Влияние жеребцов сирийского происхождения на генетическое разнообразие и структуру чистокровной верховой породы лошадей в Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат наук Альрафи Рим

• Альрафи Рим
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Альрафи Рим

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика чистокровной верховой породы лошадей

1.1.1 Создание чистокровной верховой породы лошадей

1.1.2 Развитие чистокровной верховой породы в Российской Федерации

1.1.3 Оценка рабочих качеств скаковых лошадей

1.1.4 Отбор чистокровных верховых лошадей по рабочим качествам

1.1.5 Воспроизводство чистокровной верховой породы лошадей

1.1.6 Снижение распространения заболеваний в чистокровной верховой породе лошадей

1.1.7 Генетическое разнообразие и инбридинг в чистокровной верховой породе

1.2. Использование ДНК-маркеров в селекции лошадей

1.2.1 Общее понятие о ДНК-маркерах

1.2.2 Использование ДНК-маркеров в коневодстве

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал и схема исследования

2.2. Методы выявления генетического полиморфизма

2.3. Оценка жеребцов-производителей

ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика аллельного разнообразия чистокровной верховой породы в РФ

3.2. Частоты генотипов и аллелей локусов микросателлитов ДНК в разных линиях чистокровной верховой породы в РФ

3.3. Генетическое разнообразие разных линий чистокровной верховой породы в РФ по микросателлитным локусам

3.4. Генетические дистанции между разными линиями лошадей чистокровной верховой породы в РФ

3.5. Анализ структуры поголовья лошадей чистокровной верховой породы в РФ

3.6. Оценка рабочих качеств жеребцов-производителей разных линий чистокровной верховой породы в РФ

3.7. Анализ происхождения жеребцов чистокровной верховой породы - победителей

Приза президента РФ в 2004-2008 годах

3.8. Характеристика жеребцов-производителей разных линий чистокровной верховой породы в РФ по работоспособности потомства

3.9. Анализ связей между показателями работоспособности жеребцов-производителей разных линий и их потомства

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

4.1. Выводы

4.2. Предложения производству

4.3. Рекомендации по дальнейшим исследованиям

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А. Характеристика STR-локусов, рекомендованных ISAG для тестирования уверенности в происхождении лошадей

Приложение Б. Аллельная номенклатура микросателитных локусов (1БАО)

Приложение В. Схемы анализируемых линий чистокровной верховой породы, используемых в России

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние жеребцов сирийского происхождения на генетическое разнообразие и структуру чистокровной верховой породы лошадей в Российской Федерации»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Чистокровная лошадь - лучшая порода верховых лошадей, широко используемая в индустрии скачек. Эта порода имеет закрытую племенную книгу уже более 300 лет [128, 141].

Порода была создана в Англии в XVII-XVIII веках в результате скрещивания импортных арабских и других восточных производителей с местными кобылами [220].

Генофонд этой породы был сформирован несколькими сотнями лошадей, записанных в Томе 1 Общей племенной книги (1791) [226], где были зафиксированы данные об их происхождении, начиная с 1660 года, и с тех пор практикуется только метод чистопородного разведения [141].

В России лошадей чистокровной верховой породы разводят со второй половины XVIII века. Чистокровные верховые лошади появились в России во второй половине XVIII века. В 1836 году в России был опубликован I племенной книги чистокровных лошадей. В него была включена информация о 366 кобылах и 287 жеребцах [128].

После Первой мировой войны чистокровная популяция была усовершенствована в сравнительной изоляции с незначительным обменом генетическим материалом. В конце XX века страна начала импортировать жеребцов и кобыл из Европы и США для скачек и разведения. В настоящее время Россия занимает пятое место в Европе по количеству чистокровных кобыл [216].

В породе рассматривают трех основных жеребцов-основателей: Byerley Turk, Darley Arabian и Godolphin Arabian. Как полагает Edwards E., в родословной большей части поголовья современных чистокровных верховых лошадей можно найти одной из этих трех производителей [156]. Производителем, оставившим значительное число потомков - родоначальников линий, считается Darley Arabian. Его линия была продолжена жеребцом Eclipse, потомками которого стали выдающиеся жеребцы Irish Birdcatcher, St. Simon, Touchstone. К 50-м годам двадцатого века линии, восходящие к одному из продолжателей линии Eclipse - Phalaris (1913 г.р.), начали доминировать в породе, и эта тенденция продолжается до настоящего времени [13, 223].

Доля линий, относящихся к арабской линии Darley Arabian сирийского происхождения, увеличивается в течение почти 175 лет и в настоящее время составляет около 95% линий в современном поголовье чистокровных верховых лошадей [152].

В соответствии с требованиями Международного комитета племенных книг (ISBC) и Международного общества генетики животных (ISAG) генетические лаборатории должны тестировать чистокровных лошадей с использованием микросателлитных локусов ДНК с 2001 года, для того, чтобы оценивать генетическую структуру породы, в том числе уровень гомозиготности, проводить контроль происхождения, идентификацию лошадей и осуществить мониторинга происходящих в породе изменений [39].

Микросателлиты, или короткие тандемные повторы (SSR или STRs), в основном локализованы в некодирующих областях генома и характеризуются высоким полиморфным уровнем и кодоминантным типом наследования. Они наследуются по менделевской схеме и включают от двух до десяти нуклеотидов [14, 30, 104, 112].

Эти универсальные маркеры используются для проверки происхождения, в генетическом мониторинге и популяционном анализе.

Многочисленные исследования указывают на высокое генетическое сходство чистокровных популяций лошадей в разных странах по всему миру по проверенным локусам STR [175, 176, 178, 211].

В связи с импортом относительно большого количества чистокровных лошадей из разных стран мира в Россию в последние десятилетия произошли изменения в генеалогической структуре российской популяции лошадей, что привело к доминированию потомков Northern Dancer (30,9%) и Nasrullah (16,7%) в линейной структуре породы. Эти значительные изменения могут оказать определенное влияние на уровень генетического разнообразия популяции [178].

Степень разработанности темы. При формировании и совершенствовании чистокровной верховой породы лошадей в Российской Федерации широко использовались жеребцы и кобылы из стран Ближнего Востока, включая Сирию. Эти импортированные лошади оказали значительное влияние на генофонд и

генеалогическую структуру породы. Целевой функцией импорта производителей являлось улучшение рабочих качестве лошадей отечественной селекции, повышение генетического и фенотипического разнообразия [3, 5, 7]. Анализ генетической структуры популяции, сложившейся в результате использования ввезенных в страну жеребцов, а также полученных при их использовании, вклада представителей разных линий в результативные признаки (работоспособность, резвость и другие) позволит совершенствовать селекционные программы работы с породой.

В настоящее время для выявления полиморфизма структуры ДНК лошадей исследователями используется ряд маркеров, из которых микросателлиты являются наиболее популярными и которые мы использовали в своей работе для решения поставленных задач [8, 21, 32, 33, 42-47, 49, 52, 53, 56, 63, 106-111, 113, 175, 177, 178].

Поэтому проведение анализа влияния жеребцов сирийского происхождения на формирование линий и семейств в чистокровной верховой породе России, а также оценка генетической структуры породы с помощью ДНК-маркеров является весьма актуальным.

В этой связи наши исследования имеют и практическое значение, поскольку дадут подробную информацию о генетическом разнообразии и современной структуре чистокровной верховой породы лошадей в Российской Федерации, которая важна для разработки будущих селекционных программ и эффективных стратегий сохранения рабочих качеств данной породы [46-49, 53, 56, 106 -108, 174, 199].

Цель диссертационной работы. Цель исследования - оценка вклада жеребцов-производителей сирийского происхождения в развитие чистокровной верховой породы лошадей и генотипическая характеристика линий, созданных в Российской Федерации, с использованием ДНК-маркеров.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Проанализировать структуру чистокровной верховой породы в РФ и охарактеризовать формирование линий, полученных от жеребцов сирийского происхождения.

2. Определить основных продолжателей выделенных линий чистокровной верховой породы в РФ и охарактеризовать работоспособность их потомства.

3. Установить генетическую дифференциацию линий чистокровной верховой породы РФ по микросателлитным локусам.

4. Сравнить основные линии чистокровной верховой породы, полученных от жеребцов сирийского происхождения, по характеристике микросателлитных локусов.

5. Определить влияние жеребцов-производителей выявленных линий на рабочие качества их потомков по результатам испытаний.

6. Охарактеризовать связь между признаками рабочих качеств жеребцов-производителей выявленных линий и их потомства.

Научная новизна. Впервые получены данные о влиянии жеребцов-производителей сирийского происхождения на структуру чистокровной верховой породы в России с генотипической характеристикой и оценкой скаковой работоспособности лошадей, полученных от жеребцов-производителей разных линий.

Теоретическое значение и практическая значимость заключаются в проведении всесторонней оценки выявленных линий чистокровной верховой породы в РФ, полученных от жеребцов сирийского происхождения, по скаковой работоспособности, численности и качеству потомства.

Полученные данные о генетической структуре основных линий российской популяции чистокровной верховой породы могут быть использованы как дополнительный материал при разработке селекционных программ, направленных на совершенствование чистокровной верховой породы лошадей в РФ.

Теоретическое значение состоит в определении генетических характеристик основных линий российской популяции чистокровной верховой породы, сформированных на базе жеребцов сирийского происхождения. Выявлены генетические различия между продолжателями разных линий по ряду параметров генетического разнообразия (Na, Ае, Но, He, PIC, MNA). Показаны особенности связи между показателями работоспособности жеребцов-производителей разных линий и их потомства, что подтверждает эффективность метода линейного разведения. Полученные

данные позволяют контролировать и управлять структурой чистокровной верховой породы в условиях России.

Методология и методы исследований. При проведении исследований и подготовке диссертации применяли аналитический и сопоставительный методы исследований, методы статистического прогнозирования, обобщался зарубежный и отечественный опыт в области работы с чистокровной верховой породой лошадей. Для определения селекционно-генетических параметров были применены общепринятые методы генетического, популяционного и статистического анализа, подробно изложенные в главе «Материалы и методика исследований» диссертации, и пакеты программ статистики.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ структуры чистокровной верховой породы в Российской Федерации и линий, полученных от жеребцов сирийского происхождения.

2. Изменение структуры и численности линий чистокровной верховой породы в РФ по годам.

3. Характеристика генетического разнообразия и оценка полиморфизма по 17-ти микросателлитным локусам ДНК линий чистокровной верховой породы РФ, полученных от жеребцов сирийского происхождения.

4. Оценка генетических особенностей жеребцов разных линий по локусам микросателлитов ДНК.

5. Характеристика изменений основных показателей работоспособности, а также результатов племенного использования производителей разных линий чистокровной верховой породы, полученных от жеребцов сирийского происхождения.

6. Результаты оценки связи между признаками рабочих качеств жеребцов-производителей чистокровной верховой породы разных линий и полученного от них потомства.

Степень достоверности результатов исследований. Данные, представленные в диссертационной работе получены, обработаны и проанализированы автором. В диссертационной работе использованы современные методы учета, обработки и анализа

результатов обработки первичных данных. Расчет необходимых в анализе параметров и показателей производили с применением программного обеспечения автоматической расшифровки результатов фрагментного анализа DNA Genotyper® и Gene Mapper™ ID v3.2, программного обеспечения POPGENE 1.31, MS Office Excel 2016 и IBM SPSS Statistics 20.

Апробация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы докладывались, обсуждались и получили положительную оценку на следующих научных конференциях:

- Международная научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященная 160-летию В.А. Михельсона (РГАУ-МСХА, 2020 год);

- Всероссийская научная конференция молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 155-летию со дня рождения Н.Н. Худякова (РГАУ-МСХА, 2021 год).

Материалы исследования включены в учебный процесс по дисциплине «Популяционная генетика и генетические основы эволюции популяций животных» в ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева.

Личный вклад автора состоит в постановке цели и определении задач исследований, в аналитическом обзоре литературы, осуществлении лабораторных исследований, обработке и анализе полученных данных, подготовке и публикации результатов исследований. Автор принимал участие в научных конференциях, им подготовлены и опубликованы научные статьи и выполнены соответствующие главы диссертации.

Публикация результатов исследования. По материалам исследования опубликованы 6 научных статей, в том числе 2 статьи в изданиях, в журналах, включенных в Перечень рецензируемых научных изданий, для публикаций научных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук по научным специальностям и соответствующим им отраслям науки, рекомендованный Высшей Аттестационной Комиссией (ВАК) при Министерстве науки и высшего образования РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 151 странице, состоит из введения, основной части, содержащей 44 рисунка, 26 таблиц, заключения, принятых сокращений, списка литературы, включающей 234 наименования, в том числе 117 - на иностранном языке, и 3 приложений.

Благодарности. Автор благодарна научному руководителю, доценту кафедры разведения, генетики и биотехнологии животных, к.с.-х.н. ГЛАДКИХ МАРИАННЕ ЮРЬЕВНЕ за квалифицированную методическую помощь и руководство при проведении исследований и написании диссертации.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Характеристика чистокровной верховой породы лошадей

1.1.1 Создание чистокровной верховой породы лошадей

Чистокровная верховая порода относится к универсальной породе лошадей, поскольку использовалась при создании и улучшении большого числа современных пород. Использование чистокровных верховых лошадей обусловлено тем, что позволяли при скрещивании с другими верховыми породами позволяли получать лошадей с хорошими скаковыми качествами. Создание породы восходит ко второму половину XVII - первой половине XVIII века в Англии [12, 75, 225]. Арабские лошади были завезены в Англию и скрещены с пятьюдесятью английскими верховыми кобылами, которые были выбраны в качестве маточного поголовья для создания новой чистокровной породы. Кобылы были отобраны с королевских конных ферм на основе их происхождения и скаковой карьеры, которые позже стали называться «королевскими кобылами», предками породы [102].

Хотя скачки практиковались в течение многих столетий до этого, формальные правила и предписания были впервые введены в Англии XVIII века [142]. Регистрировались результаты скачек и реализованы весовые ограничения для лошадей разных резвостных классов. Информация о разведении каждой лошади также регистрировалась, что привело к основанию первой официальной племенной книги. [217]. Информация частных владельцев о разведении была сведена в первую официальную племенную книгу чистокровных верховых лошадей, которая была опубликована в 1791 году [5, 11, 226]. С этого момента и далее к скачкам допускались только чистокровные лошади, родители которых были зарегистрированы в племенной книге, что привело к появлению так называемой «закрытой» популяции. В результате для всех современных чистокровных верховых лошадей можно проследить их

происхождение до этого времени. Второй страной, опубликовавшей племенную книгу чистокровных лошадей, была Россия. В ней в 1836 году был создана и издана «Заводская книга чистокровных и скакавших лошадей в России» (первый том), в котором было приведено описание 366 маток и 287 жеребцов [11, 57].

Однако многие из оригинальных лошадей, использовавшихся для разведения и скачек в XVIII веке, быстро исчезли из родословной животных последующих поколений, в результате чего все современные чистокровные лошади в мире произошли от небольшого числа основателей [217]. Именно этот факт был подчеркнут в исследовании 2001 года о чистокровных скакунах в Великобритании, показавшем, что 20 лучших основателей внесли 65% вклада в генетическое разнообразие современной популяции чистокровной верховой породы. Тем не менее, пока нет достаточного числа исследований, которые бы показывали, что и в других странах порода характеризовалась аналогичным развитием в течение последних 200 лет [152].

В результате того, что они произошли от небольшой исходной популяции, большинство современных чистокровных лошадей могут проследить свою родословную по отцовской линии непосредственно до трех жеребцов, импортированных с Ближнего Востока: Darley Arabian (1700 г.р.), Godolphin Barb (1724 г.р.) и Byerley Turk (1680 г.р.) (Edwards E.H., 1991) [152,15б]. От этих трех жеребцов происходят три не менее выдающихся производителя: Matchem (1748 г.р.) - внук Godolphin Barb, Herod (1758 г.р.) - внук Byerley Turk, Eclipse (1764 г.р.) - внук Darley Arabian [11].

Эклипс (Eclipse), рыжий, 1764 г.р., был не только блестящим скакуном, но и выдающимся производителем. При росте 160 см был несколько перестроен и имел высоту крупа 162 см [11]. К нему восходят все самые мощные линии нашего века: Phalaris, Northern Dancer, Native Dancer, Nasrullah, Nearco, Fairway, Rabelais, Fair Trial, Balbinus, Landgraf, Бримстон, Дуглас, Blandford, Dark Ronald, Prince Rose, Ribot, Himyar, Hyperion, Massine,Teddy и Gay Crusader. Согласно исследованиям, в настоящее время

около 95% представителей чистокровной верховой породы являются потомками Эклипса [85].

Таким образом, именно благодаря своему внуку Эклипсу Darley Arabian, завезенный из Сирии (из города Алеппо), был самым успешным среди жеребцов-основателей породы [65, 194]. В середине двадцатого века линии, восходящие к Phalaris (1913г.р.) ,внук Эклипса, начали доминировать в породе, и эта тенденция продолжается до настоящего времени [223].

Учитывая, что более 95% лошадей, отобранных в 1990-х годах, прослеживали свою отцовскую линию до Darley Arabian, это число могло бы быть выше 10 лет спустя, если бы селекционное разведение продолжало благоприятствовать этой линии [152]. Этот вывод согласуется с недавним исследованием, в котором сообщается, что 96,5% чистокровных жеребцов имеют один и тот же гаплотип Y-хромосомы, который восходит к Darley Arabian. Недавно были обнаружены некоторые несоответствия между гаплотипами Y-хромосомы и записями о происхождении чистокровных верховых лошадей, что указывает на то, что в ранних записях в племенных книгах могут быть некоторые ошибки [225].

С другой стороны, больший пул митохондриальных гаплотипов у современных чистокровных лошадей указывает на большое разнообразие маток-основательниц [137]. Эти гаплотипы наиболее тесно связаны с современным Средним Востоком, Barb, Irish Draft horse и Connemara, что подтверждает родословные записи о том, что сочетание коренных британских и импортированных кобыл со Среднего Востока основало чистокровную породу [143, 217]. Анализ некоторых митохондриальных гаплотипов у современных чистокровных лошадей также демонстрирует расхождения с родословными записями [137]. Многие из этих ошибок могут быть связаны с тем, что первая племенная книга формировалась на основании записей частных коннозаводчиков. Отсутствие понимания в 18 веке принципов наследования признаков привело к тому, что идентичность многих кобыл была практически не подтверждена, например, у некоторых кобыл не было клички или кличка не была зарегистрирована при смене владельца [144].

Кроме того, кобыл могли неправильно идентифицировать, когда их называли в честь их отца (например, Pot8os Маге1 и Pot8os Маге2), что может привести к тому, что сводные сестры по отцовской линии будут записаны как одна и та же лошадь [137].

1.1.2 Развитие чистокровной верховой породы в Российской Федерации

Во второй половине восемнадцатого века в Россию привезли лошадей чистокровной верховой породы, которых стали использовать для скрещивания, чистопородного разведения и организации скачек. Чистокровные скачки быстро стали популярным видом спорта в России, и многие ипподромы открылись в крупных городах: Лебедяни (1825 г.) и Москве (1834). К 1836 году поголовье достигло численности более 600 племенных лошадей.

К сожалению, значительная часть лошадей была уничтожена из-за первой мировой войны, а затем чистокровное коневодство начало восстанавливать свою деятельность после революции, когда начали создание конных заводов, принадлежащих правительству, таких как Кубано-Черноморский в 1921 г. Всего за 1920-1991 гг. в страну было ввезено 1508 голов, в том числе 676 жеребцов. Грамотное использование мирового генофонда в сочетании с жестким отбором позволило получить высококлассных лошадей, таких как Анилин, Раут, Габой, Габров [57].

В настоящее время Ставрополь, Краснодар, Волгоград и Ростов, являются основными регионами разведения чистокровной верховой породы в РФ.

Всероссийский научно-исследовательский институт коневодства ведет племенной учет чистокровных верховых лошадей и периодически публикует племенную книгу [92].

Порода до сих пор продолжает сохранять свое значение в формировании и улучшении полукровных пород, уже существующих в зарубежных странах [4, 59, 70-72, 98]. В то же время их потомство отличается высокой степенью адаптации, что положительно сказалось на их показателях в скачках [86, 93].

1.1.3 Оценка рабочих качеств скаковых лошадей

Все заводчики стремятся производить потомство с лучшими показателями по сравнению с их родителями, поэтому важно знать показатели продуктивности и кобылы, и жеребца. Оценка работоспособности лошадей на ипподромах представляет заводчикам надежную и объективную информацию о рабочих качествах племенных лошадей. Однако ценные гены могут бездействовать и оставаться неиспользованными, потому что не все владельцы могут оценить, например, отличные движения и прыгучесть лошади, особенно если она не была представлена и оценена по сравнению с другими животными. Оценка работоспособности является одним из основных двигателей прогресса в разведении племенных лошадей.

Поскольку фенотип не всегда наследуется в той форме, которую мы видим, особое внимание следует уделять племенной ценности животного. Для того чтобы получить лошадь с правильным экстерьером и отличными результатами, необходимо решать вопросы, связанные с наследованием родительских черт. Поэтому неправильно отбирать выращенных лошадей только по экстерьеру, ситуация, которая сохранялась в течение многих лет в популяции жеребцов.

Скаковые лошади в настоящее время привлекают наибольшее внимание, превосходя спрос на других лошадей [215]. Поскольку цель использования изменилась, большое значение придается племенной ценности лошадей, которая связана не только с экстерьером, но и с работоспособностью.

Лучшие животные, отобранные, в частности, с помощью оценки работоспособности, используются в разведении. Конкуренция побуждает заводчиков и владельцев наращивать усилия по улучшению спортивных лошадей [196,170]. Для разведения важны строгий отбор и последовательность действий [150]. Характеристики животного должны быть выявлены только с помощью оценка работоспособности кобыл и жеребцов. Тогда весьма вероятно, что родители передадут эти черты потомству. Хотя заводчики никогда не знают, приведет ли спаривание к желаемому результату в виде

жеребенка с желаемыми чертами, кобыла низкого качества с плохими показателями редко даст чемпиона, даже если ее спарят с лучшим жеребцом [230].

Основной целью оценки работоспособности является улучшение племенного поголовья с использованием племенных животных, отличающихся силой, выносливостью, здоровьем, а также специфическими характеристиками, желаемыми для данного типа, такими как скорость у скаковых лошадей или тяговая сила у рабочих лошадей. Внешние характеристики (такие как телосложение и движения) оцениваются визуально, а дефекты телосложения, влияющие на производительность, влияют на итоговую оценку. Сегодня, когда разведение верховой лошадей было заменено производством спортивных и верховых лошадей, абсолютно необходимо проверять работоспособность, как жеребцов, так и кобыл [143].

Согласно Huizinga и др. (1990), генетические корреляции для прыжков и высокая корреляция между ездовыми качествами и аллюром делают результаты оценка работоспособности важными и полезными при принятии решения о том, следует ли разводить лошадь для прыжков или выездки [166].

Jonczyk (2001) объяснил, что эксперты рекомендуют проводить оценку работоспособности, как для жеребцов, так и для кобыл, и он пришел к выводу, что основными факторами при отборе лошадей являются работоспособность и правильная телосложение [173].

Также Cuber и Zagrodzka (2005) считают, что результаты оценки работоспособности должны быть широкодоступными и сопоставимыми, поскольку оценки являются наиболее важным этапом отбора, в ходе которого проверяются все признаки работоспособности [151].

Hellsten и др. (2006) перечислили различные тесты, используемые для оценки молодых лошадей для выездки и прыжков, и сравнили результаты, полученные лошадьми, чтобы определить эффективность отбора конкретных тестов. Все проанализированные тесты последовательно подтвердили, что оценка работоспособности являются высоко наследуемыми и сильно коррелируют со спортивными результатами [164].

Оценка работоспособность должны проводиться таким образом, чтобы требования соответствовали возрасту лошади, а метод оценки был максимально объективным [196, 170].

Таким образом, раннее и тщательное тестирование молодняка играет решающую роль в коневодстве. Основной целью оценка работоспособность является улучшение племенного поголовья. Системы тестирования должны быть модифицированы таким образом, чтобы разработать объективные методы анализа полезных свойств этих животных.

1.1.4 Отбор чистокровных верховых лошадей по рабочим качествам

С момента создания чистокровной верховой породы основным способом оценки рабочих качеств лошадей было их участие в гладких скачках.

Первоначально скачки проводились на дистанции более 8 миль (13 км) с несколькими заездами в один и тот же день [144, 217]. В то время большинство лошадей начинали участвовать в скачках примерно в 5-летнем возрасте, а некоторые продолжали участвовать в скачках и до 20-летнего возраста. В XVIII и XIX веках лошади были основным видом транспорта, поэтому от чистокровных лошадей часто ожидали, что они будут направлены на ипподром, поэтому в результате в гонках участвовали в основном местные лошади [144]. В XIX скачки быстро эволюционировали так, что лошади участвовали в забегах на одну или две мили один раз в день. В 20-м веке возросла популярность скачек на короткие дистанции (менее одной мили), и лошади стали начинать свою скаковую карьеру в более раннем возрасте [217].

Отбор для участия в скачках на протяжении многих поколений привел к тому, что чистокровные верховые лошади стали физически отличаться от других пород [217]. Выборочное сравнение чистокровных верховых лошадей по сравнению с другими породами выявило ряд целевых признаков, которые могут способствовать их превосходным спортивным показателям. Скорее всего, это является свидетельством

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Альрафи Рим, 2022 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акимова, А. B. Цена чистой крови // Золотой Мустанг. - 2018.- №2. http: // www . goldmustang . ru / magazine /konevodstvo/8252.html - © 2014 goldmustang.ru

2. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учебное пособие 3-е изд., перераб. и доп. - М.: ИКЦ Академкнига.- 2003. - 431 с.

3. Балакшин, O.A. Выдающиеся скакуны уходящего столетия / O.A. Балакшин // Коневодство и конный спорт .-1997.- Зг 3.- C.27-30.

4. Балакшин, О. Зарубежные новости / О. Балакшин // Коневодство и конный спорт. -2000.- №3.- С.28.

5. Балакшин, О. A. Из истории скакового спорта / О. A. Балакшин // Коневодство и конный спорт. -1998.- №5.- C.17-18.

6. Банникова, А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А.А. Банникова // Журнал общей биологии.- 2004.- т. 65.- № 4.-С.278 -305.

7. Барминцев, Ю.Н. Российское коневодство и его перспективы / Ю.Н. Барминцев, В.В. Калашников // Наука о коневодстве на рубеже веков. Сб.науч.тр. Дивово.-2005. - 500 с. С.23 -33.

8. Бейшова, И.С. Генетическая характеристика линий костанайской породы лошадей по 17 локусам микросателлитов ДНК/ И.С.Бейшова// Наука и образование: Материалы IX Междунар. конф. - Астана, 2014. - С. 3679-3683.

9. Блохина, Н.В. Характеристика чистокровных верховых жеребцов разных линий по микросателлитным локусам / Н.В. Блохина, Храброва Л.А. // Генетика и разведение животных. -2019. № 3. С. 11-17.

10. Бочкарeв, К. Линии и маточные семейства в чистокровной верховой породе/K. Бочкарeв //Коневодство и конный спорт. -1981. - №12. - С. 9-14.

11. Бочкарев, К.П. Генеалогические таблицы маточных линий лошадей чистокровной верховой породы в СССР / К.П. Бочкарев// М.: Агропромиздат, 1989. - 384 с.

12. Буденный, С.М. Книга о лошади. В5 т. Т. 1. / С.М. Будённый // М.: Сельхозгиз,

1952. - 609 с.

13. Витт, В.О. Практика и теория чистокровного коннозаводства/ В.О. Витт // М.: Изд-во ЦМИ.-1957.-366 с.

14. Гавриличева, И.С. Идентификация и паспортизация генотипов лошадей по микросателлитам ДНК/ И.С. Гавриличева, Н.В. Блохина, Л.А. Храброва, М.А. Царева //«Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии»: 17-я Всероссийская молодежная научная конференция.-Москва ФГБНУ ВНИИСБ, 2017. - С.24-27.

15. Гладырь, Е.А. Методические рекомендации по молекулярно-генетическому анализу овец с использованием микросателлитных маркеров / Е.А. Гладырь, Н.А. Зиновьева, Л.И. Каплинская, Г. Брем, М. Мюллер// М.: Россельхозакадемия, 2004.

- 30 с.

16. Гладырь, Е.А. Характеристика генофонда и выявление генеалогических связей между породами овец России с использованием ДНК-микросателлитов / Е.А. Гладырь, Н.А. Зиновьева, Г. Брем // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2004. - №2. - С. 26-29.

17. Гладырь, Е.А. Характеристика генофонда и выявление генеалогических связей между породами овец с использованием групп крови и ДНК-микросателлитов / Е.А.Гладырь, М.И.Селионова, Н.А.Зиновьева // Овцы,козы,шерстяное дело. -2007.

- № 4. - C. 19-25.

18. Гладырь, Е.А., Анализ овец с использованием ДНК-микросателлитов / Е.А. Гладырь // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных: школа-практикум. Дубровицы. -2003. Вып 2. -С. 12-21.

19. Гладырь, Е.А., Микросателлитный анализ коз зааненской породы / Е.А. Гладырь // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: 3-я международная научная конференция, 18-19 ноября 2003. / ВИЖ. -Дубровицы, 2003. - 156 с.

20. Глазко, В.И. Цитология и генетика / В.И. Глазко, И.Н. Доманский, А.А. Созинов .M., 1998.-N 5.-С.80-93.

21. Глазко, В. И. Распределение фрагментов ДНК, фланкированных инвертированными повторами ди-и тринуклеотидных микросателлитов, в геномах серого украинского скота./ В.И. Глазко, Ю.А. Столповский, А.В. Феофилов, Н.В. Кол.// Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. -2009.-№°1.-с.155.

22. Государственная книга племенных лошадей чистокровной верховой породы России , т.Н. - М. : Дивово, 2003.- 926 с.

23. Государственная книга племенных лошадей чистокровной верховой породы. - М. : Агропромиздат, 1937-.- 1018 с.

24. Государственная племенная книга лошадей чистокровной верховой породы. - М.: 1960.- 488 с.

25. Государственная племенная книга лошадей чистокровной верховой породы IV. -М.: Агропромиздат, 1965-. 398 с.

26. Государственная племенная книга лошадей чистокровной верховой породы V. -М.: Агропромиздат, 1970-. 340 с.

27. Государственная книга племенных лошадей чистокровной верховой породы. - М.: Агропромиздат, 1978-. 463 с.

28. Государственная книга племенных лошадей чистокровной верховой породы Т. 8 / М-во сел. хоз-ва СССР. - М.: 1983.- 441с.

29. Государственная племенная книга лошадей чистокровной верховой породы.Т. 4. -Дивово, 2012. - 787 с.

30. Гурьев, И.П. Генетическая характеристика лошадей колымского типа якутской породы/И.П. Гурьев//Сборник научных трудов ВНИИ овцеводства и козоводства. - Ставрополь. - 2009. - Т.2. - С.29-32.

31. Денискова, Т.Е. Сравнительное исследование информативности STR и маркеров для внутривидовой дифференциации рода ОУ^/Т.Е. Денискова, А.А. Сермягин, В.А. Багиров, И.М. Охлопков, Е.А. Гладырь, Р.В. Иванов, Г. Брем, Н.А. Зиновьева // Генетика, 2016. - т.52.-№1. - С. 90-93.

32. Додохов, В.В. Использование молекулярно-генетических методов в селекции сельскохозяйственных животных Якутии / В.В. Додохов // Сельский консультант Якутии. - 2016. -№2(28). - С. 16-17.

33. Додохов, В.В. Генетическая характеристика лошадей якутской породы по 15 микросателлитным локусам ДНК / В.В. Додохов, Н.П. Филиппова // Эрэл-2016 : материалы Всеросс. конф. научной молодежи / [Редколлегия : А.Г. Федоров и др.]. - Якутск : Издательский дом СВФУ, 2016. - С. 315-317.

34. Додохов, В.В. Оценка биоразнообразия лошадей якутской породы с использованием ДНК маркеров //Автореф. канд. дис. Якутск. - 2017.

35. Долматова, И.Ю. Характеристика аллелофонда башкирской популяции симменталького скота по микросателлитам / И.Ю. Долматова, П.В. Горелов, А.Д. Ильясов // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2012. -№2. - с. 52-54.

36. Дудуев, А.С. Генетическая структура кабардинской породы лошадей по локусам микросателлитов ДНК и возможности метода идентификации популяций / А.С. Дудуев [и др.] // Коневодство и конный спорт. - 2014. - №6. - с. 18-19.

37. Ельсукова, И.А. Генетическая дифференциация суюндукского и бирликского внутрипородных типов эдильбаевской породы овец / И.А. Ельсукова, А.В., Феофилоф, Ю.А. Юлдашбаев, В.И. Глазко // Известия ТСХА выпуск 6, 2010. - с. 84-89.

38. Ефремов, А.А. Технологические свойства молока коров разных генотипов по каппа-казеину / А.А. Ефремов, С.В. Карамаев, Н.В. Соболева // Известия Оренбургского государственного аграрного университета - 2011 - Т. 4 - №32-1 -С. 157-160.

39. Зайцева, М.А. Внутрипородная дифференциация по 17 микросателлитной ДНК лошадей разных линий чистокровной арабской породы / М.А. Зайцева, Л.А. Храброва, Л.В. Калинкова // Коневодство и конный спорт. - 2010. - №1. - с. 1921.

40. Зайцева, М.А. Породоспецифические особенности аллелофонда микросателлитов ДНК лошадей заводских и местных пород: автореф. дисс... канд. с/х. наук: 06.02.07 /Зайцева М.А.: ВНИИ коневодства. - Дивово, 2010. - 20 с.

41. Закирова, Г.М. Полиморфизм гена пролактина у коров Татарстанского типа холмогорского скота / Г.М. Закирова, Р.Р. Султанов, Ф.Ф. Зиннатова // Ученые записки КГАВМ - 2011 - № 205 - С. 61-64.

42. Зиновьева, Н.А. Генетическая характеристика свиней пород крупная белая и йоркшир различного происхождения с использованием ДНК-маркеров / Н.А. Зиновьева, П.В. Ларионова, Т.И. Тихомирова, Е.А. Гладырь, К.М. Шавырина// Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2008. - №2. С.33-35.

43. Зиновьева, Н.А. Некоторые аспекты использования микросателлитов в свиноводстве/Н.А. Зиновьева, Е.А. Сизарева, Е.А. Гладырь, Н.В. Проскурина, К.М. Шавырина//Достижения науки и техники АПК, 2009. - №8. - С.38-41.

44. Зиновьева, Н.А. Оценка роли ДНК-микросателлитов в генетической характеристике популяции скота черно-пестрой породы/Н.А. Зиновьева, Н.И. Стрекозов, Л.А. Малофеева//Зоотехния. - 2009.-№1.- С.2-4.

45. Зиновьева, Н.А. Характеристика линейной и внутрилинейной структуры нового типа свиней «ачинский» с использованием ДНК-микросателлитов / Н.А. Зиновьева, П.В. Ларионова, К.М. Шавырина и др.// Промышленное и племенное свиноводство. - 2006. - №3- С.30-33.

46. Калашников, В.В. Использование микросателлитных локусов ДНК для оценки генетического разнообразия орловской рысистой породы лошадей / В.В. Калашников [и др.] // Вестнике российской сельскохозяйственной науки. - 2014. -№2. - с. 30-33.

47. Калашников, В.В. Генетическая структура трех отечественных тяжеловозных пород и их генетическая дифференциация по локусам микросателлитов ДНК / В.В. Калашников, А.М. Зайцев, Л.В. Калинкова // Коневодство и конный спорт. -2014. - №4. - с. 6-8.

48. Калашников, В.В. Племенной учет - основа коннозаводства / В.В. Калашников, Г.В. Калинкина, А.М. Зайцев, Л.В. Калинкова // Коневодство и конный спорт. -2016. - №4. - с. 3-5.

49. Калашников, В.В. Полиморфизм микросателлитной ДНК у лошадей заводских и локальных пород /В.В. Калашников, Л.А. Храброва, Л.В. Калинкова, М.А. Зайцева // Сельскохозяйственная биология. -2011. - №2. - С.41-45.

50. Калашникова, Л.А. Проблема использования методов анализа ДНК в генетической экспертизе племенных животных / Л.А. Калашникова // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных: Материалы международной научной конференции. - Дубровицы, 2002.-С. 46-51.

51. Калашникова, Л.А. Селекция XXI века: использование ДНК- технологий / Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко. - Московская обл, Лесные Поляны, ВНИИплем, 2000. - 31 с.

52. Калинкова, Л.В. Генетическая характеристика якутской лошади / Л.В. Калинкова [и др.] // Коневодство и конный спорт. - 2015. - №1. - С. 22-23.

53. Калинкова, Л.В. Изучение генетических особенностей вятской лошади с использованием микросателлитов ДНК / Л.В. Калинкова, А.М. Зайцев, Г. Брэм // Коневодство и конный спорт. - 2014. - №2. - С. 18-19.

54. Калинкова, Л.В. Результаты генетического тестирования при контроле происхождения лошадей с использованием микросателлитных маркеров ДНК / Л.В. Калинкова, Н.В. Блохина, И.С., Гавриличева, Т.В. Калашникова // Коневодство и конный спорт. - 2017. - №1. - С. 32-33.

55. Калинкова, Л.В. Современные методы генетической экспертизы при контроле достоверности происхождения лошадей / Л.В. Калинкова // Коневодство и конный спорт. - 2014. - №4. - С. 18-20.

56. Калинкова, Л.В. Генетический портрет башкирской лошади/Л.В. Калинкова, А.М. Зайцев, Г. Брэм, В.В. Калашников // Коневодство и конный спорт. - 2016. №6. С.5-7.

57. Камбегов, Б.Д. Лошади России / Б.Д. Камбегов, О.А. Балакшин, В.Х. Хотов. - М.: 2002.- 349с.

58. Киборт, М.И. Методика оценки жеребцов заводских пород лошадей по качеству потомства / М.И. Киборт, Э.М. Пэрн, Г.А. Рождественская.- ВНИИК, 1982.-37с.

59. Козлов, С.А. Значение чистокровной верховой породы в создании и со -вершенствовании орловского рысака / С.А. Козлов, Е. Петухова // Коневодство и конный спорт. - 2002. - № 3. - С. 9-10.

60. Коновалова, Г. К. Чистокровная верховая порода лошадей : учебное пособие/ Г. К. Коновалова, А. В. Акимова; М-во сел. хоз-ва Рос. Федерации, Рос. гос. аграр. унт -МСХА им. К. А. Тимирязева. -Москва: [Росинформагротех], 2017. -150 с.

61. Коновалова, Г.В. Чистокровное коннозаводство в России и за рубежом / Г.В. Коновалова, А.В. Хлебосолова //М.: Аквариум Принт, 2016.

62. Коновалова, Е.Н. Разработка методики исследований ДНК- микросателлитов крупного рогатого скота // Е.Н. Коновалова, Е.Н. Гладырь, Н.А. Зиновьева // Биотехнология в мире животных и растений: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения акад. М.Н. Лущихина. - Бишкек, 2005. - 350 с.

63. Коновалова, Е.Н. Характеристика симментальского скота различного происхождения с использованием ДНК-микросателлитов / Е.Н. Коновалова, В.И. Сельцов, Н.А. Зиновьева // Зоотехния, № 8 , 2006. - С. 6-9.

64. Костюнина, О.В.Характеристика аллелофонда и анализ ассоциаций ДНК-маркеров с хозяйственно-полезными признаками свиней: автореф. дисс... докт. биол. наук: 03.02.07 / О.В. Костюнина; ВНИИ животноводства. - Дубровицы, 2016. - 40 с.

65. Курская, В.А. История лошади в истории человечества / В. А. Курская. - М.: Изд-во «Ломоносовъ», 2016. - 280 с.

66. Левонтин, Р. С. Генетические основы эволюции / Р.С. Левонтин. - М.: Мир, 1978. - 338 с.

67. Марзанов, Н.С. Аллелофонд у различных пород овец по микросателлитам / Н.С. Марзанов, М.Г. Насибов, М.Ю. Озеров, Ю. Кантанен // Дубровицы, 2004. - 120 с.

68. Марзанов, Н.С. Микросателлиты и их использование для оценки генетического разнообразия животных / Н.С. Марзанов, М.Ю. Озеров, М.Г. Насибов, Л.К Марзанова // Сельскохозяйственная биология, 2004. - №2. - С. 104-111.

69. Маркович, Л.Г. Перспективы использования генетических маркеров в селекции пушных зверей и кроликов /Л.Г. Маркович, Е.А. Тинаева, Н.И. Куликова//Достижения науки и техники АПК.-2012.-№4.-С.57-59.

70. Махмутова, О.Н. Влияние чистокровной верховой и американ-ской рысистой породы на совершенствование орловского рысака [Текст] / О.Н. Махмутова // Коневодство и конный спорт. - 2015. - № 4. - С. 10-13.

71. Мельник, О.В. Генетическая дифференциация некоторых пород лошадей Украины по 12 локусам микросателлитной ДНК /О.В. Мельник, В.В. Дзицюк, В.Г. Спиридонов//Известия Оренбургского ГАУ. - 2013. -№6, Ч.2. С. 34-36.

72. Мельник, О.В. Генетическая дифференциация лошадей чистокровной верховой и украинской верховой пород по ДНК-маркерам / О.В. Мельник, В.В. Дзицюк, В.Г. Спиридонов // Ученые запис-ки учреждения образования Витебская Ордена Знак Почета государ-ственная академия ветеринарной медицины. - 2013. - № 2-3. - С. 72-75.

73. Меркурьева, Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве / Е.К. Меркурьева. - М.: «Колос», 1977. - 240 с.

74. Новгородова, А.П. Идентификация породной принадлежности кур на основе микросателлитного анализа/И.П. Новгородова, Е.А. Гладырь, В.И. Фисинин, Н.А. Зиновьева// Достижения науки и техники АПК, 2015. - Т.29.- №11.- С.88-90.

75. Новиков, М.И. Введение / М.И. Новиков // Государственная племенная книга чистокровных (английских) лошадей. - М.: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1935. - С. 12-156.

76. Озеров, М.Ю. Микросателлитный анализ эволюционно-генетических связей у различных пород овец / М.Ю. Озеров, М. Тапио, Н.С. Марзанов, М.Г. Насибов,

И.Н. Шайдуллин, Ю. Кантанен // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2006. - №2. - С. 30-33.

77. Ольховская, Л.В. Генетический мониторинг зааненских коз племенного хозяйства СНИИЖК / Л.В. Ольховская, С.И. Новопашина, С.В. Криворучко, М.Ю. Санников // Овцы, козы, шерстяное дело. - 2012. - № 2. - с. 18-20. 14.

78. Перчун, А.В. Характеристика крупного рогатого скота костромской породы на основе ДНК-диагностики маркеров продуктивности / Перчун А.В., И.В. Лазебная, С.Г. Белокуров и др. // Сборник тезисов молодежной конференции «Популяционная генетика и геногеография: наука и практика». - Москва. -2014.

79. Плохинский, Н.А. Биометрия: 2-е изд. / Н.А. Плохинский. - М.: МГУ, 1970 . - 368 с.

80. Приз Президента РФ и его влияние на развитие чистокровного коннозаводства в России[Электронный ресурс ].-2017.- Режим достура: https://troimya-согопа.ги/приз-президента-рф-и-его-влияние-на-раз/

81. Приз Президента РФ[Электронный ресурс ].-2014.- Режим достура: http: //kohuku.ru/ other/ konnye-novosti/4175-priz-prezidenta-rf.html

82. Проскурина, Н.В. Анализ генетической структуры стада свиней пород ландрас, дюрок и йоркшир канадской селекции на основе ДНК-микросателлитов/ Н.В. Проскурина, Т.И. Тихомирова, К.М. Шавырина, П.В. Ларионова, Н.А. Зиновьева// Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных // ВНИИ жив-ва. - Дубровицы, 2006. С. 155-158.

83. Проскурина, Н.В. Сравнительный анализ информативности эритроцитарных антигенов и ДНК-микросателлитов в селекционно- племенной работе со свиньями канадской селекции / Н.В. Проскурина, Т.И. Тихомирова, Е.А. Гладырь, П.В. Ларионова, Н.А. Зиновьева // С.-х. биология. Сер. Биология животных. - 2007. -№ 6. - С. 41-47.

84. Пэрн, Э.М. Государственная книга племенных лошадей чистокровной верховой породы. Том 9.// Э.М. Пэрн// - М. : Агропромиздат, 1987. - 559 с.

85. Пэрн, Э.М. Сохранение генофонда и породное районирование в коневодстве / Э.М. Пэрн // Совершенствование селекции пород лошадей: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. - Рязань, 1983.- С. 3-9.

86. Рождественская, Г.А. Методы селекции пород лошадей с огра-ниченным генофондом / Г.А. Рождестенская. Дисс.... д.с.-х.н. -Б.м., 1984. -279 с.: ил.

87. Рождественская, Г.А. Методические рекомендации по оценки жеребцов-производителей по качеству потомства для пород лошадей, селекционируемых по комплексу признаков / Г.А. Рождественская, М.И. Киборт, Э.М. Пэрн.- ВНИИК, 1984.- 12с.

88. Столповский, Ю.А. Полиморфизм молекулярно-генетических маркеров у овец романовской породы / Ю.А. Столповский, А.В. Лапшин, Н.В. Кол, Г.Е. Сулимова, В.И. Глазко // Известия ТСХА выпуск 2, 2008. - С. 131-136.

89. Стольная, Е. Линейная структура мирового поголовья/ Е. Стольная // Коневодство и конный спорт. -1988.- №4, С.24-2.

90. Стольная, Е.С. Эффективность отбора по работоспособности и качеству потомства при работе с линиями в чистокровной верховой породы: дис. ... к.б.н. / Е.С. Стольная. - М: MBA им. К.И. Скрябина, 1989. - 182 с.

91. Сулейманов, О. И. Государственная книга племенных лошадей чистокровной верховой породы России./ О. И. Сулейманов. Изд. ФГБНУ «ВНИИ Коневодства» , 2018. т.У-931 с.

92. Сулейманов, О.И. Оценка жеребцов -производителей чистокровной верховой породы по качеству потомства за 2004 го д / О.И. Сулейманов. -Дивово: Изд-во ВНИИ коневодства, 2005. - 265 с.

93. Сулейманов, О.И. Отбор жеребцов-производителей как фактор ускорения темпов микроэволюции чистокровной верховой породы / О.И. Сулейманов, Т.М. Токарева, В.А. Подобаев // Перспективы коневодства России в XXI веке:Тезисы науч.-практ. конференции и координационного совещания, посвященных 70 летию ВНИИ коневодства - Дивово, 2000 - Ч.1 -С.14-16.

94. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в исследованиях генофонда лошади / Г.Е.Сулимова и др. // Наука о коневодстве на рубеже веков: сб. науч. тр. / ВНИИ коневодства. -Дивово, 2005. - С. 146-165.

95. Сулимова, Г.Е. Применение межмикросателлитного анализа ДНК (ISSR-фингерпринтинга) для оценки консолидированности и чистоты пород с.-х. животных/ Г.Е. Сулимова и др.// Современные достижения и проблемы биотехнологии с.-х. животных: роль нанотехнологий в реализации приоритетных задач биотехнологии // ВНИИ жив-ва. - Дубровицы, 2008. - С.75-83.

96. Сыдыков, Д.А. Молекулярно-генетические методы в линейном разведении лошадей кожамбердинской породной группы / Д.А. Сыдыков, З.С. Оразымбетова// Коневодство и конный спорт. - 2017. - №4. -С.24-25.

97. Терлецкий, В.П. Микросателлитные маркеры в изучении популяций животных / В.П. Терлецкий, Л.В. Козикова, Киселева Т.Ю. // Материалы международной научно-практической конференции «Разведение и генетика тварин», Киев, вып. 31-32, 1999. - С. 242-243.

98. Ткачева, И.В. Влияние чистокровной верховой породы на форми-рование генеалогических комплексов украинской верховой породы в Тернопольской области / И.В. Ткачева, Т.Н. Рущинская // Науч-но-технический бюллетень института животноводства Национальной Академии Аграрных Наук Украины. -2010. - № 103. - С. 89-93.

99. Траспов, А.А. Характеристика аллелофонда башкирских популяций крупного рогатого скота черно-пестрой и симментальской породы пород по микросателлитам : автореф. дисс... канд. с/х. наук: 06.02.07 / А. А. Траспов // ВНИИ животноводства. - Дубровицы, 2012. - 20 с.

100. Удина, И.Г. Оценка генетического разнообразия отечественных пород лошадей с помощью молекулярно-генетических методов / И.Г. Удина, М.В. Костюченко // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2004, № 2, С. 32-35.

101. Харзинова, В.Р. Локальные породы свиней: сравнительная характеристика аллелофонда на основе анализа микросателлитов /В.Р. Харзинова, Н.А. Костюнина, Н.А. Зиновьева //Свиноводство. - 2017. - №1. - С.5-7.

102. Хотов, В.Х. Чистокровная верховая / В.Х. Хотов // Коневодство и конный спорт. -1994.- з 4.- С. 12 -.

103. Хотов, В.Х. Анализ результатов линейной сочетаемости и ее влияния на работоспособность потомства лошадей чистокровной верховой породы / В.Х. Хотов, И.В. Сутугина//Коневодство и конный спорт. -2008.-№3.-С.11-13.

104. Храброва, Л.А. Методические рекомендации по ведению генетического мониторинга местных пород лошадей / Л.А. Храброва, А.М. Зайцев. - Дивово: ВНИИ коневодства, 2005. - 50 с.

105. Храброва, Л.А. Методы генетической сертификации лошадей по полиморфным системам крови / Л.А. Храброва и др. - Дивово, 2010. - 70с.

106. Храброва, Л.А. Характеристика полиморфизма микросателлитных локусов у лошадей буденовской породы / Л.А. Храброва, Н.Ю. Курнявко, С.А. Сотников // Коневодство и конный спорт. - 2012. - №3. - с. 6-8.

107. Храброва, Л.А. Генетическая дифференциация чистокровных пород лошадей по микросателлитным локусам// Л.А. Храброва, Л.В. Калинкова, М.А. Зайцева // Сельскохозяйственная биология. - 2008 - №2. - С. 31-34.

108. Храброва, Л.А. Генетическая экспертиза происхождения лошадей с применением микросателлитной ДНК /Л.А.Храброва и др. //Коневодтво и конный спорт. - 2015. - №6. - С.25-27.

109. Храброва, Л.А. Генетические профили и особенности аллелофонда местных пород лошадей / Л.А. Храброва и др. // Генетические основы и технология повышения конкурентноспособности продукции животноводства: материалы Международной научно-практической конференции - Алматы, 2008. - Т. 1. - С. 15-21.

110. Храброва, Л.А. Молекулярно-генетическая характеристика местных пород лошадей России / Л.А. Храброва и др. // Материалы Международной научно-

практической конференции «Актуальные проблемы животноводства». - М.: 2009.

- С.92-95.

111. Храброва, Л.А. Теоретические и практические аспекты генетического мониторинга в коневодстве:Автореф. дис... доктора с.-х. наук. - Дивово, 2011. -38 с.

112. Храброва, Л.А. Мониторинг генетической структуры пород в коневодстве / Л.А. Храброва // Доклады РАСХН. - 2008. - №3. - С.42-44.

113. Храброва, Л.А. Сохранение и использование генофонда аборигенных пород лошадей / Л.А.Храброва // Эффективное животноводство.-2016.-№4.- С.33-35.

114. Чесноков, Ю.В. Оценка меры информационного полиморфизма генетического разнообразия/Ю.В. Чесноков, А.М. Артемьева // Сельскохозяйственная биология,

- 2015, том 50, № 5, с. 571-578.

115. Шейко, И.П. Генетические профили свиней белорусской крупной белой породы, построенные на основе анализа ДНК-микросателлитов (в условиях Белоруссии) / И.П. Шейко, Н.А. Лобан, Н.А. Зиновьева, П.В. Ларионов // Вестн. белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2006. - № 3. - С .99-102.

116. Эрнст, Л.К. Изучение влияния прилития крови голштинизированного скота на изменение генофонда крупного рогатого скота отечественных пород с использованием ДНК-микросателлитов / Л.К. Эрнст, Н.А. Зиновьева, Е.Н. Коновалова, Е.А. Гладырь, О.В. Бабаян // Зоотехния. - 2007. - №12. - С.2-5.

117. Эрнст, Л.К. Биологические проблемы животноводства в XXI веке / Л.К. Эрнст, Н.А. Зиновьева // М.: 2008. - 508 с.

118. Abdelmanova, A.S. Comparative Study of the Genetic Diversity of Local Steppe Cattle Breeds from Russia, Kazakhstan and Kyrgyzstan by Microsatellite Analysis of Museum and Modern Samples/ A.S. Abdelmanova, V. R. Kharzinova, V. V. Volkova, A.V. Dotsev, A. A. Sermyagin, O. I. Boronetskaya, N. A. Zinovieva //Diversity. - 2021. - Т. 13. - №. 8. - С. 351.

119. Alarslan, E. Genetic identification and characterisation of some turkish sheep/ E. Alarslan, N. Ata, O. Yilmaz, Y. Oner, C. Kaptan, T. Sava§, A. Yilmaz //Small Ruminant Research. - 2021. - C. 106455.

120. Alnajm, H. Estimation of Diversity Structure, Genetic Bottleneck of Three Iraqi Sheep Breeds using Microsatellite Markers / H. Alnajm, S. Alijani, A. Javanmard, A. Rafat, K. Hasanpur //Journal of Animal Environment. - 2021.

121. Alnajm, H. Genetic Diversity Analysis of Four Sheep Breeds of Iran: Towards Genetic Maintenance and Conservation Decision/ H. Alnajm, S. Alijani, A. Javanmard, S.A. Rafat, K. Hasanpur //Iranian Journal of Applied Animal Science. - 2021. - T. 11. - №. 3. - C. 527-538.

122. Amjadi, M.A. Microsatellite Analysis of Genetic Diversity and Population Structure of the Iranian Kurdish Horse / M. A. Amjadi, H. M. Yeganeh, M. Sadeghi, S. H. A. Raza, J. Yang, H. A. Najafabadi, J. Z. Ahmed //Journal of Equine Veterinary Science. - 2021. - T. 98. - C. 103358.

123. Avise, J. C. Molecular markers, natural history and evolution. - Springer Science & Business Media, 1994.

124. Badamsuren, B. Genetic diversity analysis of Mongolian native sheep and other sheep breeds based on microsatellite marker / B. Badamsuren, D. Batjargal, O. Baatartsogt//Grand Altai Research & Education. - 2021. - №. 1. - C. 74-81.

125. Bailey, C. J. Flat, hurdle and steeple racing: risk factors for musculoskeletal injury/ C. J. Bailey [et al] //Equine Veterinary Journal. - 1998. - T. 30. - №. 6. - C. 498-503.

126. Bailey, C. J. Factors associated with time until first race and career duration for Thoroughbred racehorses/ C. J. Bailey [et al] //American Journal of Veterinary Research. - 1999. - T. 60. - №. 10. - C. 1196-1200.

127. Bakare, I. O. Genetic Diversity and Gene Flow among Three Chicken Populations in Nigeria Using Microsatellite Markers/I. O. Bakare, B. M. Ilori, M. Wheto, L.T. Egbeyale, A.J. Sanda, O. Olowofeso //Agriculturae Conspectus Scientificus. - 2021. -T. 86. - №. 2. - C. 173-181.

128. Barmintsev, Y.N. Horse Breeding and Equestrian Sport the USSR //Kolos: Moscow, Russia. - 1972. - C. 41-43.

129. Beketov, S.V. Genetic diversity and phylogeny of fleece-bearing goats of Central and Middle Asia/ S.V. Beketov [ et al] //Russian Journal of Genetics. - 2021. - T. 57. - №. 7. - C. 816-824.

130. Bjornstad, G. Characterization of ten equine dinucleotide microsatellite loci: NVHEQ21, NVHEQ54, NVHEQ67, NVHEQ70, NVHEQ75, NVHEQ77, NVHEQ79, NVHEQ81, NVHEQ82 and NVHEQ83/ G. Bjornstad [et al ] //Animal genetics. - 2000. - T. 31. - №. 1. - C. 78-79.

131. Bjornstad, G. Genetic relationship between Mongolian and Norwegian horses?/ G. Bjornstad [ et al ] //Animal Genetics. - 2003. - T. 34. - №. 1. - C. 55-58.

132. Blott, S. C. A genome-wide association study demonstrates significant genetic variation for fracture risk in Thoroughbred racehorses /S. C. Blott [ et al] //BMC genomics. -2014. - T. 15. - №. 1. - C. 1-8.

133. Bosh, K. A. Reproductive performance measures among Thoroughbred mares in central Kentucky, during the 2004 mating season /K. A. Bosh [et al] //Equine Veterinary Journal. - 2009. - T. 41. - №. 9. - C. 883-888.

134. Botstein, D. Construction of a genetic linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms /D. Botstein [et al] //American journal of human genetics. -1980. - T. 32. - №. 3. - C. 314.

135. Boudreaux, M. K. Evaluation of the genes encoding CD 39/NTPDase 1 and CD 39L1/NTPD ase 2 in horses with and without abnormal hemorrhage and in horses with pathologic evidence of exercise induced pulmonary hemorrhage/M. K. Boudreaux [ et al] //Veterinary clinical pathology. - 2015. - T. 44. - №. 4. - C. 617-625.

136. Bourke, J. M. Wastage in thoroughbreds/J. M. Bourke //Proceedings of the Annual Seminar of the Equine Branch of the New Zealand Veterinary Association. -Wellington: FCE Publication no. 167, NZVA, 1995. - T. 167. - C. 107-119.

137. Bower, M. A. Thoroughbred racehorse mitochondrial DNA demonstrates closer than expected links between maternal genetic history and pedigree records/M. A. Bower [ et al] //Journal of Animal Breeding and Genetics. - 2013. - T. 130. - №. 3. - C. 227-235.

138. Boyko, A. R. Genomic analysis establishes correlation between growth and laryngeal neuropathy in Thoroughbreds/ A. R. Boyko [et al] //BMC genomics. - 2014. - T. 15. -№. 1. - C. 1-9.

139. Brooks, S. A. Identification of loci affecting sexually dimorphic patterns for height and recurrent laryngeal neuropathy risk in American Belgian Draft Horses/S. A. Brooks [et al] //Physiological genomics. - 2018. - T. 50. - №. 12. - C. 1051-1058.

140. Bruford, M. W. Microsatellites and their application to population genetic studies / M.W. Bruford, R. K. Wayne //Current opinion in genetics & development. - 1993. - T. 3. - №. 6. - C. 939-943.

141. Budyonny, C.M. The Thoroughbred horse. In The Book about the Horse; Selkhozgiz: Moskow, Russia, 1952; Volume 1, pp. 383-412.

142. Byles, T. 101 Interesting Facts on the History of Horse Racing / T. Byles. - Essex: Apex Publishing Limited, 2015. - 77 p.

143. Byszewski W. O proby dla wszystkich //Hodowca i Jezdziec. - 2009. - T. 7. - №. 1. -C. 8-9.

144. Cassidy, R. The sport of kings: Kinship, class and thoroughbred breeding in Newmarket. - Cambridge University Press, 2002.

145. Cavalli-Sforza L. L. et al. The history and geography of human genes. - Princeton university press, 1994.

146. Chico, M. D. Genetic analysis of thoroughbred racing performance in Spain/M. D. Chico //Annales de zootechnie. - 1994. - T. 43. - №. 4. - C. 393-397.

147. Corbin, L. J. A genome-wide association study of osteochondritis dissecans in the Thoroughbred/L. J. Corbin [et al] //Mammalian Genome. - 2012. - T. 23. - №. 3. - C. 294-303.

148. Corbin, L. J. Linkage disequilibrium and historical effective population size in the Thoroughbred horse/L. J. Corbin [et al] //Animal Genetics. - 2010. - T. 41. - C. 8-15.

149. Cothran, E. G. Genetic distance as a tool in the conservation of rare horse breeds /E. G. Cothran, C. Luis // Publication-european association for animal production. - 2005. - Т. 116. - С. 55.

150. Cuber A. Sp na powaznie //Konski Targ. - 2009. - Т. 8. - С. 27-31.

151. Cuber A. Wladca ogierow (Bada)./A. Cuber, Е. Zagrocka // Swiat Koni.- 2005.- Т. 8, С. 40-41.

152. Cunningham, E.P. Microsatellite diversity, pedigree relatedness and the contributions of founder lineages to thoroughbred horses // E.P. Cunningham, J.J.Dooley, R.K. Splan, D.G. Bradley //Animal genetics. - 2001. - Т. 32. - №. 6. - С. 360-364.

153. Deka, R. Population genetics of dinucleotide (dC-dA) n.(dG-dT) n polymorphisms in world populations/R. Deka [et al] //American journal of human genetics. - 1995. - Т. 56. - №. 2. - С. 461.

154. Dimsoski, P. Development of a 17-plex microsatellite polymerase chain reaction kit for genotyping horses //Croatian medical journal. - 2003. - Т. 44. - №. 3. - С. 332-335.

155. Distl, O. The genetics of equine osteochondrosis //The Veterinary Journal. - 2013. - Т. 197. - №. 1. - С. 13-18.

156. Edwards, E.H. The Ultimate Horse Book; Dorling Kindersley Ltd.: London, UK, 1991; pp. 34-35.

157. Ellegren, H. Cloning of highly polymorphic microsatellites in the horse / H. Ellegren, M. Johansson, K. Sandberg, L. Andersson//Animal genetics. - 1992. - Т. 23. - №. 2. -С. 133-142.

158. Fornal, A. Genetic Variability and Population Structure of Polish Konik Horse Maternal Lines Based on Microsatellite Markers/A. Fornal [et al] //Genes. - 2021. - Т. 12. - №. 4. - С. 546.

159. Gu, J. A genome scan for positive selection in thoroughbred horses/J. Gu [et al] //PloS one. - 2009. - Т. 4. - №. 6. - С. e5767.

160. Guerin, G. Characterization of seven new horse microsatellites: HMS1, HMS2, HMS3, HMS5, HMS6, HMS7 and HMS8/ G. Guerin, M. Bertaud, Y. Amigues //Animal genetics (Print). - 1994. - Т. 25. - №. 1.

161. Guerin, G. Report of the international equine gene mapping workshop: male linkage map/ G. Guerin [et al] //Animal Genetics. - 1999. - T. 30. - №. 5. - C. 341-354.

162. Guerin, G. The second generation of the International Equine Gene Mapping Workshop half- sibling linkage map/ G. Guerin [et al] //Animal genetics. - 2003. - T. 34. - №. 3. - C. 161-168.

163. Hedrick P. W. Perspective: highly variable loci and their interpretation in evolution and conservation //Evolution. - 1999. - T. 53. - №. 2. - C. 313-318.

164. Hellsten E. T. Review of genetic parameters estimated at stallion and young horse performance tests and their correlations with later results in dressage and show-jumping competition / E. T. Hellsten [et al] //Livestock Science. - 2006. - T. 103. - №. 1-2. - C. 1-12.

165. Hori, Y. Evidence for the effect of serotonin receptor 1A gene (HTR 1A) polymorphism on tractability in Thoroughbred horses /Y. Hori [et al] //Animal genetics. - 2016. - T. 47. - №. 1. - C. 62-67.

166. Huizinga H. A., Boukamp M., Smolders G. Estimated parameters of field performance testing of mares from the Dutch Warmblood riding horse population/ H. A. Huizinga, M. Boukamp, G. Smolders //Livestock Production Science. - 1990. - T. 26. - №. 4. -C. 291-299.

167. Isakova, Z.T. Genetic Diversity of the Kyrgyz Horse Breed Using Microsatellite Markers—Extended Genogeographic Study / Z.T. Isakova [et al] //Russian Journal of Genetics. - 2021. - T. 57. - №. 4. - C. 438-445.

168. Ivankovic, A. Evaluation of the Conservation Status of the Croatian Posavina Horse Breed Based on Pedigree and Microsatellite Data/ A. Ivankovic [et al] //Animals. -2021. - T. 11. - №. 7. - C. 2130.

169. Janicki, B. Variability of selected biochemical parameters in young stallions during the 100-day performance test / B. Janicki [et al] //Journal of Equine Veterinary Science. -2013. - T. 33. - №. 12. - C. 1136-1141.

170. Janicki, B. Variability of selected clinical and haematological indices in young stallions during 100-day performance test / B. Janicki [et al] //Bull Vet Inst Pulawy. - 2013. - Т. 57. - С. 91-96.

171. Jeffreys, A. J. Hypervariable 'minisatellite'regions in human DNA /A. J. Jeffreys [et al] //Nature. - 1985. - Т. 314. - №. 6006. - С. 67-73.

172. Jeffreys, A. J. Amplification of human minisatellites by the polymerase chain reaction: towards DNA fingerprinting of single cells/A. J. Jeffreys [ et al ] //Nucleic Acids Research. - 1988. - Т. 16. - №. 23. - С. 10953-10971.

173. Jonczyk A. Proby dzielnosci dla klaczy //Biuletyn PZHK. - 2001. - Т. 3.

174. Jung, J. S. Genetic diversity and relationship of Halla horse based on polymorphisms in microsatellites/J. S. Jung [et al] //Journal of Animal Reproduction and Biotechnology. -2021. - Т. 36. - №. 2. - С. 76-81.

175. Kalashnikov, V. Dynamics of the Inbreeding Coefficient and Homozygosity in Thoroughbred Horses in Russia/V. Kalashnikov [et al] //Animals. - 2020. - Т. 10. - №. 7. - С. 1217.

176. Khrabrova, L. A. Genetic monitoring of the Thoroughbred breed on loci of DNA microsatellite/ L. A. Khrabrova, N. V. Blohina //Genetika i Razvedenie Zhivotnyh= Genetics and Breeding of Animals. 2018; 3: 11-16.

177. Khrabrova, L. A. Assessment of mtDNA variability and phylogenetic relationships of Siberian local horse breeds/L. A. Khrabrova [et al] //IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - IOP Publishing, 2021. - Т. 839. - №. 5. - С. 052009.

178. Khrabrova, L. A. Assessment of line differentiation in the Thoroughbred horse breed using DNA microsatellite loci/ L. A.Khrabrova [et al] //Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2019. - Т. 23. - №. 5. - С. 569-574.

179. Kimura, M. Evolutionary rate at the molecular level / M. Kimura [et al] //Nature. -1968. - Т. 217. - №. 5129. - С. 624-626.

180. Langford, J. L. Epistaxis in racehorses: Risk factors and effects on career/J. L. Langford [et al] //Australian veterinary journal. - 2013. - Т. 91. - №. 5. - С. 198-203.

181. Langlois, B. Heritability of racing ability in Thoroughbreds—a review /B. Langlois //Livestock Production Science. - 1980. - T. 7. - №. 6. - C. 591-605.

182. Langlois, B. Genetic problems in horse breeding /B. Langlois [et al] //Livestock production science. - 1983. - T. 10. - №. 1. - C. 69-81.

183. Langlois, B. Nouveaux résultats d'estimation de l'héritabilité des gains en course des pursang en France /B. Langlois [et al] //Genetics Selection Evolution. - 1996. - T. 28. - №. 3. - C. 275-283.

184. Langlois, B. Practical efficiency of breeding value estimations based on annual earnings of horses for jumping, trotting, and galloping races in France/ B. Langlois, C. Blouin //Livestock Production Science. - 2004. - T. 87. - №. 2-3. - C. 99-107.

185. Lindgren, G. Genome analysis in the horse. Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology, Uppsala, Sweden/ G .Lindgren //Uppsala University. - 2001.

186. Litt, M. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification of a dinucleotide repeat within the cardiac muscle actin gene/M. Litt , J. A. Luty //American journal of human genetics. - 1989. - T. 44. - №. 3. - C. 397- 401.

187. López -Plana, C. Morphometric study of the recurrent laryngeal nerve in young 'normal'horses/C. López-Plana [et al] //Research in veterinary science. - 1993. - T. 55. - №. 3. - C. 333-337.

188. Lu J. The accumulation of deleterious mutations in rice genomes: a hypothesis on the cost of domestication/J. Lu [et al] //Trends in Genetics. - 2006. - T. 22. - №. 3. - C. 126-131.

189. Luis C., Cothran E., Oom M. M. Microsatellites in Portuguese autochthonous horse breeds: usefulness for parentage testing //Genetics and Molecular Biology. - 2002. - T. 25. - №. 2. - C. 131-134.

190. Marklund, S. Parentage testing and linkage analysis in the horse using a set of highly polymorphic microsatellites / S. Marklund [et al] //Animal genetics. - 1994. - T. 25. -№. 1. - C. 19-23.

191. Martinez, M. M. Analysis of Genetic Variability in the Argentine Polo Horse With a Panel of Microsatellite Markers/ M. M. Martinez [et al] //Journal of Equine Veterinary Science. - 2021. - Т. 96. - С. 103320.

192. Mc Parland, S. Purging of inbreeding depression within the Irish Holstein-Friesian population /S. Mc Parland [et al] //Genetics Selection Evolution. - 2009. - Т. 41. - №. 1. - С. 1-8.

193. McGivney, B. A. A genomic prediction model for racecourse starts in the Thoroughbred horse/B. A. McGivney [et al] //Animal genetics. - 2019. - Т. 50. - №. 4. - С. 347-357.

194. McGrath, C. Mr. Darley's Arabian; High Life, Low Life, Sporting Life: A History of Racing in Twenty-Five Horses / C. McGrath. - New York; Pegasus Books. - 2016. -448 p.

195. Montgomery, E. S. The Thoroughbred//E. S. Montgomery/ New York, 1971.-582p.

196. Moore S. S. The conservation of dinucleotide microsatellites among mammalian genomes allows the use of heterologous PCR primer pairs in closely related species / S. S. Moore [et al] //Genomics. - 1991. - Т. 10. - №. 3. - С. 654-660.

197. Naccache, F. Genetic risk factors for osteochondrosis in various horse breeds / F. Naccache [et al] //Equine veterinary journal. - 2018. - Т. 50. - №. 5. - С. 556-563.

198. Nei, M. Molecular evolutionary genetics. - Columbia university press, 1987.

199. Park, C. S. Evaluation of recent changes in genetic variability in Thoroughbred horses based on microsatellite markers parentage panel in Korea / C. S. Park [et al] //Animal Bioscience. - 2021.

200. Pauling, L. Sickle cell anemia, a molecular disease / L. Pauling [et al] //Science. -1949. - Т. 110. - №. 2865. - С. 543-548.

201. Petersen, J. L. Genetic diversity in the modern horse illustrated from genome-wide SNP data/J. L. Petersen [et al] //PloS one. - 2013. - Т. 8. - №. 1. - С. e54997.

202. Putnova, L. Using nuclear microsatellite data to trace the gene flow and population structure in Czech horses / L. Putnova [et al] //Czech Journal of Animal Science. -2019. - Т. 64. - №. 2. - С. 67-77.

203. Radhika, G. Estimation of genetic diversity in domestic animals using microsatellites. -2021.

204. Raffetto, J. A. Racing performance following prosthetic laryngoplasty using a polyurethane prosthesis combined with a laser- assisted ventriculocordectomy for treatment of recurrent laryngeal neuropathy in 78 T horoughbred racehorses/J. A. Raffetto [et al] //Equine veterinary journal. - 2015. - T. 47. - №. 1. - C. 60-64.

205. Rukavina D. Genetic diversity of Thoroughbred horse population from Bosnia and Herzegovina based on 17 microsatellite markers / D. Rukavina [et al] //Japanese Journal of Veterinary Research. - 2016. - T. 64. - №. 3. - C. 215-220.

206. Russell, J. Heritability and prevalence of selected osteochondrosis lesions in yearling Thoroughbred horses/ J. Russell [et al] //Equine veterinary journal. - 2017. - T. 49. -№. 3. - C. 282-287.

207. Saiki R. K. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase / R. K. Saiki [et al] //Science. - 1988. - T. 239. - №. 4839. - C. 487-491.

208. Sanger, F. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors /F. Sanger [et al] //Proceedings of the national academy of sciences. - 1977. - T. 74. - №. 12. - C. 54635467.

209. Schubert, M. Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication / M. Schubert [ et al ]//Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2014. - T. 111. - №. 52. - C. E5661-E5669.

210. Shang, S. Development of a 19- plex short tandem repeat typing system for individual identification and parentage testing of horses (Equus caballus) / S. Shang [et al] //Animal Genetics. - 2021. - T. 52. - №. 5. - C. 754-758.

211. Shelyov, A.V. Genetic structure of different equine breeds by microsatellite DNA loci / A. V. Shelyov [et al] //Agricultural Science and Practice. - 2020. - T. 7. - №. 2. - C. 313.

212. Shin, E. K. Evaluation of a test for identification of Arabian horses heterozygous for the severe combined immunodeficiency trait / E. K. Shin [et al] //Journal of the American Veterinary Medical Association. - 1997. - T. 211. - №. 10. - C. 1268-1270.

213. Shiue, Y. L. Construction of a horse (Equus caballus) synteny and comparative map based on type I and type II markers. - University of California, Davis, 1999.

214. Sibley, C. G. DNA hybridization evidence of hominoid phylogeny: a reanalysis of the data/C.G. Sibley [et al] //Journal of Molecular Evolution. - 1990. - T. 30. - №. 3. - C. 202-236.

215. Skoczylas J. Pokazac wartosc konia. Hodowca i Jezdziec , - 2009 - T. 4, C. 88-90.

216. Suleymanov, O.I. International standards in Thoroughbred breeding records/ O.I. Suleymanov // Konevodstvo i Konny Sport .Horse Farming and Equestrianism. - 2016. - №. 4. - C. 6-8.

217. Tesio, F. Breeding the racehorse. Vol. 1 /F. Tesio, E . Spinola// London: J.A.Allen, 1958.

218. Thiruvenkadan, A. K. Inheritance of racing performance of Thoroughbred horses/ A. K. Thiruvenkadan [et al] //Livestock Science. - 2009. - T. 121. - №. 2-3. - C. 308-326.

219. Tolley, E. A. A review of the inheritance of racing performance in horses /E. A. Tolley //Anim. Breed. Abst. - 1985. - T. 53. - C. 163-185.

220. Tozaki, T. Population study and validation of paternity testing for Thoroughbred horses by 15 microsatellite loci / T. Tozaki [ et al] //Journal of Veterinary Medical Science. -2001. - T. 63. - №. 11. - C. 1191-1197.

221. Tozaki, T. Microsatellite variation in Japanese and Asian horses and their phylogenetic relationship using a European horse outgroup / T. Tozaki [et al] //Journal of Heredity. -2003. - T. 94. - №. 5. - C. 374-380.

222. Van Rijssen, J. D. Factors influencing gestation length and interval from foaling to conception in mares managed on a commercial Thoroughbred studfarm /J. D. Van Rijssen [ et al ] //New Zealand Society of Animal Production. - 2010. - C. 146-148.

223. Vitt, V. O. Practice and Theory of Thoroughbred Horse Breeding. - 1957.

224. Wainscoat, J. S. Evolutionary relationships of human populations from an analysis of nuclear DNA polymorphisms /J.S. Wainscoat [ et al ] //Nature. - 1986. - T. 319. - №. 6053. - C. 491-493.

225. Wallner, B. Identification of genetic variation on the horse Y chromosome and the tracing of male founder lineages in modern breeds / B. Wallner [ et al ] //PloS one. -2013. - Т. 8. - №. 4. - С. e60015.

226. Weatherby, J. An Introduction to a General Stud Book //Weatherby and Sons, London. - 1791.

227. Welsh, C. E. Preliminary genetic analyses of important musculoskeletal conditions of Thoroughbred racehorses in Hong Kong / C. E. Welsh [et al] //The Veterinary Journal. -2013. - Т. 198. - №. 3. - С. 611-615.

228. Williams J. G. K. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers/J. G. K. Williams [et al] //Nucleic acids research. - 1990. - Т. 18. - №. 22. - С. 6531-6535.

229. Williams, R. B. Racehorse injuries, clinical problems and fatalities recorded on British racecourses from flat racing and National Hunt racing during 1996, 1997 and 1998/R. B. Williams [et al] //Equine veterinary journal. - 2001. - Т. 33. - №. 5. - С. 478-486.

230. Wiszowaty K. Dylematy hodowcow //Hodowca i Jezdziec. - 2006. - Т. 4. - №. 1. - С. 18-19.

231. Wright, S. Coefficients of inbreeding and relationship //The American Naturalist. -1922. - Т. 56. - №. 645. - С. 330-338.

232. Young, L. E. Left ventricular size and systolic function in Thoroughbred racehorses and their relationships to race performance/L. E. Young [et al] //Journal of Applied Physiology. - 2005. - Т. 99. - №. 4. - С. 1278-1285.

233. Zaitcev, A. M. Assessment of the population structure of horses of the Priobskaya breed based on modern technologies / A. M. Zaitcev [et al] //IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. - IOP Publishing, 2021. - Т. 624. - №. 1. - С. 012032.

234. Zhang J. H. Correlations of genic heterozygosity and variances with heterosis in a pig population revealed by microsatellite DNA marker /J. H. Zhang [et al] //Asian-australasian journal of animal sciences. - 2005. - Т. 18. - №. 5. - С. 620-625.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А. Характеристика 8ТЯ-локусов, рекомендованных ISAG для тестирования уверенности в происхождении лошадей

Локус Хромосомная локализация Длины фрагментов (Ьр) Аллели НЯБ-12 Праймеры Флуоресценция

АНТ4 24д14 142-161 1/К (АС)пАТ(АС)п БАМ-1аЬе1е

АНТ5 8 130-146 К/К (ОТ)п У1С-1аЬе1е

АББ2 15я21.3-я23 281-309 Б/О (ОТ)п У1С-1аЬе1е

А8Б17 2р14-р15 99-131 О/Я (АС)п РЕТ-1аЬе1е

АББ23 3д22.1-д22.3 242-272 К/Ь (ТО)п и (Т0)пТТ(Т0)4 У1С-1аЬе1е

СА425 28ц18 220-242 К/К (ОТ)п РЕТ-1аЬе1е

НМБ1 15 181-202 ш (ТО)п РЕТ-1аЬе1е

НМБ2 10 223-247 Н/Ь (СА)п(ТС)2 КЕБ-1аЬе1е

НМБ3 9 155-175 М/Р (ТО)2(СА)2ТС(СА)п и (ТО)2(СА)2ТС(СА)пОА(СА)5 КЕБ-1аЬе1е

НМБ6 4 158-172 О/Р (ОТ)п У1С-1аЬе1е

НМБ7 Ц25 174-191 1/К (АС)2(СА)п БАМ-1аЬе1е

НТО4 9 131-142 К/М (ТО)пАТ(АО) 5 ААО(ОА) 5АСАО(А ООО)3 БАМ-1аЬе1е

НТО6 15д26-д27 86-105 ОЛ (ТО)п У1С-1аЬе1е

НТО7 4 131-141 О/О (ОТ)п КЕБ-1аЬе1е

НТ010 21 100-123 Ь/Б (ТО)п и ТАТС(ТО)п КЕБ-1аЬе1е

ЬЕХ3 Хд 150-175 М/Р (ТО)п РЕТ-1аЬе1е

УНЬ20 30 91-111 Ь/К (ТО)п БАМ-1аЬе1е

Приложение Б. Аллельная номенклатура микросателитных локусов (ISAG)

ISAG

АНТ4 АНТ5 ASB2 ASB17 ASB23 CA425 HMS1 HMS2 HMS3 HMS6 HMS7 HTG4 HTG6 HTG7 HTG10 LEX3 VHL20

B

C

D

D F G

F F G K G F I

H G G H I L I G J

I H G I J H M J K H K

J I I H J K I N J K H I L

K J J I K L J O K M I J M

L K K J L M K P L M N J K N

M L L K M N L Q M N O K L O

N M M L N M H N O P L M P

O N N O I O P M N Q

O O P Q O P Q N O R

Q P P P Q O P

Q Q P Q L P Q

H R R Q R M Q

I S S R S N R

J T S O S

K T U P T

L V U Q

M W V R K

N S L

O Y M

P N

Q O

R P

Q

Приложение В. Схемы анализируемых линий чистокровной верховой породы,

используемых в России

Eclipse 1764

Pot-8-os 1770 Waxy 1790 Whalebone 1807

Camel 1822 Touchstone 1831

Newminster 1848 Lord Clifden 1860 Hampton 1872 Bay Ronald 1893 (

см. Схема. 4)

King Fergus 1775 Hambletonian 1793 Whitelock 1803 Blacklock 1814 Voltaire 1826 Voltigeur 1847 Vedette 1854

Himyar 1875

Sir Hercules 1826 Irish Birdcatcher 1833

Galopin 1872 St.Simon 1881

(см. Схема.2)

Сенстар 1908 Балтик Барон 1938

The Baron 1842 Stockwell 1849 Doncaster 1870 Bend Or 1877

Oxford 1857 Sterling 1868 Isonomy 1875 Isinglass 1890

Схема 1. Генеалогическая линия Эклипса

Химиар( Himyar ) -1875

Плодит (Plaudit ) -1895

Кинг Джеймс (King James ) — 1905

Спур (Spur ) -1913

Стинг (Sting ) -1921

Куесчинари (Questionnaire ) — 1927

Фри Фор Олл (Free For All )-1942

Ро'Н Тамбл (Rough'N Tumble ) -1948

Миннесота Мак (Minnesota Mac ) -1964

Грейт Эбав (Great Above ) -1972

Холи Булл ( Holy Bull) -1991 Bravo Bull

Bull Market

Flashy Bull

Джаком(Giacomo)

Мачо Уно (Macho Uno)

Woke Up Dream

Домино ( Domino) -1891 Коммандо (Commando ) -1898 Колин (Colin ) — 1905 Недди (Neddie ) — 1926 Гуд Гудз (Good Goods ) -1931 Алсаб (Alsab ) — 1939 Армагеддон (Armageddon ) 1949 Беттл Джоинд ( Battle Joined) 1959 Ак Ак (Ack Ack )-1966 Броад Браш ( Broad Brush) -1983 Back Packer Concern District

Fincher Branch

Gaddis

Gamut

Include Largeandincharge Let Him Go Maybry's Boy Mesquite Flat Mongoose Mr. Broad Blade Nobo True Schossberg South of Broad Stending Brave

St.Simon,1881

I

Florizel II 1891

Флореал II 1908 Тагор 1915

(см.схема.9) Гранит II 1930 Дуглас 1944

(см.схема.3)

Doricles 1898 GB Consols 1908 FR Massine 1920 FR

(см.схема.10)

I

Rabelais 1900 GB

Havresac II 1915 FR Cavaliere d'Arpino 1926 ITY Bellini 1937 ITY Tenerani 1944 ITY

Malmo 1961 ITY Форум 1983 Фантом 1982

Ribot 1952 ITY Ragusa 1960 GB Morston 1970 FR Уитстэд 1975 GB

Аврал 1984 — Гавиал 1986 Авиал1986 Свод 1986 Гурон 1986 Светоч 1987 Альвин1989

I

Persimmon 1893 GB Prince Palatine 1908 GB Rose Prince 1919 GB Prince Rose 1928 GB

Princequillo 1940 GB Blue Prince 1951 USA Prince Tenderfoot 1967 USA Бостон Ру 1989 IRE

Chaucer 1900 GB Prince Chimay 1915 FR Vatout 1926 FR Bois Roussel 1935 FR Migoli 1944 GB Gallant Man 1954 USA fl 3aMaH 1977 USA

Matchbox 1891 GB Horkay 1902 HUN Balbinus 1918 HUN Raphael 1940 HUN Ранжир 1947 Дар 1961 Глад 1979

Динамит 1990 UKR

Prince Bio 1940 FR Sicambre 1948 FR Celtic Ash 1957 GB Афинс Вуд 1968 GB

Гажи 1976 Абай 1977 Ават 1977

Акар 1979 -

Антракт 1981 Сан 1981 Графит 1982 Задор 1982 Софист 1983 Талисман 1983 Разбой 1983 Волан 1984 Гамбург 1984 Эластик 1985 Тантал 1987 Ганг 1987 Ангел 1988 Артек

1988 Алгон

1989 Аргумент 1989 Авгий 1991

Элгар 1985

Гай 1985 UKR Факт 1988 MDA

Хорал 1986 Икар 1988

- Бокал 1982 UKR

- Давлет 1983 UKR Радий 1984 UKR

- Рахмат 1989 UKR Автограф 1990

Схема 3. Генеалогическая линия St.Simon.

Дуглас 1944

Фундук 1969

Зафар 1982

Бузук1991

Флоридон1975 Фаянс 1982

Флагман 1983 -

Фабий1986

- Фламинго 1987

- Фархад 1988

Фарос 1989

Франт 1989

Эфес 1990

Сафор 1992

Скиф 1989 Брифинг 1990 Маруф 1990 Эфес 1990 Сфинкс 1991

Гудзон 1960

- Эдельвейс 1963

- Баград 1964

- Брудер 1967

Схема 4. Генеалогическая линия Дугласа.

Bay Ronald 1893 GB

Dark Ronald 1905 GB

(см.Схема.12)

Gay Crusader 1914 GB

Caissot 1923 GB Intermezzo II 1944 HUN Imi 1953 HUN

Bayardo 1906 GB

Gainsborough 1915 GB

(см.Схема.11)

Приморск 1963 Лассен Пик 1971 Сен Лорд 1987 Аланит1997

Imperial 1960 HUN Ijasz 1971 HUN Гардемарин 1988

Схема 5. Генеалогическая линия Bay Ronald.

Blandford 1919 GB

Windsor Lad 1931 GB Windsor Slipper 1938 GB Solar Slipper 1945 GB Pandofell 1957 GB Перекоп 1969 Фатан 1980 Белфаст 1988

Trusted 1973 GB

Бант 1979 UKR — Берест 1980 UKR Богатур 1988 UKR Ротор 1986 Сенат 1986 Стимул 1986 Мастер 1994

Формат 1986 Этот 1988 UKR Сапфир 1989

Brantome 1931 FR Vieux Manoir 1947 FR Val de Loir 1959 FR Val de I' Orne 1972 FR naM 1990 USA

Фибрин 1986 Габон 1987 Алибхаи 1991 Отенит1993