species concept showing its age. // J. Ecol. and Evol. No 17. P. 153-154.

129. Novomodny G.V., Belyaev V.A., 2002. Predation by lamprey smolts Lampetra japónica as a main cause of Amur Chum salmon and Pink salmon mortality in the early sea period of life. // NPAFC Techn. Report. No 4. P. 81-82.

130. Opinion 1171, 1981. The stem of the generic name Petromyzon Linneaeus, 1758 (Pisces) is Petromyzont // Bull. Zool. Nomencl. Vol. 38, Pt. 2., P. 98-99.

131. O'Boyle R.N., Beamish F.W.H., 1977. Growth and intermediary metabolism of larval and metamorphosing stages of the landlocked sea lamprey, Petromyzon marinus L. // Env. Biol. Fish. No 2. P. 103-120.

132. Parker H.H., Noonburg E.G., Nisbet R.M., 2001. Models of alternative life-history strategies, population structure and potential speciation in salmonid fish stocks. // J. Animal Ecol. No 70. P. 260-272.

133. Pavlov D.S., Kuzishchin K.V., Kirillov P.I. et al. 2005. Downstream migration of juveniles of Kamchatka mykiss (Parasalmo mykiss) from tributaries of the Utkholok and Kol rivers (Western Kamchatka) // J. Ichthyology. V. 45. Suppl. 2. P. S185-S198.

134. Potter I.C., Brown I.D., 1975. Changes in haemoglobin electophoregramms during the life cycle of two closely related lampreys. // Comparative Biochem. and Physiol. No 51. P. 517-519.

135. Potter I.C., 1980. The Petromyzontiformes with particular reference to paired species // Can. J. Fiash. Aquat. Sci. Vol. 37, P. 1595-1615.

136. Potts G.W., WootonR.J., Stearns S., Grandahl R., 1984. Plasticity for age and size at sexual maturity. A life history response to unavoidablestress // Fish reproduction: Strategies and tactics. Eds. Potts G.W., Wooton R.J., p. 13-29.

137. Purvis H.A., 1970. Growth, age at metamorphosis, and sex ratio of Northern Brook Lamprey in a tributary of Southern Lake superior. // Copeia. No 2. P. 326-332.

138. Renaud C.B., 1997. Conversation status of Northern Hemisphere lampreys (Petromyzontidae). 11 Journal of Applied Ichthyology. No 13., P. 143-148.

139. Robinson E.S., Potter I.C., Webb C.J., 1974. Homogeneity of the Arctic lamprey karyotypes. I I Caryologia. No 27. P. 443-454.

140. Ruiz-Campos, G., Gonzales-Guzman, S., 1996. First freshwater record of Pacific lamprey, Lampetra tridentata, from Baja California, Mexico. // California Fish and Game. No 82., P. 144-146.

141. Salewski V., 2003. Satellite species in lampreys: a worldwide trend for ecological speciation in sympatry? 11 J. Fish. Biol. No 63. P. 267-279.

142. Schreiber A., Engelhorn R., 1998. Population genetics of cyclostome species pair, river lamprey (Lampetra fluviatilis L.) and brook lamprey (Lampetra planeri Bloch.). II J. Zool. Systematics and Evol. Res. No 36. P. 85-99.

143. Schulter D., 2001. Ecology of the origin species. // Trends in Ecol. and Evol. Vol. 16. P. 372-380.

144. Sheridan MA., 1994. Regulation of lipid metabolism in poikilothermic vertebrates. // Comp. Biochem. Physiol. No 107 (Suppl. B). P. 495-508.

145. Sheridan MA., Kao Y.-H., 1998. Regulation of metamorphosis-associated changes in the lipid metabolism of selected vertebrates. // Amer. Zool. No 38. P. 350-368.

146. Smith J.D.D., 2001. Official lists and indexes of names and works in Zoology. Suppl. 1986-2000. London: The Int. Trust for Zool. Nomencl., 136 p.

147. Stanford J A., Lorang M.S., Hauer F.R., 2005. The shifting habitat mosaic of river ecosystems. // Verh. Int. Verein. Limnol. Vol. 29, P. 123-136.

148. Stearns S.C., 1992. The evolution of life histories. Oxford, N-Y: Oxford Univ. Press., 249 p.

149. Tagliavini J., Tizzi R., Conterio F., Mariottini P., Gandolfi G., 1994. Mitochondrial DNA sequences in three genera of Italian lampreys. // Bolletino il Zoología. Vol 61. P. 331-333.

150. Tilesius W.G. von., 1811. Piscium Camtschaticorum descriptones et icones // Mem. Acad. Sci. St. Petersb. T. 3. P. 225-285.

151. Tsuneki K., Ouji M., 1984. Morphometric changes during growth of the brook lamprey Lampetra reissneri. II Jap. J. Icht. Vol. 31. No 1. P. 38-46.

152. Via S., 2001. Sympatric speciation in animals: the ugly duckling growth. // Trends in Ecol. and Evol. No 16. P. 381-390.

153. Via S., 2002. The ecological genetics of speciation. // Amer. Nature. No 59. P 1-7.

154. Vladykov V.D., Follet W.I., 1967. The teeth of lampreys (Petromyzonidae): their terminology and use as a key to holarctic genera. // J. Fish. Res. Board of Canada. No 24. P. 1067-1075.

155. Vladykov V.D., Kott E., 1976. The taxonomic significance of velar tentacles in holarctic lampreys (Petromyzonidae). // Rev. Trav. Inst. Peches. Marit. Vol. 40. P. 787-789.

156. Vladykov V.D., Kott E., 1978. A new nonparasitic species of the holarctic lamprey genus Lethenteron Creaser and Hubbs, 1922 (Petromyzontidae) from Hokkaido, Japan. // Can. J. Zool. Vol. 56. P. 1792-1800.

157. Vladykov V.D., Kott E., 1979. Satellite species among the holarctic lampreys (Petromyzonidae). // Can. J. Zool. No 57. P. 860-867.

158. Volk E.C., 1986. Use of calcareous otic elements (statoliths) to determine age of sea lamprey ammocoetes (Petromyzon marinus). II Can. J. Fish. Aquat. Sci. Vol. 43. P. 718-722.

159. Waigel L., 1883. Die Zusammenziehung der zwei Arten von Petromyzon planeri und P. ßuviatilis in eine. // Verhand. der Zool-Bot. Geselshaft zu Wien. No 33. S. 311-320.

160. Weißenberg R., 1925. Fluß- und Bachneuenauge (Lampetra ßuviatilis L. und L. planeri Bloch), ein morphologish-biologisher. // Vergleich. Zoologischer Anzeiger. No 63. S. 293-306.

161. Wicks B.J., Barker L.A., Morrison B.J., Beamish F.W.H., 1998. Gonadal variations in Great Lakes Sea Lamprey, Petromyzon marinus. II J. Great Lakes Res. No 24. P. 962-968.

162. Wipfli M.S., Hudson J.P., Caouette J.P., et al., 2003. Marine subsidies in freshwater ecosystems: Salmon carcasses increase the growth rates of stream-resident salmonids. // Amer. Fish. Soc. P. 371-381. *

163. Yaghoubian S., Filosa M.F., Youson J.H., 2001. Proteins immunocreative with antibody against a human leptin fragment are found in serumof the sea lamprey, Petromyzon marinus II L. Com. Biochem. and Physiol. No 129. P. 777-785.

164. Yamazaki Y, Goto A. 1997. Morphometric and meristic characteristics of two groups of Lethenteron reissneri. II Ichthyological Research. Vol. 44. P.15-25.

165. Yamazaki Y., Nagai T., Iwata A., Goto A., 2001. Histological comparisons of intestines in parasitic and non-parasitic lampreys, with reference to the evolutional hypotesis. // Zool. Sei. No 18. P. 11291135.

166. Yamazaki Y, Goto A., Nishida M., 2003. Mitochondrial DNA sequence divergence between two cryptic species of genus Lethenteron, with refrence to an improved identification technique. // J. Fish. Biol. No 62. P. 591-609.

167. Yamazaki Y, Yokoyama R., Nishida M., Goto A., 2006. Taxonomy and molecular phylogeny of Lethenteron lampreys in eastern Eurasia. // J. Fish. Biol. No 68 (Suppl. B). P. 251-269.

168. Yoshie S., Honma Y., 1979. Scanning electron microscopy of the buccal funnel of the Arctic lamprey, Lampetra japónica, during its metamorphosis, with special reference to tooth formation. // Jap. J. Icht. Vol. 26. No 2. P. 181-191.

169. Yuoson J.H., 1988. Firsr metamorphosis//Fish physiology. W.S. Hoar, D.J. Randall (eds.) Vol. XI. Part B. NY: Academic Press. P. 135-198.

170. Youson J.H., 1994. Environmental and hormonal cues and endocrine glands during lamprey metamorphosis // Perspectives and comparative endocrinology. W.S. Hoar, D.J. Randall (eds.). Vol XI. Part B. P. 135138.

171. Youson J.H., 2003. The biology of metamorphosis in sea lampreys: endocrine, environmental, and physiological cues and events, and their potential application to lamprey control. // J. of Great Lakes Researcg. No 29 (Suppl. 1). P. 26-49.

172. Youson J.H., Holmes A., Guchardi J.G., et al., 1993. Importance of condition factor and the influence of water temperature and photoperiod1. Ь ©on metamorphosis of sea lamprey, Petromyzon marinus. //-Can. J. Fish. Aquat. Sci. No 50. P. 2448-2456.

173. Youson J.H., Lee J., Potter I.C., 1979. The distribution of fat in larval, metamorphosing and young adult anadromous sea lamprey Petromyzon marinus L. // Can. J. Zool. No 57. P. 237-246.

174. Youson J.H., Sower S.A., 2001. Theory on the evolutionary history of lamprey metamorphosis: role of reproductive and thyroid axes. // Comparative Biochem. and Physiology. Bull. 129. P. 337-345.

175. Zanadrea G., 1959. Speciation among Lampreys. // Nature. No 184. P. 380

176. McLain, 1974. 3-D Distance-weighted least square fitting // Statistica. Electronic Manual. Microsoft. 2000-2005 ©.

177. Богуцкая Н.Г., Насека A.M., 2002. URL Интернет-ресурс: http://www.zin.ru/Animalia/Pisces/eng/taxbase e/fauna e/amur.htm Bogutskaya, N.G. and A.M. Naseka, 2002. REGIONAL CHECKLISTS: Amur River Drainage Area in Russia // Website and Database:i

178. Freshwater Fishes of Russia": A Source of Information on the Current State of the Fauna. Zoological Institute RAS.

179. URL Интернет-ресурс http://www.sevin.ru/vertebrates/ Позвоночные животные России: Класс: Отряд (подотряд): Семейство: Миноги: Миногообразные: Миноговые: японская (тихоокеанская) минога // отв. Исполнитель В.Г. Петросян / п.р.I

180. Д.С. Павлова, В.Г. Петросяна, Ю.Ю. Дгебуадзе и др.1.l ') !