Внеядерные хлорофильные мутации высших растений, индуцированные N-нитрозо-N-метилмочевиной, и особенности их наследования тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, доктор биологических наук Усатов, Александр Вячеславович

• Усатов, Александр Вячеславович
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Усатов, Александр Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности наследования генетических детерминант пластид и митохондрий у высших растений

1.2. Генетическая система пластид

1.3. Пластомные мутанты как генетические модели

1.4. Структурно-функциональная организация митохондриального генома расте

1.5. Митохондриальные мутации у высших растений

1.6. Реверсии цитоплазматических мутаций у растений

1.7. Индукция пластидных мутаций химическими мутагенами

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Обработка семян подсолнечника и горчицы растворами НММ

2.3. Полевые исследования

2.4. Вегетационные опыты

2.5. Выделение ДНК из хлоропластов и митохондрий

2.5.1. Выделение хлоропластов из свежего растительного материала

2.5.2. Выделение митохондрий из свежего растительного материала

2.5.3. Выделение и очистка хлоропластной и митохондриальной ДНК

2.6. Обработка ДНК ферментами рестрикции и фракционирование ДНК методом электрофореза в агарозном геле

2.7. Электронно-микроскопические методы

2.7.1. Исследование ультраструктуры пластид

2.7.2. Приготовление пленки-подложки

2.7.3. Исследование хлоропластной ДНК

2.8. Исследование фотосинтетического аппарата хлорофильных мутантов

2.8.1. Выращивание растений

2.8.2. Определение содержания пигментов

2.8.3. Регистрация спектров флуоресценции (СФ) и поглощения in vivo

2.8.4. Определение характеристик флуоресценции хлорофилла в интактных листьях

2.8.5. Определение содержания реакционных центров ФС I (Р700) в тилакоид-ных мембранах хлоропластов

2.9. Аналитическое ультрацентрифугирование 70 S и 80 S рибосом

2.10. Определение удельной активности РБФК

2.11. Определение содержания редуцирующих Сахаров

2.12. Определение удельной активности /5-гликозидаз

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Индукция хлорофильных мутаций у подсолнечника и горчицы с помощью

3.1.1. Зависимость индуцированного НММ мутагенеза пластид от времени прорастания семян подсолнечника в момент обработки мутагеном

3.1.2. Фенотип растений Mi и ультраструктура пластид после воздействия НММ

3.1.3. Анализ пластидной природы внеядерных хлорофильных мутаций, индуцированных НММ

3.1.3.1. Пестролистные формы

3.1.3.2. Мутанты chlorina

3.1.4. Специфичность мутагенного действия НММ на пластом подсолнечника

3.1.5. Мутагенез у горчицы, индуцированный НММ

3.2. Реверсии пластидных хлорофильных мутаций у подсолнечника

3.2.1. Особенности ревертирования пластомных мутантов en:chlorina

3.2.2. Типы реверсий пластидных хлорофильных мутаций

3.3. Структурно-функциональные особенности мутантных пластид подсолнеч

3.3.1. Формирование фотосинтетического аппарата в мутантных пластидах пестролистной формы var

3.3.2. Структура фотосинтетического аппарата у растений мутантной линии en:chlorina

3.3.3. Содержание 70 S рибосом и активность РБФК в мутантной ткани пестролистных растений

3.3.4. Содержание редуцирующих Сахаров и активность /?-гликозидаз в плас-тидных хлорофильных мутантах

3.3.5. Моделирование эритромицином хлорофильных дефектов у подсолнечника

3.4. Солеустойчивые формы подсолнечника и горчицы, полученные с помощью НММ

3.4.1. Получение солеустойчивых форм подсолнечника, с помощью НММ

3.4.2. Солеустойчивые формы горчицы, индуцированные НММ 172 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 182 Выводы 191 Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внеядерные хлорофильные мутации высших растений, индуцированные N-нитрозо-N-метилмочевиной, и особенности их наследования»

Нехромосомная наследственность, как одна из ветвей генетики, была открыта при изучении наследования спонтанных хлорофильных мутаций у высших растений (Baur, 1909; Correns, 1909). Открытие ДНК в хлоропластах в начале 60-х годов, явилось стимулом к экспериментальным исследованиям пластид как относительно автономных генетических систем растительной клетки, и поставило вопрос о роли пластома в процессах регуляции развития и жизнедеятельности растительных организмов. ДНК пластид, на долю которой приходится всего несколько процентов всей клеточной ДНК, участвует в реализации жизненно важных функций растений. Геном пластид кодирует около половины белков, участвующих в фотосинтезе, а также ряд компонентов органелльной белок-синтезирующей системы (Одинцова, Юрина, 2003). С ним связаны многие хозяйственно ценные признаки растений, такие как общая продуктивность, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, некоторым антибиотикам, гербицидам, грибным патогенам.

Мутанты для генетиков всегда представляли прекрасную модель для изучения проблемы «ген-признак». В этом плане не составляют исключение и пластид-ные хлорофильные мутации. Однако их ценность возрастает в связи с тем, что биогенез и функционирование хлоропластов, их фотосинтетическая активность находятся под двойным ядерно-органелльным контролем. Поэтому генетический анализ таких наследственных изменений дает возможность выявлять, не только структурные компоненты органелл, детерминированные пластомом, но и закономерности пластидно-ядерных взаимоотношений. Именно благодаря изучению пластидных мутантов удалось локализовать целую группу цитогенов, определяющих некоторые реакции фотосинтеза: 6 генов ФС I, 13 генов, кодирующих белки полипептидного комплекса ФС II, 11 генов комплекса цитохром b/f, АТФ-синтазы и белков стромы хлоропластов (Rochaix, 1997). Кроме того, нельзя недооценивать роль пластидных мутаций в генетике устойчивости растений к абиотическим факторам. В настоящее время приходит признание цитоплазматической изменчивости, как значимого дополнительного фактора в эволюции и селекции растительных организмов.

Как правило, в естественных условиях, мутации в пластидной ДНК возникают с частотой не выше 0,02 - 0,06% (Hagemann, 1971; 1979). Поэтому увеличение ассортимента пластидных мутаций с помощью индуцированного мутагенеза, существенно ускоряет решение многих проблем, относящихся не только к генетике пластид, но и к некоторым разделам биохимии, физиологии растений и селекции.

Долгое время четких и воспроизводимых способов получения мутаций пластид у высших растений не существовало, несмотря на неоднократные попытки, предпринимавшиеся в этом направлении (Белецкий, 1989). Для искусственного получения внеядерных мутантов высших растений были исследованы различные химические мутагены. Однако по причине низкой эффективности и отсутствия специфичности от большинства из них пришлось довольно быстро отказаться (Дани-ленко, Давыденко, 2003). В 1969г. Ю.Д. Белецким и Е.К. Разорителевой впервые была доказана возможность индукции мутаций пластид у подсолнечника при помощи >1-нитрозо-]Ч-метилмочевины (НММ) (Белецкий и др., 1969; Разорителева и др., 1970а; 19706). На базе этих пионерских работ в НИИ биологии РГУ было положено начало всестороннему исследованию НММ-мутагенеза пластид высших растений, в которых непосредственное участие принимал автор настоящей работы. Результат многолетних исследований в данной области оформился в виде уникальной коллекции внеядерных хлорофильных мутантов подсолнечника и горчицы (Разорителева и др., 1995; Usatov et al., 2001; Усатов и др., 2003; Усатов и др., 2004). Получение и исследование этих мутантных форм стало содержанием настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы является оптимизация метода эффективного получения внеядерных хлорофильных мутантов у высших растений при использовании НММ; выявление закономерностей индукции и фенотипиче-ского выражения пластидных мутаций, а также способов модификации этих процессов; изучение возможности и особенностей ревертирования пластидных мутаций; анализ состояния системы биосинтеза хлорофилла, особенности биогенеза и функционирования фотосинтетического аппарата, оценка активности ряда гидролитических ферментов у мутантов; создание на основе НММ-мутагенеза соле-устойчивых форм с/х культур.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- определить эффективность НММ как индуктора пластидных мутаций в зависимости от концентрации и времени действия мутагена на прорастающие семена подсолнечника;

- исследовать частоту и спектр внеядерных хлорофильных мутаций после обработки семян подсолнечника НММ и особенности их наследования;

- отобрать и поддерживать в поколениях, генетические линии, индуцированных пластомных мутантов;

- выявить особенности ревертирования и характерные типы реверсий вне-ядерных хлорофильных мутаций en-chlorina;

- оценить норму реакции хлорофилл-дефицитности у внеядерных пестролистных форм и мутантов en:chlorina подсолнечника в зависимости от условий выращивания растений;

- изучить структурные изменения фотосинтетического аппарата у внеядерных пестролистных форм и мутантов en:chlorina подсолнечника;

- определить содержание редуцирующих Сахаров и активность Р-гликозидаз у пестролистных форм и мутантов en:chlorina подсолнечника;

- оптимизировать метод получения солеустойчивых форм подсолнечника и горчицы с помощью НММ-мутагенеза.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Воздействия НММ индуцирует появление у подсолнечника и горчицы хлорофильных мутантов двух типов - пестролистные химеры (variegated) и желто-зеленые формы (en: chlorina), с внеядерным типом наследования мутантных фенотипов. Выявлены специфические различия в реципрокных скрещиваниях с исходной формой, постоянное, на протяжении нескольких десятилетий, соматическое расщепление, дефекты структуры и функции мутантных пластид, наличие гетеро-пластидных клеток, изменения в структуре пластидной ДНК, что свидетельствует о пластомной природе индуцированных мутаций.

2. В потомстве пластомных мутантов en: chlorina реверсии к исходной форме возникают спонтанно в единичных случаях. Индуцированные НММ внеядерные реверсии возникают в потомстве мутантов en: chlorina на протяжении как минимум

7-ми генераций с частотой около 50%, по количеству семей в Mj. Ревертирование пластидных мутаций реализуется различными механизмами, приводя, либо к полному восстановлению мутантного фенотипа (истиная реверсия), или частичному -(ядерная, митохондриальная и пластидная супрессии).

3. Первичным проявлением дефицита хлорофилла у мутантов на уровне организации фотосинтетического аппарата является прогрессирующая редукция комплексов ФС I, а затем, по мере усиления с возрастом растений фотодеструкционных процессов, разрушение комплексов ФС II и ССК.

4. Нарушения структурной организации фотосинтетического аппарата у хлоро-фильных мутантов сопровождаются снижением активности темновых стадий фотосинтеза, редукцией содержания восстановленных Сахаров и усилением катаболи-ческих процессов, а именно многократным повышением активности р-гликозидаз и интенсивной внутриклеточной вакуолизацией.

5. Индуцированный НММ мутагенез высших растений использован в практике для получения солеустойчивых форм подсолнечника и горчицы.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Генетика», Усатов, Александр Вячеславович

191 Выводы

1. Методологически обоснован и методически оптимизирован способ получения внеядерных хлорофильных мутаций у подсолнечника с помощью НММ. Установлено, что обработка семян мутагеном, при концентрациях 0,01% и 0,15%, с экспозицией 0-24 ч, индуцирует пластомные мутации только в интервале 9-18 ч с максимальным эффектом, приходящимся на 12-15 ч.

2. Специфичность действия НММ на пластиды растений подтверждена сравнительным анализом природы хлорофильных мутаций у подсолнечника, индуцированных НММ, ЭИ, ДЭС. Показано, что из трех алкилирующих мутагенов, только НММ индуцирует пластидные мутации. Используя ЭИ и ДЭС, были выделены ядерные хлорофильные мутанты.

3. После воздействия НММ были выделены внеядерные хлорофильные мутанты двух фенотипических классов - пестролистные химеры (variegated) и желто-зеленые формы (chlorina). Гибридологическим, биохимическим и ультратрук-турным анализом установлено, что индуцированные хлорофильные мутации удовлетворяют критериям пластидной наследственности: однородительское (материнское) наследование мутантных признаков, постоянное соматическое расщепление, дефекты строения и функции хлоропластов, наличие гетеропла-стидных клеток, различия в структуре ДНК нормальных и мутантных пластид.

4. Показано, что в пластидах мутантов var-10 и en-chlorina-5 регистрируются все типы пигмент-белковых комплексов фотосинтетического аппарата, характерные для зеленых растений инбредной линии 3629, с измененным соотношением и редуцированным количеством. Первичным признаком дефицита Хл на уровне организации фотосинтетического аппарата является снижение светимости комплексов ФС I, последующее разрушение комплексов ФС II, а затем по мере усиления фотодеструкционных процессов и ССК, что отчетливо проявилось у мутанта var-10, имеющего наиболее выраженную хлорофильную недостаточность. Нарушение структуры фотосинтетического аппарата сопровождается снижением активности РБФК, редукцией пула восстановленных Сахаров и активацией р-гликозидаз.

5. Разработана и апробирована модель реализации цитоплазматических мутаций, основанная на анализе внеядерных ревертантных форм в потомстве пластомных мутантов en:chlorina подсолнечника, на протяжении 7-и генераций после действия на них НММ. Установлено, что все внеядерные реверсионные мутанты принадлежат к двум фенотипическим классам - полные ревертанты (r-chlorina) и частичные ревертанты (pr-chlorina), у которых восстанавливается только габитус, а цвет листьев и, соответственно, содержание хлорофиллов не отличаются от исходных мутантов chlorina. Показано, что после однократной обработки мутагеном семянок мутантов en:chlorina, как полные, так и частичные ревертанты возникали ежегодно в течение М3 — М7 поколений, в соизмеримых соотношениях с общей частотой около 50%, определенной по количеству семей Mj.

6. Ревертирование пластидных мутаций подсолнечника может происходить различными путями, приводя к полному восстановлению мутантного фенотипа (истинная реверсия) или частичному - (ядерная, митохондриальная и пластид-ная супрессии). При этом характер реверсии определяет степень восстановления морфологических и физиологических признаков у пластомных мутантов en:chlorina.

7. Летальные мутации пластогенов, индуцированные НММ, приводящие в процессе роста и развития пестролистных растений к активации катаболитических реакций в пластидах и, в конечном итоге, к автолизу клеток мутантной ткани пестролистных химер, могут быть смоделированы действием на зеленые растения исходной линии эпигенетического фактора (антибиотика - эритромицина, избирательно блокирующего трансляцию полипетидов на 70 S органельных рибосомах).

8. Специфичность НММ, как пластидного мутагена, подтверждена на районированном в Ростовской области сорте горчицы Донская-5. После обработки семян растворами НММ (0,01% - 0,03%) выделены и включены в коллекцию 22 линии пестролистных химер, с установленным гибридологическим анализом внеядер-ным типом наследования мутантных фенотипов. Ядерные мутации n:chlorina были выделены в единичных случаях при использовании НММ в концентрациях 0,02% и 0,03%.

Разработан и апробирован метод получения солеустойчивых форм высших растений, основанный на индуцированном НММ мутагенезе и отборе на провокационном фоне с высокой концентрацией хлоридов (1,7% NaCl) в течение нескольких генераций. Выделенные формы у подсолнечника и горчицы, при хлоридном засолении в условиях вегетационного опыта, показали повышенную продуктивность, по сравнению с исходными растениями, стабильно сохраняя этот признак в биологических поколениях.

194

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экспериментальные данные, изложенные в данной работе, вносят вклад в один из наименее разработанных разделов генетики - нехромосомной наследственности высших растений. В результате многолетних исследований мутагенеза подсолнечника, индуцированного НММ, были выявлены закономерности эффективной индукции пластидных хлорофильных мутаций, при воздействии мутагеном в малых дозах (0,01% и 0,015%; 3 ч) на прорастающие семена, в определенные временные интервалы развития (раздел 3.1.1). Получены сотни линий мутантов, внеядерная природа которых была строго доказана гибридологическим анализом. Для их дальнейшего изучения отобраны и в настоящее время продолжают культивироваться несколько десятков наиболее типичных внеядерных мутантных форм, которые включены в генетическую коллекцию НИИ Биологии РГУ (Разорителева и др., 1995; Usatov et al., 2001; Усатов и др., 2003; Усатов и др., 2004).

Анализ данных литературы (Hagemann, 1982; Hosticka, Hanson, 1984; Davidson et al., 1987; Walters et al., 1990) и результатов, представленных в данной работе, позволяют сделать вывод, что среди видов высших растений, у которых были ин-дуцированны внеядерные хлорофильные мутации, наиболее чувствительным к действию НММ является подсолнечник. Высокая чувствительность хлоропластов подсолнечника к НММ в основном определяется особенностями объекта, а не воздействующим фактором, так как используя такие мощные мутагены как ЭИ и ДЭС, были получены только ядерные хлорофильные мутанты (раздел 3.1.4). Эффективность НММ, как пластидного мутагена, была подтверждена на другом виде масличных культур - Brassica junceae (раздел 3.1.5). Очевидно, что НММ как химический агент обладает свойствами, которые при определенных, контролируемых условиях, как показано в разделе 3.1, обеспечивают ее преимущественное взаимодействие с внеядерными генетическими детерминантами.

На уровне химии нуклеиновых кислот молекулярные механизмы возникновения мутаций и их причины, как в ядерном геноме, так и в геномах клеточных органелл, являются общими. Однако, при их реализации на уровне фенотипа, возникают существенные различия. Специфические трудности в выделении цитоплазма-тических мутаций обусловлены, в первую очередь, множественностью копий цитоплазматических ДНК, длительной рассортировкой органелл, многоуровневым механизмом их отбора (Albert et al., 1996). Для проявления цитоплазматической мутации на уровне фенотипа организма необходима серия последовательных событий: сначала должна возникнуть органелла, содержащая только мутантные ДНК, затем клетка, имеющая только мутантные органеллы, затем участок ткани, состоящий только из таких клеток, и, наконец, организм, состоящий из таких тканей. Безусловно, что это более сложный и многоступенчатый процесс, по сравнению с реализацией моногенных ядерных мутаций. Очевидно, по этой причине индукция пластидных мутаций у водорослей, зачастую имеющих один - два хроматофора, не вызывала особых затруднений (Сэджер, 1975; Wurtz et al., 1979).

Специфичность НММ, как пластидного мутагена, проявляется и в ее особенности изменять структуру хлоропластов растений уже в Mj. Пестролистность, которая возникает у растений, после воздействия НММ, начиная с 3-5 пары листьев, является следствием индуцированной мутационной изменчивости пластидной ДНК (раздел 3.1.2). Т.е. рассортировка мутантных и исходных копий ДНК, и соответственно пластид, и клеток, фенотипически проявляется после митотических делений в первом поколении растений после воздействия НММ.

Как правило, за редким исключением, все пестролистные формы, возникшие в Mj и успевшие за вегетационный период сформировать жизнеспособные семена, расщепляются в М2 на зеленые и мутантные растения. Этот факт свидетельствует о высокой степени вероятности попадания мутантных копий хпДНК в спорогенную ткань, и соответственно в яйцеклетки растений В последующих поколениях М3, М} и т.д. потомство пестролистных форм Mi продолжает расщепляться неопределенно долго.

Так, за многие годы исследований нами были проанализированы сотни линий внеядерных пестролистных химер подсолнечника, но ни в одной из них не произошло полной рассортировки мутантных и нормальных (зеленых) пластид. Более того, анализ временной динамики выщепления мутантных растений в потомстве пестролистных форм (табл. 3.4), позволяет заключить, что расщепление пестролистных химер носит устойчивый, регулярно повторяющийся (для 15 линий var, на протяжении более 20 лет) характер, демонстрируя генетическую непрерывность пластид в ряду клеточных поколений. Таким образом, после однократной обработки семени мутагеном, мутантные пластиды, сохраняя свою индивидуальность, при прохождении через тысячи делений в соматических клетках и цитоплазматический мейотический отбор, воспроизводятся в последующих поколениях. Это свидетельствует о возможности адаптивного пути цитоплазматической эволюции, основанной на сохранении гетерогенности генетического материала клеточных органелл.

Второй тип жизнеспособных пластидных хлорофильных мутаций -en:chlorina - вероятно возникает только после мейотического отбора, в результате которого в яйцеклетку попадают исключительно мутантные хпДНК (раздел 3.1.3.2). Подтверждением этому свидетельствует то, что после инцухтирования данный тип мутантов никогда не расщепляется в потомстве. Более того, два мутанта en:chlorina были выделены нами после расщепления в потомстве внеядерных пестролистных химер с желто-зеленым фенотипом мутантной ткани. Скорее всего, исходные и мутантные копии хпДНК с этим фенотипичеким жизнеспособным классом мутаций расщепляются на уровне органелл и клеток растений Мь аналогично летальным мутациям в хпДНК пестролистных форм. Однако, незначительное снижение содержания хлорофиллов в мутантной ткани и, соответственно, изменения цвета листьев, затрудняет визуализацию четкой цветовой секториальности листьев растений Mt.

Для определения природы первичных, связанных с хлорофильными аномалиями, признаков пластомных мутаций у подсолнечника, степени стабильности этих, признаков, возможности их усиления, либо ослабления при изменении условий выращивания растений, был изучен ряд структурных и биохимических характеристик мутантных пластид, прослежен характер изменений в составе фотосинтетического аппарата в условиях разной интенсивности света и температуры выращивания растений, усиливающих либо ослабляющих фотодеструкционные процессы, активно протекающие в листьях мутантов.

Результаты, полученные в этой серии экспериментов, свидетельствуют о том, что первичные нарушения структуры фотосинтетического аппарата в листьях мутанта en:chlorina-5 (раздел 3.5.2), так же как и в случае мутанта var 10 (раздел 3.5.1), связаны с нарушениями в формировании ФС1. Таким образом, первичная редукция светимости хлорофиллов ФС 1 является признаком, общим для всех изученных нами типов пластомных мутантов подсолнечника, полученных с помощью

НММ (albina, chlorina). Как правило, это характерно для частично дифференцированных хлоропластов (Kusnetsov et al. 1996). На основании полученных результатов (раздел 3.3), можно заключить, что индуцированное мутациями в пластогенах блокирование на ранних стадиях развития организма температуре- и светозависи-мого синтеза белков, контролирующих образование полипептидов ФС 1, явилось причиной необратимого нарушения дифференцировки пластид в листьях мутантов и отмеченной нами редукции свечения комплексов фотосистем. В свою очередь, вызванное как мутацией, так и фотодеструкционными процессами нарушение внутренней структуры пластид является сигналом для изменения синтеза кодируемых ядерной ДНК полипептидов ССК (Jarvis 2001), что на более поздних этапах развития мутантных листьев приводит к редукции свечения и этих комплексов, что отчетливо проявилось в случае мутанта var 10, имеющего самые глубокие нарушения фотосинтетического аппарата.

Нарушение структурной организации фотосинтетического аппарата у хлорофильных мутантов вызывает снижение активности темновых стадий фотосинтеза (активность РБФК), редукцию содержания восстановленных Сахаров и усиление катаболических процессов, в результате повышения активности Р-гликозидаз и интенсивной внутриклеточной вакуолизации (разделы 3.3.3; 3.3.4). К таким же последствиям приводит и хлорофильная недостаточность, индуцированная эритромицином, антибиотиком избирательно блокирующим трансляцию полипептидов на 70 S рибосомах (раздел 3.3.5). Очевидно, автолиз, который мы наблюдали в этих двух случаях, играет роль реконструктивного фактора, т.е. при недостатке пластических веществ, клетка поддерживает уровень метаболизма за счет расщепления собственных структурных компонентов и последующего использования продуктов расщепления в качестве строительного и энергетического материала, что можно рассматривать как апоптоз внутриклеточных систем, либо некротический апоптоз (Скулачев, 1999). На биохимическом уровне, усиление автолитических процессов выражается, в частности, в активации различных гидролитических ферментов. Водорастворимые и мембранносвязанные формы Р-гликозидаз, утилизируя разнообразные соединения углеводной природы участвуют в накоплении необходимого для жизнедеятельности клетки пула простых Сахаров. В свою очередь моносахара регулируют активность р-гликозидаз. Эта регуляция может осуществляться двумя способами. Во-первых, активность р-гликозидаз и, соответственно, скорость катализируемых ими реакций может непосредственно зависеть от концентрации Сахаров в клетке. Во-вторых, можно предположить, что недостаток углеводов в тканях с пониженным уровнем фотосинтеза опосредованно активирует ядерные гены, детерминирующие р-гликозидазы. В этом случае индукция синтеза данных ферментов при дефиците продуктов фотосинтеза имеет непосредственное отношение к проблеме пластидно-ядерных взаимодействий. Механизмы, регулирующие эти взаимодействия на биохимическом уровне, до сих пор мало изучены. Многие исследователи склонны рассматривать пластидные факторы как регуляторы экспрессии ядерных генов. Некоторые предполагают белковую природу этих сигналов (Brown et al., 2001). Если это действительно так, то при блокировании белок-синтезирующей системы пластид, генерируемые ими сигналы будут исчезать. В связи с этим интересно отметить, что активность Р-гликозидаз в проростках подсолнечника, выращенных на среде с эритромицином резко возрастает уже при низкой концентрации антибиотика.

Таким образом, результаты данной серии экспериментов показали, что мутации и модификации, которые приводят к нарушениям в работе 70 S рибосом или снижают их число, вызывают повышение активности р-гликозидаз. Аналогичное увеличение а-амилазной активности наблюдали и при подавлении антибиотиками линкомицином и хлорамфениколом функции рибосом в хлоропластах проростков гороха (Saed, Duke, 1990). Нарушения аппарата трансляции пластид может приводить к избыточному накоплению синтезированных в цитоплазме субъединиц, предназначенных для сборки олигомеров хлоропластной локализации. Для их быстрого расщепления необходим рост активности ферментов гидролитического комплекса. Поскольку большинство белков растительной клетки являются глико-протеинами, в их гидролизе принимают участие не только протеазы, но и гликози-дазы.

В связи с тем, что в результате постоянного расщепления в потомстве вне-ядерных хлорофильных химер утрачивается большое количество материала, вследствие выщепления летальных форм, ограничивая тем самым возможности изучения качественных и количественных характеристик ревертирования холрофильных пластидных мутаций, нами была разработана и апробирована новая модель, основанная на выщеплении в потомстве пластомных мутантов en:chlorina, после их обработки НММ, фенотипически однородных реверсионных мутантов. В качестве объекта сравнения мы использовали такой же фенотипический класс мутаций chlorina, только с ядерным типом наследования.

Результаты, полученные на этой модели, четко показали, что возникающие в потомстве мутантов, после воздействия на них НММ, реверсии могут быть как ядерной, так и внеядерной природы, причем внеядерные реверсии возникали ежегодно, в М3 - М7 генерациях (раздел 3.2.1). Однако у ядерного мутанта n:chlorina, нам не удалось выделить ни одной внеядерной реверсии. Очевидно, что в данном случае, цитогены не могут супрессировать проявление мутантного признака, детерминированного ядерными генами, и тем самым компенсировать хлорофильную недостаточность. В то же время, в потомстве пластомных мутантов en:chlorina (в двух семьях) возникли ядерные мутации, полностью супрессирующие хлорофильные дефекты, детерминированные пластогенами (раздел 3.2.2).

Возникшие в потомстве мутантов en:chlorina внеядерные ревертанты были разделены на два четко различающихся фенотипических класса: полные ревертанты (r-en:chlorina), у которых полностью восстанавливались цвет листьев и габитус до показателей исходных зеленых растений 3629 и частичные ревертанты (рг-en:chlorina), у которых восстанавливался только габитус, а содержание хлорофиллов и, соответственно, цвет листьев, оставались на уровне исходных мутантов en:chlorina. На основании результатов рестрикционного анализа хпДНК и мтДНК внеядерных ревертантов, полученных в лаб. О.Г. Давыденко ИЦиГ НАН Беларуси (Трибуш идр., 1998; Triboush et al., 1999), мы пришли к выводу, что восстановление содержания хлорофиллов и габитуса растений у полных ревертантов (r-en:chlorina), вызвано мутациями в пластогенах, а частичные реверсии габитуса, при сохранении мутантной окраски листьев у (pr-en:chlorina), являются следствием митохондри-альных мутаций.

В связи с тем, что в данном 7-ми летнем эксперименте потомство, обработанных НММ мутантов, мы изучали строго по семьям Мь была определена общая частота выщепления внеядерных реверсионных мутантов, а также относительные доли изменчивости геномов пластид и митохондрий. Оказалось, что в потомстве практически каждого второго семени пластомных мутантов после их обработки

НММ, за 7 генераций, возникли четко регистрируемые внеядерные реверсионные мутанты, причем частота возникновения полных и частичных ревертантов была соизмерима. Более того, эти реверсионные формы стабильно сохраняют свои фенотипы на протяжении уже более 15 лет. Результаты данного эксперимента свидетельствуют о возможности сохранения значительного объема фенотипически скрытой генетической изменчивости, локализованной в суммарных геномах клеточных органелл (пластидах и митохондриях) растений, несмотря на их ограниченную индивидуальную информационную емкость.

Генетический и морфо-физиологический анализ спонтанных и индуцированных НММ ревертантов подсолнечника позволил прийти к следующим выводам.

Во-первых, спонтанное ревертирование пластидных хлорофильных мутаций, происходит крайне редко. Так, за многолетние наблюдения при культивировании нескольких десятков мутантов emchlorina, реверсии к зеленой окраске возникли только в двух линиях {r-en:chlorina-3 и r-en:chlorina-5).

Во-вторых, ревертирование хлорофильных пластидных мутаций может быть реализовано как полное восстановление мутантного фенотипа (истинная реверсия), или частичное - (ядерная, митохондриальная и пластидная супрессии). При этом характер реверсии определяет степень восстановления морфологических и физиологических признаков у пластомных мутантов.

И, наконец, сохранение повышенной устойчивости к засолению у ядерного ревертанта r-en:chlorina-3, характерной для исходного мутанта en:chlorina-3, свидетельствует, что улучшение продуктивных свойств пластидных солеустойчивых мутантов возможно путем получения у них реверсий к зеленой окраске, путем ядерной супрессии пластомных хлорофильных мутаций.

Еще одним затруднением, возникающим при изучении внеядерных мутаций у высших растений, является их фенотипическое однообразие. Как правило, исследователи в этой области изучают дефекты фотосинтеза (пестролистность), устойчивость к антибиотикам и цитоплазматическую мужскую стерильность (Давыденко, 2001). Сложившаяся ситуация связана с методическими трудностями регистрации таких мутаций. В своей работе мы предприняли попытку на основе НММ-мутагенеза выделить на селективной среде солерезистентные формы, которые могут служить исходным материалом для дальнейшей селекции.

Основанием для этого направления исследований явились два отправных факта. На протяжении ряда лет культивирования внеядерных хлорофильных мутантов подсолнечника мы обнаружили, что растения некоторых генетических линий обладают повышенным потенциалом адаптивности к различным внешним воздействиям, в том числе и к почвенному засолению (раздел 3.3.2). Так как хлорофильные мутанты являются малопродуктивными формами с уменьшенным габитусом, что делает их непосредственное использование в практике нецелесообразным, особый интерес представляет получение при помощи НММ галорезистентных форм, не отягощенных хлорофильными дефектами.

Известно, что солеустойчивость растений — это комплексная система адаптации полигенной природы. Однако сложные фенотипические признаки, обладающие адаптивной ценностью, определяются не единичными генами, а их сочетаниями, причем в большинстве случаев очень сложными. Подобные комбинации генов, вовлекающие различные аллели, действуют коадаптивно и согласованно. При этом вклад каждого единичного гена, в сложных генотипах, как например, у высших растений, относительно невелик. Может быть, по этой причине в конце 80-х годов генетики и селекционеры утратили доверие к «могуществу» химического мутагенеза, не способного «уплотнив» время, отпущенное для спонтанного мутационного процесса, смоделировать процесс органической эволюции и ответить практически на все вопросы, стоящие перед эволюционной теорией и селекцией.

Следует различать галотолерангность, как качественный филогенетический признак (градиент содержания солей, в которых организм развивается и функционирует без существенных перестроек метаболизма) и галорезистентность, как количественный индивидуальный признак (свойства индивидуумов проходить стадии онтогенеза на границе нормы реакции). Ядерный геном на основе общих регуля-торных систем обеспечивает галотолерангность. То есть в процессе филогенеза отбираются генетически стабильные формы, с определенными границами солеустой-чивости. Галорезистентность - это онтогенетическая граница реакции организма на экстремальный фактор, определяемая состоянием цитоплазмона (в первую очередь энергетических органелл - пластид и митохондрий), ответственного за метаболизм. Таким образом, с помощью НММ, как эффективного индуктора внеядерных мутаций, мы можем изменить границы галорезистентности как индивидуального количественного признака, при этом сохранив тот же геном и качественные характеристики исходного сорта.

Исходя из данной концепции, были изучены результаты воздействия различных режимов обработки НММ семян инбредной линии 3629 подсолнечника для наиболее эффективного получения галорезистентпых форм (раздел 3.6.1). В результате последующего отбора прорастающих семян на провокационном фоне с высокой концентрацией хлоридов (1,7 % раствор NaCl), в течение нескольких лет, отобраны 7 таких форм, стабильно сохраняющих в последующих поколениях повышенную устойчивость, по сравнению с исходными линейными растениями, к хлоридному засолению. Апробация метода на районированном в Ростовской области сорте горчицы Донская-5 также дала положительный результат (раздел 3.6.2). Таким образом, показана принципиальная возможность с помощью НММ получать формы высших растений, не отягощенных хлорофильными дефектами, с повышенной устойчивостью к стрессовым факторам.

Одним из наиболее фундаментальных свойств биологических систем является избыточность соподчиненных структурных единиц, как необходимая предпосылка их устойчивости. Это свойство живой материи особенно наглядно проявляется в структурной организации генетических систем клеточных органелл высших организмов, представленных в виде многочисленных копий (десятки тысяч на клетку) их геномов. Такой тип организации, отобранный в ходе филогенеза, является основой сохранения гомеостаза генетических программ органелл и, соответственно, самих энергетических органелл - пластид и митохондрий. Однако, эта устойчивость не абсолютна. Воздействием НММ на высшие растения мы можем нарушать эту устойчивость, индуцируя с высокой частотой внеядерные хлорофиль-ные мутации. Установленный нами факт, неопределенно долгого наследования (многолетние расщепления в потомстве внеядерных пестролистных химер) летальных мутаций пластогенов, при особых контролируемых условиях, свидетельствует о биологическом гомеостазе, направленном на поддержание определенной генетической изменчивости органелл, несмотря на доминантную роль ядра в процессах формообразования и функционирования биологических структур.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Усатов, Александр Вячеславович, 2004 год

1. Арасимович В.В. Методы определения Сахаров // Методы биохимического исследования растения - М.: Колос. - 1971. - С. 141.

2. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир. - 1978. - 463 с.

3. Бабурина O.K., Шевякова Н.И. Влияние экзогенного глицинбетаина на рост и метаболизм люцерны в условиях засоления // Физиология растений.- 1988. -Т. 35.-С. 1177-1182.

4. Бабурина O.K., Шевякова Н.И. Бетаины как доноры метальных групп в побегах люцерны при засолении // Физиология растений.- 1995. -Т. 42. С. 862-870.

5. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Мир. - 1973. - 271с.

6. Белецкий Ю.Д. Искусственные мутации хлоропластов у высших растений. Ростов н/Д: РГУ. - 1989. - 80 с.

7. Белецкий Ю.Д., Разорителева Е.К. Взаимодействие ядра и пластома у подсолнечника. Сообщение III. Подавление чужеродным ядром фенотипического выражения пластидной мутации // Генетика. 1988. - Т. 24. - С. 885-888.

8. Белецкий Ю.Д., Разорителева Е.К. Жданов Ю.А. Цитоплазматические мутации подсолнечника, индуцированные действием Ы-нитрозо-М-метилмочевины // Доклады АН СССР.-1969.-Т. 166.-С. 1425-1426.

9. Белецкий Ю.Д., Разорителева Е.К., Кульпина А.И. Мутационный процесс, индуцированный Ы-нитрозо-М-метилмочевиной, у подсолнечника // Цитология и генетика. 1969. - Т. 3. - С. 421-425.

10. Ю.Белецкий Ю.Д., Федоренко Г.М., Разорителева Е.К., Степанова Л.Б. Реверсия у пластомного мутанта подсолнечника типа chlorina II Цитология и генетика. — 1981.-Т. 15.-С. 34-37.

11. П.Белецкий Ю.Д., Щербакова Л.Б., Федоренко Г.М. Влияние N-Hmp030-N-метилмочевины на ультраструктуру пластид подсолнечника Mi // Цитология и генетика.-1981.-Т. 15.-С. 3-6.

12. Браше Е. Биохимическая эмбриология. М.: Мир. — 1961. - 280с.

13. Гаврилова В.А., Анисимова И.Н. Подсолнечник. СПб.: ВИР. - 2003. - 209с.

14. Гершенович З.С., Кричевская А.А., Лукаш А.И. и др. Мочевина в живых организмах. Ростов н/Д: РГУ. - 1979. - 82с.

15. Голоенко И.М., Давыденко О.Г., Шимкевич A.M. Нарушение расщеплений маркерных ядерных генов у алло- и изоплазматических линий ячменя // Генетика -2002. Т. 38. - С.791-795.

16. Горбачева JI.B. Кукушкина Г.В. Механизм действия противоопухолевых соединений из класса N-замещенных питрозомочевин // Эксперим. онкология. 1981. -Т. 3,-С. 21-28.

17. Гуриелидзе К.Г., Пасешниченко В.А., Васильева И.С. Локализация олигофуро-станозидов и расщепляющей их специфической р-глюкозидазыв листьях Dio-scorea deltoidea II Физиол. растений. 1986. - Т. 33. — С. 1144-1151.

18. Гуськов Е.П., Маркин Н.В., Усатов А.В., Машкина Е.В. Модификация действия нирозометилмочевины на проростки подсолнечника тепловым шоком // Генетика. 2001. - Т. 37. - С. 336 - 343.

19. Давыденко О.Г. Нехромосомные мутации. Минск: Наука и техника. — 1984. -164с.

20. Давыденко О.Г. Нехромосомная наследственность. Минск: БГУ. - 2001. - 188с.

21. Даниленко И.И. Роль липидов в мутагенной активности нитрозоалкилмочевин // Генетика. 1982.-Т. 18.-С. 1067-1074.

22. Даниленко Н.Г. РНК-эдитинг: генетическая информация корректируется после транскрипции // Генетика. 2001. - Т. 37. - С. 294-316.

23. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. Миры геномов органелл. Минск: Тэхналопя. -2003.-494с.

24. Дин Р. Процессы распада в клетке. М.: Мир. - 1981. - 120с.

25. Доманский В.П., Самойленко А.Г., Лис П.И. Автоматизированная флуоресцентная установка с управлением от микроЭВМ // Весщ АН БССР. Сер б1ял на-вук.- 1986.-С. 100-103.

26. Зосимович В.П., Андрощук А.Ф. Изменчивость ячменя, индуцированная химическими мутагенами // Мутационная селекция. М.: Наука. — 1968. - С. 47-52.

27. Колотенков П.В., Зоз Н.Н., Макарова С.И. Экспериментальные мутации гороха // Супермутагены. М.: Наука. - 1966. - С. 135-140.

28. Лавлес А. Генетические эффекты алкилирующих соединений. М.: Наука. -1970.- 255с.

29. Ладыгин В.Г. Структурно-функциональная организация фотосистем в хлоро-пластах Chlamydomonas reinhardtii II Физиол. растений. — 1998. Т. 45. - С. 741762.

30. Манниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М: Мир.-1984.-385 с.

31. Машкина Е.В., Усатов А.В. Пластидный мутагенез у подсолнечника, индуцированный нитрозометилмочевиной / Генетика и селекция растений на Дону. Вып. 3. под ред. Картамышева В.Г. Ростов н/Д: АКРА. - 2003. - С. 284-289.

32. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития. -М.: Наука.-1977.-312с.

33. Николов Н.Н., Хубавенска Н.Б., Велев Ч.К. Роль NO-группы в проявлении высокого мутагенного эффекта М-нитрозо-М-метилмочевин у Scenedesmus acutus Н Генетика. 1978. - Т. 14. - С. 673-677.

34. Одинцова М.С. Геном хлоропластов: организация и экспрессия // Итоги науки и техники ВИНИТИ. 1987. - Т. 6. - С. 1-114.

35. Одинцова М.С., Юрина Н.П. Геном высших растений и водорослей: структура и функции // Мол. Биолог. 2003. - Т. 37. - С. 768- 783.

36. Орлов П.А. Взаимодействие ядерных и цитоплазматических генов в детерминации развития растений. Минск: Наука и техника. - 2001. - 170с.

37. Палилова А.Н., Люлькина Е.И., Давыденко О.Г. Генетический эффект акридиновых красителей в отношении ультраструктуры хлоропластов // ДАН БССР. -1972.-Т. 16.-С. 763-766.

38. Пахомова В.П. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. - Т. 37.-С. 66-91.

39. Прихоженко Э.Я., Белецкий Ю.Д. Электронно-микроско-пическое изучение структуры пластид у некоторых пластомных пестролистных мутантов подсолнечника // Цитология и генетика. 1979. - Т. 13. - С. 467-470.

40. Разорителева Е.К., Белецкий Ю.Д., Жданов Ю.А. Генетическая природа мутаций подсолнечника, индуцированных N-нитрозо-метилмочевиной. Сообщение I. Пестролистные формы // Генетика. 1970 а. - Т. 6, № 8. - С.102-107.

41. Разорителева Е.К., Белецкий Ю.Д., Жданов Ю.А. Генетическая природа мутаций подсолнечника, индуцированных N-нитрозо-метилмочевиной. Сообщение II. Мутации chlorina. II Генетика. 1970 а. - Т.6, № 10 - С.43-44.

42. Разорителева Е.К., Таран С.Ф., Усатов А.В. Генетическая коллекция пластомных мутантов подсолнечника // Генетические коллекции растений. Выпуск 3. Под ред. Коваля С.Ф. Новосибирск: ЦиГ СО РАН. - 1995. - С. 197-216.

43. Рапопорт И.А. Наследственные изменения, происходящие под влиянием ди-этилсульфата и диметилсульфата // Докл. ВАСХНИИЛ. 1947. - Т. 12. - С. 1215.

44. Рапопорт И.А. Действие окиси этилена, глицида и гликолей на генные мутации // ДАН СССР. 1948. - Т. 247. - С. 469-472.

45. Рапопорт И.А. Взаимодействие этиленимина с генными белками и наследственные изменения // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы. 1962. - Т. 67. - N 1. - С. 96-114.

46. Рапопорт И.А. Преодоление универсального мутационного барьера с мутациями х-хромосомы выше 100% // ДАН СССР. 1963. - Т. 148. - С. 696-699.

47. Рапопорт И.А. Особенности и механизм действия супермутагенов // Супермутагены. М.: Наука. 1966. - С. 9-12.

48. Рапопорт И.А. Открытие химического мутагенеза. Избранные труды. — М.: Наука. 1993. - 304с.

49. Рассадина В.В., Лежнева Л.А., Яронская Е.Б., Таран С.Ф., Аверина Н.Г. Биогенез фотосинтетического аппарата и активность процесса биосинтеза хлорофиллав пластомном мутанте подсолнечника // Физиол. растений. 2001. — Т. 48. - С. 177-184.

50. Романова А.К., Веденина И.Я., Доман Н.Г. Карбоксилирование рибулозбифос-фата в бесклеточных препаратах водородных бактерий // Известия АН СССР. — 1980.-Т. 19.-№7.-с. 214-215.

51. Рыжков B.JI. Пластиды как мутирующие единицы // Докл. АН СССР. 1965. - Т. 162.-С.1177-1180.

52. Савин В.Н. Изменение частоты индуцированных мутаций у ячменя при различной длительности намачивания семян перед воздействиями мутагенами // Экс-пер. мутагенез в селекции. 1972. - С. 412-422.

53. Сальникова Т.В., Зоз Н.Н. Пестролистность у гексаплоидной пшеницы, индуцированная химическими мутагенами // Бюллетень МОИП. 1965. — Т. 4. - С. 145147.

54. Самсонова И.А. Исследование мутабильности пластома. Сообщение I. Характеристика пластомного мутанта томата // Генетика 1970. - Т 6. - № 6. — С. 36-42.

55. Самсонова И.А., Бетхер Ф. Исследование мутабильности пластома. Сообщение1.. Обратные мутации у пластомного мутанта томата Pl-alb 1 // Генетика. 1972. -Т. 8.-№7.-С. 21-30.

56. Самсонова И.А., Бетхер Ф. Исследование мутабильности пластома. Сообщение

57. I. Частота спонтанных обратных мутаций у пластомного мутанта томата Pl-alb 1 // Генетика 1973. - Т. 9. - № 5. - С. 44-51.

58. Самсонова И.А., Бетхер Ф. Исследование мутабильности пластома. Сообщение1.. Влияние рентгеновых лучей, этилметансульфоната на частоту обратных мутаций у пластомного мутанта томата Pl-alb 1 // Генетика. 1976. — Т. 12. - №1. — С. 41-46.

59. Самсонова И.А., Бетхер Ф. Исследование мутабильности пластома. Сообщение VI. Влияние акридиновых соединений на частоту обратных мутаций у пластомного мутанта томата Pl-alb 1 // Генетика. 1978. - Т. 14. - №11.- С. 1928-1934.

60. Сарычев Ю.Ф. Экспериментальный мутагенез у табака // Генетика. 1967. — Т. III.-С. 16-26.

61. Сахаров В.В. Специфичность действия мутационных факторов // Биолог, журнал. 1938. - Т. 7. - С. 595-618.

62. Серебряный A.M. К механизму мутагенного действия N-HHTp030-N-метилмочевины // Молек. механизмы генет. процессов. М.: Наука. - 1972. - С. 135-138.

63. Серебряный A.M., Андриевский Г. Механизм повреждения генетических детерминант этиленимином и его производными // Современные теории хим. мутагенеза. Таллин: АН ЭССР. - 1987. - С. 114-127.

64. Серебряный A.M., Рандалу К.Х.А. Карбамоилирование оснований в ДНК нит-розо-метилмочевиной // Биоорган, химия. 1977. - Т. 3. - С. 633-638.

65. Серебрянный A.M., Сальникова E.JL, Бахитова J1.M. и др. Специфичность мутагенного действия М-нитрозо-К-метилмочевины и связь ее мутагенной активности с карбамоилирующими свойствами // Генетика. 1988. — Т. 24. - С. 17861793.

66. Сидоров Б.Н., Соколов Н.Н., Андреев B.C. Высокоактивные вторичные мутагены, алкилирующие мутагены // Генетика. 1966. - № 7. С. 125-130.

67. Силаева A.M. Структура хлоропластов и факторы среды. Киев. 1978. - 203с.

68. Скулачев В.П. Феноптоз: запрограмированная смерть организма // Биохимия. -1999.-Т. 64.-№12.-С. 1679-1688.

69. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений при разнокачественном засолении. М.: Наука. - 1962. - 366с.

70. Струнников В.А. Природа гетерозиса и новые методы его повышения. М.: Наука. - 1994. - 108с.

71. Сыркин А.Б., Гобачева Л.Б. Биохимические механизмы действия N-алкил-М-нитрозомочевин. Возможные причины лекарственной устойчивости к этим соединениям // Эксперим. и клинич. фармокол. 1996. - Т. 59. - № 2. - С. 69-75.

72. Сэджер Р. Цитоплазматические гены и органеллы.- М.: Мир. 1975,- 424с.

73. Таран С.Ф., Усатов А.В. Биохимическая характеристика пластомных мутантов подсолнечника, индуцированных К-нитрозо-Ы-метилмочевиной // Генетические коллекции растений. Выпуск 3. Под ред. Коваля С.Ф. Новосибирск: ЦиГ СО РАН. - 1995.-С. 217-228.

74. Тарасенков И.И., Долгих С.Т. Спектр мутаций у гороха и томатов, полученный в М2 под действием химических мутагенов // Специфичность химического мутагенеза. М.: Наука. 1968. - С. 238-249.

75. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза. М.: Наука. -1982.-226с.

76. Темпер Э.А. Мутационная изменчивость Scenedesmus obliquus, индуцированная N-нитрозометилмочевиной // Генетика. 1971. - Т. 7. - С. 42-45.

77. Трибуш С.О., Даниленко Н.Г., Маврищева Е.Б. и др. Индуцированные реверсии пластомных мутантов Helianthus annuus: полиморфизм ДНК и ультраструктура органелл // С/х биология. Материалы межд. научн.-практ. Конф. Горки. - 1998. -С. 161-165.

78. Удовенко Г.В. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. Л.:ВИР. 1988.-227 с.

79. Улитчева И.И. Комбинированное воздействие некоторых химических мутагенов на ядерные хлорофильные мутанты подсолнечника // Генетика. 1982. - Т. 18 — С. 817-823.

80. Уоддингтон К. Морфогенез и генетика. М.: Мир. - 1964. - 260с.

81. Усатов А.В., Разорителева Е.К., Машкина Е.В., Улитчева И.И. Спонтанные и индуцированные нитрозометилмочевиной реверсии пластомных хлорофильных мутантов подсолнечника Helianthus annuus II Генетика. 2004. - Т. 40. - С. 248255.

82. Усатов А.В., Рассадина В.В., Аверина Н.Г. и др. Структурно-функциональные особенности мутантных пластид внеядерных пестролистных форм подсолнечника // Физиология растений. 2004. - Т. 53 - С. 175-183.

83. Усатов А.В., Таран С.Ф., Гуськов Е.П. Зависимость пластидного мутагенеза, индуцированного 1Ч-нитрозо-К-метилмочевиной, от возраста прорастающих семянок подсолнечника в момент обработки // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 222 — 227.

84. Усатов А.В., Таран С.Ф., Дмитриев В.В., Белецкий Ю.Д. Динамика включения 3Н-тимидина в пластидную и ядерную ДНК зародышей на начальных этапах проращивания семянок подсолнечника // Цитология. — 1990. Т. 32. - С. 298-300.

85. Федоренко Г.М., Владимирский Б.М. Система анализа ультраструктуры клеток растительных и животных организмов. // Перспективные информационные технологии в анализе изображений. 1992. - Ташкент. - С. 22-25.

86. Фрадкин Л.И. Структурная локализация биосинтеза хлорофилла // Биогенез пигментного аппарата фотосинтеза. Под ред. Волотовского И.Д. - Минск: Наука и техника.-1988.-С. 164-191.

87. Фрей-Висслинг А., Мюлеталер К. Ультраструктура растительной клетки. М.: Мир. 1968.-С. 338-339.

88. Хо Ф.Т. Действие N-нитрозометилмочевины на возникновение нестабильных пигментных мутантов хламидомонады и хлореллы // Генетика. -1971. Т. 7. — С. 134-136.

89. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных // Успехи соврем, генетики. М.: Наука. 1967. - Т. 1. — С. 43-105.

90. Хропова В.И. Нестабильные пигментные мутанты хлореллы, индуцированные 1Ч-нитрозо-1Ч-метилмочевиной // Хим. мутагенез и созд. селекц. материала,. -М.:Наука. 1972. - С. 140-147.

91. Худолей В.В. Канцерогены: характеристики, закономерности, механизмы действия. СПб.: НИИ Химии СПбГУ. - 1999. - 419с.

92. Шевцов В.И. Получение мутаций у овса // Генетика. 1969. - Т. 5. - № 2. — С. 511.

93. Шевякова Н.И. Солеустойчивость пластомных хлорофильных мутантов подсолнечника // Физиол. растений. 1982. - Т. 30. — С. 317-324.

94. Щербакова Jl.Б., Белецкий Ю.Д. Федоренко Г.М. Влияние водного дефицита на ультраструктуру пластид пластомного мутанта подсолнечника типа chlorina // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22. - № 3. - С. 53-54.

95. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых растений // Биохимические методы в физиологии растений. Под ред. Павлиновой О.А. М.: Наука. - 1971. - С. 154-170.

96. Юрина Н.П., Одинцова М.С. Сравнительная характеристика структурной организации геномов хлоропластов и митохондрий растений // Генетика. 1998. -Т. 34.-С. 5-22.

97. Эльконин Л.А., Тырнов B.C. Генетический контроль цитоплазматической мужской стерильности растений: состояние проблемы и современные подходы для ее исследования. // Генетика. 2000. -Т. 36. - С. 437-450.

98. Яковлева И.А. Реверсия к исходному фенотипу и ее частота у мутантов томатов wilty dwarf при воздействии различными мутагенными факторами // Генетика. 1988. - Т. 24. - С. 282-291.

99. Albert В., Godelle В., Atlan A., De Раере et al. Dynamics of plant mitochondrial genome: model of a three selection process // Genetics. 1996. - Vol. 144. — P. 369382.

100. Allison L., Simon L., Maliga P. Deletion of rpoB reveals a second dinstinct transcription system in plastids of higher plants // EMBO J. — 1996. Vol. 15. — P. 2802-2809.

101. Backert S., Lurz R. and Borner T. Electron microscopic investigation of mitochondrial DNA from Chenopodium album II Curr.Genet. -1996. Vol. 29. - P.427-436.

102. Backert S., Meibner K., Borner T. Unique features of the mitochondria rolling cir-cle-plasmid mpl from the higher plant Chenopodium album (L) И Nucleic Acids Res. -1997.-Vol. 25.-P. 582-589.

103. Barker G., Ribber M. Distribution of ribosomes in dormant and imbibed of Pisum arvense electron microscopes observations // J. Biochem. - 1967. - Vol. 105. — P. 1201-1204.

104. Baumgatner В., Rapp J., Mullet J. Plastid genes encoding transcription/translation apparatus are differentially transcribed early in barley (Hordeum vulgare) chloroplast // Plant Physiol. 1993. - Vol. 101. - P. 781-791.

105. Baur E. Das Wessen und die Erblichkeitsverhaltnisse der "Varietates albomargina-tae hort" von Pelargonium zonale И Z. Indukt. Abstamm. Und Vererbungsl. 1909. -B. l.-S. 330-351.

106. Bendich A. Why do chloroplasts and mitochondria contain so many copies of their genome? // Bioassays. 1987. - Vol. 6. - P. 279-282.

107. Beranek D.T. Distribution of methyl and ethyl adducts following alkylation with monofunctional alkylating agents // Mutation Research. 1990. - Vol. 231. - P. 1130.

108. Birky C.W. Relaxed and stringent genomes: why cytoplasmic genes don't obey Mendel's laws // J. Heredity. 1994. - Vol. 85. - P. 355- 365.

109. Birky Jr. Uniparental inheritance of mitochondrial and chloroplast genes: mechanisms and evolution//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92.-P. 1331-1338.

110. Boblenz K., Nothnagel Т., Metzlaff M. Paternal inheritance of plastids in the genus Daucus // Mol. Gen. Genet. 1990. - Vol. 220. - P. 489-491.

111. Bock R., Drescher A., Ruf S. Reverse genetics in higher plant plastids // Symbiosis to Eucaryotism Endocytobiology VII / University of Geneva.; Wagner E. et al. (eds). -1999.-P. 427-437.

112. Bock R., Hagemann R. Plastid Genetics: manipulation of chloroplast genomes and biotechnological applications // Progress in Botany. 2000. - Vol. 61. - P. 76-90.

113. Bock R., Kossel H., Maliga P. Introduction of a heterologous editingsite into the tobacco plastid genome: the lack of RNA editing leads to a mutant phenotype // EMBO J. 1994. - Vol. 13. - P. 4623-4628.

114. Bolotin-Fukuhara M., Grivell LA. Genetic approaches to the study of mitochondrial ^ biogenesis in yeast // Antonie Leeuwenhoek. 1992. - Vol. 62. - P. 131-153.

115. Bonen L. Wheat mitochondrial genome // The Molecular Biology of Plant Mitochondria / Levings C.S., Vasil I.K. (eds.). The Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers - 1995. - P. 345-364.

116. Bonen L., Vogel J. The ins and outs of group II introns // Trends Genet. — 2001. — Vol. 17.-N6.-P. 322-331.

117. Boyton J., Gillham N., Newman S., Harris E. Organelle genetics and transformation of Chlamydomonas II Cell organelles Plant gene research / Hermann R.G. (ed). Berlin Heidelberg New York: Springer. - 1992. - P. 3-64.

118. Boynton J., Henningsem K. The physiology and chloroplast structure of mutants at loci controlling chlorophyll synthesis in barley // Stud. Biophys. 1967. — Vol. 5. - P.85.88.

119. Briton G. UV-visible spectroscopy // Carotenoids. V. IB. Spectroscopy / Eds. Briton G. et al. Basel Boston; Berlin: Birkauster Verlag. 1995. - P. 1-62.

120. Brown G.G. An overview of recent advances in plant mitochondrial gene expression // Plant mitochondria: from gene to function / Moller I., Gardenstrom P., Glimelius К and Glaser E. (eds.). Leiden, Netherlands: Backhuys Publishers, 1998. - P. 149-152.

121. Brown E.C., Somanchi A., Mayfield S.P. Interorganellar crosstalk: new perspectives on signaling from the chloroplast to the nucleus // Genome Biol. 2001. — Vol. 2. P. 10211-10244.

122. Brown G.G., Zhang M. Mitochondrial plasmids: DNA and RNA // The Molecular Biology of Plant Mitochondria / Levings C.S., Vasil IK (eds.). 1995. - P. 61- 91.

123. Budar F., Pelletier G. Male sterility in plants: occurrence, determinish, significance *" and use / C.R. Acad. Sci III. 2001. - Vol. 324. - N 6. - P. 543-550.

124. Byrne M., Taylor W. Analysis of mutator-induced mutations in the Iojap gene of maize // Mol. Gen. Genet. 1996. - Vol. 252. - P. 216-220.

125. Calderon I.L., Cerda O.E. Induction by N-methyl-N-Nitro-N-nitrosoguanidine of nuclear and cytoplasmic mutations in Saccharomyces cerevisiae II Mutat. Res. — 1983. -Vol. 108.-P. 133-146.

126. Chandler S., Thorpe T. Variation from plant tissue cultures: biotechnological appli-caton to improving salinity tolerance // Biotech. Adv. 1986. - Vol. 4. - P. 117-135.

127. Chang Т., Stoike L., Zarka D., Schewe G. e.a. Characterization of primary lesions caused by plastome mutator of Oenothera II Curr. Genet. 1996. - Vol. 30. - P. 522530.

128. Chaparro J., Werner D., O'Malley D., Sederoff R. Saturated molecular map of the rice genome based on the interspecific backcross population // Genetics. 1994. — Vol. 138.-P. 1251-1274.

129. Chapman Y.A., Rieber M. The development of polysomes in the seed of Pisum ar-vense II Biochem. J.- 1967. Vol. 105.-P. 1195-1198.

130. Chen Z., Muthukrishnan S., Liang G. A chloroplast DNA deletion located in RNA polymerase gene rpoC2 in CMS lines of sorghum // Mol. Gen. Genet. 1993. - Vol. 236.-P. 251-259.

131. Chen Z., Simpson C.L., Kindle K.L., Stern D.A. A dominant mutation in the Chla-mydomonas reinhardtii gene Sim 30 supresses translational defects caused by initiation codon mutations in chloroplast genes // Genetics. 1997. - Vol. 145. - P. 935943.

132. Chetrit P., Rios R., de Paepe R. Cytoplasmic male sterility is associated with large deletions in the mitochondrial DNA of two Nicotiana sylvestris protoclones // Curr. Genet. 1992.-Vol. 21.-P.131-137.

133. Chiba Т., Harada Т., Goto S et al. Transcription of tRNA genes from a large-scale plastid DNA deletion clearly reveals the action of nuclear-encoded RNA polymerase in the plastid II J. Plant Physiol. 1996. - Vol. 148. - P. 652-656.

134. Chiu W., Johnson E., Kaplan S., Blasko K., Sokalski M., Wolfson M., Sears B. Entree chloroplast DNA polymorphism associated with plastome mutator activity // Mol. Gen. Genet. 1990. - Vol. 221. - P.59-64.

135. Chiu W.L., Sears B.B. Plastome-genome interactions affect plastid transmission in Oenothera И Genetics. 1993. - Vol. 133. - P. 989-997.

136. Chiu W.L., Stubbe W., Sears B.B. Plastid inheritance in Oenothera: organelle genome determines the extent of biparental plastid transmission // Current Genetics. -1988.-Vol. 13.-P. 181-189.

137. Chory J., Nagpal P., Peto C.A. Phenotypic and genetic analysis of det2, a new mutant that affects light-regulated seedlings development in Arabidopsis II Plant Cell. — 1991.-Vol. 3.-P.445-459.

138. Clegg M.T., Gaut B.S., Learn G.H., Morton B.R. Rates and patterns of chloroplast DNA evolution II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - Vol. 91. - P. 6795-3902.

139. Сое E.H. Maternally inherited abnormal plant types in maize // Maydica. — 1983. — Vol. 28.-P. 151-167.

140. Conklin P.L., Hanson M.R. Recombination of plant mitochondrial genomes // Homologous recombination and gene silencing in plants / J. Paszkowski (ed.). -1994. P. 61-81.

141. Correns C. Experimentelle Untersuchungen uber die Gynodiosie // Ber. Dtsch. Bot. Ges.-1904.-Bd. 22.-S. 506-517.

142. Correns C. Vererbungsversuche mit blass (gelb), grunen und buntblattrigen Sippen bei Mirabilis jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua II Z. Indukt. Abstamm. Und Vererbungsl. 1909. - В. 1. - S. 291-329.

143. Corriveau J.L., Coleman A.W. Rapid screening method to detect potential biparental inheritance of plastid DNA and results over 200 angiosperm species // Am. J. Bot. 1988. - Vol. 75. - P. 1443-1458.

144. Davidson D., Fartens E., Armstrong S.W. Changes in frequencies of variegated leaves in NMU treated tobacco: evidence for a differential response to NMU // Theor. Appl. Genet. 1987. - Vol. 82. - P. 900-915.

145. Day A., Ellis T. Deletion forms of plastid DNA in albino plants from cereal anther culture II Curr. Genet. 1985. - Vol. 9. - P.671-678.

146. De Cosa В., Moar W., Lee S.-B. et al. Overexpression of the Bt cry2Aa2 operon in chloroplasts leads to formation of insecticidal crystals // Nature Biotechnol. 2001. -Vol. 19.-P. 71-74.

147. Derepas A., Dulieu H. Inheritance of the capacity to transfer plastids by the pollen parent in Petunia hybrida II J. Heredity. 1992. -Vol. 83. -P. 6-10.

148. De Verno L.L., Charest P.J., Bonen L. Inheritance of mitochondrial DNA in the conifer Larix // Theor. Appl. Genet. 1993. - Vol. 86. - P. 383 - 388.

149. Dix P., Kavanagh T. Transform in the plastome: genetic markers and DNA delivery systems // Euphytica. 1995. - Vol. 85. - P. 29-34.

150. Dix P., McKinley C., McCabe P. Antibiotic resistance mutants in Solanum nigrum II Progress in Plant Cell and Molecular Biology. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers., 1990. - P. 169-174.

151. Drake J.W. The molecular basis of mutation. San Francisco, London, Cambridge, Amsterdam: Holden-day. - 1970.-P. 39-62.

152. Dudareva N.A., Kiseleva E.V., Boyarintseva A.E. et al. Structure of the mitochondrial genome of Beta vulgaris II Theor. Appl. Gen. 1988. - Vol. 76. — P. 753-759.

153. Dujon B. Mitochondrial genetics and functions // The molecular biology of Saccharomyces, life cycle and inheritance / Strathern J.N., Jones E.W., Broach J.R. (eds). Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press. - 1981. - P. 505-635.

154. Dulieu H. Sur les differents types de mutations extranucleaires induites par le methane sulfonate d'etyle chez Nicotiana tabacum II Mut. Res. 1967. - Vol. 4. - P. 177189.

155. Dure L., Walters L. Long-liveal messenger RNA: evidence from cotton seed germination // Science. 1965. - Vol. 147. - P. 410-412.

156. Edwarson J.R. Gene control of non Mendelian variegation in Nicotiana tabacum L. И Genetics. 1966. -Vol. 52. - P.365-371.

157. Epp M. Nuclear gene-induced plastome mutations in Oenothera hookeri. I. Genetic analysis // Genetics. 1973. - Vol. 75. - P. 465-483.

158. Erickson L., Kemble R., Swanson E. The Brassica mitochondrial plasmid can be sexually transmitted. Pollen transfer of a cytoplasmic genetic element // Mol. Gen. Genet. 1989. - Vol. 218. - P. 419 - 422.

159. Faure S., Noyer J.L., Carreel F. et al. Maternal inheritance of chloroplast genome and paternal inheritance of mitochondrial genome in bananas (Musa acuminata) II Curr. Genet. 1994. - Vol. 25. - P. 265 -269.

160. Fauron C., Casper M., Gao Y., Moore B. The maize mitochondrial genome: dynamic, yet functional // Trends Genet. 1995. - Vol. 11. - P. 228-235.

161. Fauron C.M., Halvik M., Brettell R. The mitochondrial genome organization of maize fertile csmT revertant line is generated through recombination between two setsof repeats // Genetics. 1990. - Vol. 124. - P. 423-428.

162. Fluhr R., Moses P., Morelli G., Coruzzi G., Chua N. Expression dynamics of the pea rbsS multigene family and organ distribution of the transcripts // EMBO J. 1986. -Vol. 5.-P. 2063-2071.

163. Fox T.D., Leaver C.J. The Zea mays mitochondrial gene coding cytochrome oxidase subunit II has an intervening sequence and does not contain TGA codons // Cell. — 1981.-Vol. 26.-P. 315-323.

164. Gichner Т., Veleminsky J. Mechanisms of inhibition compounds-induced mutage-V necity // Mut. Res. 1988. - Vol. 202. - P. 325-334.

165. Giege P., Brennicke A. From gene to protein in higher plant mitochondria // C.R. Acad. Sci Paris / Life Sciences. -2001.- Vol. 324. P. 209-217.

166. Gillham N.W. Induction of chromosomal and non-chromosomal mutations in Chlamydomonas reinhardtii with N-methyl-N-nitro-N-nitrosoguanidine // Genetics. — 1965. Vol. 52. - P. 529-537.

167. Gray M.W., Hanic-Joyce P.J., Covello P.S. Transcription, processing and editing in plant mitochondria // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol 1992. -Vol.43. -P.145-175.

168. Gray M.W., Land B.W. Transcription in the chloroplasts and mitochondria: a tale of two polymerases // Trends Microbiol. 1998. - Vol. 6. - P. 1-3.

169. Greene Т., Kavakli I., Kahn M., Okita T. Generation of up-regulated allosteric variants of potato ADP-glucose pyrophosphorylase by reversion genetics // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1998. - Vol. 95 - P. 10322-10327.

170. Gruissem W., Tonkyn J.C. Control mechanisms of plastid gene expression. // Critical Reviews in Plant Sciences. 1993. - Vol. 12. - P. 19-55.

171. Gustafsson A. The mutation system of the chlorophyll apparatus // Lunds Univ. Arssktift. N. F. Adv. 2. 1940. - Vol. 36. - P. 1-40.

172. Gustafsson A. Chemical mutagenesis in higher plants // Erwin-Bauer-Gedachtnis-Vorlesungen /1. Abh.dt. Akad. Wiss., Berlin, (Med.). 1960. - № 1. - P.14-29.

173. Hagemann R. Structur und Funktion der genetischen Information in den Plastiden. I. Die Bedeutung von Plastommutanten und die genetischen Nomenklatur extranuclearer Mutationen // Biol. Zbl. 1971. -B. 90. - S. 409-418.

174. Hagemann R. Genetics and molecular biology of plastid of higher plants // Stadler Symp. Columbia. 1979. - Vol. 11. - P. 91-116.

175. Hagemann R. Plastome mutants of higher plants in the study of chloroplast biogenesis // Problems in general genetics. Proc. XIV Intern. Congress Genet. Moscow. -1980. -Vol. 11. B. 11.-P. 182-194.

176. Hagemann R. Induction of plastome mutations by nitrosourea-compounds // Methods in Chloroplast Molecular Biology / Edelman M., Hallick RB., Chua NH (eds). -Amsterdam: Elsevier, 1982.-P. 119-127.

177. Hagemann R. Plastiden genetics in higher plants // Cell organelles. Plant gene research / Hermann R.G. (ed). Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1992. - P. 6796.

178. Hagemann R., Berg W. Vergleichende Analyse der Paramutationssysteme bei hoherer Pflanzen // Biol. Zbl. 1977. - B. 96. - S. 257-301.

179. Hagemann R., Bock R., Hagemann M. Extranuclear inheritance: Plastid genetics // Progress in Botany.-1996. Vol. 57. - P. 197-217.

180. Hagemann R., Borner Th. Genetische, cytologische und molekularbiologische Analyse der Plastiden hoherer Pflanzen // Wiss. Z. Univ. Halle. 1979. B. 28. - S. 49-60; 137-142.

181. Hagemann R., Borner Th. Plastid genetics // Progr. Bot. 1981. - Vol. 43. - P. 159173.

182. Hagemann R., Hagemann M. Extranuclear inheritance: Plastid genetics // Progress in Botany. 1994. - Vol. 55. - P. 260-275.

183. Hagemann R., Hagemann M., Metzlaff. Extranuclear inheritance: Plastid genetics // Progress in Botany. 1987. - Vol. 49. - P. 245-263.

184. Hagemann R., Schroder M.B. The cytological basis of the plastid inheritance in an-giosperms // Protoplasma. -1989. Vol. 152. - P. 57-64.

185. Hallick R.B., Hong L., Drager R.G., Favreau M.R. et al. Complete sequence of Eu-glena gracilis chloroplast DNA // Nucleic. Acids. Res. 1993. - Vol. 21. - №15. - P. 3537-3544.

186. Han С., Сое E., Martienssen R. Molecular cloning and characterization of iojap, a pattern-striping gene of maize // EMBO J. 1992. - Vol. 11. - P. 4037-4046.

187. Hanson M.R. Plant mitochondrial mutations and male sterilility // Annu. Rev. Genet. 1991. - Vol. 25. - P. 461-486.

188. Hanson M., Folkerts О. Structure and function of the higher plant mitochondrial genome // International Rev. of Cytology. 1992. - Vol. 141. - P. 129-171.

189. Harris S.A., Ingram R. Chloroplast DNA and biosystematics: The effects of intrasp-esific diversity and plastid transmission // Taxon. 1991. - Vol. 40. - P. 393-412.

190. Hartmann C., Recipon H., Jubier M., Valon C. et al. Mitochondrial DNA varyability detected in a single wheat regenerant involves a rare recombination event across a short repeat // Curr. Genet. 1994. - Vol. 25. - P. 456-464.

191. Hayashida N., Matsubayashi Т., Shinozaki K. et al. The gene for the 9 kd polypeptide, a possible apopropein for the iron-sulfur centers A and В of the photosystem I complex, in tobacco chloroplast DNA // Curr Genet. 1987. - Vol. 12. - P. 247-250.

192. Hedtke В., Borner Т., Weihe A. Mitochondrial and chloroplst phage-type RNA-polymerases in Arabidopsis II Science. 1997. - P. 809-811.

193. Hedtke В., Legen J., Weihe A. et al. Six active phage-type PNA polymerase genes in Nicotiana tabacum II Plant J. 2002. - Vol. 30. - P. 625-637.

194. Henny R.J. Inheritance of foliar variegation in two Dieffenbachia cultivars II J. Heredity. 1982. - Vol. 73. - P. 384.

195. Herrmann R.G. Eukaryotism, towards a new interpretation. // Eukaryotism and Symbiosis / Schenk e.a. (eds) Springer-Verlag. - 1997. - P.73-118.

196. Herrmann R.G., Possingham J.V. Plastid DNA The Plastome / Ed. by J. Reinert. -Springer-Verlag., 1980. - P. 45 - 96.

197. Hiyama Т., Ke B. Difference spectra and extinction coefficient of P700 //Biochem. Biophys. Acta. 1972.-Vol. 267.-P. 160-171.

198. Hoch В., Maier R.M., Appel K. et al. Editing of a chloroplast mRNA by creation of an initiation codon // Nature. 1991. - Vol. 353. - P. 178-180.

199. Hoffmann M., Kuhn J., Daschner K., Binder S. The RNA world of plant mitochondria // Prog. Nucleic Acid Res. Mol. Biol. 2001. - Vol. 70. - P. 119-154.

200. Hopkins W. A. Light-Sensitive mutant in maize (Zea mays L.) IIZ. Pflanzenphysiol. 1980.-V. 99. - P. 417-426.

201. Horton P., Hague A. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts. IV. Resolution of non-photochemical quenching // Biochim. Biophys. Acta.- 1988.-Vol. 932.-P. 107-115.

202. Hostica J.G., Hanson M.N. Induction of plastid mutations in tomato by Nitro-somethylurea // Heredity. 1984. - Vol. 75. - P. 242-246.

203. Houchins J.P., Ginsburg H., Rohrbugh M. et al. DNA sequence analysis of a 5,27kb direct repeat occurring adjacent to the regions of S-episome homology in maize mitochondria//EMBO J. 1986.-Vol. 5.-P. 2781-2788.

204. Hunt M.D., Newton KJ. The NCS3 mutation: genetic evidence for the expression of ribosomal protein genes in Zea mays mitochondria // EMBO J. 1991. - Vol. 10. — P. 1045-1052.

205. Hupfer H., Swiatek M., Hornung S. e.a. Complete nucleotide sequence of the Oenothera elata plastid chromosome, representing plastome I of the five distinguishable Euoenothera plastomes // Mol. Gen. Genet. 1987. - Vol. 263 - P. 581-585.

206. Ikeda T.,Tsunewaki K. Deficiency of coxl gene expression in wheat plants with Aegilops columnaris cytoplasm // Curr. Genet. 1996. - Vol. 30. — P. 509-514.

207. Imai Y. Chlorophyll variegations due to mutable genes and plastids // Z. Vererb. -1937.-Vol. 71.-P. 61-83.

208. Janska H., Sarria R., Woloszynska M. Stoichiometric shifts in the common bean mitochondrial genome leading to male sterility and spontaneous reversion to fertility // The Plant Cell.- 1998.-Vol. 10.-P. 1163-1180.

209. Jarvis P. Intracellular signalling the chloroplast talks // Curr. Biol. — 2001. — Vol. 11. -P. 307-310.

210. Jmaguchi H., Tano S., Tatara A. et al. Mutations induced in germinating barley seeds by diethyl sulfate treatment at the interfase // Polyploidy and Induced Mutations Plant Breeding, Vienna. 1974. - P. 393-399.

211. Johns C., Lu M., Lysnik A., Mackenzie S. A mitochondrial DNA sequence is associated with abnormal pollen development in cytoplasmic male sterile bean plants // Plant Cell. 1992. - Vol. 4. - P. 435^49.

212. Kanevski I., Maliga P., Rhoades D., Gutteridge S.Increased Rubisco specificity through replacement of the large subunit gene in tobacco plastid // Mol. Gen. Genet. -1999. Vol. 24. - P. 457-469.

213. Kavanagh T.A., Driscoll R.O., McCabe P.F., Dix P.J. Mutations conferring linco-mycin, spectinomycin, and streptomycin resistance in Solatium nigrum are located in three different chloroplast genes // Mol. Gen. Genet. 1993. - Vol. 238. - P.345 -348.

214. Kiang A.-S., Connolly V., McConnell D.J., Kavanagh T.A. Paternal inheritance of mitochondria and chloroplasts in Festuca pratensis—Lolium perenne intergeneric hybrids // Theor. Appl. Genet. 1994. -Vol. 87. - P. 681-688.

215. Kirk J.T., Tilney-Bassett R. The Plastids. London and San-Francisco: Freeman and Company. - 1967. - 608 p.

216. Kirk J.T., Tilney-Bassett R. The Plastids: Their Chemistry, Structure, Growth and Inharitance. 2nd ed. Amsterdam; New York: Elsevier/North-Holland Biomedical Press. -1978.-650 p.

217. Kleinschmidt A.R., Zahn R.K. Uber deoxyribonucleinsaure molekelen in protein-mischfilmen // Z. Naturforsch. 1959. - Vol. 146. - P. 770-779.

218. Knoop V., Kloska S., Brennicke A. On the identification of group II introns in nucleotide sequence data // J. Mol. Biol. 1994. - Vol. 242. - P. 389 - 396.

219. Knorpp C., Azigyarto C., Glaser E. Evidence for a novel ATP-dependent membrane-associated protease in spinach leaf mitochondria // Biochem. J.- 1995. -Vol. 310. -P. 527-531.

220. Kolodner R., Tewari K.K .The molecular size and conformation of the chloroplast DNA from higher plants // Biochim. Biophys. Acta. 1975. - Vol. 402. - P. 372-390.

221. Kowallik K.V., Stoebe В., Schaffran I. et al. The chloroplast genome of a chlorophyll a + c-containing alga, Odontella sinensis II Plant Mol. Biol. Report . 1995.1. Vol. 13.-P. 336-342.

222. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - Vol. 42. - P. 313-349.

223. Krugh B.K., Miles D. Energy transfer for low temperature fluorescence in PSII mutant thylakoids // Photosynthesis Research. 1995. - Vol. 44. - P. 117-125.

224. Kwok S.F., Piekos В., Misera S., Deng X.-W. A complement of ten essential and pleiotropic Arabydopsis COP/DET/FUS genes is necessary for repression of photo-morphogenesis in darkness // Plant Physiol. 1996. - Vol. 110. - P. 731-742.

225. Kubo Т., Nishizawa S., Mikami T. Alterations in organization and transcription of the mitochondrial genome of cytoplasmic male sterile sugar beet (Beta vulgaris) II Mol. Gen. Gen. 1999. - Vol. 262. - P. 283-290.

226. Kubo Т., Nishizawa S., Sugawara A. et al. The complete nucleotide sequence of themitochondrial genome of sugar beet (Beta vulgaris L.) reveals a novel gene for tRNA (Cys) (GCA) // Nucleic Acids Res. 2000. - Vol. 28. - P. 2571-2576.

227. Kucera J. Induction of developmental mutations by N-methyl-N-nitrosourea in Arabidopsis thaliana II Mechansm. Mut. and Indue. Factors, Prague. — 1966. — P. 313316.

228. Kutzelnigg H., Stubbe W. Investigations on plastome mutants in Oenothera I. General considerations // Sub-Cell Biochem. 1974. - Vol. 3. - P. 73-89.

229. Lang B.F., Gray M.W., Burger G. Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes // Ann. Rev. Genet. 1999. - Vol. 33. - P. 351- 397.

230. Leaver C.J., Gray M.W. Mitochondrial genome organization and expression in higher plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. -Vol. 33. - P. 373-402.

231. Leaver H., Reynolds S., Moneger F., Leave C. Mitochondrial genome organization and expression associated with cytoplasmic male sterility in sunflower (Helianthus annuus) II Plant J. 1991. - Vol. l.-P. 185-193.

232. Leon P., Arroyo A, Mackenzie S. Nuclear control of plastid and mitochondrial development in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. -Vol. 49. - P. 453-480.

233. Levings C., Brown G. Molecular biology of plant mitochondria // Cell. 1989. — Vol. 56.-№2.-P. 171-179.

234. Li H.-M., Gulligan K., Dixon R.A., Chory J. CUE1: a mesophyll cell-specific positive regulator of light-controlled gene expression in Arabidopsis II Plant Cell. — 1995. -Vol. 17.-P. 1599-1610.

235. Li X.-Q., Zhang M., Brown G.G. Cell-specific expression of mitochondrial in maize seedlings // Plant Cell. 1996. - Vol. 8. - P. 1961-1975.

236. Lilly J.W., Havey M.J., Jackson S.A., Jiang J. Cytogenetic analysis reveals the structural plasticity of the chloroplast genome in higher plants // Plant Cell. — 2001. —1. V Vol. 13.-P. 245-246.

237. Lonsdale D., Grienenbrg J. The mitochondrial genome of plants // Cell organelles. Plant gene Research. / Herrmann R. (ed). Springer, Berlin Heidelberg New York. -1992.-P.l 83-217.

238. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. - Vol. 193. - P. 265-275.

239. Lu В., Wilson R., Phreaner C.G. et al. Protein polymorphism generated by differential RNA editing of a plant mitochondrial rps 12 gene // Mol. Cell. Biol. 1996. - Vol. 16.-P. 1543-1549.

240. Lupoid D.S., Caoile A.G., Stern D.B. The maize mitochondrial cox2 gene has five promoters in two genomic regions, including a complex promoter consisting of seven overlapping units // J. Biol. Chem. 1999. - Vol. 274. - P. 3897-3903.

241. Mackenzie S., Mcintosh L. Higher plant mitochondria // Plant Cell. 1999. - Vol. 11.-P. 571-586.

242. Maier R., Neckermann K., Igloi G., Kossel H.Complete sequence of the maize chloroplast genome:gene content, hotspot of divergence and fine tuning of genetic information by transcript editing // J. Mol. Biol. 1995. - Vol. 251. - P. 614-628.

243. Maliga P. Plastid transformation in flowering plants // Trends Biotechnol. — 1993. — Vol. 11. -P.101-107.

244. Maly R. Die Mutabilitat der Plastiden von Anthirrhinum majus L. Sippe 50 // Z. induct. Abstamm. Und Vererbungsl. 1958. - B. 89. - S. 692-696.

245. Marienfield J., Unseld M., Brandt P., Brennicke A. The mitochondrial genome of the flowering plant Arabidopsis thaliana is composed of both native and immigrant information // Trends Plant Sci. 1999. - Vol. 4. - P. 495 - 502.

246. Marcus A., Feeley J. Activation of protein synthesis in the inhibition phase of seed germination // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1964. - Vol. 51. - P. 1075-1076.

247. Marcus A., Feeley J. Protein synthesis in imbibed seeds // J. Biol. Chem. — 1965. — Vol. 240.-P. 1675-1678.

248. Markwell M.A., Haas S.M., Bieber L.L., Tolbert N.E. A modification of the Lowry procedure to simplify protein determination in membrane and lipoprotein samples // Anal. Biochem. 1978. - Vol. 87. - P. 206-210.

249. Martinez-Zapater J.M., Gil P., Capel J., Somerville C. Mutations at the Arabidopsis CHM locus promote rearrangements of the mitochondrial genome // Plant Cell. -1992.-Vol. 4.-P. 889-899.

250. McCabe T.C., Daley D., Whelan J. Regulatory, developmental and tissue aspects of mitochondrial biogenesis in plants // Plant Biol. 2000. - Vol.2. - P. 121-135.

251. McCala D.R. Chlorophyll mutagenesis: effect of N-methyl-N-nitro-N-nitrosoguanidine and some others on Euglena // Science. 1965. - Vol. 148. - P. 497499.

252. McNeis S., Nuccio M., Hanson A. Betaines and related osmoprotectants. Targets for metabolic engineering of stress resistance // Plant Physiol. Vol. 120 - P. 945-950.

253. Melis A., Brown J.S. Stoichiometry of system I and system II reaction centers and of plastoquinone in different photosynthetic membranes // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1980. - Vol. 77. - P. 4712-4716.

254. Menassa R., L'Homme Y., Brown G.G. Post-transcriptional and developmental regulations of a CMS-associated mitochondrial gene region by a nuclear restorer gene //Plant J. 1999.-Vol. 17.-P. 491-499.

255. Meng В., Matsubayashi Т., Wakasugi T. Ubiquity of the genes for components of a NADH dehydrogenase in higher plants chloroplast genomes // Plant Sci. 1986. -Vol. 47.-P. 181-184.

256. Michaelis P. Uber Plastiden-Restitutionen (Ruckmutationen) // Cytologia. 1969. -Vol. 34. Suppl. l.-P. 1-115.

257. Muller A., Mutationsauslosung durch Nitrosomethylharnstoff bei Arabidopsis II Der Zuchter. 1964. - B. 34. - S. 102-120.

258. Miller F.R. Inheritance of white stripe and rolledleaf characterictics in Sorghum bi-colorll Moench. Crop. Sci. 1968.-Vol. 8.-P. 769-771.

259. Miller G.W., Denney A., Wood J.K., Welkei G.W. Light-induced delta-aminolevulinic acid in dark-grown barley seedlings // Plant Cell Physiol. 1979. -Vol. 20.-P. 131-143.

260. Miller P.D., Vanghn K.S., Wilson K.G. Ethylmetanesulfonate induced chloroplast mutagenesis in crops. Induction and ultrastructure of mutants // J. Heredity. — 1984. — Vol. 75. - P. 86-92.

261. Milligan R.M., Maloney A.P., Walbot V. RNA processing and multiple transcription initiation sites result in transcript size heterogeneity in maize mitochondria // Mol. Gen. Genet. 1988. - Vol. 211. - P. 373-380.

262. Miyagishima S.-Y., Takahara M., Mori T. et al. Plastid division is driven by a complex mechanism that involves differential transicion of the bacterial and eukaryotic division rings // Plant Cell. 2001. - Vol. 13. P. 2257-2268.

263. Moneger F., Smart C., Leaver C. Nuclear restoration of cytoplasmic male sterility in sunflower is associated with tissue-specific regulation of a novel mitochondrial gene // EMBO J. 1994. - Vol. 13.-№8.-P. 8-17.

264. Mori Т., Kuroiwa H., Takahara M. et al. Visualization of an FtsZ ring in chloro-plasts of Lilium longifolium II Plant Cell Physiol. 2001. - Vol. 42. - P. 555-559.

265. Mukami Т., Kishima Y., Sugiura M., Kinoshita T. Organelle genome diversity in sugar beet with normal and different sources of male — sterile cytoplasms // Theor. Appl. Genet. 1985. - Vol. 71. - P. 166-171.

266. Muller A. Mutationsauslosung durch Nitrosomethylharnstoff bei Arabidopsis И Der Zuchter. 1964. - B. 34. - S. 102-120.

267. Naas M.M.K., Naas S. Intramitochondrial fibers with DNA characteristics. I. Fixation and DNA staining reactions // J. Cell. Biol. 1963a. - Vol. 19. P. 593-611.

268. Naas M.M.K., Naas S. Intramitochondrial fibers with DNA characteristics. II. Enzymatic and other hydrolytic treatments // J. Cell. Biol. 1963b. - Vol. 19. P. 613629.

269. Nagahashi H. et al. The pH dependent of p-glucosidase activity in isolated particu-* late fractions // Plant Sci. 1985. - Vol. 3. - P. 173-178.

270. Nagata N., Saito C., Sakai A. et al. The selective increase or decrease of organellar DNA in generative cells just after pollen mitosis one controls cytoplasmic inheritance // Planta. 1999. - Vol. 209. - P. 53-65.

271. Nagata N., Sodmergen C., Saito C. et al. Preferential degradation of plastid DNA with preservation of mitochondrial DNA in the sperm cells of Pelargonium zonale during pollen development // Protoplasma. 1997. - Vol. 197. - P. 217-219.

272. Nair C.K.K. Mitochondrial genome organization and male sterility in plants // J. Biosci.-1993.-Vol. 18.-P. 407-422.

273. Neale D.B., Marshall K.A., Harry D.E. Inheritance of chloroplast and mitochondrial DNA in incense-cedar (Calocedrus decurrens) // Can. J. For. Res. — 1991. Vol. 21. -P. 717-720.

274. V 300. Neale D.B., Marshall K.A., Sederoff R.R. Chloroplast and mitochondrial DNA arepaternally inherited in Sequoia sempervirens II Proc. Natl. Acad. Sci.USA 1989.-Vol. 86.-P. 9347-9349.

275. Neale D.B., Wheeler N.C., Allard R.W. Paternal inharitance of chloroplast DNA in

276. Douglas fir // Can. J. Forest Res. 1986. - Vol. 16. - P. 1152-1154.

277. Nesvera J. Nuclear and extranuclear mutations in yeast induced by ethylmethansul-fonate // Folia microbial. 1973. - Vol. 18. - P. 353-360.

278. Newton K.J., Сое E.H. Mitochondrial DNA changes in abnormal growth mutants of maize // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. - Vol. 83. - P. 7363-7366.

279. Newton K.J., Knudsen C., Gabay-Laughnan S., Laughnan J. An abnormal growth mutant in maize has a defective mitochondrial cytochrome oxidase gene // The Plant Cell. 1990. - Vol. 2. — P.107—113.

280. Nicolas P. Sensitivity of Euglena grasilis to chloroplast inhibiting antibiotics and properties of antibiotic-resistant mutants // Plant Sci. Lett. 1981. — Vol. 22. - P. 309316.

281. Nishiyra I., Ikushima Т., Ichikawa S. Radiobiological studies in plants. II. Further studies on somatic mutations induced by X-rays at the al locus of diploid oats // Ra-diat. Bot. 1966. - Vol. 6. - P. 211-218.

282. Oda K., Yamato K., Ohta E. et al. Gene organization deduced from the complete sequence of livewort Marchantia polymorpha mitochondrial DNA: a primitive form of plant mitochondrial genome I I J. Mol. Biol. 1992. - Vol. 223. - P. 1-7.

283. Ogihara Y., Isono K., Kojima T. et al. Chloroplast genome: complete sequence and contig clones Chinese Spring wheat (Triticum aestivum L.) // Plant Mol. Biol. Rep. -2000. Vol. 18. - P. 243 - 253.

284. Ohyama K., Fukusawa H., Kohchi Т., e. a. Chloroplast gene organization deduced from complete sequence of liverwort Marchantia polymorpha chloroplast DNA // Nature. 1986. - Vol. 322. - P. 572-574.

285. Palmer J. Contrasting modes and tempos of genome evolution in land plant organelles // TIG. 1990. - Vol.6. - № 4. - P. 115-120.

286. Palmer J.D. Comparison of chloroplast and mitochondrial genome evolution in plants // Cell organelles. Plant gene research. / Herrmann R. (ed) Berlin, Heidelberg, N.Y.: Springer. - 1992. - P. 99 -133.

287. Palmer J.D., Adams K.L., Cho Y., Parkinson C.L. et al. Dynamic evolution of plant mitochondrial genomes: mobile genes and introns and highly variable mutation rates // Proc. Nat. Acad. Sci. 2000. - Vol. 97. - P. 6960-6966.

288. Palmer J.D., Nugent J.M., Herbon L.A. Unusual structure of geranium chloroplast

289. DNA: a triple-sized inverted repeat, extensive gene duplications, multiple inversions and two repeat families // Proc. Natl. Acad. Sci. -1987. Vol. 84. - P. 769-773.

290. Parthier B. The Cooperation of nuclear and plastid genomes in plastid biogenesis and differentiation // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1982. - Vol. 177. - P.283-317.

291. Pohlheim von F. Nachweis von Michzellen in vatigaten Adventisprossen von Saint-paula, entstanden nach Behandlung isolierter Blatter mit N-Nitroso-N-Methylharnsoff // Biol. Zbl. 1974. - B. 93. - S. 141-148.

292. Pohlheim von F. Genetischer Nachweiss einer NHH-induzierten Plastommutation bei Saintpaulia ionantha H. Wendl // Biol. Rdsch. 1981. - B. 19. - S. 47-50.

293. Potrycus I. Mutation und Ruckmutation Extrachromosomale vererbter Plas-tidenmerkmale von Petunia // Z. Pflanzenzuch. 1970. - Vol. 63. - P. 24-40.

294. Powell W., Machray G., Provan J. Polymorphism revealed by simple sequence repeat // Trends Plant Sci. 1996. - Vol. 1. - P. 215-222.

295. Powell W., Morgante M., McDevitt et al. Polymorphic simple sequence repeat regions in chloroplast genomes: application to the population genetics of pines // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 1995. - Vol. 92. - P. 7759-7763.

296. Prina A. A mutator nuclear gene inducing a wide spectrum of cytoplasmically in-hereted chlorophyll deficiencies in barley // Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 85. -P.245-251.

297. Prowan J., Soranzo N., Wilson N.J., Goldstein D.B. Powell W. A low mutation rate for chloroplast microsatellites // Genetics. 2001. - Vol. 153. - P. 943-947.

298. Руке K.A., Leech R.M. Chloroplast division and expansion is radically altered by nuckear mutations in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1992. - Vol. 99. — P. 1005-1008.

299. Руке K.A., Leech R.M. A genetic analysis of chloroplast division and expansion in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. 1994. - Vol. 104. - P. 201-207.

300. Quail P.H., Boylan M.T., Parks B.M. et al. Phytochromes: photosensory perseption and signal transduction // Science. 1995. - Vol. 268. P. 675-660.

301. Quetier F., Lejeune В., Delorme S. et al. Molecular form and function of the wheatmitochondrial genome // Molecular Form and Function of the Plant Genome. New York: Plenum Press. 1985. - P. 413-420.

302. Ran Z., Michaelis G. Mapping of a chloroplast RFLP marker associated with the CMS cytoplasm of sugar beet {Beta vulgaris) II TAG. 1995. - Vol. 91. - P. 836-840.

303. Rana R.S. A radiation-induced chimera in annual Chrisanthemum II Naturwiss. -1964.-B. 51.-S. 642-643.

304. Raspe O. Inheritance of the chloroplast genome in Sorbus aucuparia L. (Rosaceae) I I J. Heredity. 2001. - Vol. 92. -N 6. - P. 507-509.

305. Reboyd X., Zeyl C. Organelle inheritance in plants // Heredity. 1994. - Vol. 72. -P. 132-140.

306. Redei G., Plurad S. Hereditary structural alterations of plastids induced by a nuclear gene in Arabidopsis // Protoplasma. 1973. - Vol. 77. - P. 361-380.

307. Reith, M. Munholland, J. Complete nucleotide sequence of the Porphyra purpurea chloroplast genome. Plant molecular biology reporter // Plant Mol. Biol. Report. -1995.-Vol. 13.-P. 333-335.

308. Renner O. Die pflanzlichen Plastiden als selbstandige Elemente der genetischen Konstitution // Ber. Verhandle. Sachsisch. Acad. Wiss. Leipzig. — 1934. B. 86. - S. 241-266.

309. Rep M., Grivell L.A. The role of protein degradation in mitochondrial function and biogenesis // Curr. Genet. 1996. - Vol. 30. - P. 367-380.

310. Richardson F.C., Richardson K.K. Sequence-dependent formation of alkyl DNA adducts: a review of methods, results, and biological cor-relates // Mut. Res. — 1990. — Vol. 233.-P. 127-138.

311. Riesenberg L., Van Fossen C., Arias D., Carter R. Cytoplasmic male sterility in sunflower: origin, inheritance and frequency in natural populations // Journal of Heredity. 1994. - Vol. 85 - P.233-238.

312. Ris H. Ultrastructure and molecular organization of genetic systems // Can. J. Genet. Cytol. 1961.-Vol. 3. - P. 95-102.

313. Ris H., Plaut W. The ultrastructure of DNA-containing areas in the chloroplasts of Chlamydomonas II J. Cell. Biol. 1962. - Vol. 13. - P. 383-391.

314. Robbelen G. Plastommutationen nach rontgenbestrahlung von Arabidopsis thailiana L. heynh IIZ. Vererb. Lehre. 1962. - Vol. 93. - № 1. - P. 25-34.

315. Robbelen G. The effects of two endogens factors on artificial mutagenesis in Arabidopsis thaliana II Ind. of and the Mut. Prosess, Prague. 1965. — P. 42-45.

316. Rochaix J.-D. Chlamydomonas reinhardtii as photosynthetic yeast // Annu. Rev. Genet. 1995. - Vol. 29. - P. 209-230.

317. Rochaix J.-D. Chloroplast reverse genetics: new insights into the function of plastid genes // Trends in plant science. 1997 - Vol. 2, №11- P. 419-425.

318. Rohacek K., Bartak M. Technique of the modulated chlorophyll fluorescence: basic concepts, useful parameters, and some applications // Photosynthetica- 1999 Vol. 37.-P. 339-363.

319. Rothenberg M., Hanson M.R. A functional mitochondrial ATP synthase proteolipid gene produced by recombination of parental genes in a Petunia somatic hybrid 11 Genetics. 1988. - Vol. 118.-P. 155-161.

320. Roussell D., Thompson D., Pallardy S., Miles D., Newton K. Chloroplast structure and function is altered in the NCS2 maize mitochondrial mutant // Plant Physiol. — 1991.-Vol. 96.-P. 232-238.

321. Ruf S., Hermann M., Berger I.J. et al. Stable genetic transformation of tomato plas-tids and expression of a foreign protein in fruit // Nature Biotechnol. 2001. - Vol. 19. -P. 870-875.

322. Ruf S., Kossel H., Bock R. Targeted inactivation of a tobacco intron-containing open reading frame reveals a novel chloroplast-encoded photosystem I related gene // The Journal of Cell Biology. - 1997. - Vol. 139, № 1. - P. 1-8.

323. Russel S. D. Quantitative cytology of the egg and central cell of Plumbago zelanica and its impact on the cytoplasmic inheritance patterns // Theor. Appl. Genet. — 1987. — Vol. 74. P. 693 - 699.

324. Saed M., Duke S.H. Chloroplastic regulation of apoplastic amylase activity in pea seedlings // Plant. Physiol. 1990. - Vol. 93. - P. 131-136.

325. Sager R. Genetic analysis of chloroplast DNA in Chlamydomonas II Adv. Genet. — 1977. Vol. 19. - P. 287-340.

326. Sakamoto W., Kondo H., Murata M., Motoyoshi F. Altered mitochondrial gene expression in a maternal distored leaf mutant of Arabidopsis induced by chloroplast mutator//The Plant Cell. 1996. - Vol. 8. - P. 1377-1390.

327. Sane P.V., Goodchild D.F., Park R.B. Characterization of photosystem 1 and 2 separated by a nondetergent method // Biochem. Biophys. Acta. 1970. Vol. 216. — P. 162-178.

328. Sarria R., Mackenzie S.A. A cytoplasmic male sterility associated mitochondrial peptide in common bean is post-translationally regulated // Plant Cell. - 1998. -Vol.10.-P. 1217-1228.

329. Sato N. Molecular organization and dynamism of chloroplast nucleoid, a eukaryo-prokaryotic hybrid // Tanpakushitsu Kakusan Koso. 2000. - Vol. 45, №2. - P. 116122.

330. Sato N., Alberiux C., Joyard J. Detection and characterization of a plastid envelope DNA-binding protein which may anchor plastid nucleoids // EMBO J. 1993. - Vol. 12.-P. 555-561.

331. Sato S., Nakamura У., Kaneko Т., Asamizu E., Tabata S. Complete structure of the */ chloroplast genome of Arabidopsis thaliana II DNA Res. 1999. - Vol. 6. - №5.1. P.283-290.

332. Saumitou-Laprade P., Cuguen J., Vernet P. Cytoplasmic male sterility in plants: molecular evidence and the nucleocytoplasmic conflict // TREE. 1994. - Vol. 9 .- №11.-P. 31-434.

333. Savin N.V., Swaminathan M.S., Sharma B. Enchancement of chemically-induced mutation frequency in barley through alteration in the duration of preasoking of seeds // Mut. Res. 1968. - Vol. 6. - P. 101-107.

334. Shannon M., Qualset C. Benefits and limitations in breeding salt-tolerant crops // Calif. Agr. 1984. - Vol. 38. - N 10. - P. 33-34.

335. Schinozaki K., Ohme M., Wakasugi T. et al. The complete nucleotide seguence of the tobacco chloroplast genomes: its gene organization and expression // EMBO J. -1986. Vol. 5. - P. 2043-2049.

336. Schmitz-Linneweber C., Maier R.M., Alcaraz J.P. et al. The plastid chromosome of spinach (Spinacia oleracea): complete nucleotide sequence and gene organization // Plant Mol. Biol. 2001. - Vol. 45. - P. 307 - 315.

337. Schumann C.M., Hancock J.F. Paternal inheritance of plastids in Medicago sativa II Theor. Appl. Gen. 1989. - Vol. 78. - P. 863-866.

338. Schuster W., Brennicke A. The plant mitochondrial genome: physical structure, information content, RNA editing, and gene migration to the nucleus // Annu. Re Vol. Plant. Physiol. Plant. Mol. Biol. 1994. - Vol. 45. - P. 61-78.

339. Sears B.B. Elimination of plastids during spermatogenesis and fertilization in the plant kingdom // Plasmid. 1980. - Vol. 4. - P. 233-255.

340. Serebryanyi A.M., Mnatsakanyan R.M. A study of the molecular mechanism of the mutagenic action of N-nitroso-N-alkilurea. Carbamoilation of nucleosides by N-nitroso-N-alkilurea // FEBS Letters. 1972. - Vol. 28. - P. 191-194.

341. Serebryanyi A.M., Salnikova L.E., Baknitova L.M., Paschin Yu. V. Role of the car-bomoylation reaction in the biological activity of methyl nitrosourea // Mut. Res. -1990.-Vol. 231.-P. 195-203.

342. Shinozaki K., Ohme M., Tanaka M. et al. The complete nucleotide sequence of the tobacco chloroplast genome: its gene organization and expression // EMBO J. 1986. -Vol. 5. - P. 2043 - 2049.

343. Shirzadegan M., Christey M., Earle E.D., Palmer J.D. Rearrangement, amplification and assortment of mitochondrial DNA molecules in cultured cells of Brassica campes-tris II Theor. Appl. Genet. 1989. - Vol. 77. - P. 17-25.

344. Shumway L.K., Bauman L.F. Nonchromosomal stripe of maize // Genetics. 1967. -Vol. 55.-P. 33-38.

345. Singer B. Mutagenesis from a chemical perspective: nucleic and resections, repair, translation and transcription // Mol. and Cell Mech. Mutagenes. Proc. Symp. Catlin-burg, Tenn., 5-6 Apr. 1981. N.Y.; London. 1982. -P. 1-41.

346. Small I., Issac P., Leaver J. Stoichiometric differences in DNA molecules containing the atpA gene suggest mechanisms for the mitochondrial genome diversity in maize // EMBO J. 1987. - Vol. 6. - P. 865-869.

347. Small I., Sufflok R., Leaver C. Evolution of plant mitochondrial genomes via sub-stochiometric intermediates // Cell. 1989. - Vol. 58. - P. 69-76.

348. Smith S.E. Biparental inheritance of organelles and its implications in crop improvement // Plant Breed. Rev. 1994. -Vol. 6. - P. 361-393.

349. Spreitzer R. Ogren W. Nuclear supressor of the photosensivity associated with defective photosynthesis in Chlamydomonas reinhardii II Genetics. — 1981. — Vol. 97. -№1. -P.101.

350. Spreitzer R., Thow G., Zhu G. Pseudoreversion substitution at large-subunit residue 54 influences the C02/02 specifity of chloroplast ribulosebiphosphate-carboxylase/oxygenase II Plant Physiology. 1995. - Vol. 109. - P. 681-685.

351. Staub J.M., Garcia В., Graves J. et al. High yield production of a human therapeutic protein in tobacco chloroplasts // Nat. Biotechnol. 2000. - Vol. 18. - P. 333-338.

352. Staub J.M., Maliga P. Accumulation of D1 polypeptide in tobacco plastids is regulated via the untranslated region of the psbA mRNA // EMBO J. 1993. - Vol. 91. -P.7468-7472.

353. Stern D., Newton K. Mitochondrial gene expression in Cucurbitaceae: conserved and variable features // Curr. Genet. 1985. -Vol. 9. - P.395-405.

354. Stine M., Sears B.B., Keatheley D.E. Inheritance of plastids in interspecific hybrids of blue spruce and white spruce // Theor. Appl. Gen. 1989. - Vol. 78. - P. 768-774.

355. Stirewalt V.L., Michalowski C.B., Loffelhardt W. et al. Nucleotide sequence of the cyanelle genome from Cyanophora paradoxa И Plant Mol. Biol. Reporter. — 1995. — Vol. 13.-P. 327-332.

356. Strauss S., Palmer J., Howe G., Doerksen A. Chloroplast genomes of two conifers lack an inverted repeat and are extensively rearranged // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1988. Vol. 85. - P. 3898-3902.

357. Svab Z., Maliga P. Nicotiana tabacum mutants with chloroplast encoded streptomycin resistantce and pigment deficiency // Theor. Appl. Genet. 1986. - Vol. 72. — P. 637-643.

358. Svab Z., Maliga P. Mutation proximal to the tRNA binding region of the Nicotiana plant 16S rRNA confers resistance to streptomycin // Mol. Gen. Genet. 1991. — Vol. 228.-P. 316-319.

359. Sugita M, Sugiura M. Regulation of gene expression in chloroplasts of higher plants * // Plant Molecular Biology. 1996. - Vol. 32. - P. 315-326.

360. Sugiura M. The chloroplast genome // Plant Mol. Biol. 1992. -Vol. 19. - P. 149168.

361. Sugiura M., Hirose Т., Sugita M. Evolution and mechanism of translation in chloroplasts // Ann.Rev.Genet. 1998. - Vol. 32. - P. 437 - 459.

362. Sumaryati S., Negrutiu I., Jacobs M. Characterization and regeneration of salt- and water-stress mutants from protoplasts culture of Nicotiana plumbaginifolia (Viviana). II Theor. Appl. Genet. 1992. - Vol. 83. - P. 613-619.

363. Suzuki J.Y., Bollivar D.W., Bauer C.E. Genetic analysis of chloroplast biogenesis // Annu. Rev. Genet. 1997. - Vol. 31. - P. 61-89.

364. Takeda K., Koizumi K., Mochizuki M. et al. Suppressive factors for direct-acting mutagenecity of N-nitroso compounds // Mut. Res. Environ. Mutagenes. and Related Subj. 1988. - Vol. 203. - P. 390-391.

365. Tassopulu D., Kung S. Nicotiana chloroplast genome. Deletion and hotspot a proposed origin of the inverted repeats // Theor. Appl. Genet. - 1984. - Vol. 67. — P. 85— 193.

366. Testolini R., Cipriani G. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in the genus Actinidia II Theor. Appl. Genet. — 1997. Vol. 94. - P. 897-903.

367. Tewari K.K., Koldner R., Chu N.M., Meeker R.R. Structure of chloroplast DNA // Nucleic Acids and Protein Synthesis in Plant. New York; London: Plenum Press. -1977.-P. 15-36.

368. Thayer S.S., Conn E.E. Subcellular localization of during p-glucosidase and hy-droxynitrile lyase in the mesophyll cells of Sorghum leaf blades I I Plant. Physiol. -1981.-Vol. 67.-P. 617-622.

369. Thomson J.A. Apparent identity of chromoplast and chloroplast DNA in the daffodil Narcissuspseudonarcissus IIZ. Naturforsch. 1980. - Vol. 35.-P. 1101-1103.

370. Thompson D., Walbot V., Сое E.H. Plastid development in iojap and mutator affected maize plants // Am. J. Bot. - 1983. -Vol. 70. - P. 940-950.

371. Tilney-Bassett R.A.E., Almouslem A.B., Amoatey H.M. Complementary genes control biparental plastid inheritance in Pelargonium II Theor. Appl. Genet. 1992. — Vol. 85.-P. 317-324.

372. Travis D.M., Stewart K.D., Willson K.G. Nuclear and cytoplasmic chloroplast mutants induced by chemical mutagents in Mimulus cardinalis: genetics and ultrastructure // Theor. and Appl. Genet. 1975. - Vol. 46. - P. 67-77.

373. Triboush S.O., Danilenko N.G., Davydenko O.G. A method for isolation of chloroplast DNA and mitochondrial DNA from sunflower // Plant Mol. Biol. Rep. — 1998. — Vol. 16.-P. 183-189.

374. Triboush S.O., Danilenko N.G., Ulitcheva I.I., Davydenko O.G. Location of induced mutations and reversions in the chloroplast genome of Helianthus annuus II Plant Growth Regulation. 1999. - Vol. 27. - P. 75-81.

375. Tsunewaki K., Wang G.S., Matsuoka Y. Plasmon analysis of Triticum (wheat) and Aegilops. I. Production of alloplasmic common wheats and their fertilities // Genes Genet. Syst. 1996. - Vol. 71. - № 5.- P. 293-311.

376. Turischeva M.S., Samsonova I.A., Odintsova M.S. et al. Genetic control of plastid differentiation. 4. Induction and characterization of the plastom mutation Pl-exa I of Lycopersicon esculentum II Biol. Zbl. 1985. - Vol. 104. -N 2. - P. 183-187.

377. Ullstrup A.J., Troyer A., Forrest R. A lethall leaf spot of maize // Phytobiology. — 1972. Vol. 57. - P. 1282-1283.

378. Unseld M., Marienfeld J.R., Brandt P., Brennicke A. The mitochondrial genome in Arabidopsis contains 57 genes in 366.924 nucleotides I I Nat. Genet. 1997. - Vol. 15. -P. 57-61.

379. Vaughn J.C., Mason M.T., Sper-Witis G.L. et al. Fungal origin by horizontal transfer of a plant mitochondrial group I intron in the chimeric cox I gene of Peperomia I I J. Mol. Evol. 1995. - Vol. 41. - P. 563-572.

380. Vogel J., Hubschmann Т., Borner Т., Hess W.R. Splicing and intron-internal RNA editing of trnK-matK transcripts in barkey plastids: support for MatK as an essential splice factor// J. Mol. Biol. 1997. - Vol. 279. - P. 179-187.

381. Wakasugi Т., Nishikawa A., Yamada K., Sugiura M. Complete nucleotide sequence of the plastid genome from a fern, Psilotum nudum // Endocytobiosis Cell Res. (Suppl.).- 1998. Vol.13. - P. 147.

382. Wakasugi Т., Tsudzuki J., Ito S. Loss of all ndh genes as determined by sequencing the entire chloroplast genome of the black pine Pinus thumbergii II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - Vol. 91. - P. 9794 - 9798.

383. Wallace D.C. Mitotic segregation of mitochondrial DNAs in human cell hybrids and expression of chloramphenicol resistance // Somatic Cell Mol. Genet. 1986. - Vol. 12.-P. 41-49.

384. Walters R.G., Horton P. Resolution of components of non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching in barley leaves // Photosynth. Res — 1991- Vol. 27.-№2.-P. 121-133.

385. Walters Т., Maynthan M.R., Mutachler M.A., Earle E.D. Cytoplasmic mutants from seed of Brassica campestris with NMU // Can. J. Plant. Sci. 1990. - Vol. 81. - P. 214-216.

386. Wang Z.Y., Zheng F.Q., Guo X.L., Hong M.M. Occurence and partial characterization of RNA species in rice // Plant Sci. 1989. - Vol. 61. - P. 227-234.

387. Wei S.J.C., Chen B.P., Rice J.M. Comparative effects of methyl- and ethylnitro-sourea on DNA directing cell-free DNA-dependent synthesis of beta-galactosidase // Mol. Pharmacol. 1980. - Vol. 18. - P. 497-502.

388. Wettstein D.V., Gough S., Kannangara C.G. Chlorophyll biosynthesis // Plant Cell.- 1995. Vol. 7. - P. 1039-1057.

389. Wettstein D.V., Kritiansen K. Stock list for nuclear gene mutants affecting the chloroplast // Barley Genet. Newsl. 1973. - Vol. 3. - P. 113-117.

390. Wild A., Schwahn M. Die Plastiden als Trager genetischer Information // Biol. Zbl.- 1973. B. 92. - S. 273-305.

391. Wolfe K., Li W., Sharp P. Rates of nucleotide substitution vary greatly among plant mitochondrial, chloroplast and nuclear DNAs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. -Vol. 84. - P. 9054-9058.

392. Wolstenholme D.R., Fauron C. Mitochondrial genome organization // The molecular biology of plant mitochondria / Levings C.S., Vasil I.K. (eds.). Dordrecht: Klu-wer AP.- 1995.-P. 1-59.

393. Wurtz E.A., Sear B.B., Rabert D.K. et al. A specific increase in chloroplast gene mutations following growth of Chlamydomonas in 5-fluorodeoxyuridine // Mol. And Gen. Genet. 1979. - Vol. 170. - P. 235-242.

394. Zacharias M., Ehrenberg L. Induction of leaf spots in leguminous plant by nuclea-toxic agents // Hereditas. 1962. - Vol. 48. - P. 284-296.

395. Zamechnik M., Zamechnik P.C. Mutation of chloroplast in Ageratum, following treatment with 5-bromdeoxyurine 11 Exp. Cell Res. 1967. -Vol. 45. - P. 218-229.