Влияние триэтаноламина и его производных на рост и термотолерантность растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Шигарова, Анастасия Михайловна

• Шигарова, Анастасия Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шигарова, Анастасия Михайловна

1 .ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Биологически активные вещества.

2.1.1. Биохимические основы действия БАВ на растения.

2.1.2. Влияние низких и сверхнизких концентраций БАВ на рост растений.

2.2. Синтетические кремнийорганические соединения — новый класс БАВ.

2.2.1.Триэтаноламмониевая соль ароксиуксусной кислоты - крезацин.

2.2.2. Производные триэтаноламина - силатраны.

2.2.2.1. Влияние силатранов на животных и человека.

2.2.2.2. Силатраны в сельском хозяйстве.

2.2.2.3. Силатраны как адаптогены растений.

2.3. Теория стресса. Виды стрессовых воздействий.

2.3.1. Реакции организмов на стресс: защитные механизмы, активируемые растительной клеткой при стрессе.

2.3.1.1. Влияние неблагоприятных температур на дыхание растений.

2.3.1.2. Окислительный стресс при высокой температуре.

2.3.1.3. Мембраны растительной клетки при стрессе.

2.3.1.4. Стрессовые белки. Белки теплового шока.

2.4. Выводы из обзора литературы, постановка цели и задач исследования.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3.1. Объект исследования.

3.2. Схема выращивания растений для сравнения скорости процессов! роста^клеток;у корней однодольных и двудольных растений

3.31 Моделирование стрессовых условий.

3.4. Изучение прироста биомассы и роста корня гороха за 24 часа.

3.5. Определение влияния триэтаноламина (ТЭА) и его кремнийсодержащих производных на устойчивость проростков гороха к воздействию высоких температур.

3.6. Определение влияния ТЭА и силатранов на длину и скорость роста корней проростков при замачивании семян гороха в БАВ.

3.7. Определение влияния ТЭА и силатранов совместно с ингибитором белкового синтеза циклогексимидом (ЦГ) на устойчивость проростков гороха к воздействию высоких температур.

3.8. Выделение суммарного клеточного белка.

3.9. Электрофорез.

3.10. Окраска и обесцвечивание гелей.

3.11. Вестерн-блоттинг.

3.12. Использованные антитела.60*

3.13. Определение содержания АФК.

3.14; Метод цейтраферной компьютерной.видеосъемки микроскопических объектов.

3.15. Определение интенсивности дыхания корней гороха.

3.16. Статистическая обработка данных.

4: РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Влияние производных ТЭА на рост однодольных и двудольных растений, в низких и сверхнизких концентрациях.

4.2. Влияние ТЭА и силатранов на рост корней гороха при различных температурных режимах.

4.3. Длина и рост проростков гороха после набухания семян в растворах силатранов и ТЭА.

4.4. Влияние ТЭА и силатранов на термотолерантность проростков гороха.

4.5. Обоснование выбора исследованных физиологических параметров

4.5.1. Возможные внутриклеточные механизмы действия ТЭА.

4.5.1.1. Влияние ТЭА на содержание БТШ.

4.5.1.2. Влияние ТЭА на содержание АФК.

4.5.1.3. Влияние ТЭА на интенсивность дыхания корней гороха.

4.5.1.4. Влияние ТЭА на период полураспада изолированных вакуолей

4.5.2. Возможные внутриклеточные механизмы действия этоксисилатрана (ЭС).

4.5.2.1. Влияние ЭС на содержание БТШ.

4.5.2.2: Влияние ЭС на содержание АФК.91.

4]5.23. Влияние ЭС на интенсивность дыхания корней гороха.92'

4:5.2.4. Влияние ЭС на период полураспада изолированных вакуолей.

4.5.3. Возможные внутриклеточные механизмы действия метилсилатрана«(МС).

4.5.3.1. Влияние МС на содержание БТШ.

4.5.3.2. Влияние МС на содержание АФК.

4.5.3.3. Влияние МС на интенсивность дыхания корней гороха.

4.5.3.4. Влияние МС на период полураспада изолированных вакуолей

4.5.4. Возможные внутриклеточные механизмы действия хлорметилсилатрана (ХМС).

4.5.4.1. Влияние ХМС на содержание БТШ.

4.5.4.2. Влияние ХМС на содержание АФК.

4.5.4.3. Влияние ХМС на интенсивность дыхания корней гороха.

4.5.4.4. Влияние ХМС на период полураспада изолированных вакуолей

4.6. Влияние ХМС и циклогексимида на термотолерантность и содержание БТШ в корнях гороха.

4.7. Обсуждение результатов по влиянию триэтаноламина и силатранов на термотолерантность и рост проростков гороха.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние триэтаноламина и его производных на рост и термотолерантность растений»

Одним из перспективных направлений физиологии растений является изучение влияния на жизненно важные процессы растений регуляторов роста - веществ с высокой физиологической активностью. В связи с этим были значительно расширены научные исследования по изысканию новых регуляторов роста и изучению природы их действия на растения.

В настоящее время особую актуальность приобретает поиск экологически безопасных биостимуляторов роста растений, обладающих адаптогенны-ми свойствами при неблагоприятных условиях окружающей среды в микромолярных, наномолярных и сверхнизких концентрациях.

В природе растения подвергаются ряду неблагоприятных факторов, в том числе резким перепадам температур. Это ведёт к выработке растениями специальных защитных механизмов на физиологическом и биохимическом уровнях. Поэтому особенно важным на сегодняшний день является вопрос об участии биологически активных веществ (БАВ) в стимуляции защитных механизмов растений.

За последние годы была открыта возможность использования ряда БАВ на живые организмы в сверхнизких дозах. Многие авторы (в том числе и Е.Б. Бурлакова) считают, что граница сверхнизких доз определяется числом молекул биологически активного вещества на клетку. При введении вещества в организм в дозах 10" -10" М (моль) в клетке будет содержаться хотя бы 1—

10 молекул этого вещества. Поэтому к СМД (сверхмалые дозы) относятся 10 концентрации 10" Ми ниже (Бурлакова и др., 1986, 1996, 2003).

Установлена возможность использования ряда БАВ, безопасных биостимуляторов, для'регуляции физиолого-бихимических процессов живых организмов в сверхнизких концентрациях. При действии различных БАВ в низких и сверхнизких дозах наблюдается ряд общих закономерностей. Наиболее важными из них являются немонотонная, нелинейная полимодальная зависимость доза-эффект и отсутствие действия в определенных интервалах концентраций 7 мертвые зоны») (Бурлакова и др., 1996, 2003; Белов и др., 2004).

• Из числа БАВ особый интерес для растениеводства могут представлять безвредные для животных организмов некоторые производные триэтанола-мина (ТЭА). Положительное влияние кремнийсодержащих производных ТЭА (силатранов) в умеренных дозах на рост и развитие растений показано для широкого ряда культур (Ханходжаева, Воронков, 1993; Воронков и др., 2005; Воронков, Барышок, 2005). К числу этих БАВ из класса силатранов относятся 1-метил-, 1-хлорметил-, 1-этоксисилатраны (соответственно, МС, ХМС, ЭС) (Воронков и др., 1984; Воронков, Барышок, 2005; Макарова и др., 2007). Эти кремнийорганические соединения влияют на метаболические системы клеток, а также на физиологические процессы в низких концентрациях (10-7-10"4М).

По результатам полевых исследований на различных растительных культурах, обобщенных в монографии (Воронков, Барышок, 2005), установлено, что силатраны интенсифицируют ростовые и репарационные процессы, формирование и вызревание тканей, синтез и резервирование пластических веществ при плодообразовании. Одновременно выявилось их влияние на белковый, фосфорный и липидный обмены в клетках растений. Было установлено, что эти вещества стимулируют адаптивные реакции растений. Однако механизм действия и границы диапазона концентраций, в котором он проявляется, остаются неизученными.

Целью настоящей работы явилось исследование влияния БАВ из класса производных триэтаноламина в низких и сверхнизких концентрациях на рост и термотолерантность однодольных и двудольных растений, а также исследование клеточных механизмов на действие этих веществ. Исходя из поставленной цели, были определены следующие задачи:

1. исследовать влияние 1-метилсилатрана и 1-хлорметилсилатрана (МС и ХМС), крезацина и хлоркрезацина на рост корней этиолированных проростков однодольных (пшеница, кукуруза) и двудольных (горох) растений в широком диапазоне концентраций;

2. исследовать влияние низких и сверхнизких концентраций (КГЧО-15 М) триэтаноламина (ТЭА) и, различающихся по структуре силатранов (МС, ХМС, ЭС), на рост проростков гороха в условиях разных температурных режимов;

3. выявить влияние силатранов (МС, ХМС, ЭС) и ТЭА на температурную устойчивость и индуцируемую термотолерантность проростков гороха;

4. определить возможные клеточные механизмы действия ТЭА и силатранов на рост, термоустойчивость и развитие индуцированной термотолерантности у проростков гороха.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Шигарова, Анастасия Михайловна

6. выводы

На основании полученных результатов были сделаны, следующие выводы:

1. Растворы МС и крезацина в области низких и сверхнизких концентраций по-разному влияют на рост корней проростков однодольных и двудольных растений. Для гороха МС является стимулятором роста корней, а кре-зацин не оказывает влияния. Для однодольных растений растворы крезацина оказывают стимулирующее влияние, а растворы МС либо не влияют, либо слабо ингибируют рост корней.

2. МС, ХМС, крезацин и хлоркрезацин могут быть использованы в качестве БАВ, влияющих на рост растений как в высоких, так и в низких концентрациях. Низкие концентрации могут быть столь же эффективны для выживаемости, как и высокие. Влияние изученных БАВ на рост корней гороха является полимодальным, т.е. наряду со стимулированием наблюдаются «мертвые» зоны (показатели на уровне контроля) и зоны ингибиро-вания.

3. По степени стимуляции роста при гипертермии, а также числу вариантов концентраций ТЭА и силатранов с положительным эффектом действия на рост корней проростков гороха эффективность изученных биостимуляторов возрастает в следующем порядке: МС< ХМС <ЭС< ТЭА.

4. Силатраны с разной эффективностью способны влиять на термотолерантность растений. МС, ХМС существенно ее увеличивали в концентрациях (10 , 10 и 10" М); ТЭА и ЭС увеличивали термотолерантность только в некоторых концентрациях (ТЭА в концентрации 10"8 М, ЭС в концентрации'10"3 М).

5. Действие МС и ХМС в клетках растений различно. ХМС увеличивает содержание БТШ, стабилизирует дыхательную активность и повышает стабильность мембраны, тогда как МС оказывает влияние только на стабилизацию дыхания.

6. Для дальнейшего изучения в качестве адаптогена растений рекомендуются ХМС и МС, которые в сверхнизких дозах и в широком диапазоне концентраций увеличивали термотолерантность проростков гороха при незначительном снижении скорости роста.

5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Долгое время ряд БАВ исследуется» на,живых организмах в низких и сверхнизких дозах. Полученные при фундаментальных исследованиях данные позволили выделить области низких и сверхнизких концентраций БАВ, при которых они могут оказывать влияние на физиолого-биохимические процессы (Бурлакова и др., 1986, 1996, 2003; Гуревич, 2001; Белов и др., 2004; Эпштейн, 2008).

Рождение новой отрасли химии - биокремнеорганической химии стимулировало широкие исследования возможностей применения соединений, содержащих в своем составе кремний (Воронков и др., 2005). Оказалось, что особый интерес для растениеводства могут представлять практически безвредные для животных организмов некоторые производные триэтаноламина. В нашей работе были исследованы ТЭА, его кремнийорганические производные: МС и ХМС и триэтаноламмониевые соли ароксиуксусной кислоты -крезацин и хлоркрезацин, в интервале концентраций Ю-3 - Ю-15 М. Было выяснено, что эти две группы веществ разнонаправлено действуют на рост корней этиолированных проростков однодольных (пшеница и кукуруза) и двудольных (горох) растений. Влияние двух изученных групп БАВ на ростовые процессы у корней определяется их химической структурой и тем, какого вида растение используется в эксперименте. Для двудольных растений силат-раны. проявили себя стимуляторами, крезацин и хлоркрезацин - ингибиторами роста корня.

На примере гороха было показано, что механизм регуляции ростовых процессов этими веществами неодинаков. Установлена возможность регуляции роста корня растений изучаемыми соединениями при учете полимодальности их эффекта в пределах широкого ряда концентраций и наличия «мертвых» зон. Таким образом, было подтверждено, что кремнийорганические* и не содержащие кремния производные ТЭА можно отнести к БАВ, проявляющим действие в низких и сверхнизких концентрациях.

Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов окружающею среды г является-обязательным свойством любого организма. А температура5среды- - один из основных факторов, определяющих его;существование. Поскольку ранее было показано, что силатраны могут оказывать адаптогенное действие: на биологические системы (Воронков, Барышок, 2005) было решено продолжить исследование растворов ТЭА и силатранов в условиях повышенной температуры.

При исследовании влияния низких и сверхнизких концентраций (10"3 " 10"15 М) различающихся по структуре силатранов и триэтаноламина (ТЭА) на рост проростков гороха в условиях разных температурных режимов было установлено, что по степени стимуляции роста при гипертермии, а также числу вариантов концентраций с положительным эффектом действия на рост корней. проростков гороха эффективность изученных веществ возрастает в сле-дующемпорядке: МС< ХМС <ЭС< ТЭА. Сделано заключение, что эффективность действия силатранов зависит от природы заместителя в их молекулах и скорости их гидролиза.

Тепловой стресс является удобной моделью для изучения адаптивных возможностей клеток и организмов и широко применяется в лабораторных, исследованиях. Поэтому следующей нашей задачей стало установление влияния силатранов на устойчивость проростков гороха к высокой температуре. При температурном режиме 22 °С—»45 °С выживаемость увеличивалась о при использовании растворов ТЭА в концентрации 10" М, МС и ХМС во всех используемых концентрациях. Важное отметить не просто достоверную, а значительную разницу выживаемости (в 2 раза); между контролем и опытом (Рис. 11). Из полученных результатов можно видеть, что при температурном режиме 38 °С—>45 °С достоверное улучшение выживаемости проростков гороха наблюдается при использовании растворов - ТЭА в, концентрациях 10'8М и 10"13 М, ХМС во всех изученных концентрациях, ЭС в концентрации: 10"3 М, но отличие от контроля в этом же температурном режиме, было не столь значительно, как при 22 °С 45~°С. Контроли выживаемости (рост на воде) в 2117 х разных тепловых экспериментах отличались друг от друга почти в- 2 раза (66% при*режиме*38 °С -»• 45 °С и 38 % при режиме 22 °С 45 °С), чтообъ-ясняется широко - известным явлением индуцированной термотолерантности ■ (Рис. 11, 12). Ни одно из исследуемых веществ, статистически достоверно не уменьшает выживаемость проростков гороха.

Известно, что одним из базовых механизмов стресс-адаптации (в том числе и к высокой температуре) на клеточном уровне является синтез стрессовых белков, который индуцируется широким кругом стрессовых воздействий, такими как экстремальные температуры, токсический и окислительный стрессы и др. (Колесниченко, Войников, 2003; Wang, 2004).

Нами было выдвинуто предположение, что действие БАВ на улучшение или ухудшение выживаемости проростков гороха может быть связано с изменением накопления БТШ в условиях высокой температуры. Для проверки этого предположения, мы проанализировали содержание БТШ в корнях проростков гороха при воздействии исследуемых веществ при контрольной температуре (22 °С) и при мягком температурном стрессе (38 °С). При оптимальной температуре растворы ТЭА, ЭС и МС преимущественно уменьшали содержание стрессовых белков, в то время как ХМС, напротив, увеличивал или не влиял на содержание БТШ. При 38 °С растворы ТЭА (в концентрации

1 7

10 M для всех исследуемых белков, кроме Hsp 101), МС (в концентрации

17

10" M для всех исследуемых белков; Hsp 60 во всех исследуемых концентрациях), ХМС (в концентрациях 10° M для всех исследуемых белков и частично в концентрациях 10"3 M для Hsp 101 и Hsp 1'7,6) увеличивали концентрацию стрессовых белков. ЭС почти во всех концентрациях не влиял на накопление стрессовых белков не только при ТШ, но и в контроле (за исключением Hsp 101 при использовании концентраций 10" и где наблюдали увеличение содержания этого белка).

Полученные результаты позволили условно разделить исследованные БАВ4 на две группы. БАВ первой группы (ТЭА и ЭС) не оказывали стимулирующего действия на выживаемость проростков гороха при действии на них повреждающей температуры (45 °С) (исключение составлял ТЭА в концентрации 10"8М) и БАВ второй группы (МС и ХМС) значительно (почти в два раза) увеличивали выживаемость проростков при действии на них повреждающей температуры. При этом-одновременное улучшение выживаемости и увеличение накопления БТШ наблюдали только в случае с растворами XMG.

Сопоставив все проведённые эксперименты и учитывая, что характер физиологического действия силатранов обусловлен их гетероциклом, который придаёт молекулам силатранов высокую проницаемость в клеточные мембраны, а мембраны часто считают первичным сенсором стресса, можно предположить примерный механизм действия растворов ТЭА и силатранов на повышение устойчивости проростков гороха. Поскольку силатраны являются мембранотропами, они способны менять состояние клеточных мембран таким образом, что это может служить сигналом стресса и начальным стимулом к экспрессии БТШ. Ранее было показано, что ХМС понижает вязкость мембран (Писарский и др., 1987; Воронков, Барышок, 2005). Как известно, увеличение текучести мембраны является первичным сигналом к экспрессии стрессовых белков (Csermely, Vigh, 2007). В таком случае, ХМС (т.к. именно с ним ярко прослеживается связь между увеличением выживаемости и накоплением БТШ) может являться мембранным модулятором стресс-сигнала, добавление которого стимулировало экспрессию стрессовых белков при оптимальной для роста температуре (22 °С), что может считаться аналогом температурной закалки. Другое важное следствие понижения вязкости мембраны - увеличение подвижности трансмембранных переносчиков, которое может способствовать интенсификации обмена веществ и энергии в клетках и, как следствие, росту выживаемости.

Дальнейшие эксперименты были посвящены тому, чтобы выявить возможные клеточные механизмы действия ТЭА, ЭС, МС на рост, термоустойчивость и развитие индуцированной термотолерантности гороха. Были рассмотрены такие параметры как содержание АФК, интенсивность дыхания корней1 гороха под воздействием раствором ТЭА и силатранов при высоких температурах, а также влияние ТЭА и силатранов на стабильность мембраны.

Ранее описанные В'литературе эксперименты с силатранами (см. обзор литературы) преимущественно были посвящены ростовым экспериментам. Кроме того, в них выяснилось, что силатраны являются мембранотропами. При этом физиологическое действие этих веществ на клетки также не было изучено. В наших экспериментах ТЭА и силатраны проявили себя достаточно слабыми стимуляторами роста. Однако было обнаружено, что исследуемые вещества могут оказывать влияние на содержание БТШ и АФК, стабильность мембраны и интенсивность дыхания.

Полученные нами данные указывают, что ТЭА и его производные влияют на рост растений, некоторые биохимические процессы и на выживаемость в стрессовых условиях. Их эффект на ростовые процессы растений зависит от концентрации, температуры окружающей среды и схемы эксперимента.

Детальный биохимический механизм действия ТЭА, МС, ЭС, ХМС на растительную клетку остается неизвестным, но можно предположить, что растворы МС оказывают адаптогенное действие и улучшают выживаемость через стабилизацию дыхания корней гороха, а растворы ХМС через ряд факторов — это накопление БТШ, стабилизация дыхания корней гороха и повышение стабильности мембраны. Кроме того, как в случае с МС, так и с ХМС сыграл роль неизвестный нам фактор, который совместно с остальными вышеперечисленными факторами влиял на улучшение выживаемости проростков гороха.

Для дальнейшего изучения в качестве адаптогена растений можно рекомендовать ХМС и МС, которые продемонстрировали достаточно высокий эффект на рост термотолерантности при незначительном снижении1 скорости роста. Важно отметить, что этот эффект они проявляли в очень низких концентрациях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шигарова, Анастасия Михайловна, 2010 год

1. Акимова Т.П. Влияние инокуляции Rhizobium leguminosarum на рост корней гороха при пониженной температуре / Т.П. Акимова, М.Г. Соколова, Л.В. Нечаева // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 5. - С.806-810.

2. Александров В.Я. Реакция растений на тепловой шок: физиологический аспект / В.Я. Александров, И.М. Кислюк // Цитология. 1994. - Т.36, №1. - С.5-59.

3. Балаболкин М.И. Роль окислительного стресса в патогенезе сосудистых осложнений диабета / М.И. Балаболкин, Е.М. Клебанов // Проблемы эндокринологии. 2000. - Т. 46, № 6. - С. 29 -34.

4. Баренбойм Г.М. Биологически активные вещества: Новые принципы поиска / Г.М. Баренбойм, А.Г Маленков М.: Наука. - 1986. - 368с.

5. Белов В.В. Роль полярности растворителя в механизме действия биологически активных веществ в сверхмалых дозах /В.В. Белов, Е.Л. Мальцева, Н.П. Пальмина, Е.Б. Бурлакова // Доклады РАН. 2004. - Т.399, № 4. -С.548-552.

6. Бергер В.Я. Действие некоторых физиологически активных веществ на адаптивные реакции клеток мерцательного эпителия жабр мидии при изменении солености среды / В.Я. Бергер // Цитология. — 1976. — Т. 18, №8. -С.981-984.

7. Блехман Г.И. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса / Г.И. Блехман, H.A. Шеламова // Успехи современной биологии. 1992. — Т.112, №2. - С.281-297.

8. Блиновский И.К. Разработка синергических смесей ретардантов на основе изучения механизма их действия / И.К. Блиновский, Д.В. Калашников, A.B. Кокурин // Регуляторы роста растений. Москва: Агропромиздат. — 1990. — С.36-45.

9. Болдырев A.A. Окислительный стресс и мозг / A.A. Болдырев // Соросов-ский образовательный журнал. 2001. - Т.7, № 4. - С.21-28.

10. Бочарова М.А. Влияние картолина на морозостойкость озимой пшеницы / М.А. Бочарова, Т.И. Трунова, A.A. Шаповалов и др. // Физиология растений. 1983t - Т.ЗО. - Вып.2. - С.360-369:

11. Бурлакова Е.Б. Бимодальный эффект производных пиколиновой* кислоты на скорость прорастания пшеницы и гороха / Е.Б. Бурлакова, П.Я. Бойков, Р.И. Папина, В.Г. Карцев // Изв. РАН. Сер. Биол. 1996. - № 1. - С.9-45.

12. Бурлакова Е.Б. Влияние ингибиторов радикальных реакций окисления липидов на электрическую активность изолированного нейрона виноградной улитки / Е.Б. Бурлакова, Т.Н. Греченко, E.H. Соколов, С.Ф. Терехова // Биофизика. 1986. - T.XXXI, № 5. - С.921-924.

13. Бурлакова Е.Б. Действие сверхмалых доз биологически активных веществ и низкоинтенсивных физических факторов / Е.Б. Бурлакова, A.A. Конрадов, E.JI. Мальцева // Химическая физика. 2003. - Т. 22, № 2. - С.21-40.

14. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз / Е.Б. Бурлакова // Вестник РАН. -1994. Т. 64, № 5. - С.425-431.

15. Бурханова Э.А. Сравнительное изучение действия 6-бензиламинопурина, тидиазурона и картолина на рост интактных проростков тыквы / Э.А. Бурханова, А.Б. Федина, Ю.А. Баскаков и др. // Физиология растений. 1984. -Т.31. -Вып.1. - С. 13-19.

16. Войников В.К. Белки теплового шока растений (обзор) / В.К. Войников, Г.Г. Иванова, A.B. Рудиковский // Физиология растений. — 1984. Т.31, №5. - С.970-979.

17. Войников В.К. Влияние условий гипотермии на синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы / В.К. Войников, М.В. Корытов // Физиология растений. 1993. - Т.40, №4. - С.589-595.

18. Воронков М.Г. Влияние низких и сверхнизких концентраций крезацина на растяжение клеток корней проростков гороха / М.Г. Воронков, Г.Б. Боровский, A.M. Булатова, JI.E. Макарова, М.Г. Соколова // Агрохимия. 2006. -№10. - С.1-5.

19. Воронков М.Г. Кинетика гидролиза 1-алкил и 1-алкоксисилатранов / М.Г. Воронков, Г.И. Зелчан // Химия гетероциклических соединений. 1969. — № 3; - С.450-455.

20. Воронков М.Г. Кинетика гидролиза 1-алкокси- и 1-арилоксисилатранов / М.В. Воронков, И.С. Емельянов, Г.И. Зелчан, В.М. Дьяков, И.Г. Кузнецов // Химия гетероциклических соединений. 1975. — № 1. - С.35-39.

21. Воронков М.Г. Кинетика гидролиза силатранов в нейтральной; среде / М.Г. Воронков, Д.Д. Горянинова, В.П. Барышок, Б.А.Шаинян, Э.И. Бродская // Известия АН. Сер. химическая 1984. - № 12. - С.2673-2676.

22. Воронков М.Г. Крезацин новый биостимулятор микробиологического синтеза / М.Г. Воронков, В.А. Горбалинский, В.М. Дьяков // Докл. АН. -1999.-Т.369, №6.-С.831-832.

23. Воронков М.Г. Кремний в живой природе / М.Г. Воронков, И.Г. Кузнецов.- Наука: СО АН: Новосибирск, 1984. 158с.

24. Воронков М.Г. Кремний и жизнь / М.Г. Воронков, Г.И. Зелчан, Э.Я. Луке-виц. Рига: Зинатне, 1978. - 585с.

25. Воронков М.Г. Применение: трекрезана для; повышения репродуктивной1 способности млекопитающих и жизнеспособности их потомства / М.Г. Воронков, АЛ. Дыбан, В.М; Дьяков, Н.Л. Симбирцев // Докл. АН. — 1999.- №5. с.703-707.

26. Воронков М.Г. Силатраны / М.В. Воронков, В.М.Дьяков. Новосибирск: Наука СО АН, 1978. - 203с.

27. Воронков М:Г. Силатраны в медицине и сельском хозяйстве / М.Г. Воронков, В.П. Барышок.- Новосибирск: СО РАН, 2005. 257с.

28. Воронков М.Г. Стимулирующее влияние микромолярных водных растворов силатранов' и крезацина на прорастание семян ячменя / М.Г. Воронков, Г. Долмаа, Ш. Цэрэнпил, О. Угтахбаяр, А. Чимидцогзол // Докл. РАН.- 2005. Т.404, № 4. - С.562-564.

29. Воронков М.Г. Удивительный элемент жизни / М.Г. Воронков, И.Г. Кузнецов. -Восточно-Сибирское книжное изд-во: Иркутск, 1983. 5с.

30. Воронков М.Г. Цитофизический анализ действия 1-(хлорметил)-силатрана на меристемные клетки высших растений / М.Г. Воронков, Р.Н. Платонова, P.A. Сваринская, Н.И. Карпова, В.М. Дьяков // Докл. АН СССР. 1978.- Т.242, №6. С. 1407-1410.

31. Воронков М.Г. Синтез гетероатомных органических соединений из хлор-производных этилена / М.Г. Воронков, А.Н. Мирскова, Г.Г. Левковская // Докл. АН. 2002. - Т.386, №3. - С.411-414.

32. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты) / Т.К. Головко // СПб.: Наука, 1999. 204с.

33. Гудков И.Н. Кинетика клеточного цикла на начальных фазах развития растений / Под ред. И.Н. Гудкова // Сб. научных трудов: Клеточный цикл растений в онтогенезе. Киев: Наукова думка. - 1988. - С.5-16.

34. Гуревич К.Г. Закономерности и возможные механизмы действия-сверхмалых доз* биологически активных веществ / К.Г. Гуревич // Вестн. Моск. Универ-та. Сер:2. Химия. - 2001. - Т.42, №2. - С. 131-134.

35. Деева В.П. Применение регуляторов роста для повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. — Минск.: Наука и техника, 1986. — С.26-33.

36. Добровольский В.В. Химия-земли / В.В. Добровольский — М.: «Просвещение», 1988.- 184 с.

37. Дьяков В.М. Средства защиты растений на основе органического кремния / В.М. Дьяков, C.B. Логинов, С.А. Жарикава, Г.В. Чупрова, Л.И. Слуцкий // Тез. докл. Всерос. конф. «Кремнийорганические соединения: Синтез, свойства, применения» М. 1999. - С. 179.

38. Дьяков В.М. Использование соединений кремния в сельском хозяйстве /

39. B.М. Дьяков, В.В. Матыченков, Е.А. Чернышев, Я.М. Амосова М.: НИИТЭХим, 1990. - 32 с.

40. Дьяков В.М. Кремний в жизни и науке // Новое в жизни, науке, технике М: Знание. 1989. - №12. - С.14-23.

41. Дьяков В.М. Регуляторы роста растений / В.М. Дьяков, Ю.С. Корзинни-ков, В.В. Матыченков М.: Агропромиздат, 1990. - С.52-62.

42. Ершова В.Л. Применение регуляторов роста растений в сельскохозяйственном производстве / В.Л. Ершова, В.И. Долготер, Т.Ю. Лебедева и др. // М.: Агропромиздат. 1985. - С.55.

43. C.Г. Фаттахов //Биологические мембраны. — 2010. Т27, №3. - С.256-261.

44. Иванов В.Б. Клеточный анализ кривых роста корней при различных воздействиях / В.Б. Иванов // Физиол. растений. 1971. - Т. 17, № 2. - С.348-357.

45. Икрина A.M. Регуляторы роста и развития растений / A.M. Икрина, А.М Колбин. М.: Химия. - 2005. - 471 с.

46. Казакова В.Н. Перспективные регуляторы роста / В.Н. Казакова, Ю.А. Вяткин, Э.Г. Полиевктова // Химия в сельском хозяйстве. 1986. - №8. — С.34-36.

47. Казимировская В.Б. 1-(хлорметил)силатран как регулятор функциональной активности соединительной ткани // В.Б. Казимировская, В.М. Дьяков, М.Г. Воронков // Хим.-фарм. журн. - 2001. - Т.35, № 9. - С.3-4.

48. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда М.: Наука, 1985.-265с.

49. Козьмина JIM. Регуляторы роста растений / под ред JI.M. Козьмина М.: Агропромиздат, 1990. - 185с.

50. Колесников М.П. Формы кремния в растениях / М.П. Колесников // Успехи биологической химии. 2001. - Т.41. - С.302-332.

51. Колесников М.П. Химия природных соединений / М.П. Колесников, В.К. Гинс В.К. // Химия природных соединений. 1999. - №5. - С.592-597.

52. Колесникова О.П. Трекрезацин как модулятор гемо- и иммунопоэза / О.П. Колесникова, О.Т. Кудаева, Т.Г. Сухенко, B.JI. Лимонов, В.А. Козлов и др. // Докл. АН. 2003. - Т.391, №3. - С.410-412.

53. Колесниченко A.B. Белки низкотературного стресса растений / A.B. Ко-лесниченко, В.К.Войников. Иркутск: Арт-пресс, 2003. - 196с.

54. Корзинников Ю.С. Модификация адаптационных свойств сельскохозяйственных растений с помощью адаптогенов /Ю.С. Корзинников, В.М. Дьяков //Вестн.с.-х. науки. 1991. -№ 7. - С. 145-147.

55. Корзинников Ю.С. Регуляторы роста растений / Ю.С. Корзинников, В.М. Дьяков, В.Н. Казакова. ВИР. Л., 1989. - С. 118-121.

56. Косаювська I.B. Вплив юшзуючого опромшення на життед1яльшсть рос-лин / I.B. Косаювська, Н.В. Гудкова // Укр. ботан. журн. 2002. - Т.59, № 3. - С.246-250.

57. Кузнецов В.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии /В.В. Кузнецов, Н.В. Ста-ростенко // Физиология растений. 1994. - Т.41, №2. - С.374-380.

58. Кузнецов В.В. Физиология растений /В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. -М.: Высшая школа, 2005. 736 с.

59. Кулаева О.Н. БТШ и устойчивость растений к стрессу / О.Н. Кулаева // Соросовский оброзоват. журнал. 1997. - №2. - С.5-13.

60. Кулаева О.Н. Стрессовые белки растений / О.Н. Кулаева, Т.П. Микулович,

61. B.А. Хохлова // Современные проблемы биохимии. М.: Наука, 1991.1. C.174-190.

62. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита / В.И. Кулинский // Соросовский образовательный журнал. — 1999. №1. - С.2-1.

63. Куперман И.А. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений / И.А.Куперман, Е.В.Хитрово. Новосибирск, 1977. -183 с.

64. Ладыженская Э.П. Влияние меламиновой соли бис(оксиметил)фосфиновой кислоты (мелафен) на ростовые процессы и функционирование цитоплазматической мембраны / Э.П. Ладыженская // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. - №2. - С.246-251.

65. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин // М: Высшая школа, 1980. 294 с.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

67. Лозовская Е.Р. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности генома / Е.Р. Лозовская, A.B. Левин, М.Б. Евгенов // Генетика. -1982. №18. -С. 1749-1762.

68. Лосева JLH. Физиологические механизмы адаптивных реакций растений / Л.Н. Лосева, F.C. Климентьева // Казань: Изд-во Казанского университета.1987. -С.67-79.

69. Лукаткин A.C. Холодовое повреждение; теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Мордов.Ун-та. - 2002. - 208с.

70. Макарова Л.Е. Температурная зависимость влияния триэтаноламина и силатранов на рост проростков гороха / Л.Е. Макарова, М.Г. Соколова, Г.Б. Боровский, A.M. Шигарова и др. // Агрохимия. 2009. - №1. - С. 1-6.

71. Матыченков В.В. Влияние кремниевых удобрений на растение и почву /

72. B.В. Матыченков, Е.А. Бочарникова, Я.М. Амосова // Агрохимия. 2002.2. С.86-93.

73. Меньшикова Е.Е. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных процессов / Е.Е. Мёныцикова, H.A. Зенков // Успехи совр. биол. 1993. - Т. 113, №4.1. C.442-455.

74. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной »клетки / М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ; 1989: - Т.6. - 167 с.

75. Муромцев Г.С. Физиологические механизмы действия ретардантов / С.Г. Муромцев, A.B. Кокурин, 3:Н. Павлова // Сельскохозяйственная биология.1985. — №5. С. 112-115.

76. Наградова H.K. Внутриклеточная регуляция формирования нативной пространственной структуры белков / Н.К. Наградова // Соросовский образовательный журнал. 1996 - №7. - С. 10-18.

77. Назаров А.Г. Биогеохимические циклы в биосфере / Под ред. А.Г. Назарова // Материалы VII Пленума СКОПЕ. Москва, 15-22 ноября, 1974. - М., -356 с.

78. Недосугова JI.B. Сравнительная оценка эффективности биофлавоноидов Диквертина и Танакана в комплексной терапии СД типа 2 / JI.B. Недосугова, А.К. Волкова, И.А. Рудько, A.A. Кубатиев и др.// Клиническая фармакология и терапия 2000. - №4. - С.65-67.

79. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций / Н.Д. Озернюк. М.: Наука, 1992. — 272 с.

80. Панасенко О.О. Структура и свойства малых белков теплового шока / О.О. Панасенко, М.В. Ким, Н.Б. Гусев // Успехи биолог, химии 2003. -43, № 1. — С.59-98.

81. Пескин A.B. Взаимодействие активного кислорода с ДНК / A.B. Пескин // Биохимия. 1997. - №12. - С. 1571-1578.

82. Писарский Ю.Б. О механизме мембранстабилизирующего действия 1-(хлорметил)силатрана / Ю.Б. Писарский, В.Б. Казимировская, М.Г. Воронков // Докл. АН. Т.293, №3. - 1987. - С.724-727.

83. Платонова Р.Н. Влияние трис-(2-осиэтил)-аммониевых солей ароксиук-сусных кислот на меристемные клетки / Р.Н. Платонова, М.Г. Воронков, В.П. Ольховенко, В:М. Поляченко и др. // Докл. АН СССР. - 1976. - Т.226,^ №6. - С.1433-1435.

84. Пятыгин С.С. Стресс у растений: физиологический подход / С.С. Пятыгин // Журн. общ. биологии. 2008. - Т.69, №4. - С.294-298.

85. Регистр лекарственных средств России. М. Информхим,- 1995. - С.487.

86. Родченко О.П. Влияние низкош положительной температуры на рост и содержание белкового азота в клетках корня кукурузы / О.П. Родченко, Э.А. Маричева // Физиол. растений. 1973. - Т.20, вып.З. - С.297-602.

87. Сагатов З.С. Энергетический баланс при дыхании листьев гороха в условиях субкритических температур / З.С. Сагатов, В.Н. Жолкевич // Доклады АН СССР. 1980. - Т.253, №3. - С.765-768.

88. Саляев Р.К. Выделение и очистка вакуолей и вакуолярных мембран из клеток растений / РТС. Саляев, В.Я. Кузеванов, С.Б. Хаптагаев, В.Н. Ко-пытчук // Физиология растений. 1981. -Т. 28, № 6. - С.1295-1305.

89. Самсонова Н.Е. Кремний в почве и растениях / Н.Е. Самсонова // Агрохимия. 2005. - № 6. - С.76-86.

90. Селье Г. На уровне целого организма / Г. Селье. М.: Наука, 1972. - 122с.

91. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме / Г. Селье. М.: Медгиз, 1960.-254 с.

92. Селье Г. Стресс без дистресса / Г. Селье. — М.: Прогресс, 1982. 125 с.

93. Семихатова O.A. Определение скорости фосфорилирования для оценки изменений энергетики дыхания при повышенной температуре / O.A. Семихатова, И.А. Далецкая // Физиол. растений. 1974. - Т.21, вып.1. -С.121-125.

94. Семихатова O.A. Физиология дыхания растений: Учеб. пособие / O.A. Семихатова, Т.В. Чиркова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2001. - 224 с.

95. Скулачев В.П. Влияние окислительного стресса на органеллы клетки /

96. B.П. Скулачев // Соросов, образ, журн. 1996. - Т.29. - С.709-718.

97. Скулачев В.П. Явления запрограммированной смерти. Митохондрии, клетки и органы: роль активных форм кислорода / В.П. Скулачев // Соро-совский образовательный журнал. 2001. - Т.7, №6. - С.4-10.

98. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды) / И.А. Тарчевский Казань: Фэн, 2001. - 448 с.

99. Троязыков Д.Д. Урожайность посевов яровой мягкой пшеницы в условиях засухи под влиянием регуляторов роста / Д.Д. Троязыков, Е.К. Гаврилов, Ю.С. Корзинников // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №3.1. C.106-108.

100. Трушанов A.A. Изготовление в лабораторных условиях закрытого полярографического электрода Кларка /A.A. Трушанов // Руководство по изучению биологического окисления полярографическим методом / Отв. ред.: Франк Г.М. М.: Наука, 1973. - С.73-79.

101. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых / В.П. Тыщенко Л., 1976. - Том 1. - 363 с.

102. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам / Г.В. Удовенко // Физиология и биохимия культ, растений 1979. - Т. 11, № 2. - С.99-107.

103. Урманцев Ю.А. Проблема специфичности и неспецифичности ответной реакции растений на повреждающее воздействие / Ю.А. Урманцев, Н.Л. Гудсков // Журн. общ. биологии. 1986. - Т.46, №3. - С.337-349.

104. Устинова Н.Г. Биологические свойства синтетического биостимулятора крезацин и некоторые возможности его использования / Н.Г. Устинова, А.Б. Скорнякова, В.Н. Котов. — Сб.: Пути интенсификации продуктивности крупного рогатого скота. 1984. - С.41-46.

105. Фаттахов С.Г. Влияние мелафена на рост и энергетические процессы растительной клетки / С.Г. Фаттахов, Н.Л. Лосева, А.И. Коновалов, B.C. Резник, А.Ю. Алябьев, Л.Х Гордон, В.И. Трибунских // ДАН. 2004. -Т.39Ф.-С. 127-129.

106. Ханходжаева Д.А. Влияние крезацина на рост, развитие и продуктивность растений хлопчатника / Д.А. Ханходжаева, М.Г.Воронков // Докл. РАН. -1993. Т.331, № 1. - С.124-126.

107. Хлебович В.В. Акклимация живых организмов / В.В. Хлебович. Л.: Наука, 1981.- 135 с.

108. Хочачка П. Биохимическая адаптация: Пер. с англ. / П. Хочачка, Дж. Сомеро.- М;: Мир, 1988. 568 с.

109. Хочачка П. Стратегия биохимической адаптации: Пер. с англ. / П. Хочачка, Дж. Сомеро. М.: Мир, 1977. - 400 с.

110. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросов, образ, журн. 1997. — № 9. - С.12-17.

111. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 2002. - 458 с.

112. Шевелуха B.C. Регуляторы роста растений в сельском хозяйстве / B.C. Шевелуха, В.М. Ковалёв, Л.Г. Груздев, И.К. Блиновский // Вест, с/х науки. -№9. 1985. - С.57-65.

113. Шевелуха B.C. Защитная функция картолина при выращивании ячменя при неблагоприятных условиях / B.C. Шевелуха, Г.Н. Шанбанович, Л.С. Тальчук, Д.К. Гесь, З.Я. Серова // Регуляторы роста растений. Москва: Агропромиздат. - 1990. - С.45-52.

114. Штильман М.И. Полимеры в биологически активных системах / М.И. Штильман // СОЖ. 1998. -№5. - С.48-53.

115. Эпштейн О.И. Сверхмалые дозы / О.И. Эпштейн М.: Издательство РАМН, 2008.-336 с.

116. Altschuler М. Heat shock proteins and effects of heat shock in plants / M. Altschuler, J.P. Mascarenhas // Plant Mol. Biol. 1982. -УЛ.- P.103-115.

117. Arrigo A.P. Small stress proteins: Chaperones that act as regulators of intracellular redox state and programmed cell death / A.P. Arrigo // Biol. Chem. -1998. V.379, №1. — P. 19-26.

118. Banzet N. Accumulation of small heat shock proteins, including mitochondrial Hsp 22, induced by oxidative stress and adaptive response in tomato cells / N.

119. Banzet, C. Richaud, Y. Deveaux et al. // Plant J. 1998. -V.13, №4. - P.519-527.

120. Basha E. Chaperone activity of cytosolic small heat shock proteins from wheat / E. Basha, G.J. Lee, B. Demeler, E. Vierling // Eur. J. Biochem. — 2004. — 271. — P.1426-1436.

121. Battaglia V. Oxidative stress is responsible for mitochondrial permeability transition induction by salicylate in liver mitochondria / V. Battaglia, M. Salvi, A. Toninello // J. Biol. Chem. 2005. - V.280, № 40. - P.33864-33872.

122. Beckman R.P. Interaction of HSP 70 with newly synthesized proteins: implications for protein folding and assembly / R.P. Beckman, L.A. Mizzen, W. Welch // Science. 1990. - V.248. - P.850-854.

123. Bose S. Chaperone function of Hsp 90- associated proteins / S. Bo'se, T. Weikl, H. Begl, J. Büchner// Science. 1996.-276. - P. 1715-1717.

124. Boston R.S. Molecular chaperones and protein folding in plants / R.S. Boston, P.V. Vittanen, E. Vierling // Plant Mol. Biol. 1996. - V.32, №1-2. - P.191-222.

125. Brookes P.S. Calcium, ATP, and ROS: a mitochondrial love-hate triangle / P.S. Brookes, Y. Yoon, J.L. Robotham et al. // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 2004. - V.287. - P.817-833.

126. Buchner J. Hsp90 — a holding for folding / J. Büchner // Trends Biochem. Sci.-1999.-V. 24. -P.136-141

127. Burholt D.R. Quantitative thermal-induced changes in growth and cell population kinetics of Helianthus roots / J. Van't Hof, D.R. Burholt // Amer. J. Bot. -1971. V.58, № 5. - P.386-393.

128. Burke J.J. Crop-specific thermal kinetic windows in relation to wheat and' cotton biomass production / J.J. Burke, J.R. Mahan, J.L. Hatfield // Agron. J. -1998.-V. 80. -P.553-556.

129. Carratu L. Membrane lipid*Pertubation modifies the set point-of the temperature of heat shock response in yeast / L. Carratu, S Francescheiii, C.L Pardini, G.S

130. Kobayashi, I. Horvath, L. Vigh, B. Maresca // Proc. Nat. Acad. ci. USA. -1996. V.93. - P.3 870-3875.

131. Cheng M.Y. Mitochondrial heat-shock protein HSP 60 is essential for assembly of proteinas imported into yeast mitochondria / M.Y. Cheng, F.-U Hartll, J. Martin et al. // Nature. 1989. - V.337. - P.620-625.

132. Chou M. Thermotolerance of isolated mitochondria associated with heat shock proteins / M. Chou, Y.-M. Chen, C.-Y. Lin // Plant Physiol. 1989. - V.89. -P.617-621.

133. Droge W. Free radicals in the physiological control of cell function / W. Droge //Physiol. Rev. 2002.- V.82. - P.47-95.

134. Ellis R.J. Molecular chaperones / R.J. Ellis, S. van der Vies // Annu. Rev. Biochem.- 1991.- V.60.- P.321-347.

135. Epstein E. Silicon / E. Epstein // Plant Physiol.and Plant Mol. Biol. 1999. -V.50. - P.641-664.

136. Epstein E. The anomaly of silicon' in plant biology / E. Epstein // Proc. Nat. Acad. ci. USA. 1994.- V.91.- P. 11-17.

137. Feder M. Heat shock proteins, molecular chaperonnes, and stress response.: Evolutionary and Ecological Physiology / M. Feder, E. Hofmann, E. Gretchen // Annu. Rev. Physiol. 1999.- V.61.- P.243-282.

138. Feder M. Hsp70 and larval thermotolerance in Drosophila melanogaster: how much is enough and when is more too much? / M. Feder, R. Krebs // Insect Physiology. 1998. - V. 44. - P. 1091 -1101.

139. Ferri K.F. Organelle-specific initiation of cell death pathways / K.F. Ferri, G. Kroemer // Nature Cell Biol. 2001. - V.3. - P.55-263.

140. Feudis F. Advanas in Ginkgo biloba Extract research / F. Feudis // Elsevier. Paris, 1997. -V.6.- P. 132-134.

141. Frova C. Heat shock proteins during pollen development in maize / C. Frova, G. Taramino, G. Binelli // Develop. Genet. 1989. - V.10. - P.324-332.

142. Frydman J. Folding of newly translated proteins in vivo: the role of molecular chaperones / J. Frydman // Annu. Rev. Biochem. 2001. - V.70. - P.603-647.

143. Glover J.R. Hsp 104, Hsp 70 and Hsp 40: a novel chape- rone system that rescues previously aggregated proteins / J.R. Glover, S. Lindquist // Cell.1998.-V.94.- P.73-82.

144. Gorman A.M. Antioxidant-mediated inhibition of the heat shock response leads to apoptosis / A.M. Gorman, B. Heavey, E. Creagh et al. // FEBS Letters.1999.- V.445. P.98-102.

145. Guy C. The organization and evolution of the spinach stress 70 molecular chaperone gene family / C. Guy, Q.B. Li // Plant Cell. 1998. - V.10. -P.539-556.

146. Hartl F.U. Molecular chaperones in cellular protein folding / F.U. Hartl // Nature.- 1996.- V.381.-P.571-580.

147. Haucke V. Import of proteins into mitochondria and chloroplasts / V. Haucke, G. Schatz // Trends in Cell Biol. — 1997. — V.7, № 3. — P. 103-106.

148. Kimpel J.A. Heat shock in plants / J.A. Kimpel, J.L. Key // Trends in Biochem. Sci. — 1985. — V. 10, № 9. — P.353-357.

149. Lee G.J. A small heat shock protein stably binds heat-denatured model substrates and can maintain a substrate in a folding-competent state / GJ. Lee, A.M. Roseman, H.R. Saibil, E. Vierling // EMBO J. 1997. - V.16. -P.659-671.

150. Lee G.J. A small heat shock protein cooperates with heat shock protein 70 systems to reactivate a heat-denatured protein / G.J. Lee, E. Vierling // Plant Physiol. 2000.- V.122, №1. - P.189-198.

151. Li P. Cytochrome c and dATP-dependent formation of Apaf-1 / caspase-9 complex initiates an apoptotic protease cascade / P. Li, D. Nijhawan, I. Budi-hardjo et al.//Cell. 1997.- V.91.- P.479-489.

152. Linder R.A. The interaction of molecular chaperon, a-crystallin with motten globule states of bovine a- lactalbumin / R.A. Linder, A. Kapur, J.A. // J. Biol. Chem.- 1997.- V.272. P.27722-27729.

153. Lindquist S. The heat shock proteins / S. Lindquist, E.A. Craig // Ann. Rev. Genet.- 1988.- V.22. P.631-677.

154. Lindquist S. The heat shock response / S. Lindquist // Ann. Rev. Biochem. 1986.- V.45. P.39-72.

155. Lowry, O.H. Protein measurement with the folin phenol reagent / O.H. Lowry, N.J. Rosebrough, A.L. Farr et al. // J. Bioli Chem. 1957. - V. 193. - P.265-275.

156. Ma O.F Silicon as a beneficial element for crop plants, in silicon in'agriculture / J.F. Ma, Y. Miyake, E. Takahashi // Elsevier Science, Amsterdam: 2001. -P.17-39.

157. Maciel, E.N. Oxidative stress in Ca~ -induced membrane permeability transition in brain mitochondria / E.N. Maciel, A.E. Vercesi, R.F. Castilho // J. Neu-rochem. 2001. - V.79. - P. 1237-1245.

158. McMullin T. Highly consereved mitochondrial protein is structurally related to the protein encoded by the E. coli groEL gene / T. McMullin, R.L. Hellberg // Mol. Cell Biol. — 1988. — V.8. — P.371-380.

159. Miernyk J.A. Protein folding in the plant cell / J.A. Miernyk // Plant. Physiol. -1999.- V.121. P.695-703.

160. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trend Plant Sci. 2002. - V.7. - P.405-410.

161. Mogelsvang S. Protein folding and transport from endoplasmic reticulum to the Golgi apparatus in plants / S. Mogelsvang, D.J. Simpson // J. Plant Physiol. -1998.- V.153, №1. P.1-15.

162. Morimoto P.I. The heat shock response: regulation and function of heat-shock proteins and molecular chaperones / P.I. Morimoto, M.P. Kline, D.N. Bimston, J.J. Cotto // Essay Biochem. 1997.- V.32. - P.17-29.

163. Neumann D. Heat shock and other stress response systems of plants / D. Neumann, L. Nover, B. Parthier et al. // Biologischer Lentralbatt. 1989. - V.108.- P.l-115.

164. Nover L. Cytoplasmic heat shock granules are formed from precursor particles and are associated with a specific set of mRNAs / L. Nover, K.D. Scharf, D.Neumann//Mol. Cell Biol.- 1989.- V.9: P.1298-1308.

165. Nover L. Synthesis,.modification and structural binding of heat-shock proteins in tomato cell cultures / L. Nover, K.D. Scharf // Evol. Biochem. 1984. -V.139. - P.304-313.

166. Nover L. Formation of cytoplasmic heat shock granules in tomato cell cultures and leaves / L. Nover, K.-D. Scharf, D. Newmann // Mol. Cell. Biol. 1983. -V.3.* — P. 1648-1655.

167. Oh HJ. Hsp 110 protects heat-denaturated and confers cellular thermoresis-tance / HJ. Oh, X. Chem, J.R. Subject // J. Biol. Chem. 1997. - V.272. -P.636-640.

168. Papa S. Reactive oxygen species, mitochondria, apoptosis and aging / S. Papa, V.P. Skulachev // Mol. Cell. Biochem. 1997.- V.174.- P.305-319.

169. Pigliucci M. How organisms respond to environmental changes: from pheno-types to molecules (and vice versa) / I. M. Pigliucci // Trends Ecol. Evol. — . 1996.- V.ll.- P.168-173.

170. Queitsch C. Heat shock protein 10 plays a crucial role in thermotolerance in Arabidopsis / C. Queitsch, S.-W Hong, E. Vierling, S. Lindquist // Plant Cell.2000. — V. 12. — P.479-492.

171. Sachs M.M. Alteration of gene expression during environmental stress in plants / M.M. Sachs, T.-H.D. Ho. // Ann. Rev. Plant Physiol. — 1986. —N31. — P.363-392.

172. Sangster A. G. Studies of opaline silica deposits in the leaf of Sieglingia de-cumbens L. 'Bernh.' using the scanning electron microscope // Ann. Bot. — 1968. — V.32. — P.237-240.

173. Schild L. Oxidative stress is involved in the permeabilization of the inner membrane of brain mitochondria exposed to hypoxia/reoxygenation and low micromolar Ca2+ / L. Schild, G. Reiser // FEBS Lett. 2005. - V.272. - P.3593-3601.

174. Schirmer E.C. Subunit interactions in- fluence the biochemical properties of Hsp 104 / E.C. Schirmer, D.M. Ware, C. Queitsch et. al. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 2000. — V.98, №3. — P.914-919.

175. Schlesinger MJ. Heat shock: from bacteria to man / M.J. Schlesinger, M. Ashburner, A. Tissieres. — New York: Cold Spring Harbor Lab. Press 1982.115 p.

176. Singer S.J. The fluid, mosaic model of the structure of cell'membranes / S.J*. Singer, G.L. Nicolson // Science. 1972. - V. 175. - P.720-731.

177. Tan-guay R.M. Genetic regulation during heat shock and function of heat-shock proteins: a review / R.M: Tan-guay // Can. J. Biochem. Cell Biol. 1983. — V.61.- P.387-395.

178. Vierling E. Specific heat shock proteins are transported into chloroplasts / E. Vierling, M.L. Mishkind, G.W. Schmidt, J.L. Key // Proc. Nat. Acad. ci. USA. 1986.- V.83. - P.361-365.

179. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants / E. Vierling // Ann. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1991. - V.42. - P.579-620.

180. Vigh, L. Membrane-regulated stress response: a theoretical and practical approach / L. Vigh, Z. Torok, G. Balogh, A. Glatz, S. Piotto, I. Horvath // Adv. Exp. Med. Biol. 2007.- V.594. - P.l 14-131.

181. Vigh L. Does the membrane's physical state control the expression of heat shock and other genes? / L. Vigh, B. Maresca, J.L. Harwood // Trends Biochem. Sci. 1998. - V.23. -P.369-374.

182. Voronkov M.G. Silatranes / M.G. Voronkov, V.M. Dyakov, S.V Kirpichenko // Organometal. Chem- 1982. V.233, № 1. - P. 1-147.

183. Wang W. Role of plant heat-shock proteins and molecular chaperones in the abiotic stress response / W. Wang, B. Vinocur, O. Shoseyov, A. Altman // TRENDS in Plant Science. 2004. - V.9. - P.244-252.

184. Waters E.R. Evolution, structure and function of the small heat shock proteins in plants / E.R. Waters, G.J. Lee, E. Vierling // J. Exp. Bot. 1996. - V.47, №296. - P.325-338.

185. Winston G.W. Oxidants and antioxidants in aquatic animals / G.W. Winston // Сотр. Biochem. physiol. 1991. - V.lOO с, № 1. - P.173-176.

186. Wiseman H. Damage to DNA by reactive oxygen and nitrogen species: Role in inflammatory disease and progression to cancer / I H. Wiseman, B. Halliwell // J. Biochem.- 1996. — №1. P. 17-29.

187. Xiao C.-M. High temperature induced thermotolerance in pollen tubes of Tra-descantia and heat-shock proteins / C.-M. Xiao, J.P Mascarenhas // Plant Physiol. 1985. - V.78. - P.887-890.