Влияние тиреоидных, адренокортикальных и половых гормонов на обучение и поведение у крыс тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Федотова, Юлия Олеговна

• Федотова, Юлия Олеговна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федотова, Юлия Олеговна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Значение гормонов в жизнедеятельности организма.

1.2. Механизмы регуляции функций эндокринных желез.

1.3. Влияние гормонов периферических эндокринных желез на нервную систему.

1.3.1. Влияние гормонов периферических эндокринных желез на высшую нервную деятельность.

1.3.2. Влияние гормонов периферических эндокринных желез на нейромедиаторные системы.

Глава 2 . Материалы и методы исследования.

2.1. Операции удаления эндокринных желез.

2.2. Условная реакция активного избегания.

2.3. Условная реакция пассивного избегания.

2.4. Тест "Открытое поле".

2.5. Гормональные препараты.

2.6. Препараты и субстанции, влияющие на серотонинергическую систему.

2.7. Определение содержания серотонина в гипоталамусе.

2.8. Статистическая обработка

Глава 3. Результаты собственных исследований.

3.1. Влияние разного уровня гормонов периферических эндокринных желез на приобретение и угашение условной реакции активного избегания.

3.2 Влияние дефицита и избытка гормонов периферических эндокринных желез на формирование и воспроизведение условной реакции пассивного избегания.

3.3. Влияние недостатка и повышенного уровня гормонов периферических эндокринных желез на поведение животных в тесте "открытое поле".

3.4. Влияние серотонина на функциональную активность ЦНС при разном уровне гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.1. Содержание серотонина в гипоталамусе при разном уровне гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.2. Влияние серотонина на приобретение и угашение условной реакции активного избегания в условиях разного уровня гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.3. Влияние серотонина на поведение животных в условиях "открытого поля" при разном уровне гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.4. Влияние L-триптофана на приобретение и угашение условной реакции активного избегания в условиях дефицита и избытка гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.5. Влияние L-триптофана на поведение животных в условиях "открытого поля" при разном уровне гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.6. Влияние п-хлорфенилаланина на приобретение и угашение условной реакции активного избегания в условиях недостатка и повышенного уровня гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.7. Влияние п-хлорфенилаланина на поведение животных в условиях "открытого поля" при разном уровне гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.8. Влияние метизергида на приобретение и угашение условной реакции активного избегания при дефиците и избытке гормонов периферических эндокринных желез.

3.4.9. Влияние метизергида на поведение животных в условиях "открытого поля" при разном уровне гормонов периферических эндокринных желез

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние тиреоидных, адренокортикальных и половых гормонов на обучение и поведение у крыс»

Актуальность проблемы

Одним из важных аспектов в области психонейроэндокринологии в настоящее время является выяснение многосторонних взаимосвязей между нервной и эндокринной системами в формировании психического статуса, эмоций, памяти и поведения. Вопрос о воздействии гормональных факторов на высшие интегративные функции мозга чрезвычайно сложен как по существу, так и в силу отсутствия объективной модели, отражающей зависимость между уровнем гормонов в организме и его влиянием на когнитивные функции. До сих пор остается открытым вопрос о соотношении между содержанием гормонов в организме и характером процессов высшей нервной деятельности в рамках единого механизма. Теоретические концепции этого вопроса требуют согласования между собой и с известными экспериментальными фактами, что делает изыскания в этой области актуальными.

Многочисленные данные литературы убедительно свидетельствуют о том, что при многих заболеваниях ЦНС наблюдаются изменения гормонального баланса в организме; так, в частности, есть сообщения об изменении уровня тиреоидных и кортикостероидных гормонов при аффективных расстройствах и психопатоподобных состояниях (Varney, 1989; Jadresic, 1990; Joffe, Levitt, 1992, 1993; Wolkowitz, 1994). В то же время экспериментальные и клинические исследования указывают на участие гормональных факторов в патогенезе нервно-психических расстройств. Показано, что климактерический и предменструальный синдромы у женщин сопровождаются ухудшением памяти, снижением способности концентрировать внимание, повышенной эмоциональностью и сильной депрессией (Halbreich, 1990; Backstrom, 1992; Henderson, 1994).

В связи с этим интерес представляет изучение роли различных нейромедиаторных систем в нарушениях высших функций мозга при изменении гормонального баланса в организме и возможности применения препаратов нейромедиаторного типа действия в качестве фармакологических средств для коррекции этих нарушений при эндокринных заболеваниях. Особый интерес представляет изучение роли моноаминергических систем, в частности, серотонинергической системы. Серотонин, являющийся нейромедиатором и нейромодулятором в ЦНС, и одновременно гормоном эпифиза, обладает широким спектром действия на функции организма (Чернышева, 1995). В частности, он контролирует эмоции, агрессивность, двигательную активность, болевую чувствительность, а также может менять уровень большинства гормонов (Wilkinson, Dourish, 1991; Handley, 1995). В связи с этим при изменении гормонального баланса в организме фармакологические препараты, влияющие на серотонинергическую систему, могут опосредованно воздействовать на ряд патологических состояний головного мозга, в генезе которых ведущими являются расстройства эндокринной системы.

Цель исследования:

Провести сравнительный анализ влияния гормонов периферических эндокринных желез на условнорефлекторную деятельность и поведение у крыс обоего пола, а также оценить участие серотонинергической системы в контроле высших функций мозга при экспериментальных эндокринных расстройствах.

Задачи исследования:

1. Изучить влияние дефицита и повышенного уровня гормонов периферических эндокринных желез, а именно тиреоидных, кортикостероидных и половых гормонов на обучение и память у крыс обоего пола на модели условной реакции активного избегания.

2. Изучить влияние недостатка и избытка тиреоидных, кортикостероидных и половых гормонов на обучение и память у крыс обоего пола на модели условной реакции пассивного избегания.

3. Проанализировать влияние дефицита и избытка тиреоидных, кортикостероидных и половых гормонов на поведение крыс обоего пола в тесте "открытое поле".

4. Оценить характер формирования и реализации условных рефлексов, а также поведенческих реакций у животных на фоне применения серотонинергических веществ (позитивного и негативного типа действия) при моделировании эндокринной патологии.

Положения, выносимые на защиту 1. Изменения содержания ряда гормонов периферических эндокринных желез в организме сопровождаются изменениями условнорефлекторной деятельности и поведения, степень выраженности и направленность которых определяется соответствующим типом эндокринной патологии (недостаток или избыток гормонов) и формой условнорефлекторного обучения. Дефицит кортикостероидных гормонов или эстрогенов ухудшает выработку условных рефлексов активного и пассивного избегания, а также нарушает их воспроизведение. Повышенный уровень тиреоидных гормонов или эстрогенов улучшает формирование условного рефлекса активного избегания и замедляет его угашение 2. Не установлено четкой корреляции между содержанием серотонина в гипоталамусе, уровнем гормонов в организме и характером условнорефлекторного обучения, однако применение серотонинергических веществ (позитивного и негативного типа действия) при низком или высоком уровне гормонов периферических эндокринных желез в эксперименте оказывает модулирующее влияние на условнорефлекторную деятельность и поведение животных.

Научная новизна

В систематических исследованиях у крыс обоего пола впервые проведен сравнительный анализ влияния дефицита и повышенного уровня гормонов периферических эндокринных желез на высшие функции мозга в условиях различных поведенческих тестов (модели условной реакции активного и пассивного избегания, тест "открытое поле"). Изучено участие гормонов щитовидной железы, надпочечников и половых желез в интегративной деятельности мозга, сопоставлены адекватность и информативность получаемых результатов на разных моделях условнорефлекторного обучения. Обоснована необходимость комплексного исследования эффектов гормональных факторов на высшие функции мозга на разных моделях условнорефлекторного обучения. Установлены различия в действии избытка и дефицита гормонов периферических эндокринных желез на моделях активного и пассивного обучения. Выявлены межполовые различия в эффектах андрогенов и эстрогенов у самцов и самок на условнорефлекторную деятельность. Установлено, что введение эстрадиола как интактным крысам-самкам, так и гонадэктомированным крысам-самцам ускоряет выработку рефлекса активного избегания и улучшает его сохранение.

Показано, что серотонин и его прекурзор L-триптофан восстанавливают способность животных приобретать и воспроизводить рефлекс активного избегания и нормализуют поведение животных в условиях дефицита тиреоидных гормонов и повышенного уровня андрогенов. Обнаружено, что истощение запасов серотонина при введении п-хлор-фенилаланина оказывает корригирующее влияние на процесс активного обучения и на поведенческие реакции при недостатке кортикостероидных гормонов, андрогенов или эстрогенов в организме, а также показано, что блокада серотониновых рецепторов мети-зергидом восстанавливает способность животных к выработке и воспроизведению навыка активного избегания при недостатке в организме кортикостероидных гормонов или андрогенов.

Научно-практическое значение работы

Проведенное исследование, в основном, носит теоретический характер и расширяет существующие представления о влиянии гормонов периферических эндокринных желез на высшие функции мозга. Выполнено сравнительное изучение участия гормонов периферических эндокринных желез в условнорефлекторной деятельности и поведении животных. Материалы настоящего исследования могут быть использованы при чтении курса лекций в высших медицинских учебных учереждениях для объяснения причин формирования тех или иных психических нарушений при эндокринной патологии. Полученные экспериментальные данные дают основание к изысканию новых лекарственных средств в ряду соединений, влияющих на серотонинергическую систему, для фармакологической коррекции ряда патологических состояний головного мозга при эндокринной патологии.

Апробация работы

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на XXVIII и XXIX конгрессах Международного общества психонейроэндокринологии (Сан-Франциско, США, 1997; Трир, Германия, 1998), на 1-ой Медико-биологической конференции молодых ученых Санкт-Петербурга (1997), на научных заседаниях отдела нейрофарма-кологии им. С. В. Аничкова НИИЭМ РАМН (1997, 1999), на конференции молодых ученых России с международным участием "Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины", посвященной 240-летию ММА им. И. М. Сеченова (Москва, 1998).

Объем и структура работы

Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, четырех глав собственных результатов, обсуждения, выводов, списка литературы. Диссертация иллюстрирована 39 рисунками и 25 таблицами. Библиографический указатель включает 210 источника, из них 33 - отечественных и 177 -иностранных.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Федотова, Юлия Олеговна

164 ВЫВОДЫ

1. Дефицит тиреоидиых или половых гормонов ухудшает приобретение и нарушает воспроизведение условного рефлекса активного избегания; повышенный уровень тиреоидных гормонов или эстрогенов улучшает формирование условного рефлекса активного избегания и замедляет его угашение, а избыток андрогенов значительно нарушает способность животных приобретать навык активного избегания.

2. Как дефицит, так и повышенный уровень кортикостероидных гормонов ухудшает приобретение и нарушает воспроизведение условного рефлекса активного избегания.

3. Недостаток тиреоидных гормонов или андрогенов не изменяет воспроизведение условного рефлекса пассивного избегания, тогда как дефицит кортикостероидных гормонов или эстрогенов нарушает воспроизведение этого рефлекса. Избыток тиреоидных, адренокортикальных или половых гормонов не влияет на воспроизведение условного рефлекса пассивного избегания.

4. Дефицит тиреоидных, адренокортикальных и половых гормонов существенно изменяет поведение животных в тесте "открытое поле". Повышенный уровень этих гормонов вызывает умеренные отклонения в поведении животных в тесте "открытое поле". Изменения характера поведения животных не коррелирует с изменением характера условнорефлекторного обучения.

5. Нарушения условнорефлекторной деятельности, обусловленные изменением содержания в организме гормонов периферических эндокринных желез, связаны, в основном, с изменением соотношения между уровнем тройных гормонов гипофиза и соответствующих гормонов периферических желез внутренней секреции.

6. Не установлено четкой корреляции между содержанием серотонина в гипоталамусе, уровнем гормонов в организме и характером условнорефлекторного обучения.

7. Введение серотонина и его прекурзора L-триптофана при недостатке тиреоидных гормонов или повышенном уровне андрогенов улучшает выработку и воспроизведение условного рефлекса активного избегания и нормализует поведение животных в тесте "открытое поле".

8. Введение п-хлорфенилаланина в условиях дефицита и избытка кортикостероидных гормонов, а также при недостатке андрогенов или эстрогенов оказывает корригирующее влияние на приобретение и сохранение условного рефлекса активного избегания и на

166

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федотова, Юлия Олеговна, 1999 год

1. Ажипа Я. И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций.- М.: Наука, 1976.- 493 с.

2. Ажипа Я. И. Нервы желез внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций. 2-е доп. издание.- М.: Наука, 1981.- 503 с.

3. Акмаев И. Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций.- М.: Наука, 1979.- 345 с.

4. Алешин В. Б. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы.- М.: Медицина, 1971.- 440 с.

5. Батуев А. С., Вартанян Г. А., Гасанов У. Г. и др. Нейробиология обучения и памяти.-М.: Наука, 1990.- 192 с.

6. Бородкин Ю.С., Зайцев Ю.В. Нейрохимические и функциональные основы долговременной памяти.-Л.: Медицина, 1978.-216 с.

7. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения.- М.: Высшая школа, 1991.- 399 с.

8. Вундер П. А. Эндокринология пола.- М.: Высшая школа, 1980.- 256 с.

9. Држевецкая И. А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы.- М.: Высш. школа, 1994.- 256 с.

10. Киршенблат Я. Д. Практикум по эндокринологии.- М.: Высшая школа, 1969.- 255 с.

11. Комиссаренко В. П. (Ред.) Гормоны и головной мозг.- Киев. Наукова Думка, 1968.271 с.

12. Кононенко В. Я. Гормоны и обмен биогенных аминов в головном мозге.- В кн.: Эндокринология сегодня.- Киев. Наукова Думка, 1982.- С. 65-74.

13. Коротков К. О., Жулин В. В., Кругликов В. И. Связывание 3Н-диазепама синаптическими мембранами коры больших полушарий головного мозга крыс при выработке условного рефлекса.// Бюл. эксперим. биологии и медицины.- 1981.- Т. 12.-С. 695-696.

14. Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти.- М.: Наука, 1981.211 с.167

15. Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы обучения и памяти. Физиология поведения: Нейрофизиологические закономерности.- М.: Наука, 1986.- С. 633-698.

16. Кругликов Р. И. Процесс консолидации и некоторые его нейрохимические механизмы.// Успехи физиол. наук.- 1979.- Т. 3.- С. 3-27.

17. Любимов Б.И. Использование элементарных условнорефлекторных реакций для сравнительной оценки фармакологических веществ.// Фармакол. и Токсикол,- 1965.-Т.28.- №4.- С. 399-405.

18. Науменко Е. В. Центральная регуляция гипофизарно-надпочечникового комплекса. -Л.: Наука, 1971.- 162 с.

19. Науменко Е. В. Серотонин и мелатонин в регуляции эндокринной системы-Новосибирск. Наука, 1975.- 218 с.

20. Петров Е. С., Лазаренко Н. С., Кунцевич С. В. Влияние ограничения индивидуального опыта в раннем онтогенезе на вероятностные характеристики поведения крыс в "открытом поле".//Ж. высш. нервн. деят.- 1982,- Т. 32.- №2.- С.347-350.

21. Пидевич И. Н. Фармакология серотонинреактивных структур.- М.: Медицина, 1977.280 с.

22. Поленов А. Л. Гипоталамическая нейросекреция.- Л.: Наука, 1968.- 159 с.

23. Попова Н. К., Науменко Е. В., Колпаков В. Г. Серотонин и поведение.- Новосибирск. Наука, 1978.-304 с.

24. Розен В. Б. Основы эндокринологии. 3-е издание.- Москва. Издательство МГУ, 1994.384 с.

25. Савицкий С. Ю. Изменение содержания катехоламинов и серотонина в головном мозге при состояниях гипер- и гипотиреоза.// Врач, дело.- 1973.- № 5.- С. 103-105.

26. Савицкий С. Ю., Кононенко В. Я. Влияние трийодтиронина и метилурацила на активность некоторых ферментов метаболизма биогенных аминов в синаптосомах головного мозга крыс.// Фармакол. и Токсикол.- 1978.- Т. 41.- № 1.- С. 840-843.

27. Сапронов Н. С. Фармакология гипофизарно-адреналовой системы.- Санкт-Петербург. Специальная Литература, 1998.- 336 с.

28. Сентаготаи Я., Флерко Б., Меш Б., Халас Б. Гипоталамическая регуляция передней части гипофиза.- Будапешт, 1965.- 353 с.168

29. Тонких А. В. Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма.- Л.: Наука, 1968.- 328 с.

30. Филаретов А. А., Ермаков Е. М. Участие ретикулярной формации среднего мозга в регуляции гипофиз-адреналовой системы.- В кн.: Стресс и его патогенетические механизмы.- Кишинев, 1973.- С. 179-180.

31. Чернышева М. П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию.- Глагол. Санкт-Петербург, 1995.- 296 с.

32. Шаляпина В. Г. Гормоны коры надпочечников и их взаимовязь с катехоламинами мозга.- В кн.: Гормоны коры надпочечников и центральная нервная система.- JL: Наука, 1970.-С. 112-125.

33. Шаляпина В. Г. Современные представления о регуляции гипофизарно-адреналовой системы.- В кн.: Гипофизарно-адреналовая система и мозг. JI.: Наука, 1976.- С. 5-23.

34. Aghajanian G. К. Serotonin Neurotransmission and Behavior В. L. Jacobs and A. Gelperin (Eds.) MIT Press, Cambridge M. A.-1981.- P. 156-185.

35. Alderson L. M. and Baum M. J. Differential effects of gonadal steroids on dopamine metabolism in mesolimbic and nigrostriatal pathways of male rat brain.// Brain Res.- 1981.-V.218.-P. 189-206.

36. Altman H. J., Normile H. J. What is the nature of the role of the serotonergic nervous system in learning and memory: Prospects for development of an effective treatment stategy for senile dementia.//Neurobiol. Aging.- 1988.- V. 9.- P. 627-638.

37. Andersson K., Eneroth P. Thyroidectomy and central catecholamine neurons of the male rats.// Neuroendocrinol.- 1987.-V. 45.-P. 14-27.

38. Atterwill С. K. Effect of acute and chronic tri-iodothyronine (T3) administration to rats on the central 5-HT and dopamine-mediated behavioral responses and related brain biochemistry.// Neuropharmacol.-1981.- V. 20,- P. 131-144.

39. Armstrong J. N,, Mclntyre D. C., Neubort S., Sloviter R. S. Learning and memory after adrenalectomy induced hippocampal dentate granule degeneration in the rat.// Hippocampus.- 1993.- V.3.- P. 359-367.

40. Arriza J. L., Simerly R. В., Swanson L. W., Evans R. M. The neuronal mineralocorticoid receptor as a mediator of glucocorticoid response. // Neuron. -1988.- V. 1.- P. 887-900.

41. Axelrod J. Catecholamines effects on ACTH and adrenal corticoids. In: Ann. New York Ac. Sci. New York, New York.- 1997.- V. 297.- P. 275-283.

42. Backstrom T. Neuroendocrinology of premenstrual syndrome.// Clin. Obstet. Gynecol.-1992.-V. 35.-P. 612-628.

43. Backstrom T. Symptoms related to the menopause and sex steroid treatments: a review.// Ciba Foundation Symposium.- 1995.- V. 191.- P. 171-186.

44. Baum M. J., Melamed E. and Globus M. Dissociation of the effects of castration and testosterone replacement on sexual behavior and neural metabolism of dopamine in the male rat.//Brain Res. Bull.- 1986.-V. 16.-P. 145-148.

45. Beatty P. A., Beatty W. W., Bowman R. E„ Gilchrist J. C. The effects of ACTH, adrenalectomy and dexamethasone on the acquisition of an avoidance response in rats.// Physiol. Behav.-1970.- V. 5.- P. 939-944.

46. Beatty W. W. Sex differences in DRL and active avoidance behaviors in the rat depend upon the day-night cycle.// Bull. Psychonom. Soc.- 1977.- V. 10.- P. 95-101.

47. Bernal J., Nunez J. Thyroid hormones and brain development.// Eur. J. Endocrinol.- 1995,-V. 133,-P. 390-398.

48. Bernard В. K. and Paolino R. M. Time-dependent changes in brain biogenic amine dynamics following castration in male rats.// J. Neurosci.- 1974.- V. 22.- P. 951-956.

49. Biegon A., McEwen B. S. Modulation by estradiol of serotonin receptors in brain.// J. Neurosci.- 1982.-V.2.-P. 199-205.

50. Biron D., Dauphin C. and Di Paolo T. Effects of adrenalectomy and glucocorticoids on rat brain dopamine receptors.// Neuroendocrinol.- 1992.-V. 55.- P. 468-476.

51. Biswas N. M., Mazunder R., Bhattacharya S. K., Das Т. K. Brain 5-hydroxytryptamine and plasma testosterone in L-tryptophan treated rats.// Source Endocrine Res.- 1985.- V. 11.- P. 131-137.

52. Bjorklund A., Lindvall O. and Nobin A. Evidence of an incertohypothalamic dopamine neurone system in the rat.// Brain Res.-1975.- V. 89.- P. 29-42.

53. Bjorklund A. and Lindvall O. Dopamine-containing systems in the CNS.- In.: A. Bjorklund and T. Hokfelt (Eds.) Handbook of Chemical Neuroanatomy. V. 2. Classical Transmitters in the CNS. Part I.- Amsterdam, Elseveir.- 1984.- P. 55-122.

54. Bohus В., De Kloet E. R. Adrenal steroids and extinction behavior; Antagonism by progesterone, deoxycorticosterone and dexamethasone of a specific corticosterone effect.// Life Sci.-1981.- V. 28.- P. 433-440.

55. Bohus В., De Kloet E. R., Veldhuis H. D. Adrenal steroids and behavioural adaptation: relationship to brain corticosteroid receptors.- In: Gatten D., Pfaff D. (Eds.) Current Topics in Neuroendocrinology.-Berlin: Springer-Verlag, 1982.-P. 107-148.

56. Breadley D. J., Young W. S. and Weinberger C. Differential expression of alpha and beta thyroid hormone receptor genes in rat brain and pituitary.// Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1989.- V. 86,- P. 7250-7254.

57. Bunevicius R., Lasas L., Kazanavicius G. and Prange A. J. Jr. Pituitary responses to thyrotropin releasing hormone stimulation in depressed women with thyroid gland disorders.// Psychoneuroendocrinol.- 1996.- V. 21.- P. 631 -639.

58. Burov Iu. V., Terkhina A. I., Kadysheva L. V., Voronin A. E., Gritsina G. I., Kirilina V. P. An experimental study of anti-amnestic activity of piracetam in orchidectomized rats.// Biull. Eksp. Biol. Med.- 1992.- V. 113.- P. 290-291.

59. Costall В., Naylor R. J., Tyers M. B. The psychopharmacology of 5-НТз receptors.// Pharmac. Ther.- 1990.- V. 47.- P. 181-202.

60. Curzon G., Green A. R. Effect of hydrocortisone on rat brain 5-hydroxytryptamine.// Life Sci.- 1968.-V. 7.-P. 657-663.171

61. Curzon G. A relationship between brain serotonin and adrenocortical secretion and its possible significance in endogenous depression.// Pharmacopsychiatr.- 1969.- V. 2.- P. 234244.

62. Curzon G. 5-Hydroxytryptamine and corticosterone in an animal model of depression.// Progr. NeuroPharm. Biol. Psychiat.- 1989.- V. 13.- P. 305-310.

63. Dallman M. F., Jones M. T. Corticosteroid feedback control of ACTH secretion: effect of stress-induced corticosterone secretion on subsequent stress responses in the rat.// Endocrinol.- 1972.- V. 92.- P. 1367-1375.

64. Daniel J. M., Aric Fader J., Spencer Abby L., Dohanich Gary P. Estrogen enhances performance of female rats during acquisition of a radial arm maze.// Horm. Behav.- 1997.-V. 32.-P.-217-225.

65. Darbra S., Balada F., Garau A., Gatell P., Sala J., Marti-Carbonell M. A. Perinatal alterations of thyroid hormones and behaviour in adult rats.// Behav. Brain Res.- 1995.-V.68.-P.159-164.

66. De Kloet E. R., De Kock S., Schild V. and Veldhuis H. D. Antiglucocorticoid RU 38486 attenuates retention of a behavior and disinhibits the hypothalamic-pituitary adrenal axis at different brain sites.//Neuroendocrinol.- 1988.- V. 47.- P. 109-115.

67. De Kloet E. R. Brain corticosteroid receptor balance and homeostatic control.// Front. Neuroendocrinol.-1991.- V.12.- P. 95-164.

68. De Wied D., Diamant M., Fodor M. Central nervous system effects of the neurohypophysial hormones and related peptides.// Front. Neuroendocrinol.-1993.- V. 14 P. 251-302.

69. De Wied D. The neuropeptide story.// Front. Neuroendocrinol.-1997.- V. 18.- P. 101-113.

70. Diamond D. M., Flesher M. and Rose G. M. Psychological stress repeatedly blocks hippocampal primed burst potention in behaving rats.// Behav. Brain Res.- 1994.- V. 62- P. 1-9.

71. Diaz-Veliz G., Urresta F., Dussaubat N., Mora S. Effects of estradiol replacement in ovariectomized rats on conditioned avoidance responses and other behaviors.// Physiol. Behav.-1991.- V. 50.-P. 61-65.

72. Dinan T. G. Serotonin and the regulation of hypothalamic-pituitary-adrenal axis function.// Life Sci.- 1996.- V. 58.- P. 1683-1690.172

73. Dorner G. Perinatal hormone levels and brain organization.- In: Anatomical neuroendocrinology.- Basel, Karger.- 1975.- P. 245-252.

74. Dorner G. Hormones, brain development and fundamental processes of life.- In: Hormones and brain development.- Amsterdam. New York, Oxford, Elsevier, North-Holland Biochem. Press.- 1978.-P.13-25.

75. Dussault J. H. and Reul J. Thyroid hormones and brain development.// Ann. Rev. Physiol.-1987.- V. 49.-P. 321-334.

76. Elia J., Gulotta C., Rose S. R., Marin G. and Rapoport J. Thyroid function and attention-deficit hyperactivity disorder.// J. Am Acad. Child Adolesc. Psychiatry.- 1994.- V. 33.- P. 169-172.

77. Endo Y., Nishimura J., Kimura F. Impairment of maze learning in rats following long-term glucocorticoid treatments.// Neurosci. Lett.- 1996.- V. 203.- P. 199-202.

78. Endroczi E. Recent development in hormone research.// Acta Physiol. Hungarica.- 1989.-V. 73.-P. 417-432.

79. Ensler K., Ryan C. N., Evenden J. L. Effects of repeated treatment with 5-HTiA agonists on active avoidance responding in the rat.// Psychopharmacol. (Berl.).- 1993.- V. 112.- P. 4554.

80. Ettigi P. G., Brown G. M. Psychoneuroendocrinology of affective disorder. // Amer. J. Psychiat.- 1977.- V.135.- P. 493-501.

81. Evans R. M. The steroid and thyroid hormone receptor superfamily.// Science.- 1988.- V. 240.- P. 889-895.

82. Fahrbach S. E., Meisel R. L., Pfaff D. W. Preoptic implants of estradiol increase wheel running but not the open field activity of female rats.// Physiol. Behav.- 1985,- V. 35.- P. 985-992.

83. Fielder T. J., PeacjckN. R, McGivern R. F., Swerdloff R. S., Bhasin S. Testosterone dose-dependency of sexual and nonsexual behaviors in the gonadotropin-releasing hormone antagonist-treated male rat.// J. Androl.- 1989.- V. 10.- P. 167-173.

84. Fink G., McQeen J., Rose C. R., Summer В., Dow R., Graham L., Wilson H. Oestrogen effects mood and mental state by an action on serotonin receptors and the transporter.// J. Endocrinol.- 1997.-Suppl. 152.-P. 130.173

85. Frazer A., Maayani S., Wolte В. B. Subtypes of receptors for serotonin.// Ann. Rev. Pharmacol. Toxicol.- 1990.- V. 30.- P. 307-348.

86. Fuller J. W., Verity K. Colonic sodium-potassium adenosine triphosphate subunit gene expression: Ontogeny and regulation by adrenocortical steroids.// Endocrinol.- 1990.- V. 127.- P. 32-38.

87. Fuller R. W. Serotonergic stimulation of pituitary-adrenocortical function in rats.// Neuroendocrinol.-1981.- V. 32.-P. 118-127.

88. Fuller R. W. The involvement of serotonin in regulation of pituitary-adrenocortical function.// Source Front. Neuroendocrinol.- 1992.- V. 13.- P. 250-270.

89. Gershon M. D., Liu K. P., Karpiak S. E., Tamir H. Storage of serotonin in vivo as a complex with serotonin binding protein in central and peripheral serotonergic neurons.// J. Neurosci.- 1983.-V. 3.-P. 1901-1911.

90. Giantonio G. W., Lund N. L., Gerall A. A. Effects of diencephalic and rhinencephalic lesions on the male rat's sexual behavior.// J. Сотр. Physiol. Psychol.- 1970.- V. 73.- P. 3846.

91. Gibbs R. B. Effects of estrogen on basal forebrain cholinergic neurons vary as a function of dose and duration of treatment.// Brain Res.- 1997.- V. 757.- P. 10-16.

92. Gibbs R. В., Hashash A., Johnson D. A. Effects of estrogen on potassium-stimulated acetylcholine release in the hippocampus and overlying cortex.// Brain Res.- 1997.- V. 749.-P. 143-146.

93. Gooren L. The endocrinology of transsexualism: a review and commentary.// Psychoneuroendocrinol.- 1990.- V. 15.- P. 3-14.

94. Gould E., Wooley С. S., McEwen В. S. Short-term glucocorticoid manipulations affect neuronal morphology and survival in the adult dentate gyrus.// Neurosci.- 1990.- V.37.- P. 367-375.

95. Halbreich U. Gonadal hormones and antihormones, serotonin and mood.// Psychopharmacol. Bull.- 1990.- V. 26.- P. 291-295.

96. Halbreich U. Psychotropic actions of female gonadal hormones. // XXVIIth International Society of Psychoneuroendocrinology Congress. Portugal. August21-25.-abstracts.- 1996.-P. 40.

97. Hall R. S., Popkin M. K., Stickney S. K. Presentation of the steroid psychoses.// J. Nerv. Ment. Dis.- 1979.- V. 167.- P. 229-236.

98. Handa R. J., Hejna G. M., Lorens S. A. Androgen inhibits neurotransmitter turnover in the medial prefrontal cortex of the rat following exposure to a novel enviroment.// Brain Res.-1997.-V. 751.-P. 131-138.

99. Handley S. L. 5-Hydroxytryptamine pathways in anxiety and its treatment.// Pharmac. Ther.- 1995.- V. 66,- P. 103-148.

100. Harris P. E., Diegues C., Lewis В. M., Hall R., Scanlon M. F. Effects of the thyroid status on brain catecholamine biosynthesis in adult rats: assesment by a steady-state method.// J. Endocrinol.- 1986,- V. 111.- P. 383-389.

101. Harvey J. A. Serotonergic regulation of associative learning.// Behav. Brain Res 1996.-V. 73.- P. 47-50.

102. Henderson V. W., Paganini-Hill A., Emanuel С. K., Dunn M. E. and Buckwalter J. C. Estrogen replacement therapy in older women. Comparisons between Alzheimer's disease ceses and non-demented control subjects.// Arch. Neurol.- 1994.- V. 51.- P. 896-900.

103. Heninger G. R. Indolamines: the role of serotonin in clinical disorders.- In: Bloom E. F., Kupfer D. J (Eds.) Psychopharmacology; The Fourth Generation of Progress.- New York, Raven Press.- 1995.- P. 471-482.

104. Henley W. N., Bellush L. L. Streptozocin induced decreases in serotonin turnover are prevented by thyroidectomy.// Neuroendocrinol.- 1995.- V.56.- P. 354-359.

105. Но В. Т., Taylor D., Askew W., Mclssac W. Effects of 6-methoxy-l,2,3,4-tetrahydro-p-carboline on the regional and subcellular distribution of serotonin in mouse and rat brain.// Life Sci.- 1972.- V. 11.- P. 493-502.175

106. Holsboer F. Psychiatric implications of altered limbic-hypothalamic-pituitary-adrenocortical activity.// Eur. Psychiat. Neurol. Sci.- 1989.- V. 238.- P. 302-322.

107. Howland R. H. Thyroid dysfunction in refractory depression: implications of pathophysiology and treatment.// J. Clin. Psychiatry.- 1993.- V. 54.- P. 47-54.

108. Islam A., Henriksson B. Behavioural deficits in adult rats following long-term adrenalectomy. // Neurosci. Lett.- 1995.- V. 194.- P. 49-52.

109. Jacobson C., Akarna S. S., Casio C. S. The adrenal cortical system responds slowly to removal of corticosterone in the absence of concurent stress.// Endocrinol.- 1989.- V. 124.-P, 2144-2152.

110. Jadresic D. Psychiatric aspects of hyperthyroidism.// J. Psychosom. Res.- 1990.- V. 34.- P. 603-615.

111. Joels M., De Kloet E. R. Coordinative mineralocorticoid and glucocorticoid receptor-mediated control of responses to serotonin in rat hippocampus.// Neuroendocrinol.- 1992.-V. 55.-P. 334-350.

112. Joffe R. Т., Levitt A. J. Major depression and subclinical (grade 2) hypothyroidism.// Psychoneuroendocrinol.- 1992.- V. 17.- P. 215-221.

113. Joffe R. Т., Levitt A. J. The thyroid and depression.- In: Joffe R. Т., Levitt A. J. (Eds.) The Thyroid Axis and Psychiatric Illness.- Amerian Psychiatric Press, Washington DC.- 1993.-P. 195-253.

114. Kerr J. E., Beck S. G., Handa R. J. Androgenes selectively modulate c-fos messenger RNA induction in the rat hippocampus following novelty.// Neurosci.- 1996.- V. 74.- P. 757-766.

115. Kerr S. D., Campbell L. W., Appiegate M. D., Brodish A. and Landfield P. W. Chronic stress-induced acceleration of electrophysiologic and morphometric biomarker of hippocampal aging.// J. Neurosci.-1991.- V. 11.- P. 1316-1324.

116. Kety S. Brain catecholamines, affective states and memory.- In: J. L. McGaugh (Eds.) The chemistry of mood, motivation and memory.- 1972.- P. 65-80.

117. Korol D. L., Unick K., Goosens K., Crane C., Gold P. E. and Foster Т. C. Estrogen effects on spatial performance and hippocampal physiology in female rats.// Soc. Neurosci. Abs.-1994.- V. 20.- P. 1436.

118. Kovacs J., De Wied D. Peptidergic modulation of learning and memory processes.// Pharmacol. Rev.- 1994.- V. 46.- P. 269-291.

119. Krieger D. T. Serotonin regulation ACTH secretion.- In: Ann. New York Ac. Sci. New York, New York .- 1997.- V. 297.- P. 527-535.

120. Langlais P. J., Rothschild A. J., Schatzberg A. F., Cole J. O. and Bird E. D. Dexamethasone elevaetes dopamine in human plasma and rat brain.// Psychopharm.- 1984.-V. 20.- P. 365-370.

121. Lentz, H. M., Pool, G. L., Milner, J. S. Effects of ovariectomy and hormone replacement on DRL behavior in the rat.// Physiol. Behav.-1978.- V. 20.- P. 477-480.

122. Lissak K. (Eds.) Hormones and brain function.-Budapest.Akademiai Kiado, 1973.- 529 p.

123. Loy R., Gerlach J. L. and McEwen B. S. Autoradiographic localization of estradiol-binding neurons in the rat hippocampal formation and entorhinal cortex.// Rev. Brain Res.-1988.- V. 39,-P. 245-251.

124. Luine V. N. and Rodes J. C. Gonadal hormone regulation of MAO and other enzymes in hypothalamic areas.//Neuroendocrinol.- 1983.- V. 36.- P. 235-241.

125. Luine V. N. Estradiol increased choline acetyltransferase activity in specific basal forebrain nuclei and projection areas of female rats.// Exp. Neurosci.- 1985.- V. 89.- P. 1-7.

126. Luine V. N., Spencer R. L. and McEwen B. S. Effects of chronic corticosterone ingestion on spatial memory performance and hippocampal serotonergic function.// Brain Res.- 1993.-V. 616.-P. 65-70.

127. Luine V. N., Richards S. Т., Wu V. Y., Beck K. D. Estradiol enhances learning and memory in a spatial memory task and effects levels of monoaminergic neurotransmitters.// Horm. Behav.- 1998.- V. 34.- P. 149-162.

128. Lupien S. L., McEwen B. S., Money de Leon, Hauger R., Meaney M. Glucocorticoids, hippocampal atrophy and human aging.// Psychoneuroendocrinol.- 1997.- V.22.- P. 154-159.

129. Mackintosh N. J. Conditioning and Associative Learning. Oxford Psychology Series 3. Oxford Univ Press, New York.- 1983. P. 345-389.

130. Maggi A., Susanna L., Bettini E., Mentero G., Zucchi I. Hippocampus: A target organ forestrogen action in the mammalian brain.// Mol. Endocrinol.- 1989.- V. 3.- P. 1165-1170.

131. McEwen B. S., Davis P. G., Parsons В., Pfaff D. W. The brain as a target for steroid hormone action.// Ann. Rev. Neurosci.- 1979.- V.2.- P. 65-112.

132. McEwen B. S. Glucocorticoids and hippocampus: Receptors in search of a function.- In: Ganten D, Pfaff D. (Eds.) Adrenal Actions on Brain.- Springer, New York.- 1982.- P. 1-22.

133. McEwen B. S., De Kfoet E. R., Rostene W. Adrenal steroid receptors and action in the nervous system.// Physiol. Rev.- 1986,- V. 66.- P. 1121-1188.

134. McEwen B. S. Non-genomic and genomic effects of steroids on neural activity.// Trends Pharmacol. Sci.-1991.-V. 12.- P. 141-147.

135. McGivern R. F., Huston J. P., Byrd D., King T. Sex differences in visual recognition memory: support for a sex-related difference in attention in adults and children.// Brain Gognit.- 1997.- V. 34,- P. 323-336.

136. McQueen J. K., Wilson H., Dow R. C., Fink G. Oestradiol 17 (3 increases serotonin transporter (SERT) binding sites and SERT mRNA expression in discrete regions of female rat brain.// J. Physiol. Proc.- 1996.- V. 495,- P. 114-119.

137. Mendelson S. D. and McEwen B. S. Autoradiographic analyses of the effects of adrenalectomy and corticosterone of 5-HT.A and 5-HTiB receptors in the dorsal hippocampus and cortex of the rat.//Neuroendocr.- 1992.- V. 55.- P. 444-450.

138. Meneses A., Hong E. Effects of serotonergic compounds on associative learning.// Proc. West Pharmacol. Soc.-1991.- V. 4.- P. 461 -464.

139. Meyer J. S. Biochemical effects of corticosteroids on neural tissues.// Physiol. Rev.- 1985.-V. 65.- P. 946-1020.178

140. Mitchell J. В., Stewart J. Effects of castration, steroid replacement, and sexual experience on mesolimbic dopamine and sexual behaviors in the male rat. // Brain Res. Elsevier.- 1989.-V. 491.-P. 116-127.

141. Mooradian A. D., Morely J. E. and Korenman S. G. Biological actions of androgenes.// Endocrine Rev.- 1987.- V. 8.- P. 1-28.

142. Mora S., Nasello A. G., Mandelli-Lopes M. LHRH and avoidance behavior: influence of castration and testosteron.// Physiol. Behav.- 1983.- V. 30.- P. 19-24.

143. Mora S., Dussaubat N., Diaz-Veliz G. Effects of the estrous cycle and ovarian hormones on behavioral indices of anxiety in female rats.// Psychoneuroendocrinol.- 1996.- V. 21.- P. 609-620.

144. Nauta W. H., Haymaker W. Hypothalamus nuclei and fiber connection in the hypothalamus.- Springfield, 1969.- 521 p.

145. Oitzl M. S., De Kloet E. R. Selective corticosteroid antagonists modulate specific aspects of spatial orientation learning.// Behav. Neurosci.- 1992.- V. 106,- P. 62-71.

146. Oppenheimer J. H. Thyroid hormone action at the cellular level.// Science.- 1979.- V. 203.- P. 971-979.

147. Packard M. G., Kohlmaier J. R., Alexander G. M. Post-training intra-hippocampal estradiol injections enhance spatial memory in male rats: Interaction with cholinergic systems.//Behav. Neurosci.- 1996,- V. 110,- P. 626-632.

148. Parhar I. S., Sim M. K. Central dopaminergic neurons in tilapia effects of gonadectomy and hypothalamic lesion.// Neurosci. Res.- 1994.- V. 18.- P. 255-266.

149. Pescarries L., Watkins К. C., Garcia S., Beaudet A. The serotonin neurons in nucleus raphe dorsalis of adult rat: a light and electron microscope radioautography study.// J. Сотр. Neurol.- 1982.- V. 207.- P. 239-254.

150. Prange A. J., Garbutt J. C., Loosen P. T. The hypothalamic-pituitary-thyroid axis in affective disorders.- In: Maltzer H. Y. (Eds.) Psychopharmacology. The Third Generation of Progress.-Raven Press, New York.-1987.-P. 629-636.179

151. Reul J.H.M.H. and De Kloet E. R. Two receptor systems for corticosterone in rat brain: Microdistribution and differential occupation.// Endocrinol.- 1985.- V.l 17.- P. 2505-2511.

152. Reul J.H.M.H., van den Bosch F. R., De Kloet E. R. Relative occupation of type-I and type-II corticosteroid receptors in rat brain following stress and dexamethasone treatment: Functional implications.//J. Endocrinol.- 1987.-V. 115.- P. 459-467.

153. Reul J.H.M.H., van den Bosch F. R., De Kloet E. R. Differential response of type 1 and type 2 corticosteroid receptors to changes in plasma steroid level and circadian rhythmicity.// Neuroendocrinol.- 1989.- V. 45.- P. 407-412.

154. Riekkinen P. Jr. 5-HTia and muscarinic acetylcholine receptors jointly regulate passive avoidance behavior.// Eur. J. Pharmacol.- 1994.- V. 262.- P. 77-90.

155. Rivas Arancibia S., Vazquez - Pereyra F. Hormonal modulation of extinction responses induced by sexual steroid hormones in rats.//Life Sci.- 1994.-V.54.-P.363-367.

156. Roozendaal В., Koolhaas J. M., Bohus B. Posttraining norepinephrine infusion into the central amygdala differentially enhances later retention in Roman high-avoidance and low-.avoidance rats.// Behav. Neurosci.- 1993.- V. 107.- P. 575-579.

157. Roozendaal В., Bohus B. and McGaugh J. L. Dose-dependent supression of adrenocortical activity with metyrapone: effects on emotion and memory// Psychoneuroendocrinol.- 1996.-V. 21.-P. 681-693.

158. Rothschild A. J., Langlais P. J., Schatzberg A. F., Walsh F. X., Cole J. O. and Bird E. D. Dexamethasone increases plasma free dopamine in man.// J. Psychiat. Res.- 1984.- V. 18.- P. 217-233.

159. Sandi C., Loscertales M. and Guaza C. Experience-dependent facilitating effect of corticosterone on spatial memory formation in the water maze.// Europ. J. Neurosci.- 1997.-V. 9.-P. 637-642.

160. Sandi C., Rose S. P. Training-dependent biphasic effects of corticosterone in memory formation for a passive avoidance task in chicks.// Psychopharmacol.- 1997.- V. 133.- P. 152-160.

161. Sapolsky R. M. Glucocorticoid toxicity in the hippocampus: Temporal aspects of synergy with kainic acid.//Neuroendocrinol.- 1986.- V. 43.- P. 386-394.

162. Seckl J. R. Expression and properties of adrenal steroid receptors in the CNS.- In: Stone T. (Eds.) CNS Neurotransmitters and Neuromodulators; Neuroactive Steroids.- Boca Ranton, CRC Press.- 1996.-P. 1-22.

163. Shade J. P. The limbic system and the pituitary adrenal axis.// Progr. Brain Res.- 1970.- V. 32.-P. 1-11.

164. Simpkins J. W., Kalra S. P. and Kalra P. S. Variable effects of testosterone on dopamine activity in several microdissected regions in the preoptic area and medial basal hypothalamus.// Endocrinol.- 1983.- V. 112.- P. 665-669.

165. Singh M., Meyer E. M., Millard W. J., Simpkins J. W. Ovarian steroid deprivation results in a reversible learning impairment and compromised cholinergic function in female Sprague-Dawley rats.// Brain Res.-1994.- V. 644.- P. 305-312.

166. Slusher M. A., Hyde J. E. Influence of limbic system and related structures on the pituitary-adrenal axis.- In: Physiology and pathology of adaptation mechanisms.- Pergamon Press.- 1969.- P. 146-170.

167. Smelik P. G. Some aspects of corticosteroid feedback actions.- In: Ann. New York Ac. Sci. New York, New York .- 1997.- V. 297.- P. 580-590.

168. Sokolowski J. D., McCullough L. D., Salamone J. D. Effects of dopamine depletions in the medial prefrontal cortex on active avoidance and escape in the rat.// Brain Res.- 1994.- V. 651.- P. 293-299.181

169. Spinedi E., Giacomini M., Jacquier M.-C., Gaillard R. С. Changes in the hypothalamo-corticotrope axis after bilateral adrenalectomy: Evidence for a median eminence site of glucocorticoid action.//Neuroendocrinol.-1991.- V.53.- P. 160-170.

170. Steinbush H. W. Distribution of serotonin-immunoreactivity in the central nervous system of the rat. Cell bodies and terminals.// Neurosci.-1981.- V. 6,- P. 557-618.

171. Struse H. Effects of ovariectomy upon performance of a maze learning paradigm in the adult female rat.// Arch. Italien. Biol.- 1996.- V. 134.- P. 197-200.

172. Stumpf W. E. and Sar M. Anatomical distribution of estrogen, androgen, progestin, corticosteroid and thyroid hormone target sites in the brain of mammals. Physiologeny and ontogeny.// American Zoologist.- 1978,- V. 18.- P. 435-445.

173. Sutanto W., De Kloet E. R. Species-specificiy of corticosteroid receptors in hamster and rat brain.//Endocrinol.- 1987,-V. 121.-P. 1405-1411.

174. Taylor A. W. The role of the reticular activating system in the regulation of ACTH secretion.// Brain Res.- 1969,- V. 13.- P. 234-246.

175. Toivonen M. 5-Hydroxytryptamine and the pineal gland in the regulation of thyrotropin secretion in rats.- Helsinki, 1990.- 89 p.

176. Topka E., Koldunov V. Neurotropic effect of testenate and tocopherol in androgen insufficiency.// Eur. J. Neuropsychopharm.- 1996.-V.6.-P.189.

177. Tork I. Anatomy of the serotonergic system.- In: Whitaker-Azmitia P. and Peroutka S. J (Eds.) Ann. New York Acad. Sci. The Neuropharmacology of Serotonin.- New York Acad. Sci. New York, New York.- 1990,- V. 600.- P. 9-30.

178. Twarog В. M., Page I. M. Serotonin content of some mammalian tissues and urine.// Am. J. Physiol.- 1953,- V. 175.- P. 157-161.

179. Tyers M. В., Barnes J. С. 5-HT and memory.// Can. J. Physiol. Pharmacol.- 1994.- V. 72.-P. 63-73.

180. Ulrich R. S., Juwiter A., Geller E. Serotonin changes in the hypothalamus after local implants of hydrocortisone acetate.- Proc. 2nd Internat. Meet. Neuroendocrinol. Milan.-1969,-P. 402.

181. Vanderwolf С. H., Baker G. В., Dickson C. Serotonergic control of cerebral activity and behavior: Models of dementia.- In: Whitaker-Azmitia P. and Peroutka S. J. (Eds.) Ann. New

182. York Acad. Sci. The Neuropharmacology of Serotonin.- New York Acad. Sci. New York, New York.- 1990.- V. 600.- P. 366-382.

183. Van Eekelen J.A.M., Kiss J. Z., Westphal H. M. and De Kloet E. R. Immunocytochemical study of the type 2 glucocorticoid receptor in rat brain.// Brain Res.- 1987.- V. 436.- P. 120128.

184. Van Eekelen J.A.M., Jiang W., De Kloet E. R. and Bohn M. C. Mineralocorticoid and Glucocorticoid receptors messenger RNA in the rat hippocampus.// J. Neurosci. Res.- 1988.-V. 21.-P. 88-94.

185. Varney N. R., Alexander В., Maclndol J. H. Reversible steroid dementia in patients without steroid psychosis.// Am. J. Psychiat.- 1989.- V. 141.- P. 369-372.

186. Vazquez-Pereyra F., Rivas-Arancibia S., Loaeza-Del Castillo A., Schneider-Rivas S. Modulation of short-term and long-term memory by steroid sexual hormones.// Life Sci.-1995.- V. 56,- P. 255-260.

187. Verdesca A. S., Westermann C. D., Cramton R. S., Black W. C. Nedeljkowic R. J., Hilson J. G. Direct adrenocortical stimulatory effect of serotonin.// Am. J. Physiol.- 1961.- V. 201,-P. 1065-1067.

188. Warren S. G. and Juraska J. M. Spatial and nonspatial learning across the rat estrous cycle.// Behav. Neurosci.- 1997.- V. 111.- P. 259-256.

189. Wilkinson L. O., Dourish С. T. Serotonin and animal behavior.- In: Peroutka S. J. (Eds.) Serotonin Receptors Subtypes.- New York, Wiley-Liss.-1991.- P. 147-210.

190. Wilson M. A., Kososki L. K. Hormonal modulation of neuronal activity in substantia nigra.// XXVIIth International Society of Psychoneuroendocrinology Congress.- Portugal. August 21-25.- 1996.-abstracts.-P.104.

191. Wilson W. J., Cook J. A. Cholinergic manipulations and passive avoidance in the rat: effects on acquisition and recall.//Acta Neurobiol. Exp.-1994.- V.154.-P.377-381.

192. Whybrow P. C. The pharmacologic use of thyroid hormones. // XXVIIth International Society of Psychoneuroendocrinology Congress.- Portugal. August 21-25.- 1996.- abstracts.-P.40.183

193. Wolkowitz О. M., Reus V. I., Weingartner H., Thompson K., Breier A., Doran A. R., Rubinow D., Pickar D. Cognitive effects of corticosteroids.// Am. J. Psychiat.- 1990.- V. 147.- P. 1297-1303.

194. Wolkowitz О. M. Prospective controlled studies of the behavioral and biological effects ofexogenous corticosteroids.//Psychoneuroendocrinol.- 1994.-V. 19.-P. 233-255. Jf

195. Wong P. T. P. A Behavioral field approach to instrumental learning in the rat: 1. Partial reinforcement effects and sex differences.// Anim. Learn. Behav.- 1977.- V. 5.- P. 5-12.

196. Wooley C.S., Gould E., McEwen B. S. Exposure to excess glucocorticoids alters dendritic morphology of adult hippocampal pyramidal neurones.// Brain Res.- 1990.- V. 531.- P. 225231.

197. Wooley C. S. Estrogen-mediated structural and functional synaptic plasticity in the female rat hippocampus.// Horm. Behav.- 1998.- V. 34.- P. 140-148.