Влияние внешних факторов среды на газообмен и продуктивность растений Salicornia europaea L., как возможной составной части фототрофного звена системы жизнеобеспечения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Тихомирова, Наталья Александровна

• Тихомирова, Наталья Александровна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихомирова, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ВОВЛЕЧЕНИЯ ХЛОРИСТОГО НАТРИЯ В МАССООБМЕН В БИОРЕГЕНЕРАТИВНЫХ СИСТЕМАХ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы)

1.1. Физиология солеустойчивости растений

1.1.1. Галофиты и гликофиты

1.1.2. Особенности ультраструктуры клеток некоторых соленакапливающих галофитов

1.1.3. Ответные реакции соленакапливающего галофита б'е/^/г'йш гоьтаппт на внезапный солевой стресс

1.1.4. Сравнительная характеристика различных видов солероса

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования и технология выращивания растений

2.2. Методы исследования растений

ГЛАВА 3. ВЫБОР ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИИ БаНсогта еиюраеа Ь.

3.1. Выбор технологии выращивания растений БаИсогта еигораеа в условиях интенсивной светокультуры

Выводы к главе 3.1.

3.2. Продукционная деятельность растений БаИсогта еигораеа при оптимальных условиях выращивания 65 Выводы к главе 3.2.

ГЛАВА 4. ВЫРАЩИВАНИЕ РАСТЕНИЙ БаИсогта еигораеа НА ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ, ИМИТИРУЮЩИХ МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ УРИНЫ 77 Выводы к главе

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ФАР НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И НАКОПЛЕНИЕ НАТРИЯ РАСТЕНИЯМИ БаПсогта еигораеа ПРИ РАЗЛИЧНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В

ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ

Выводы к главе

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние внешних факторов среды на газообмен и продуктивность растений Salicornia europaea L., как возможной составной части фототрофного звена системы жизнеобеспечения»

Наряду с огромным природным разнообразием естественных экосистем, возможно создание человеком различных искусственных экосистем. Искусственная система, предназначенная для существования в ней какого-либо конкретного вида (например, человека) определяющего качественную специфику всех процессов в системе, может быть названа системой жизнеобеспечения данного вида (Гительзон и др., 1975).

Все экосистемы по характеру обмена веществами с внешней средой можно разделить на открытые, существующие благодаря внешнему массо-обмену, и закрытые, способные более или менее длительное время функционировать без притока веществ извне и без выведения веществ из системы. Примером открытых естественных экосистем могут служить многие биогеоценозы, а открытых искусственных - проточные непрерывные культуры микроорганизмов. Закрытые по обмену веществ системы можно разделить на два крайних типа: системы с запасами всех необходимых веществ и системы с регенерацией необходимых веществ за счет внутрисистемного их круговорота. Первые могут существовать за счет однократного использования ранее запасенных веществ и накопительного складирования уже использованных веществ, как это делалось в первых обитаемых космических кораблях. Естественно, что срок существования таких закрытых систем изначально ограничен и определяется отношением количества запасов к скорости расходования веществ. Другой тип закрытых систем - замкнутые экологические системы. Это системы с организованным внутри самой системы круговоротом биогенных элементов, в котором вещества, используемые с определенной скоростью для биологического обмена одними звеньями, с такой же средней скоростью регенерируется из конечных продуктов их обмена до исходного состояния другими звеньями и вновь используются в тех же циклах биологического обмена. Такие системы при идеально согласованном круговороте веществ могут существовать бесконечно долго (Ничипорович, 1963; Гительзон и др., 1964; Серяпин и др., 1966; Лисовский и др., 1967; Гительзон и др., 1975).

В искусственных экосистемах круговорот веществ может быть достигнут, либо биологическим, либо физико-химическим путем, а также их сочетанием. В нашей работе под биорегенеративной системой жизнеобеспечения мы понимаем замкнутую искусственную экосистему, предназначенную для существования в ней человека. При этом замкнутый круговорот веществ в такой системе может быть достигнут биологическим путем.

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одной из проблем вовлечения хлористого натрия в круговорот веществ в искусственных экосистемах является эффективное выведение этой соли из корнеобитаемой среды с последующим вовлечением ее в трофические пищевые цепи. Одним из наиболее интересных подходов в решении этой проблемы является изучение различных видов растений, устойчивых к высокому содержанию солей в почве и способных к их утилизации.

В биорегенеративных системах жизнеобеспечения (БСЖО), являющихся частным случаем искусственных экосистем, проблема утилизации тупиковых отходов, связанных, в частности, с накоплением в системе жидких выделений человека, содержащих хлористый натрий, до сих пор не имеет эффективных решений. Хотя жидкие выделения человека содержат все питательные вещества, необходимые для растений, засоление почвы хлоридом натрия создает крайне неблагоприятные условия для их роста (Гительзон и др., 1975). До последнего времени, системы жизнеобеспечения включали высшие растения, которые либо обладали очень ограниченными способностями адаптироваться к засолению в течение онтогенеза (пшеница, многие бобовые, морковь, картофель, кукуруза), либо были относительно солеустойчивыми (ячмень, сахарная свекла, шпинат) (Замкнутая система человек - высшие растения, 1979; Мелешко и др., 1994; Тихомиров, Лисовский, 2001). Многочисленные исследования показали, что засоление почвы чрезмерно снижает продуктивность таких растений и в дальнейшем непригодный субстрат накапливается в системе (Гительзон и др., 1975). Эта ситуация тормозит создание биорегенеративных систем жизнеобеспечения с высокой степенью замкнутости, у которых количество тупиковых отходов должно быть минимизировано. Одним из возможных решений данной проблемы является подбор таких видов растений, которые могли бы утилизировать хлористый натрий в достаточно высоких концентрациях, быть съедобными для человека и обладать достаточно высокой продуктивностью. Это требует проведения исследований по поиску такого вида растений и исследованию их физиологических характеристик в условиях среды, характерной для искусственных биорегенеративных систем жизнеобеспечения (БСЖО).

Согласно данным литературы, одним из наиболее приемлемых растений для этих целей является галофит солерос европейский (БаНсогта еи-гораеа), способный накапливать до 50 % хлорида натрия на массу сухого вещества, и надземная часть этого растения полностью съедобна для человека (Ипатьев, 1966; Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Однако физиологические исследования по этому виду растений велись, в основном, для условий его естественного произрастания. Для искусственного выращивания, где физические факторы внешней среды могут значительно отличаться от естественных, важно выяснить способность этих растений к росту в нестандартных для них условиях среды. Особое место занимает исследование солеустойчивости и продуктивности этих растений при характерных для искусственной биорегенеративной системы жизнеобеспечения температурных и световых режимах. Кроме того, неизвестно, как нехарактерные для естественной экосистемы условия минерального питания скажутся на росте и развитии растений ЗаИсогта еигораеа.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Изучение влияния внешних факторов среды на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями БаИсогта еигораеа, как возможной составной части фототрофного звена БСЖО.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать научно-методические основы технологии выращивания растений Salicornia еиюраеа в условиях интенсивной светокультуры.

2. Изучить влияние различных форм азотного питания на фотосинтетическую продуктивность растений Salicornia europaea.

3. Изучить влияние различных концентраций хлористого натрия в питательных растворах на накопление натрия в биомассе растений Salicornia europaea.

4. Изучить влияние концентраций минеральных солей, эквивалентных концентрациям солей в жидких выделениях человека, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea.

5. Изучить влияние интенсивностей ФАР, которые предполагается использовать в БСЖО для выращивания растений, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea при различных концентрациях минеральных солей в питательных растворах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о физиологических особенностях растений Salicornia europaea при выращивании в условиях интенсивной светокультуры.

Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин, который является осморегулятором для многих видов растений. Впервые показано, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах, содержащих азот в форме мочевины. При этом продуктивность этих растений не ниже продуктивности растений, выращенных на растворах, содержащих азот в нитратной форме.

Выявлено, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах с высокой концентрацией минеральных элементов. Однако при выращивании на таких растворах, повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м до

250 Вт/м2 не приводит к увеличению продуктивности растений, поскольку высокая концентрация солей в питательном растворе является фактором, лимитирующим рост растений.

Показано, что в результате выращивания растений Salicomia еиюраеа на растворах с высоким содержанием Na и К, в надземных органах растений накапливается практически равное высокое количество этих элементов, следовательно, при таких условиях минерального питания невозможно избирательное поглощение Na растениями.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследований могут быть использованы при создании биорегенеративных систем жизнеобеспечения высокой степени замкнутости, а также для снижения засоления почв и повышения их плодородия в естественных экосистемах.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. На защите планируется обсуждение следующих вопросов.

1. Амидная форма азота обеспечивает продуктивность водной культуры Salicomia еиюраеа L., близкую к продуктивности растений при использовании нитратной формы азота. При этом амидная форма азота приводит к увеличению содержания сырого протеина, клетчатки и суммы свободных аминокислот в надземной биомассе растений.

2. Высокие концентрации минеральных солей в растворах, имитирующих минеральный состав урины человека, не приводят к существенному снижению продуктивности Salicomia еиюраеа L. Применительно к биорегенеративным системам жизнеобеспечения, это делает возможным использование урины как основы питательного раствора для выращивания Salicomia еиюраеа.

3. Увеличение интенсивности ФАР от 150 до 250 Вт/м2 при выращивании растений Salicomia еиюраеа L. на растворах с содержанием минеральных солей, эквивалентных усредненной концентрации солей в урине человека, не приводит к повышению продуктивности растений, так как лимитирующим фактором является высокая концентрация минеральных солей в питательном растворе.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы были доложены на 34-ой Ассамблеи С08РАЯ, г. Хьюстон, США, 2002; на 10-ой Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды», г. Красноярск, 2003; на 5-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Пенза, 2003; на 3-ей международной научной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений", г. Минск, 2003; на 54-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, г. Бремен, Германия, 2003; на 35-ой Ассамблеи СОБРАИ., г. Париж, Франция, 2004; на 55-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, Ванкувер, Канада, 2004; на Международном Симпозиуме по Экспериментам Замкнутого Проживания и Технологии Круговорота Веществ, г. Мисава, Япония, 2004; на конкурсе-конференции ИБФ СО РАН научных работ молодых ученых и аспирантов, г. Красноярск, 2005; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи СОЗРАЛ, г. Пекин, Китай, 2006.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликовано 13 научных работ, из которых 5 в рецензируемых зарубежных и отечественных изданиях.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, содержит 7 рисунков, 31 таблицу; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, трех глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего 111 наименований.

Заключение диссертации по теме «Экология», Тихомирова, Наталья Александровна

ВЫВОДЫ

1. Выращивание растений Salicornia europaea L. методом водной культуры на растворах, содержащих азот в форме мочевины показало, что продуктивность этих растений не ниже, чем в вариантах с нитратной и аммонийно-нитратной формами азота.

2. Анализ биохимического состава растений показал, что в растениях, выращенных на растворах с добавлением азота в форме карбамида, содержится больше клетчатки и сырого протеина по сравнению с растениями, выращенными на растворах с добавлением азота в нитратной форме.

3. Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин.

4. Повышение концентрации NaCl в растворе от 10 г/л до 20 г/л не приводит к значимому увеличению относительного содержания Na в надземных органах растений, выращенных на стандартных минеральных растворах и модельных растворах с концентрацией минеральных элементов, близких к концентрации минеральных элементов в урине человека.

5. Показано, что растения Salicornia europaea L. способны произрастать на растворах, имитирующих минеральный состав урины, и высокие концентрацией минеральных элементов в растворах не оказывают значимого влияния на фактический фотосинтез и рост растений. Следовательно, при выращивании растений Salicornia europaea L. непосредственно на минерализованной урине для дальнейшего возможного включения растений Salicornia europaea L. в состав фототрофного звена СЖО с целью вовлечения хлорида натрия во внутрисистемный массо-обмен, высокие концентрации минеральных элементов в растворах не будут являться фактором, в значительной степени лимитирующим рост растений.

6. Повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м2 до 250 Вт/м2 не оказывает влияния на продуктивность растений, выращенных на модельных растворах, в которых концентрация минеральных элементов эквивалентна усредненной концентрации минеральных элементов в урине человека.

7. В результате выращивания растений Salicornia europaea L. на модельных растворах, имитирующих минеральный состав урины и содержащих сравнимые концентрации Na и К, в надземных органах растений накапливается близкое количество этих элементов, что не подтверждает ранее высказанное в литературе предположение о способности растений Salicornia europaea L. к избирательному поглощению Na. Следовательно, с помощью растений Salicornia europaea L. невозможно провести разделение Na и К в растворах с близкими концентрациями этих элементов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований показали, что в искусственных условиях среды растения ЗаНсогта еигораеа Ь. можно выращивать как методом субстратной, так и методом водной культуры. При этом источником азота могут быть соединения, содержащие азот и в нитратной и в восстановленной форме. Это значительно упрощает выбор технологии выращивания солероса европейского при включении его в состав растительного звена БСЖО. Являясь овощными растениями, растения ЗаНсогта еигораеа могут быть для человека источником некоторых незаменимых амино- и жирных кислот. Кроме того, возможность накапливания значительного количества Ыа (до 10 % в расчете на сухое вещество) при средней сухой надземной массе 1 растения около 10 г позволяет сделать предварительный расчет относительно посевной площади, которую необходимо было бы отвести под эти растения в БСЖО, для решения проблемы утилизации Ыа, входящего в состав урины человека. Если исходить из суточной нормы потребления и выделения человеком ЫаС1, равной 12 г, что соответствует примерно 5 г Ыа, ежесуточно необходимо будет убирать и включать в рацион питания около 50 г сухой надземной биомассы растений ЗаНсогта еигораеа. При длительности вегетационного периода 35 суток, для утилизации всего Ыа, выделенного за этот период человеком потребуется вырастить около 175 растений с массой сухого вещества надземных органов около 1750 г. В наших экспериментах мы выращивали по 6 растений на площади 0,032 м2. Таким образом, выращивание растел ний ЗаИсогта еигораеа на площади 1 м могло бы решить проблему утилизации Ыа. Но при этом почти полностью будет поглощен и К, так как исходя из наших экспериментов, разделение К и На с помощью растений ЗаНсогта еигораеа невозможно. Поэтому вопрос о целесообразности выращивания растений на растворе, в основе которого находится минерализованная урина после удаления излишнего азота, требует отдельного рассмотрения. Возможно, значительно целесообразнее было бы выращивание растений ЗаНсогта еигораеа на растворах, в основе минерального состава которых находились бы минеральные элементы, не использованные другими растениями, представителями звена высших растений БСЖО. Таким образом, нам кажется вполне вероятной следующая цепочка включения минерализованной урины в массообмен: минерализованные экзометаболиты человека со всем комплексом минеральных элементов могут служить основой питательного раствора для выращивания пшеницы. Не поглощенные растениями пшеницы минеральные элементы (некоторая часть биогенных элементов и, в основном, Ыа) могут быть использованы как основа питательного раствора для выращивания растений БаИсогта еигораеа. Но рассмотрение этого вопроса выходит за рамки поставленных задач и входит в планы нашей дальнейшей работы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихомирова, Наталья Александровна, 2006 год

1. Аветисова Л.В., Кадыков В.А. Ультраструктура клеток апикальной меристемы побега пшеницы, развивающегося при низких положительных температурах. Структура ядра// Цитология. 1985. Т. 1. С. 28-32.

2. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз у галотолератных водорослей: Ав-торефер. дис. докт. биол. наук. М.: ИФР РАН, 1995. 50 с.

3. Беляева И.С., Саляев Р.К., Сабирова Р.Н. Получение высоких урожаев экологически чистой продукции при помощи оптимизации минерального питания растений. Иркутск: Оттиск, 2002. 144 с.

4. Быков О.Д. К анализу кинетики газообмена растений на свету (теория вопроса) // Физиология растений. 1962. Т. 9. С. 325-333.

5. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. М.: Высшая школа, 1975. 392 с.

6. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Рер-берг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1975. Т. 28.312 с.

7. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т. 1.393 с.

8. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.550 с.

9. Замкнутая система: человек высшие растения / Под ред. Лисовского Г.М. Новосибирск: Наука, 1979. 160 с.

10. Иванова Т.И., Семихатова О.А., Юдина О.С. Темновое дыхание гало-фитов// Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 44-48.

11. Ипатьев А.Н. Овощные растения земного шара. Минск: Вышэйшая школа, 1966.384 с.

12. Калачева Г.С., Жила Н.О., Волова Т.Г. Липиды зеленой водоросли Botryococcus в ходе стадийного развития в периодической культуре // Микробиология. 2001. Т. 70. С. 305-312.

13. Калинкевич А.Ф. О превращениях мочевины в почве // Почвоведение. 1961. №4. С. 114-117.

14. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов. М.: Мир, 1975. 305 с.

15. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.368 с.

16. Коваль С.Ф., Шаманин В.П. Растение в опыте. Омск: ИЦиГ СО РАН, ОмГАУ, 1999. 204 с.

17. Комарова Т.Н., Коронелли Т.В., Тимохина Е.А. Вклад низкомолекулярных азотистых соединений в осмоустойчивость бактерий родов Rhodococcus и Arthrobacter // Физиология растений. 1979. Т. 71. С. 166-171.

18. Кузнецов В.И., Басаргин H.H., Мясищева Л.Г. Усовершенствование метода определения серы в растительных объектах по Шенигеру // Агрохимия. 1968. №3. С. 134-137.

19. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В., Мясоедов H.A. Некоторые особенности ультраструктуры клеток и накопление Na+ и СГ в тканях галофита Petrosi-monia triandra II Физиология растений. 1992. Т. 39. С. 32-39.

20. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В. Пиноцитоз и его возможная роль в транспорте ионов в клетках соленакапливающих органов галофитов // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 578-582.

21. Куркова Е.Б., Мясоедов H.A., Котов A.A. и др. Особенности структурной организации клеток корня соленакапливающего галофита Suaeda altis-sima II Доклады академии наук. 2002. Т. 387. С. 710-713.

22. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 344 с.

23. Леман В.М. Курс светокультуры. М.: Высшая школа, 1976. 271 с.

24. Лисовский Г.М., Тихомиров A.A. Оптимизация структуры фотосинте-зирующего звена для замкнутой экологической системы жизнеобеспечениячеловека // Очерки экологической биофизики / Под ред. Воловой Т.Г. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003. С. 253-267.

25. Маршак И.С., Васильев В.И., Тохадзе И.А. Малогабаритная безбалластная трубчатая ксеноновая лампа с водяным охлаждением // Светотехника. 1963. Т. U.C. 13-17.

26. Пешкова В.М., Громова М.И. Практическое руководство по спектрофо-тометрии и колориметрии. М.: МГУ, 1961. 173 с.

27. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. 256 с.

28. Полонский В.И., Лисовский Г.М., Трубачев И.Н. Продуктивность и биохимический состав пшеницы при высокой интенсивности ФАР в светокультуре // Физиология растений. 1977. Т. 24. С. 718-724.

29. Полуэктов Н.С. Методы анализа по фотометрии пламени. М.: Химия, 1959. 230 с.

30. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Нау-кова Думка, 1976. 334 с.

31. ЗЬСатклифф Дж.Ф. Поглощение минеральных солей растениями. М.: Мир, 1964. 222 с.

32. Синяк Ю.Е., Гайдадымов В.Б., Скуратов В.М. и др. Водообеспечение экипажей // Космическая биология и медицина, 2. Обитаемость летательных аппаратов / Под ред. Генина A.M., Салзмана Ф.М. М.: Наука, 1994. С. 337-374.

33. Славин У. Атомно-абсорбционная спектроскопия. Л.: Химия, 1971. 296 с.

34. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962.366 с.

35. Тихомиров A.A., Золотухин И.Г., Сидько Ф.Я. Влияние световых режимов на продуктивность и качество урожая редиса // Физиология растений. 1976. Т. 23. С. 502-507.

36. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М. Уровни организации фотосинтетического аппарата и управление продукционным процессом в фитоценозах в условиях светокультуры // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 461-466.

37. Тихомиров Ф.К. Ботаника. М.: Высшая школа, 1974. 397 с.

38. Ушакова С.А., Ковалева Н.П., Тихомирова Н.А., Грибовская И.В., Колмакова А.А. Влияние интенсивности ФАР, засоления и типа азотного питания на рост растений Salicornia europaea II Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 886-894.

39. Физиология сельскохозяйственных растений / Под ред. Рубина Б.А. и др. М.: МГУ, 1967. Т. 3.411 с.

40. Allan Н.Н. Flora of New Zealand. Wellington: Government Printer, 1961. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaCindex.html.

41. Amor N.B., Hamed K.B., Debez A., Grignon C., Abdelly Ch. Physiological and antioxidant responses of the perennial halophyte Chrithmum maritimum to salinity // Plant Sci. 2005. V. 168. P. 889-899.

42. Ashraf M., Harris P.J.C. Potential biochemical indicators of salinity tolerance in plants // Plant Sci. 2004. V. 166. P. 3-16.

43. Aslam M., Travis R.L., Rains D.W. Differential effect of amino acids on nitrate uptake and reduction systems in barley roots // Plant Sci. 2001. V. 160. P. 219-228.

44. Bajji M., Kinet J.-M., Lutts S. Salt stress effects on roots and leaves of Arti-plex halimus L. and their corresponding callus cultures // Plant Sci. 1998. V. 137. P. 131-142.

45. Barta D.J. and Henninger D.L. Regenerative life support systems—why do we need them? // Adv. Space Res. 1994. V. 14. P. 403-410.

46. Benlloch-Gonzalez M., Fournier J.M., Ramos J., Benlloch M. Strategies underlying salt tolerance in halophytes are present in Cynara cardunculus II Plant Sci. 2005. V. 168. P. 653-659.

47. Briens M., Larher F. Osmoregulation in halophytic higher plants: a comparative study of soluble carbohydrates, polyols, betaines and free proline // Plant, Cell and Environ. 1982. V. 5. P. 287-292.

48. Britton N.L., Brown A. Food plants of the N. American Indians. Publication no.237. 1970. http://www.scs.leeds.ac.ukypfaCindex.html.

49. Brooker S.G., Cambie R.C. and Cooper R.C. Economic native plants of New Zealand. 1991. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

50. Coffey T. The history and folklore of North American wild flowers. Facts on File. 1993. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

51. Cribb A.B. and Cribb J.W. Wild Food in Australia. Fontana, 1976. ISBN 000-634436-4. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfafindex.html.

52. Crowe A. Native edible plants of New Zealand. Hodder and Stoughton, 1990. ISBN 0-340-508302. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

53. Demmig-Adams B., Adams W.W. Photoprotection and other responses of plants to high light stress // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 599-626.

54. Donovan L. A., Richards J.H. and Schaber E.J. Nutrient relations of the halophytic shrub, Sarcobatus vermiculatus, along a soil salinity gradient // Plant Soil. 1997. V. 190. P. 105-117.

55. Elias T. and Dykeman P. A field guide to N. American edible wild plants. 1982. ISBN 0442222009. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

56. Ellison A.M. Effects of competition, disturbance, and herbivory on Salicor-nia europaea II Ecology. 1987. V. 68. P. 576-586.

57. Facciola S. Cornucopia a source book of edible plants. Kampong Publications, 1990. ISBN 0-9628087-0-9. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfamndex.html.

58. Fernald M.L. Gray's manual of botany. American Book Co, 1950. Internet Version, http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

59. Fisher J. and Kliss M. Waste processing research and technology development at NASA Ames Research Center // Closed Habitation Experiments and

60. Material Circulation Technology / Ed. Tako Y. Misawa: Institute for Environmental Sciences, 2004. P. 131-148.

61. Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halo-phytes // Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. V. 28. P. 89-121.

62. Flowers T.J. Hajibagheri M.A. & Clipson N.J.W. Halophytes // Q. Rev. Biol. 1986. V. 61. P. 313-337.

63. Gale J. Water balance and gas exchange in plants under saline conditions // Ecological Studies. 1975. V. 15. P. 168.

64. Gitelson I.I., Lisovsky G.M., MacElroy R.D. Manmade closed ecological systems. London NY: Taylor & Francis, 2003. 402 p.

65. Grieve. A modern herbal. Penguin, 1984. ISBN 0-14-046-440-9. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

66. Gulzar S., Khan M.A., Ungar I.A., and Liu X. Influence of salinity on growth and osmotic relations of Sporobolus ioclados II Pak. J. Bot. 2005. V. 37. P. 119-129.

67. Hall J.L., Harvey D.M.R., Flowers T.J. Evidence for the cytoplasmic localization of betaine in leaf cells of Sueda maritime II Planta. 1978. V. 140. P. 1253-1255.

68. Hester M.W., Mendelssohn I.A., McKee K.L. Species and population variation to salinity stress in Panicum hemitomon, Spartina patens, and Spartina al-terniflora: morphological and physiological constraints // Environ. Exp. Bot. 2001. V. 46. P. 277-297.

69. Hitchcock C.L. Vascular plants of the pacific northwest. University of Washington Press, 1955. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

70. Kunkel G. Plants for human consumption. Koeltz Scientific Books, 1984. ISBN 3874292169. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

71. Horton P., Ruban A.V., Walters R.G. Regulation of light harvesting in green plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 655-684.

72. Huang C.X., Van Steveninck R.F.M. Salinity induced structural changes in meristematic cells of barley roots // New Phytol. 1990. V. 115. P. 17-22.

73. Kefu Zh., Hai F., Ungar I.A. Survey of halophyte species in China // Plant Sci. 2002. V. 163. P. 491-498.

74. Kefu Zh., Hai F., San Zh., Jie S. Study on the salt and drought tolerance of Suaeda salsa and Kalanchoe claigremontiana under iso-osmotic salt and water stress // Plant Sci. 2003. V. 165. P. 837-844.

75. Keifer C.H. and Ungar I.A. Germination and establishment of halophytes on brine-affected soils // J. Appl. Ecol. 2002. V. 39. P. 402-415.

76. Khan M.A., Weber D.J., and Hess W.M. Elemental distribution in shoots od Salicornia pacifica var. utahensis as determined by energy-dispersive x-ray microanalysis using a cryochamber// Bot. Gaz. 1986. V. 147. P. 16-19.

77. Khan M.A., Ungar I.A., Showalter A.M., Dewald H.D. NaCl-induced accumulation of glycinbetaine in four subtropical halophytes from Pakistan // Physiol. Plantarum. 1998. V. 102. P. 487-492.

78. Khan M.A., Gul B., Weber D.J. Effect of salinity on the growth and ion content of Salicornia rubra II Commun. Soil Sci. Plant Anal. 2001. V. 32. P. 29652977.

79. Khan M.A., Ungar I.A., and Showalter A.M. Salt stimulation and tolerance in an intertidal stem-succulent halophyte // J. Plant Nutr. 2005. V. 28. P. 13651374.

80. Larcom J. Salads all the year round. Hamlyn, 1980. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

81. Launert E. Edible and medical plants. Hamlyn, 1981. ISBN 0-600-37216-2. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

82. Lasseur Ch. and Tan G. Overview of life support activities in ESA // Closed Habitation Experiments and Material Circulation Technology / Ed. Tako Y. Mi-sawa: Institute for Environmental Sciences, 2004. P. 149-163.

83. Low T. Wild food plants of Australia. Angus and Robertson, 1989. ISBN 0207-14383-8. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf7index.html.

84. Mabey R. Food for free. Collins, 1974. ISBN 0-00-635555-2. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

85. Maggio A., Reddy M.P., Joly RJ. Leaf gas exchange and solute accumulation in the halophyte Salvadora persica grown at moderate salinity // Environ. Exp. Bot. 2000. V. 44. P. 31-38.

86. Malcolm C.V., Lindley V.A., O'Leary J.W., Runciman H.V.& Barrett-Lennard E.G. Halophyte and glycophyte salt tolerance at germination and the establishment of halophyte shrubs in saline environments // Plant Soil. 2003. V. 253. P. 171-185.

87. Matoh T., Watanabe J., Takahashi E. Sodium, potassium, chloride and betaine concentrations in isolated vacuoles from salt-grown Atriplex gmelini leaves //Plant Physiol. 1987. V. 84. P. 173-177.

88. Moerman D. Native American ethnobotany. Oregon: Timber Press, 1998. ISBN 0-88192-453-9. http:/www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

89. Phillips R. & Rix M. Vegetables. London: Macmillan Reference Books, 1995. ISBN 0-333-62640-0. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

90. Poljakoff-Mayber A. Biochemical and physiological responses of higher plants to salinity stress // Biosaline research / Ed. Pietro A.S. N.Y.: Plenum Press, 1982. P. 245.

91. Qiu-Fang Zh., Yuan-Yuan L., Cai-Hong P., Cong-Ming L., Bao-Shan W. NaCl enhances thylakoid-bound SOD activity in the leaves of C3 halophyte Suaeda salsa L. // Plant Sei. 2005. V. 168. P. 423-430.

92. Salisbury F.B. Plant physiology. Belmont, California: Wadsworth Publishing Company, 1985. 540 p.

93. Scientific American August 1998. New York: Scientific American Inc., 1998. ISBN 0036-8733. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

94. Stewart G.R., Lee J.A. The role of proline accumulation in halophytes // Planta. 1974. V. 120. P. 279.

95. Tanaka T. Tanaka's cyclopaedia of edible plants of the world. Keigaku Publishing, 1976. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaffindex.html.

96. Tikhomirov A.A., Ushakova S.A., Gribovskaya I.V. et al. Light intensity and production parameters of phytocenoses cultivated on soil-like substrate under controlled environment conditions // Adv. Space Res. 2003. V. 31. P. 17751780.

97. Tikhomirov A.A., Ushakova S.A., Kudenko Yu.A. et al. Evaluation of the possibility of using human and plant wastes in bioregenerative life support systems //Technical paper 2005-01-2981. SAE International, 2005.

98. Triska Dr. Hamlyn Encyclopaedia of Plants. Hamlyn, 1975. ISBN 0-60033545-3. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

99. Usher G. A dictionary of plants used by man. Constable, 1974. ISBN 0094579202. http://www.scs.leeds.ac.uk/pfaf/index.html.

100. Wang Z.-I., Li P., Fredricksen M., et al. Expressed sequence tags from Thellungiella halophila, a new model to study plant salt-tolerance // Plant Sci. 2004. V. 166. P. 609-616.

101. Winke C., Liichli A. Growth, cell volume and fine structure of Porphyra umbilicalis in relation to osmotic stress // Planta. 1980. V. 150. P. 303-313.

102. Yeo A.R. Salt tolerance in the halophyte Sueada maritime (L.) Dum: Intracellular compartmentation of ions // J. Exp. Bot. 1981. V. 32. P. 487.

103. Zedler J.B., Morzaria-Luna H. & Ward K. The challenge of restoring vegetation on tidal, hypersaline substrates // Plant Soil. 2003. V. 253. P. 259-273.